CC BY
0УДК 57.049
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1156-1160
ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В СТЕПНЫХ
ЭКОСИСТЕМАХ ТУВЫ
POST-FIRE TRANSFORMATION OF VEGETATION IN THE STEPPE ECOSYSTEMS OF TUVA
Самбуу А.Д., Нажик М.К.
Sambuu A.D., Nazhik M.K.
ГБНУ Республики Тыва «Центр биосферных исследований», Кызыл, Россия State Budget Scientific Institution of the Republic of Tyva Center for Biosphere Research, Kyzyl, Russia
E-mail: sambuu@mail.ru
Аннотация. Степные пожары мы относим к пирогенным сукцессиям. В Туве выжигание травы чаще всего использовалось как одна из мер по улучшению качества степных пастбищ. Выжигание степей проводилось и проводится весной для уничтожения ветоши и подстилки, т.е. очищения травостоя от прошлогодних мертвых остатков, для того чтобы получить летом зеленую подрастающую траву. Весенние палы, проводимые по довольно влажной еще земле, относительно легко управляются человеком, не выходя за пределы намеченных для выжигания участков. Однако в сухую жаркую погоду, даже при легком ветре пал превращается в пожар, охватывая значительные площади, и обычно с трудом подавляется. Систематические исследования влияния пожаров на растительность различных типов степей Тувы не проводились. В настоящее время в Туве степные пожары носят регулярный характер и охватывают большие площади степей, они с постоянством возникают также и на лесостепных участках. Целью исследования является изучение динамики восстановления видового состава фитоценозов в степных экосистемах Республики Тыва.
Ключевые слова: пожар, степные экосистемы, растительный покров, Республика Тыва.
Abstract. We refer steppe fires to pyrogenic successions. In Tuva, grass burning was most often used as one of the measures to improve the quality of steppe pastures. Burning of the steppes was carried out and is carried out in the spring to destroy rags and litter, i.e. clearing the grass from last year's dead remains, in order to get green growing grass in the summer. Spring fires, carried out on fairly wet ground, are relatively easy to control by humans, without going beyond the designated areas for burning. However, in dry, hot weather, even with a light wind, the fallen turns into a fire, covering large areas, and is usually difficult to suppress. Systematic studies of the effect of fires on vegetation of various types of Tuva steppes have not been conducted. Currently, steppe fires in Tuva are regular and cover large areas of the steppes, they also occur with regularity in forest-steppe areas. The aim of the study is to study the dynamics of the restoration of the species composition of phytocenoses in the steppe ecosystems of the Republic of Tyva. Tyva.
Key words: fire, steppe ecosystems, vegetation cover, Republic of Tyva.
Введение. Известно, что выжигание и выгорание растительности в степях вызывает разнообразные изменения в последующем развитии растительного покрова. Степные экосистемы восстанавливаются сравнительно быстро, увеличивая видовое разнообразие и усложняя структуру травостоя. Результаты степного пожара определяются различно в зависимости от выгорающей ассоциации, силы и частоты горения травостоя, времени пожара, последующей погоды, характера и степени использования травостоя [1-3]. Когда не горевшее ранее сообщество подвергается пожару, возникает пик видов, который затем уменьшается [4, 5].
Систематические исследования влияния пожаров на растительность различных типов степей Тувы не проводились. В настоящее время пожары носят регулярный характер и охватывают большие площади степей, они с постоянством возникают также и на лесостепных участках [6, 7]. Выжигание травы весной чаще всего использовалось как одна из мер по улучшению качества степных пастбищ, для уничтожения ветоши и подстилки, т.е. очищения травостоя от прошлогодних мертвых остатков, чтобы получить летом зеленую подрастающую траву. Весенние пожары происходят по довольно влажной еще земле, однако в сухую жаркую погоду, даже при легком ветре пожар может охватить значительные площади.
Материалы и методы. В основу работы положены материалы, собранные в результате полевых исследований с 2003 по 2023 гг. За период исследования нами было выполнено 368 геоботанических описаний растительных сообществ, взято 396 укосов для определения их
продуктивности. Исследования проводили в степном и лесостепном поясах межгорных котловин Тувы. Исследовали изменение видового состава сообществ [8, 9], структуру доминирования [10, 11], запасы и структуру фитомассы [12-14]. Для проведения геоботанических исследований использовался метод пробных площадей, который позволяет выявить основные признаки фитоценоза и его местообитания: изучается не только состав и структура сообществ, но и влияющие на них окружающие условия. Пробная площадь имеет форму квадрата со сторонами 10 м. Геоботанические описания проводили на постоянных пробных площадях в пятикратной повторности.
Для выявления влияния огня на видовой состав сообществ проводили сопоставление серий пробных площадей на участках различных подтипов степей, подвергшихся влиянию огня весной 2003 года. Контролем служили нетронутые палом или пожаром участки близлежащих коренных степей. Для определения роли пирогенной нагрузки учитывались следующие факторы: местоположение, почвы, время возникновения пожара, видовой состав сообществ.
Результаты исследований и их обсуждение. В Турано-Уюкской котловине на не горевшем участке луговой степи (контроль) преобладали злаково-разнотравные сообщества с господством Bromopsis inermis, Stipa capillata, S. krylovii, Carexpediformis, Festuca valesiaca и др. Содоминантами были Fragaria viridis, Potentilla longifolia, Pulsatilla patens, Phlomis tuberosa. За 20 лет наблюдений на участке 500 м2 отмечено 66 видов. Проективное покрытие составляет 90%.
Согласно описаниям Е.А. Ершовой [15], луговые степи в Турано-Уюкской котловине луговые степи занимают пологонаклонные местообитания с черноземными мало- и среднемощными слабокаменистыми почвами. Травостой развит хорошо, средняя высота составляет 30 см, проективное покрытие 90-95%, выражено три яруса. Первый ярус разреженный, высотой до 70 см, образован генеративными побегами Phleum phleoides, Calamagrostis epigeios, Helictotrichon desertorum и некоторыми видами разнотравья. Второй ярус густой, в нем сосредоточена основная масса травостоя с преобладанием Pulsatilla patens, Iris ruthenica, Carex pediformis, Gallium boreale, Schizonepeta multifida, Phlomis tiberosa. Высота его 35 см. Третий ярус также густой, высотой 15 см, сформирован низкотравьем и вегетативными побегами Heteropappus altaicus, Carex pediformis, Fragaria viridis, Plantago media, Verinica incana и др. На участке 100 м2 было зарегистрировано 50 видов высших растений. Основу травостоя составляет прострел раскрытый, в качестве содоминанта выступают осока стоповидная, о. Кириллова или группа злаков.
На участке в апреле 2003 г. в начале вегетации возник весенний пожар из-за неосторожного обращения с огнем. Выгорело «5 га луговой степи. Май был сухим и жарким. После пожара степь имела черный аспект, на фоне которого сохранились омертвевшие остатки листьев Aster alpinus, Phlomis tuberosa, Pulsatilla patens и Limonium flexuosum. Выделялись подгоревшие по краям куртины Cara gana spinosa и С. pygmaea. Ветошь и подстилка были полностью уничтожены огнем.
Через год после пожара на горевшем участке сообщества имели ярко зеленый аспект. Были зафиксированы Bromopsis inermis, Carex pediformis, Stipa krylovii, Phlomis tuberosa и двудольные Galium boreale, G. verum и др. На поверхности почвы образовались морозобойные трещины, ветоши и подстилки не было. Наиболее сильно пострадали от огня плотно- и рыхлокустовые злаки. Так, мятлики (Poapratensis, P. sibirica и др.) после пожара не встречаются в сообществах, Koeleria cristata и Stipa capillata находятся в угнетенном состоянии. В фитоценозах отмечен корневищный степной злак вострец (Leymus ramosus), который, как и другие корневищные злаки и осоки, почти не страдает от пожара, так как их корневища располагаются в почве на значительной глубине. Восстановление сообществ происходит за счет несгоревших дерновин и сохранившихся в почве корневищ.
В первый год восстановления растительности на участке 500 м2 выявлено 24 вида, проективное покрытие составило 50-60%. На 2-й год после пожара не горевшая степь выглядела серой, а восстанавливающийся участок имел ярко зеленый фон. В фитоценозах доминировали корневищные Bromopsis inermis, Pulsatilla patens, Carex pediformis, и дерновинные злаки Festuca valesiaca, Stipa capillata и S. krylovii. Отмечено много разнотравья, в составе которого преобладали корневищные виды. Единично встречались - Allium splendens, A. senescens, A. strictum, Koeleria cristata, Plantago media, Iris ruthenica и др. На участке 500 м2 отмечено 53 вида, проективное покрытие - 60-70%. На 3-й год восстановления растительности границы между горевшим и не горевшим участками уже не было видно. В видовом составе сообществ существенных изменений не отмечено. Единичное участие в сложении сообществ принимают
Elytrigia repens, Achillea millefolium, Oxytropis pilosa и O. campanulata, Geranium pratense, Iris ruthenica, I. humilis, Carum carvi, Trifolium lupinaster и др. На участке 500 м2 выявлено 56 видов, проективное покрытие - 80%. На 10-й год сукцессии в сообществах единично появляются мятлики (Poa pratensis, P. sibirica, P. attenuata, P. argunensis) и Stipa pennata. На участке 500 м2 выявлено 61 вида, проективное покрытие - 80-90%. На 20-й год восстановления видовой состав сообществ почти не изменился. Отмечено появление видов коренных степей Dianthus versicolor, Helictotrichon altaicum и др. На участке 500 м2 выявлено 63 вида, проективное покрытие - 90-95%.
Число доминантов в первый год восстановления сообществ после пожара достигает 6, среди них дерновинный злак Stipa krylovii, корневищный - Bromopsis inermis, из осок Carex pediformis и три вида разнотравья. На 2-й год число преобладающих видов остается равным 6, из числа доминантов выпадают Galium boreale, G. verum, остаются - Bromopsis inermis, Carex pediformis и Stipa krylovii, появляется три новых доминанта - Festuca valesiaca, Pulsatilla patens и Stipa capillata. На 3-й год восстановления число доминантов увеличивается до 7, на 4-й год весь состав доминантов сохраняется, близким остается и их вклад в фитомассу. На 20-й год к числу доминантов добавляется Phlomis tuberosa, который господствовал сразу после пожара. В целом структура доминирования восстанавливается быстрее, чем видовой состав сообщества.
Таким образом, в 1-й год после пожара число видов на выгоревшем участке уменьшается. При отсутствии ветоши и подстилки травостой кажется разреженным, но жизненное состояние большинства видов лучше на горевшем участке, т.к. здесь много цветущих и плодоносящих растений. Уже на 2-й год после пожара происходит увеличение количества видов почти в 2 раза, растения развиваются значительно лучше, чем на не горевшей степи. На 10-й год восстановления растительности число видов в сообществе и проективное покрытие почти полностью восстанавливаются. Необходимо отметить, что в сообществе даже на 20-й год сукцессии не встречаются сорняки. Кроме того, напочвенные лишайники (Parmelia vagans) и мхи полностью уничтожаются огнем. Восстановление их идет очень медленно.
В Тувинской котловине по данным В.М. Ханминчуна [16] в фитоценозах настоящей разнотравно-злаковой степи на южном черноземе преобладают Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Stipa capillata, иногда встречается Poa stepposa и наблюдается постоянная примесь Artemisiafrigida, Potentilla acaulis, Caragana pygmaea. С появлением Festuca valesiaca и при господстве его в злаковой группе более отчетливо выявляется горный характер степи. Вместе с типчаком в фитоценозах постоянно присутствует Carex pediformis. При сильной щебнистости почв уменьшается участие злаков, среди которых господство переходит к типчаку и овсецу китайскому. В группе разнотравья, кроме полыни и лапчатки, значительное распространение получает Orostachys spinosa. Постоянны в сообществе Coluria geoides, Tulipa uniflora, Thymus asiatica и некоторые кустарники: Berberis sibirica, Grossularia sibirica, Spiraea crenata, S. hypericifolia, Cotoneaster melanocarpa. Настоящие степи богаты по видовому составу сообществ, так на участке 100 м2 здесь встречается более 40 видов. Средняя высота травостоя составляет 30 см, проективное покрытие до 90%, задернованность 10-12%, четко выражены три яруса.
В злаково-разнотравных не горевших сухих степях с Caragana pygmaea доминируют Helictotrichon altaicum, Bromopsis inermis, Stipa krylovii, содоминируют Carex pediformis, Stipa capillata, Phleum phleoides. В зависимости от погодных условий число видов варьирует по годам (от 38 до 56 видов). В 2003 г. в фитоценозе участка 500 м2 было выявлено 56 видов. Проективное покрытие составил 80-90%.
В 2003 г. степь подвергалась весеннему пожару. В первый год после пожара степь выглядела ярко зеленой, так как Bromopsis inermis и дерновинные злаки - ковыли, типчак, тонконог - отрастали довольно быстро. Elytrigia repens, Heteropappus altaicus, Phleum phleoides, Pulsatilla patens были повреждены огнем слабо и разрастались быстро. Poa pratensis, Scabiosa ochroleuca, Vicia cracca более чувствительны к огню и в первый год после пожара были низкорослыми с малым количеством листьев. Значительная часть многолетних мезофитов, такие как Silene repens, Plantago media, Achillea millefolium, Trifolium lupinaster, Thalictrum foetidum, Th. petaloideum выглядели угнетенными, низкорослыми и в течение всего лета не цвели. Число видов на участке 500 м2 составило 30, что меньше, чем в естественном сообществе. Проективное покрытие уменьшилось с 90-95 до 50-60%. Уже на 2-й год после пожара растительность восстанавливается и развивается лучше, чем на не горевшей степи. Единично в сообществах встречаются Achillea millefolium, Geranium pratense, Nepeta sibirika и др. На участке 500 м2 зарегистрировано 43 вида. Проективное покрытие составляет 80%. На 3-й год после пожара
сообщества на участке приобретают типично степную структуру. В видовом составе фитоценозов добавилось 7 видов, ранее не отмечавшихся на участке. Лишь на 10-й год восстанавливаются рыхлокустовые мятлики, на 20-й год - Dianthus versicolor и Helictotrichon altaicum. Число видов от 51 до 55 на 500 м2. Проективное покрытие составляет 75-90%.
Доминантами сообществ первого года после пожара были злаки Bromopsis inermis, Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Stipa capillata и S. krylovii, на 2-й год добавляются Carex pediformis, Phleum phleoides, Phlomis tuberosa, с 3-го по 10-й годы восстановления остаются те же виды, но с изменением их долевого участия. Итак, в первый год после пожара на горевшем участке настоящей степи, где полностью сгорели ветошь и подстилка, количество видов меньше, чем на целинном участке степи. На второй год наблюдается увеличение видов почти в 1,5 раза. На третий и четвертый годы продолжается рост числа видов. Отмечается восстановление видового состава сообществ и проективного покрытия на 10-й год сукцессии. Отмечено, как и в луговом сообществе, отсутствие сорных видов и яруса низших растений.
В Улуг-Хемской котловине согласно данным Л.П. Паршутиной [17] типичными являются злаковые мелкодерновинные сухие степи на каштановых почвах. В составе их травостоя преобладают Stipa krylovii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Helictotrichon desertorum, с ними содоминируют Cleistogenes squarrosa и Agropyron cristatum. Значительную роль в сложении фитоценоза играет Caragana pygmaea. Единично встречаются Carex duriuscula и C. pediformis. Из группы разнотравья наиболее характерны Artemisia frigida, Veronica incana, Alyssum obovatum, Orostachys spinosa, Potentilla acaulis и Р. bifurca. Видовая насыщенность составляет 20-22 вида на 100 м2. Проективное покрытие - 50-60%. Высота основной массы травостоя не превышает 1015 см.
Весной 2003 г. участок подвергся пожару. На не горевшем сообществе коренной сухой степи c Caragana pygmaea доминировали Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Artemisia frigida, Potentilla acaulis. Отмечены отдельные куртины Stipa penrnta. На участке 500 м2 выявлено 25 видов, проективное покрытие - 60-70%.
В первый год после пожара сухая степь имела ярко зеленый аспект из-за господства дерновинных злаков Stipa krylovii (35%), Agropyron cristatum (17%) Leymus chinensis (12%) и Koeleria rnstata (10%), которые росли довольно быстро. Ветошь и подстилка сгорели полностью. На участке 500 м2 число видов составило 10, проективное покрытие - 35-45%. На 2-й год восстановления сообществ происходит дальнейшее увеличение числа доминантов, добавляется Festuca valesiaca. Участок имеет ярко зеленый аспект. Отдельными экземплярами отмечены Heteropappus altaicus, Potentilla acaulis и Veronica incana. Количество видов на 500 м2 достигает 13. Проективное покрытие составляет 40-55%. На 3-й год сукцессии число доминантов и их доля в фитомассе остаются прежними. Появляются новые виды Allium senescens, Kochia prostrata и Stellaria ^erleriae. Зеленый аспект участка в июле сохраняется (рисунок 1). Число видов на 500 м2 увеличивается до 16. Проективное покрытие - 45-50%.
Рисунок 1. Участок сухой степи в Улуг-Хемской котловине после пожара на 3-й год сукцессии.
На 10-й и 20-й годы восстановления фон горевшего участка и не горевшей степи практически одинаков. На 4-й год появляются полукустарнички Ephedra monosperma и Krascheninnikovia ceratoides. На 20-й год Festuca valesiaca выпадает из числа доминантов, его замещают Artemisia frigida и Potentilla acaulis. Единично появляется Parmelia vagans. Число видов на участке 500 м2 - 23. Проективное покрытие составляет 60-70%.
Заключение. В результате исследования восстановления фитоценозов после однократного степного пожара выявлено, что на участке луговой степи количество видов в сообществе за 20 лет повысилось в 3,8 раза, настоящей - в 3,5, сухой - в 2,8. Такое увеличение числа видов - результат их регенерации из почек или семян. При сохранении узлов кущения первыми после степного пожара восстанавливаются Bromopsis inermis, Stipa krylovii, S. capillata, Carex pediformis, Koeleria cristata, Festuca valesiaca и Pulsatilla patens. Выделились виды устойчивые к сгоранию -Bromopsis inermis, Stipa krylovii, S. capillata Carex pediformis, Pulsatilla patens и неустойчивые виды - рода Poa, Dianthus versicolor и Helictotrichon altaicum. Последние сильно повреждаются огнем, т.к. Dianthus versicolor имеет тонкие, сухие и быстро сгорающие листья, а Helictotrichon altaicum отличается рыхлыми и сухими узлами кущения. Однократный пожар приводит к последействию, которое выражается в определенном изменении видового состава сообществ и структуры растительного вещества. В целом одиночный пожар стимулирует продукционный процесс в фитоценозе.
Список литературы
1. Mitchell T.D., Jones P.D. An improved method of constructing a database of monthly climate observations and associated high-resolution grids // International journal of climatology. 2005. Vol. 25. P. 693-712.
2. Savadogo P.D., Tiveau L., Savadogo J., Tigabu M. Herbaceous species responses to long-term effects of prescribed fire, grazing and selective tree cutting in the savanna-woodlands of west Africa // Perspectives in Plant Ecology. Evolution and Systematic. 2008. Vol. 10. P. 179-195.
3. Spasojevic M.J., Aicher R.J., Koch G.R and et al. Fire and grazing in a mesic tallgrass prairie impacts on plant species and functional traits // Ecology. 2010. Vol. 91(6). P. 1651-1659.
4. Whalley R.D.B., Robinson G.G., Taylor J.A. General effects of management and grazing by domestic livestock on the rangelands of the Northern Tablelands of New South Wales // Australian rangeland journal. 1978. No. 1. P. 174-190.
5. Bond W.J., Keeley J.E. 2005. Fire as a global ecosystems // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 20. P. 387-394.
6. Самбуу А.Д., Хомушку Н.Г. Динамика постпирогенной степной растительности Тувинской котловины // Актуальные проблемы исследования этноэкологических и этнокультурных традиций народов Саяно-Алтая. II-ая межрегион. науч.-практ. конф. Кызыл. 2010. С. 130-131.
7. Самбуу А.Д. Сукцессии растительности в травяных экосистемах Тувы // Фундаментальные исследования. 2013б. № 10. С. 1095-1099.
8. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.
9. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высш. шк., 1973. 385 с.
10. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова / Полевая геоботаника. Т. 3. М.-Л., 1964. С. 300-450.
11. Полевая геоботаника. Под ред. Лавренко Е.М., Корчагина А.А. Т. 5. Л.: Наука. 1976. 319 с.
12. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука, 1977. 219 с.
13. Титлянова А.А., Романова И.П., Миронычева-Токарева Н.П. Структура растительного вещества степей Убсунурской котловины // Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина. М.: Интеллект. 1996. С. 15-18.
14. Титлянова А.А., Афанасьев Н.А., Наумова Н.Б. и др. Сукцессии и биологический круговорот. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1993. С. 3-4.
15. Ершова Э.А. Степи Уюкского хребта // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 94-108.
16. Хаминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). Новосибирск: Наука, 1980. 120 с.
17. Павлова Г.Г., Мальцева Т.В., Паршутина Л.П. Луга / Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск, 1985. С. 154-179.
