CC BY
48
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 635: 371-383
Особенности обогревания птенцов белобровика Turdus iliacus в Субарктике
С. Н. Баккал
Второе издание. Первая публикация в 1991*
Характерной чертой гнездового поведения воробьиных птиц является регулярное обогревание птенцов в первые дни после их вылупле-ния. В терморегуляции пуховых птенцов и поддержании необходимой температуры в гнёздах большинства воробьиных основное значение имеет обогревание, производимое самкой. В начальный период пост-эмбрионального развития самцы большинства видов играют основную роль в доставке корма и охране гнезда. Сведения об участии самцов в обогревании птенцов часто очень противоречивы.
Основным материалом для написания настоящей статьи, являющейся частью исследования по оценке родительского вклада в период выкармливания гнездовых птенцов воробьиных в северных частях ареалов, послужили наблюдения в течение четырёх полевых сезонов (с 1987 по 1990 год) на острове Великий (Кандалакшский залив Белого моря, 66°31'-66°38' с.ш.). Объектом наблюдения был дрозд-белобровик Turdus iliacus — один из самых обычных видов в северной подзоне европейской тайги. Судя по литературным данным, биология этого вида в северной части ареала изучена достаточно хорошо, однако в большинстве специальных исследований (Davies, Fraser 1956; Tyrvai-nen 1969; Arheimer 1973, 1979; Tiainen 1977; Шутова и др. 1982; Хохлова и др. 1983; Хохлова, Захарова 1986; Захарова, Яковлева 1986) мало конкретных данных о доле участия родителей в уходе за птенцами. Цель настоящей работы — выяснить степень участия самцов белобровика в обогревании выводков
Из 19 гнёзд белобровика, за которыми проводили круглосуточные наблюдения (575 ч), в 15 (79%) самцы в разной степени участвовали в обогревании птенцов. Данные, полученные в период дневного обогревания (417.5 ч) в течение 20 круглосуточных наблюдений (15 гнёзд), положены в основу таблицы 1. Установлено, что в большинстве случаев (12 гнёзд) самцы участвуют в обогревании в первые 4 суток с начала вылупления птенцов. В ненастную (дождливую) погоду они могут обогревать и в более поздние сроки (до возраста птенцов 7 сут). Относительно обогревания гнездовых птенцов самцами ранее сообщалось,
* Баккал С.Н. 1991. Особенности обогревания птенцов белобровика (Turdus iliacus) в Субарктике //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 239: 13-29.
что во всех исследованных гнёздах белобровика у северных границ ареала самцы обогревали птенцов (Davies, Fraser 1956). В другой работе (Tyrvainen 1969) указывалось, что самец помогает самке обогревать птенцов в течение первых 3 дней их жизни. Таким образом, факты обогревания выводка самцом у белобровика были известны ранее.
Таблица 1. Участие самки и самца в обогревании птенцов разного возраста
у белобровика Turdus iliacus
Возраст птенцов сут Время наблюдения, ч Пребывание на гнезде, ч
Самка Самец
Абс. % Абс. %
0* 22.1 17.З 7B.5 0.7 З.З
1 44.6 ЗЗ.З 7А.7 З.7 B.2
2 48.3 З5.9 7А.З З.З 6.B
3 71.0 А2.2 б9.б б.1 B.6
4 41.7 2б.0 б9.9 З.З 7.9
5 48.5 2б.0 51.5 1.0 2.0
6 62.4 1З.б 21.7 0.9 1.5
7 31.8 б.2 1 б. А 0.А 1.2
8 8.7 1.1 1З.1 — —
9 13.2 1.0 7.2 — —
10 25.2 0.9 З.5 — —
Всего 417.5 200.А 19.А
Примечание: * - птенцы в день вылупления.
При изучении питания птенцов белобровика в Лапландском заповеднике (67°39'—68°00' с.ш.) мы провели несколько круглосуточных наблюдений общей продолжительностью 186 ч. Из 5 гнёзд, у которых вели наблюдения, в 4 (80%) самцы периодически (от 2 до 35 мин) обогревали птенцов в первые 2-3 дня. Тогда же было установлено, что в первые 3-4 дня после вылупления птенцов самец прилетает с кормом в 8-10 раз чаще самки, которая 60-80% дневного времени обогревает выводок (Баккал 1988).
Обогревание самкой выводка связано с целым комплексом поведенческих реакций, без которых эффективное обогревание или регуляция его невозможны. Перед тем, как плотно сесть на птенцов, самки делают характерные движения, раздвигая перья вокруг наседного пятна. Садятся они глубоко, из гнезда видны лишь часть головы и хвост. В поведении обогревающего самца есть несколько моментов, благодаря которым он всегда легко узнаваем без предварительной маркировки. Чаще всего самец сидит на гнезде «высоко», будто приподнятый. Иногда он стоит с высоко поднятым клювом, что, по-видимому, является элементом ориентировочной реакции (поза приподня-
того клюва очень характерна для представителей рода Turdus, о чём ранее сообщалось - Clark 1981). Самки тоже изредка стоят в гнёздах, прикрывая птенцов в полуденные часы от прямых лучей солнца, но это бывает только в конце периода обогревания, когда самцы в этом процессе уже не участвуют. Только в двух случаях у самцов были зарегистрированы телодвижения, сходные с поведением усаживающейся самки. В одном случае в начале кормовой паузы (периода «ночного» отдыха) самец, глубоко сидя в гнезде, спрятал клюв под крыло, как обычно делали только самки.
В поведении обогревающей самки есть одна особенность, которая всегда отличает её от самца. Незадолго до вылупления птенцов (за 3-4 дня), находясь в гнезде, самка начинает делать потряхивающие движения всем телом, зондирую клювом подстилку гнезда, так что снаружи виден только вертикально поднятый и часто вздрагивающий хвост. Эта характерная для многих воробьиных форма поведения имеет своё название - «prooding» или «prod or prob» (Davies, Fraser 1956). Позднее она получила название «tremble-thrust» (Hartshorne 1962). Некоторые авторы считают, что это поведение характерно только для самок в период обогревания птенцов (Haftorn 1982) и может быть связано с созданием более благоприятных условий для аэрации гнезда и уничтожением гнездовых паразитов. Мы только дважды наблюдали такое поведение у самцов белобровика и дважды у самцов юрка Fringilla montifringilla. В остальных случаях «чисткой» гнезда занималась самка до окончания периода обогревания. У белобровика эта форма активности имеет одну особенность: в период обогревания в течение дня «зондирование» чаще наблюдается непосредственно перед обогреванием, а наибольшая частота его приходится на промежуток времени перед началом кормовой паузы.
Непродолжительное обогревание выводков самцами некоторых видов дроздов рода Turdus установлено в Подмосковье (Птушенко, Иноземцев 1968), а в Зейском заповеднике у пёстрого дрозда Zoothera dauma (Ильяшенко 1982) самец оставался на гнезде иногда (под утро) до 1 ч. На Кольском полуострове (Терский берег) трёхдневных птенцов желтоголовой трясогузки Motacilla citreola самец обогревал 102 мин (Коханов 1986), т.е. более 10% времени дневной активности. На острове Великом в гнезде лесного конька Anthus trivialis самец регулярно сменял самку при обогреве 4 однодневных птенцов. Подобное явление наблюдали в высокогорье у горной трясогузки Motacilla cinerea (Ков-шарь 1981). Известно, что самцы участвуют в обогревании птенцов и у некоторых видов врановых (Шкатулова 1959; Laine 1981). Участие самцов в обогревании выводков на Великом наблюдали у горихвостки Phoenicurus phoenicurus, певчего дрозда Turdus philomelos, юрка, чечётки Acanthis flammea. Для всех самцов перечисленных видов было
характерно нерегулярное участие в обогревании и кратковременность обогревания (не более 5 мин).
Белобровик представляет некоторое исключение из всех воробьиных, которых мы наблюдали на острове Великий в Кандалакшском заливе и в Лапландском заповеднике — самцы этого вида способны регулярно обогревать выводок до 4-суточного возраста птенцов (рис. 1). В отдельных случаях доля участия самца в обогревании птенцов в возрасте 1-4 сут составляла 14.9-15.5%, а в среднем для всех исследованных гнёзд в этот период (см. табл. 1) — 9.5%. Общий вклад самца со дня вылупления птенцов и до прекращения им обогревания составил 8.9%. Обогревание птенцов самцами у белобровика установлено нами в ранних и поздних выводках.
Рис. 1. Гистограммы распределения частоты обогревания птенцов самкой и самцом у белобровика.
Продолжительность обогревания в разное время дня самкой и самцом значительно изменяется в течение 3 сут с начала вылупления птенцов (табл. 2). И самцы, и самки обогревают птенцов чаще утром и вечером. В последующие дни наблюдается более равномерное обогре-
вание птенцов родителями в течение дня. Во всех известных случаях во время «ночного» обогревания на гнезде оставалась только самка до 8-9-дневного возраста птенцов. В этот промежуток времени самка периодически меняет позу на гнезде, чистит своё оперение или «зондирует» дно гнезда. Интервалы между различные формами активности в течение «ночной» кормовой паузы — 27.2±10.6 (от 5 до 56 мин). Продолжительность пребывания самки на гнезде в «ночное» время подвержена незначительным колебаниям. Активный день белобровика на Великом составляет 20.8±0.2 ч (lim 19.0-21.9 ч, n = 46). По нашим наблюдениям, кормовая пауза белобровиков начинается в среднем в 19 ч 24 мин (время местное солнечное). На продолжительность кормовой паузы может влиять величина выводка, на что ранее обратил внимание Х.Тирванен (Tyrvainen 1969), однако анализ наших данных не выявил значимого влияния. В более северных районах (Норвегия, Финмарк, 69°4' с.ш.) перерыв в посещении гнезда взрослыми птицами в период выкармливания птенцов начинался и прекращался также перед полуночью (Brown 1963).
Таблица 2. Продолжительность обогревания (мин, в среднем за час) в разное время суток самкой и самцом белобровика Turdus iliacus
Время суток, ч Возраст птенцов, сут
0 1-3 4-6 7-10
Самка
0-4 41.3 47.3 34.8 13.4
4-8 57.1 46.1 24.5 12.3
8-12 38.3 37.9 22.8 6.8
12-16 27.2 35.0 26.6 10.5
16-20 45.5 41.6 32.1 12.7
20-24 58.0 54.3 49.5 24.8
Самец
0-4 6.2 8.4 7.7 6.1
4-8 4.3 6.6 7.3 6.0
8-12 3.1 4.2 4.4 3.2
12-16 7.2 4.0 3.9 3.0
16-20 8.5 8.8 7.7 6.4
20-24 — — 2.1 —
Важно отметить, что у белобровика самцы участвуют не только в обогревании птенцов, но и в насиживании кладки. Только у 15 из 96 видов воробьиных, описанных Л.Хаартманом (Нааг1шап 1969), оба родителя принимают участие в насиживании. По данным Хаартмана, эта группа включает белобровика и белозобого дрозда Тигёив ЬощиаЬив, хотя по поводу последнего сведения противоречивы (РиШатеп вЬ а1.
1981). По мнению Э.Пуллиайнена (Pulliainen 1982), белобровик представляет некоторую крайность среди представителей рода Turdus в северных регионах - в отсутствие самки самец часто сидит на гнезде, но никогда не переворачивает яйца и не усаживается на них, как это делает самка.
По данным, полученным на острове Великом, доля участия самца в «инкубировании» кладки составила 0.8% от продолжительности общего инкубационного периода (11.8±0.4), что немногим отличается от данных Пуллиайнена (Pulliainen 1982) для Финской Лапландии (0.91.1%). В поведении, предшествующему «насиживанию», следует выделить одну особенность — прежде чем сесть (стать) на гнездо, самец подолгу стоит на краю гнезда. В гнезде он проводит от 1.0 до 7.7 мин, в среднем 4.0 мин (n = 33). Внешне «инкубационное» поведение самца мало чем отличается от поведения обогревания.
Представляет интерес сообщение о насиживании кладки самцом белобровика на западе Украины (Талпош, Талпош 1983), где доля участия самца составила около 3%, а среднее время однократного насиживания — 4 мин (lim 2-8 мин).
При отсутствии наседного пятна самец белобровика может только имитировать поведение самки на гнезде в процессе инкубации. Функция самца на гнезде в этот период скорее связана с его защитой (охраной), чем с действенным насиживанием кладки. Однако благодаря такому «инкубационному» поведению остывание яиц происходит, по-видимому, медленнее, что в северных условиях с непостоянными температурами (в июне-июле перепад температур в течение суток может достигать 16°) имеет большое значение. В гнёздах, где самцы принимали участие в «насиживании» кладки (33% от числа исследованных), был самый низкий процент отхода яиц.
В литературе приводятся данные о насиживании кладок самцами лапландского подорожника Calcarius lapponicus (Witherby et al. 1965), лесной завирушки Prunella modularis (Зимин 1966), желтоголовой трясогузки (Коханов 1986), желтоголового королька Regulus regulus, жулана Lanius collurio, дубровника Emberiza aureola, овсянки-ремеза Emberiza rustica (Зимин 1988) в условиях Севера.
На Куршской косе Балтийского моря (55°05' с.ш.) у размножающихся самцов некоторых видов рода Sylvia были выражены наседные пятна, и доля участия некоторых самцов в дневном инкубировании достигала 31-46% (Ефремов, Паевский 1973). Самцы, имевшие насед-ные пятна, участвовали не только в насиживании, но и в обогревании птенцов, продолжая наряду с самками регулярно сидеть на гнезде даже с 5-6-дневными птенцами. Однако и при отсутствии наседных пятен (у самцов серой славки Sylvia communis), участие их в насиживании и обогревании значительно в разных частях ареала (Ефремов,
Паевский 1973; Ковшарь 1981). Наседные пятна также обнаружены у самцов небольшого числа видов других воробьиных (Mewalt 1952; Parkes 1953; Мальчевский 1959; Lloyd 1965; Люлеева 1967).
80 "
го'
5 -
О.
о
О 2 4 6 8 10
Возраст птенцов, сут
Рис. 2. Доля прилётов к гнезду без корма самки и самца белобровика в период нахождения птенцов в гнезде. Представлены средние значения ± Б.Е.
Продолжительность периода выкармливания (от вылупления первого птенца до вылета последнего) у белобровика на острове Великом составляет 10.7±0.3 сут (і^ 9.2-11.7 сут). Асинхронное появление птенцов зарегистрировано в 95% гнёзд с 5-6 яйцами, в 49% гнёзд с 4 яйцами и в 18% с 3 яйцами, т.е. растянутость процесса вылупления птенцов в пределах одного выводка для белобровика обычна. В кладках из 5-6 яиц период вылупления достигает 35-49 ч. В день вылуп-ления самка кормит птенцов редко, а средняя продолжительность дневного обогревания в этот день (см. табл. 1) составляет 78.5%. В одном из гнёзд с 2 птенцами самка обогревала 90.3% времени дневной активности, что доказывает увеличение затрат на терморегуляцию в маленьких выводках. В первый день самка прилетает без корма к гнезду в среднем в 61.4% регистраций (рис. 2). В последующие дни доля прилётов без корма постепенно снижается.
Самец приносит корм спустя 10-55 мин после вылупления птенцов. Это, как правило, мелкие и мягкие насекомые, дождевые черви и мелкие Opiliones. Установлено, что самец кормит обогревающую птенцов самку на гнезде в первые 2-3 дня после вылупления птенцов. Часть принесённого самцом корма самка съедает сама (чаще в первый день), а часть отдаёт птенцам (в последующие дни). Остальную часть корма (чаще с помощью самки) скармливает самец. Подношения самца от-
части связаны с неумением кормить новорождённых птенцов (попытки кормить 1-2-дневных птенцов в отсутствие самки на 35-50% неудачны). В таких случаях самка выступает в роли посредника между самцом и птенцами. На эту особенность у других воробьиных указывали ранее (Коханов и др. 1970; Скляренко, Морозов 1988).
Доля корма, получаемая самкой от самца, не превышает 11% (в среднем 6.5%) от всего количества прилётов самца с кормом в эти дни. Кормление самцом насиживающей самки может вносить существенный вклад в энергетический баланс последней, что и было установлено у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Haftorn, Ytreberg 1988; Smith et al. 1989) и пуночки Plectrophenax nivalis (Lyon, Montgomerie 1985, 1987). По всей видимости, в первые дни обогревания птенцов подношения самца увеличивают количество потребляемого самкой корма, что позволяет ей проводить на гнезде больше времени. Кроме этого, в первые 2-3 дня самка съедает все фекальные капсулы птенцов, во-первых, в целях экономии времени на их вынос, а во-вторых — из-за их высокой калорийности.
Давно было установлено, что птицы в Субарктике обогревают птенцов больше, чем в средних широтах (Данилов 1966). Северные популяции птиц испытывают резкие суточные колебания температуры воздуха, осадков, ветра. Неблагоприятная погода - основной фактор, определяющий качество, выживаемость и динамику северных популяций (Jarvinen 1984). Исследования на севере СССР и Скандинавии (Кищинский 1960; Семёнов-Тян-Шанский 1960; Успенский 1969; Коханов и др. 1970; Зимин и др. 1976; Pulliainen 1978; Гилязов 1981; Marjakangas 1982; Михайлов 1986; Баккал 1988) показали, что холодная и дождливая погода с преобладанием северо-западного ветра (моряны) по-разному действует на разные виды насекомоядных воробьиных. Терморегуляционное значение поведения наилучшим образом проявляется при понижении температуры воздуха или затяжном дожде, когда обогревание птенцов увеличивается. В этих условиях имеет значение возраст гнездовых птенцов. При резком понижении температуры воздуха возникает необходимость в дополнительном обогреве маленьких птенцов (Промптов 1956; Зимин 1988).
В 1990 году на острове Великом во время затяжного дождя (15-17 июля) мы наблюдали в двух гнёздах сходное поведение самки и самца, когда они по очереди обогревали птенцов в возрасте 6-7 дней (рис. 3 и 4), а в одном гнезде — редкий случай совместного обогревания (рис. 5 и 6). В момент ливневого дождя самец привставал и прикрывал самку и часть гнезда с птенцами (см. рис. 6); в таком положении родители наблюдались в течение 10 мин. В целом адаптации птиц к дождю хорошо известны (Kennedy 1970), однако слабо документированы (Hume 1986). В литературе есть указания на то, что птицы или приспосаб-
ливаются к дождю, принимая «приподнятую»позу с плотно прижатым оперением, или уходят в убежища. Факты, касающиеся реакции белобровиков на сильный дождь, показывают, что у отдельных особей возможны «незапланированные» вариации поведения, направленные на уменьшение намокания оперения и гнезда с птенцами.
Рис. 3. Поза самки белобровика, обогревающей птенцов в период затяжного дождя.
Рис. 4. «Приподнятая» поза самца белобровика, обогревающей птенцов в период затяжного дождя.
Рис. 5. Совместное обогревание птенцов самкой и самцом белобровика в ливневый дождь.
Рис. 6. В период ливневого дождя самец белобровика прикрывает обогревающую самку и часть гнезда с птенцами.
Высота расположения и укрытость гнезда также оказывают влияние на плотность обогревания. Все исследованные нами гнёзда белобровика были приподняты над поверхностью земли, поэтому, согласно И.А.Шилову (1968), температурный режим в них должен быть более зависим от внешних воздействий, чем в наземных гнёздах, и на поддержание оптимального температурного режима в гнезде необходимы дополнительные затраты времени и энергии. Белобровики на острове Великом почти всегда гнездятся открыто. Нам известно лишь одно гнездо, располагавшееся в дупле на высоте 4 м. Самец из пары, гнез-
дившейся в дупле, не был замечен в «инкубировании» кладки, не кормил самку в начальный период выкармливания птенцов и ни разу не обогревал выводок в течение 10-дневного наблюдения.
В Лапландском заповеднике более 30% гнёзд белобровика располагается в корневых подошвах ветровала на высоте 0.3-1.5 м от поверхности земли. В 1977 году в одном из таких комлей, в глубокой нише было устроено гнездо, в котором самец, кроме кормления птенцов, не был обременён никакими другими «обязанностями». Вероятно, в хорошо укрытом от непогоды гнезде самка затрачивает меньше времени и энергии на терморегуляцию и не нуждается в дополнительной помощи самца.
Подводя итог изложенному, необходимо подчеркнуть, что у белобровиков, гнездящихся у Полярного круга, доля участия самцов в обогревании птенцов весьма существенна. Доля прилётов самца с кормом в связи с участием его в обогревании не уменьшается. Взамен того, чтобы значительную часть времени находиться около гнезда (на краю), самец изредка садится в гнездо, предотвращая тем самым быстрое охлаждение птенцов во время отсутствия самки. Сменное обогревание чаще наблюдается в утренние часы, в период наиболее плотного обогревания выводка самкой. В утренние часы самец чаще всего кормит самку на гнезде, благодаря чему увеличивается продолжительность разового обогревания. По нашим наблюдениям, самые низкие температуры воздуха в июне-июле — в ночное время суток (с 23 до 3 ч). Именно в это время начинается активность взрослых птиц, выкармливающих птенцов, и именно в это время самец чаще сменяет самку на гнезде и кормит её (в первые 2-3 дня после вылупления птенцов). В первые дни жизни птенцов, благодаря дополнительной заботе самца (обогреванию и подкармливанию), самке легче поддерживать температуру тела птенцов, необходимую для их быстрейшего роста и развития. «Инкубационное» поведение самца следует, по-видимому, расценивать больше как охрану гнезда, а не насиживание. Представляет интерес тот факт, что «насиживание» кладки самцом белобровика установлено и в других (южных) зонах ареала. Такое поведение может представлять интерес с эволюционной точки зрения. То, что самец сидит или стоит в гнезде, может быть начальным этапом в развитии настоящего инкубационного поведения. Эта мысль уже высказывалась ранее (Pulliainen 1982).
Результаты проведённых исследований позволяют сделать следующее заключение. В конкретной популяции белобровика наблюдается некоторая нивелировка участия родителей в уходе за птенцами, а такие формы активности самца, как обогревание птенцов, кормление самки и имитация инкубационного поведения приводят к уменьшению дефицита тепла, что очень важно в условиях Севера и, по-
видимому, наряду с ещё какими-то адаптациями (также поведенческого характера), создают условия для продолжающейся экспансии вида на север.
Сотруднику Кандалакшского заповедника А.Е.Панарину и студентам Тульского и Курского пединститутов О.Шаталиной, О.Никитиной, Л.Горбачёвой, А.Шаламову, А.Кривошееву автор выражает искреннюю благодарность за наиболее существенную помощь в сборе материала.
Литература
Баккал С.Н. 1988. О питании и выкармливании птенцов белобровика в Лапландском заповеднике // Орнитология 23: 94-99.
Баккал С.Н., Коханов В.Д. 1991. Суточная активность воробьиных на Полярном круге в период выкармливания птенцов // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Витебск, 2, 1: 47-48.
Гилязов А.С. 1981. Влияние летних похолоданий на успешность размножения воробьиных Лапландского заповедника // Экология 4: 91-93.
Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 2. Птицы. Свердловск: 1-148. Ефремов В. Д., Паевский В. А. 1973. Поведение насиживания и наседные пятна у пяти видов рода Sylvia // Зоол. журн. 52, 5: 721-728.
Захарова Л.С., Яковлева М.В. (1986) 2009. Успешность гнездования белобровика Turdus iliacus при наземном и неназемном способах размещения гнёзд // Рус. орнитол. журн. 18 (513): 1647-1648.
Зимин В.Б. (1966) 2008. О гнездовании лесной завирушки Prunella modularis в лесах Карелии // Рус. орнитол. журн. 17 (454): 1799-1804.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. 1976. Влияние весеннего возврата холодов на птиц Карелии // Биологические проблемы Севера. Петрозаводск: 127-129.
Ильяшенко В.Ю. 1982. К биологии пёстрого дрозда // Орнитология 17: 183-184. Кищинский А.А. 1960. К фауне и экологии птиц Териберского района Мурманской области // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 122-212.
Ковшарь А.Ф. 1981. Особенности размножения птиц в субвысокогорье (на материале Passeriformes в Тянь-Шане). Алма-Ата: 1-260.
Коханов В.Д. (1986) 2003. К распространению и экологии желтоголовой трясогузки Motacilla citreola на европейском Севере СССР // Рус. орнитол. журн. 12 (245): 1351-1352.
Коханов В.Д., Татаринкова И.П., Чемякин Р.Г. 1970. Материалы по биологии скандинавского горного конька // Тр. Кандалакшского заповедника 8: 275-291.
Люлеева Д.С. 1967. О наседном пятне у воробьиных птиц // Экология млекопитающих и птиц. М.: 301-308.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и пост-эмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Михайлов К.Е. 1986. Эколого-этологические особенности гнездования воробьиных птиц в тундре // Орнитология 21: 3-12.
Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л.: 1-312.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-462.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Скляренко С.Л., Морозов В.А. 1988. О гнездовой биологии большой синицы (Pa-rus major) в Джунгарском Алатау // Экология и поведение птиц. М.: 108-117.
Талпош В.С., Талпош В.В. 1983. О гнездовании белобрового дрозда на западе УССР // Вестн. зоол. 3: 78-81.
Успенский С.М. 1969. Жизнь в высоких широтах на примере птиц. М.: 1-463.
Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С., Зимин В.Б. 1983. Сроки и динамика сезонных явлений годового цикла у дрозда-белобровика в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 11-29.
Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С. 1986. Плодовитость дрозда-белобровика Turdus iliacus L. в Южной Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 35-48.
Шилов И.А. 1968. Регуляция теплообмена у птиц (эколого-физиологический очерк). М.: 1-252.
Шкатулова А.П. 1959. Рост и развитие серой вороны // Тез. докл. 2-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 1: 55-56.
Шутова Е.В., Бианки В.В., Коханов В.Д., Ладыжев Л.С. 1982. К экологии дрозда-белобровика (Turdus iliacus L.) на Северо-Западе СССР // Экология и морфология птиц на Крайнем северо-западе СССР. М.: 109-123.
Arheimer O. 1973. Rodvingetrastens Turdus iliacus hackuingsbiologi i fjallbjorkskog vid Ammarnas // Var Fagelvarld 32, 1: 1-10.
Arheimer O. 1979. Klackningsresultat och ungarnas viktutveckling samt overlevnad under bitiden hos rodvingetrast, Turdus iliacus, i subalpin angsbjorkskog vid Ammarnas i svenska Lappland // Var Fagelvarld 38, 1: 23-38.
Brown R.G.B. 1963. The behaviour of the willow warbler Phylloscopus trochilus in continuous daylight // Ibis 105: 63-75.
Clark G.A.Jr. 1981. Uptilled bills in thrushes // J. Field Ornithol. 52, 3: 239-240.
Davies S.J.J.F., Fraser R.C.H. 1956. Observations on redwings (Turdus musicus) in Swedish Lapland // Bird Study 3, 4: 242-248.
Haartman L., von. 1969. The nesting habits of Finnish birds. 1. Passeriformes // Comm. Biol. Sci. Sci. Fenn. 32: 1-187.
Haftorn S. 1982. Parental care of nestlings by the goldcrest Regulus regulus // Ornis fenn. 59, 2/3: 123-134.
Hartshorne J.M. 1962. Behavior of the eastern bluebird at the nest // Living birds 1: 131-149.
Hume R.A. 1986. Reactions of birds to heavy rain // Brit. Birds 79, 7: 326-329.
Jarvinen A. 1984. Dynamics and strategies of northern bird populations: a personal view //Mem. Soc. fauna et flora fenn. 60, 3: 107-116.
Laine H. 1981. Male parcipitation in incubation and brooding in the blue jay // Auk 98, 3: 622-623.
Lloyd J.A. 1965. Seasonal development of the incubation patch in the starling (Stur-nus vulgaris)// Condor 67, 1: 67-72.
Lyon B.E., Montgomerie R.D. 1985. Incubation feeding in snow bunting: female manipulation of indirect made parental care? // Behav. Ecol. and Sociobiol. 17, 3: 279-284.
Lyon B.E., Montgomerie R.D. 1987. Ecological correlates of incubation feeding: a comparative study of high arctic finches // Ecology 68, 3: 713-722.
Kennedy R.J. 1970. Direct effect of rain on birds: a review // Brit. Birds 63: 401-414. Marjakangas A. 1982. Poor breeding success in the spotted flycatcher Muscicapa striata in 1981 due to bad weather // Ornis fenn. 59, 1: 36-37.
Mewalt L.D. 1952. The incubation patch of the Clark nutcracker // Condor 54, 4: 361. Parkes K.S. 1953. The incubation patch in males of the suborder Tyranni // Condor 55, 3: 218-219.
Pulliainen E. 1978. Influence of heavy snowfall in June 1977 on the life of birds in NE Finnish Forest Lapland // Aquilo. Ser. zool. 18: 1-14.
Pulliainen E. 1982. «Incubation» behaviour of male redwing, Turdus iliacus, in subarctic conditions //Aquilo. Ser. zool. 21: 6-8.
Pulliainen E., Eskonen H., Hietajarvi T. 1981. Note on the breeding of the ring ouzel, Turdus torquatus, in Finnish Lapland // Ornis fenn. 58, 4: 175-176.
Smith H.G., Kallander H., Hultman J., Sanzen B. 1989. Female nutritional state affects the rate of male incubation feeding in pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Behav. Ecol. and Sociobiol. 24, 6: 417-420.
Tianen J. 1977. [A breeding colony of the redwing] // Ornis fenn. 54: 95.
Tyrvainen H. 1969. The breeding biology of the redwing (Turdus iliacus L.) // Ann. zool. fenn. 6: 1-46.
Witherby H.F., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.F., Tucker B.W. 1965. The Handbook of British Birds. London, 1-5.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 635: 383-384
О гнездовании белобрового дрозда Turdus iliacus в окрестностях Смоленска
А. Г. Гржибовский
Второе издание. Первая публикация в 1911*
Экскурсируя в ближайших окрестностях Смоленска в течение последних 5-6 лет, я никогда не находил на гнездовье белобрового дрозда Turdus iliacus, хотя он и попадался мне здесь в небольшом количестве на весеннем пролёте. Но весною 1910 года меня поразила многочисленность этого дрозда в означенной местности, где он встречался в количестве, превосходящем все другие виды дроздов, занимая преимущественно участки молодой поросли, подымающейся по вырубке леса. И эта масса белобровиков в 1910 году не исчезла с наступлением
* Гржибовский А .Г. 1911. О гнездовье белобрового дрозда (Turdus iliacus Linn.) в окрестностях г. Смоленска //Орнитол. вестн. 2, 1: 43-44.
