CC BY
17
ФАУНА, ФЛОРА
УДК 591.514:598.813
ФЕНОМЕН ВИЗИТЕРСТВА У МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ
(FICEDULA HYPOLEUCA PALL., PASSERIFORMES, AVES)
В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД
Т.А. Ильина
(кафедра зоологии позвоночных, лаборатория экологии наземных позвоночных;
e-mail: ilyina@mail.bio.msu.ru)
Посетителей чужих дуплянок мухоловки-пеструшки в гнездовой период изучали в Московской обл. в течение 15 сезонов. Всего зарегистрировано 760 визитов. Большинство из них (94%) были сделаны самцами, 5% — самками, а 1% — молодыми птицами в ювениль-ном оперении. Среди самцов были как холостые, так и размножающиеся особи разных возрастов. Большинство взрослых и все ювенильные особи проявляли только исследовательское поведение, небольшая часть пыталась кормить птенцов. В качестве постоянных "помощников" отмечены 9 самцов и одна самка.
Ключевые слова: мухоловка-пеструшка, визитер, популяция, гнездование.
В сезон размножения гнезда птиц многих видов помимо непосредственных хозяев могут посещать и другие особи. В отношении последних основное внимание в научной литературе уделено так называемым помощникам — неразмножающимся птицам, которые принимают участие в выкармливании чужого потомства, а иногда и в охране территории. Наличие помощников ("helpers-at-the-nest") характерно для птиц более чем двухсот видов [1—4]. У некоторых видов, например у белокрылого сорочьего жаворонка (Corcorax melanorhamphos), коммунальное гнездование носит облигатный характер [5], в то время как у других доля родительских пар с помощниками может варьировать в разных экологических условиях в широких пределах [6]. Обнаружены случаи появления помощников у гнезд ряда видов, для которых в целом это явление нетипично: это полярная крачка (Sterna paradisea), деревенская ласточка (Hirundo rustica), обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris), зарянка (Erithacus rubecula), земляные вьюрки (Geospiza spp.), белолобый гусь (Anser albifrons), черный дрозд (Turdus merula) [6]. К таким видам можно отнести и мухоловку-пеструшку: А.А. Иноземцев [7] приводит сведения о том, что особи этого вида, преимущественно самки, подкармливали птенцов в чужих гнездах, однако распространенность подобного поведения и существенность вклада дополнительных кормильцев неизвестна. Помимо помощников у гнезд могут появляться особи, цель посещения которых не ясна. У. Оттоссон с соавторами [8] метили мухоловок-пеструшек транспонде-рами фирмы "Trovan" и установили, что среди приступивших к размножению особей 53% самцов и 29%
самок наносили визиты в чужие дуплянки. Характеризуя степень распространенности визитерства, авторы не касаются поведения птиц у чужих гнезд, так как приборы регистрировали только факт появления птицы, а не ее действия. В работе лишь делается предположение о цели визитов: знакомство с территорией, перспективной для будущего гнездования. Занимались ли визитеры кормлением чужих потомков, не известно.
Для понимания сути феномена визитерства у видов, которым не свойственно коммунальное гнездование, а также его роли в жизни популяции необходимы как наблюдения за поведением птиц у чужих гнезд, так и количественный анализ этого явления. Решение этих вопросов на примере локальной популяции мухоловки-пеструшки стало целью настоящей работы. Были поставлены следующие задачи: оценить распространенность феномена; определить, какие гнезда посещают посторонние птицы; выявить состав визитеров; проанализировать поведение визитеров и их взаимоотношения с хозяевами гнезд.
Материал и методы
Работа проведена на Звенигородской биологической станции им. С.Н. Скадовского МГУ, в 70 км к западу от Москвы (55°44' с.ш., 36°51' в.д.). Подробное описание района исследований неоднократно приводилось в более ранних публикациях [9, 10]. В изучаемой популяции были представлены самцы с брачной окраской от 2 до 7 баллов по 7-балльной шкале [11]. Средний балл варьировал в разные годы от 4,1 до 4,4 [9, 12]. Самцов с баллами
окраски 2—3 мы относили к группе темных, с баллами 5—7 — к группе светлых (криптически окрашенных), самцов с баллом окраски 4 называли промежуточными. Окраску визитера, когда это было возможно, определяли в природе путем сравнения с окраской хозяина, которая была точно установлена при отлове.
В течение 15 полевых сезонов были проведены визуальные наблюдения у дуплянок, в которых выкармливали птенцов 268 пар, 17 одиночных самок и 3 одиночных самца мухоловки-пеструшки. В большинстве случаев длительность наблюдений за одним гнездом составляла 3 ч. Основные наблюдения проведены при помощи бинокля, а часть данных (около 40 ч) получена путем записи на видеокамеру Sony SR 80E, устанавливаемую в 1—2 м от дуплянки. Общая продолжительность наблюдений — 1050 ч. За это время было зарегистрировано 760 визитов посторонних птиц.
Статистическая обработка материала проведена при помощи пакета программ STATISTICA 6.0 (непараметрические тесты Краскала—Уоллеса и Ман-на—Уитни, а также общая линейная модель — GLM).
Результаты
Частота появления визитеров у гнезд разных хозяев. Мухоловки-пеструшки прилетают с зимовки на ЗБС МГУ в конце апреля. Появление самых ранних птенцов в их гнездах отмечено в конце мая (на 30-й пятидневке с начала года), самых поздних — в начале июля (на 38-й пятидневке). Пик вы-лупления птенцов в среднем приходился на 32-ю пятидневку. Вероятность появления посторонних мухоловок-пеструшек у гнезд конспецификов была
Пятидневки от начала года 31—36-июнь, >36-июль
—о— среднее ^ + 0,95 доверит, интервал
Рис. 1. Посещаемость чужими особями дуплянок с птенцами мухоловки-пеструшки в течение гнездового периода
максимальна на третьей пятидневке июня (33-й пятидневке с начала года), и в течение гнездового сезона происходило ее снижение (рис. 1).
Выводки, выкармливаемые двумя родителями, посторонние особи посещали чаще, чем выводки одиноких птиц. Гнезда с птенцами старших возрастов оказались более привлекательными для визитеров, чем гнезда с младшими (итоговые результаты общей линейной модели, ОЬМ: = 5,3; Б = 4,5; р < 0,05, для переменной "число кормивших родителей"; = = 17,9; Б = 15,3; р < 0,001 для переменной "сроки наблюдений"; 88 = 9,1; Б = 7,8; р < 0,01 для переменной "возраст птенцов "). Вместе с тем частота прилетов родителей с кормом не была связана с числом визитеров. Тип окраски самца-хозяина и число птенцов также не играли роли (влияние заложенных в модель соответствующих переменных оказалось не значимо, р > 0,05).
Состав визитеров. В большинстве случаев (94%) у гнезда появлялись посторонние особи — самцы. Визиты самок составляли 5%. Незначительная доля (1%) приходилась на сеголеток в ювенильном наряде. Последние были встречены в июле, преимущественно в составе группировок, состоящих из юных мухоловок-пеструшек. Судя по тому, что в одной из таких стаек была окольцована часть птиц, она сформировалась из разных распавшихся выводков. Среди самцов наиболее часто встречались криптически окрашенные особи, вместе с тем их доля не имела статистически достоверных отличий от доли светлых самцов в популяции (%2 = 3,62; df = 2; р > 0,05) (рис. 2). По результатам встреч визитеров, индивидуально помеченных театральным гримом, среди них были как холостые, так и гнездящиеся самцы (таблица). Из 10 визитеров с известным возрастом было 3 годовалых и 7 в возрасте 2 года и старше.
Поведение визитеров. В первой половине июня был отмечен один случай, когда самец-визитер демонстрировал брачное поведение перед хозяйкой гнезда. Основная часть визитеров (77,8%) — большинство взрослых и все ювенильные особи — проявляли исключительно исследовательское поведение: приблизившись к дуплянке, они демонстрировали ориенти-
250 -| _
ю
§150-о
к 100-V
500-1
Хозяева Визитеры
Щ темные ^ промежуточные ^ светлые
Рис. 2. Соотношение самцов разных типов окраски оперения среди хозяев гнезд и визитеров
Расстояние (м) до чужой дуплянки у визитеров с известным репродуктивным статусом
Статус визитера Число птенцов Возраст птенцов, сут Расстояние до чужой дуплянки, м
Холостой 50
— „ — 30
— „ — 250
Кормит птенцов 3 9 30
— „ — 7 10 30
— „ — 3 1—3 40
— „ — 6 8 100
Кормит слетков 6 24—25 100
— „ — 7 20 200
— „ — 6 22—23 200
— „ — 7 28 300
ровочную реакцию, заглядывали в леток, но не залезали внутрь. Существенно меньшая часть чужих птиц появлялась с кормом, и далеко не все из них отдавали его птенцам. Успешное кормление и незавершенные намерения составили соответственно 19,2 и 2,7% от всех визитов. К постоянным кормильцам можно было отнести 9 самцов и одну самку: в течение всего периода наблюдений они регулярно кормили птенцов (рис. 3).
Взаимоотношения хозяев и визитеров. Посторонние особи в 30% случаев прилетали в отсутствие хозяев. Если хотя бы один из родителей находился у гнезда, 60% их встреч с визитером заканчивались атаками на него. Самцы были более агрессивны, чем самки (%2 = 28,52; ^ = 1; р < 0,001). Хозяева темных фенотипов проявляли агрессию чаще, чем светлые,
Рис. 3. Активность кормления птенцов родителями (самцом и самкой) и помощником
криптически окрашенные особи, причем эта закономерность была характерна как для всей выборки в целом (тест Краскала—Уоллеса: Н (5, N = 502) = = 68,15; р < 0,001), так и при ее ограничении только самцами в возрасте 2-х лет и старше, т.е. теми, у кого окраска брачного наряда уже относительно стабилизировалась [13, 14] (тест Краскала—Уоллеса: Н (5, N = 193) = 29,02; р < 0,001). Анализ только тех визитов, которые совершались заведомо в присутствии хозяев, не показал достоверных различий в реакции хозяев на темных и светлых самцов (тест Краскала—Уоллеса: Н (1, N = 186) = 0,70; р > 0,05). Вместе с тем светлые самцы чаще, чем темные, посещали чужие гнезда в тот момент, когда ни одного из хозяев не было рядом (тест Краскала—Уоллеса: Н (1, N = 322) = 5,52; р < 0,05). В результате их визиты реже, чем визиты особей темных фенотипов, приводили к конфликтам (тест Краскала—Уоллеса: Н (1, N = 322) = 6,25; р < 0,05).
В ответ на атаки хозяев визитеры, как правило, сразу улетали. Лишь в трех случаях мы наблюдали их агрессию в адрес хозяев. Постоянные помощники также подвергались периодическим атакам. У птиц-родителей, имевших помощников, не отмечено повышенной толерантности к посторонним кормильцам. В целом частота атак на чужих особей с кормом в гнездах с помощниками и в гнездах с визитерами, однократно кормившими птенцов, достоверно не отличалась (И-тест Манна—Уитни: Ъ = 1,42; р > 0,05; п1 = 10; п2 — 29), хотя в отдельных гнездах хозяева были сравнительно терпимы к чужим птицам (Ъ ожидаемое = 2,25; р = 0,02).
Обсуждение
Появление посторонних конспецификов у гнезд мухоловки-пеструшки — обычное явление, свойственное не только молодым холостым птицам, а особям разных возрастных групп с разным репродуктивным статусом. Как и в Скандинавии [8], на Звенигородской биостанции среди визитеров преобладали самцы, причем в последнем регионе это преобладание было выражено еще сильнее, чем в первом.
Как визитерами, так и хозяевами в равной степени могут быть самцы разных цветовых морф. Вместе с тем выявлены особенности их взаимодействий. Хозяева с темной окраской оперения оказались агрессивнее, чем светлые, по отношению к визитерам. Связь повышения агрессивности с повышением степени меланизации оперения была отмечена и для других видов животных [15, 16]. Светлые самцы оказались не только менее агрессивными в качестве хозяев, но и более осторожными в качестве визитеров. Они чаще, чем темные, избегали приближаться к чужому гнезду в присутствии хозяев, уменьшая вероятность возникновения конфликта. Склонность к скрытности поведения самцов мухоловки-пеструшки со светлой, криптической окраской брачного наряда ранее была отмечена для предгнездового периода [17, 18].
Те факты, что у мухоловки-пеструшки помощники составили ничтожную долю от всех птиц, проявляющих интерес к чужим гнездам, и что мы ни разу не отмечали их наличия у родителей-одиночек, говорят о незначительности роли помощников в выкармливании птенцов в популяции этого вида. Проявление большинством визитеров исключительно исследовательской активности свидетельствует в пользу предположения Оттоссона с соавторами [8] о том, что основная роль, которую у видов-дупло-гнездников играют посещения чужих гнезд, — это получение информации о территории с наличием мест, потенциально пригодных для будущего гнездования. Как оказалось, интерес к чужим гнездам могут проявлять не только взрослые особи, но и сеголетки, которые приобрели самостоятельность после распадения семейных групп и у которых в этот период времени происходит запечатление территории [19]. Если учесть, что возможность обследовать гнезда с выводками, задерживаясь во время по-слегнездовых перемещений в местах размножения конспецификов, имеют лишь сеголетки из ранних выводков, можно предположить, что такое поведение может способствовать повышению у них ната-льной филопатрии по сравнению с птенцами позднего рождения.
Выводы
1. Посещение чужих гнезд особей своего вида свойственно мухоловкам-пеструшкам обоих полов и всех возрастов, включая неполовозрелых птиц.
2. При отлове мухоловок на гнездах с птенцами с целью идентификации родителей необходимо учитывать вероятность поимки постороннего визитера; в первой половине сезона эта вероятность наиболее велика.
3. Статус помощника и длительная задержка на чужой территории менее перспективны для особей перелетного вида, чем инспектирование разных ресурсов, потенциально пригодных для гнездования в следующем сезоне.
Работа выполнена в сотрудничестве с А.Б. Кери-мовым, Е.Е. Иванкиной, В.Г. Гриньковым, А.В. Бу-шуевым при участии студентов биологического факультета МГУ, проходивших практику на биостанции.
* * *
Работа частично финансирована грантом Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 09-04-01690).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Brown J.L. Helping and communal breeding in birds: ecology and evolution. Princeton: Princeton University Press, 1987. 354 p.
2. Emlen S.T. Cooperative breeding in birds and mammals // Behavioral ecology: an evolutionary approach / Eds. J.R. Krebs, N.B. Davis. Oxford: Blackwell Scientific, 1991. P. 305—339.
3. Cockburn A. Evolution of helping behaviour in cooperatively breeding birds // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1998. Vol. 29. P. 141—177.
4. Kokko H, Johnstone R.A, Wright J. The evolution of parental and alloparental effort in cooperatively breeding groups: when should helpers pay to stay? // Behavioral Ecology. 2002. Vol. 13. N 3. P. 291—300.
5. Heinsohn R.G. Cooperative enhancement of reproductive success in white-winged choughs // Evolutionary Ecology. 1992. Vol. 6. P. 97—114.
6. Hatchwell B.J., Komdeur J. Ecological constraints, life history traits and the evolution of cooperative breeding // Animal Behav. 2000. Vol. 59. P. 1079—1086.
7. Иноземцев A.A. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1978. 264 с.
8. Ottosson U.., Backman J., Smith H.G. Nest-attenders in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) during nestling rearing: a possible case of prospective resource exploration // The Auk. 2001. Vol. 118. N 4. P. 1069—1072.
9. Керимов А.Б., Иванкина E.B., Шишкин B.C. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки // Орнитология. 1994. Вып. 26. С. 13—27.
10. Гриньков B.T., Керимов А.Б. Стратегии размножения и полиморфизм по окраске брачного наряда у сам-
цов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Passerifor-mes, Muscicapidae). Возможные механизмы поддержания фенотипической структуры популяции // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 7. С. 825-837.
11. Drost R. Uber das Brutkleid mannlicher Trauerflie-genfanger, Muscicapa hypoleuca. Der Vogelzug. 1936. B. 6. S. 179-186.
12. Гаврилов B.M., Керимов А.Б, Александров Л.И., Голубева Т.Б., Иванкина E.B., Ильина Т.А., Шишкин B.C. Энергетика, морфофизиологическая разнокачественность особей и структура популяций у птиц. II. Энергетика, морфофизиологическая разнокачественность особей и структура популяций у мухоловки-пеструшки // Орнитология. 1996. Вып. 27. С. 74-97.
13. Jarvi J.T, Roskaft E., Bakken M., Zumsteg B. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics. A test of eight hypotheses to pied flycatchers // Behav. Ecol. Sociobiol. 1987. Vol. 20. P. 161-169.
14. Иванкина E.B., Керимов А.Б., Гриньков В.Г, Бу-шуев А.В. Структурные и функциональные аспекты изменчивости орнаментации брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Aves: Passeriformes) // Журн. общ. биол. 2007. Т. 68. № 4. С. 278-295.
15. Reale D., Reader S.M., Sol D., McDougall P.T., Din-gemanse N.J. Integrating animal temperament within ecology and evolution // Biol. Rev. 2007. Vol. 82. P. 291-318.
16. Ducrest A.L., Keller L, Roulin A. Pleiotropy in the melanocortin system, coloration and behavioural syndromes // Trends in Ecol. and Evol. 2008. Vol. 23. N 9. P. 502-510.
17. Иванкина E.B., Ильина Т.А., Керимов А.Б. Изменчивость брачного наряда и стратегия привлечения самки: оценка пространственной организации рекламного пове-
дения ярких и криптически окрашенных самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Passeriformes; Aves) // Журн. общ. биол. 1995. Т. 56. № 6. 762-775.
18. Ilyina T.A., Ivankina E.V. Seasonal variation of singing activity and relative effect of advertising behaviour of
males with different plumage colour in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Acta Ornithologica. 2001. Vol. 36. N 1. P. 85-89.
19. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 230. 232 c.
Поступила в редакцию 02.10.10
PHENOMENON OF VISITING IN THE PIED FLYCATCHER
(FICEDULA HYPOLEUCA PALL., PASSERIFORMES, AVES)
IN THE BREEDING PERIOD
T.A. Ilyina
Strange visitors to the pied flycatcher nest-boxes during the brood-rearing period analyzed on the basis of data collected in Moscow region over 15 breeding seasons. Total amount of visits of strange pied flycatchers was equal to 760. Most of the visits (94%) were paid by males. The females and the juvenile birds were rather rare visitors (5 and 1%, respectively). Both bachelor and paired males of various ages were among the visitors. Most of the adult birds and all young ones behaved as "inspectors", part of the visitors tried to feed nestlings. Among them, only nine males and a female were constant "helpers".
Key-words: pied flycatcher, visitor, population, breeding.
Сведения об авторе
Ильина Татьяна Александровна — канд. биол. наук, ст. науч. сотр. кафедры зоологии позвоночным, лаборатория экологии наземныгх позвоночныгх. Тел.: 8-495-939-50-07, 8-916-404-75-08; e-mail: Ilyina@mail.bio.msu.ru
