Степная растительность (Festuco-Brometea) предгорий Западного Алтая Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2007. № 10. С. 38—60.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2007.

N 10. P. 38—60.

Степная растительность (Festuco-Brometea) предгорий

Западного Алтая

Steppe vegetation (Festuco-Brometea) of Western Altai piedmonts

© А. Ю. Королюк

A. Yu. Korolyuk

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: akorolyuk@mail.ru

Представлены результаты эколого-флористической классификации степей предгорий Западного Алтая. Большая часть степных сообществ принадлежит к порядку Helictotricho-Stipetalia. Сухие лессинговоковыльные степи относятся к асс. Astragalo stenoceratis—Stipetum lessingianae. Охарактеризованы зональные настоящие степи (ассоциации Artemisio austriacae—Stipetum capillatae, Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii) и их петрофитные варианты (ассоциации Gypsophilopatrinii—Festucetum valesiacae, Allio rubentis—Caricetum humilis, Eritrichio altaicae— Stipetum korshinskyi). Приведены диагнозы 3 ассоциаций луговых степей (Carici humilis—Stipetum zalesskii, Carici pediformis—Spiraetum trilobatae, Potentillo chrysanthae—Dactylidetum glomeratae), относящихся к порядку Stipetalia sibiricae. Проанализированы изменения основных характеристик сообществ и экологических показателей в ряду зональных смен.

Ключевые слова: степная растительность, синтаксономия, Западный Алтай, предгорья, Festuco-Brometea.

Key words: steppe vegetation, syntaxonomy, Western Altai, piedmonts, Festuco-Brometea.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Введение

Предгорья Западного Алтая представляют одну из ключевых степных территорий России, где площади травяных экосистем сократились в результате распашки, но их флористическое и фитоценоти-ческое разнообразие сохранилось, в отличие от соседних районов Западной Сибири. Растительность региона описана в небольшом числе публикаций, содержащих общие сведения о преобладающих типах степей (Природное районирование ..., 1958; Алтайский край, 1978; Огуреева, 1980). Работ с подробной характеристикой степных сообществ или их массивов немного (Келлер, 1914; Рон-гинская, 1963; Зеленая книга ..., 1996; Королюк, 1996; Красная книга ..., 2002). За последнее десятилетие в ходе экспедиционных исследований лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН был собран обширный материал по территории Алтайского края. В совокупности с современными картами и космическими снимками это обеспечивает основу для подробного описания и анализа растительного покрова.

Цель данной работы — представить разнообразие степных сообществ в системе эколого-фло-ристической классификации.

Характеристика района исследований

Обследованная территория соответствует предгорной равнине и мелкосопочным предгорьям Северо-Западного Алтая (Природное районирование..., 1958), или Среднечарышскому и Верхнеалей-скому районам Северо-Предалтайской физико-географической провинции (Алтайский край, 1978).

Степные предгорья располагаются в бассейнах рек Алея, Чарыша, Ануя и образуют полосу, ограниченную с севера долиной р. Алей, а с юга — лу-говолесными районами низкогорий (рис. 1). Степные ландшафты окаймляют Алтайскую горную страну с северо-запада и представляют закономерное сочетание приподнятых равнин и мелкосопочных массивов, где преобладает увалистый рельеф, часто эрозионно расчлененный до увалисто-холми-стого, увалисто-сопочного и мелкосопочного, нередко с развитой долинно-балочной сетью. Во многих случаях участки с резко пересеченным рельефом прилегают к долинам крупных рек и к краевым зонам резких тектонических уступов. Нередко такие массивы представляют собой древние мелко-сопочники, погребенные под рыхлыми наносами и вторично обнажившиеся в результате денудации (Занин, 1958). Из-за сравнительно слабого расчле-

Рис. 1. Район исследований.

1 — точки описаний, 2 — лесная область, 3 — территории с господством остепненных лугов и лесов, 4 — ландшафты степных мелкосопочников, 5 — равнинные территории степной зоны (степи уничтожены в результате распашки).

Study area.

1 — points of relevés, 2 — forest area, 3 — area dominated by steppe meadows and forests, 4 — area with steppe hilly lands, 5 — plains of the steppe zone (steppes are destroyed by ploughing).

Материалы и методы

Основой работы послужили 837 геоботанических описаний, собранных в 1994—2005 гг. на территории 12 административных районов Алтайского края. Описания выполняли на площадках размером 100 м2. Хранение и анализ материалов проводили в пакете IBIS (Зверев, 1998). В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале: «+» — < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Сохранившиеся степные массивы выявлены в результате обработки карт землеустройства и космических снимков. Для ординации растительных сообществ применяли стандартные экологические шкалы Л. Г. Раменского, разработанные для степной и лесостепной зон Сибири и Казахстана (Методические ..., 1974). Положение (статус) конкретного описания на осях увлажнения и богатства/засоленности почвы вычисляли по формуле:

XoPt(i)

Stat = J

N

нения рельеф во внутренних районах водоразделов пологоволнистый, нарушаемый лишь останцовы-ми сопками. В южной части обследованной территории имеются многочисленные выходы гранитов (в виде скал), часто сложенные матрацевидными от-дельностями.

С юго-запада на северо-восток климатическая зона засушливой степи в пределах изученной территории сменяется зоной предгорной степи и степного низкогорья (Сляднев, Фельдман, 1958). В целом климат континентальный с низкими зимними (до -50 °С, средняя температура января от -16.4 до -15 °С) и высокими летними (до 40 °С, средняя температура июля 19—20.4 °С) температурами. Сумма температур более 10 °С составляет 2150—2300 °С. Годовая сумма осадков изменяется от 380 мм в зоне засушливой степи до 550 мм в зоне степного низкогорья, коэффициент увлажнения — от 0.25 до 0.60. Обычны весенние заморозки и летние засухи. Разброс климатических показателей в предгорьях закономерен и определяется снижением засушливости и температурной контрастности климата при движении от равнин к горам и с юго-запада на северо-восток.

Растительный покров предгорий Западного Алтая сложен сообществами степного, кустарникового, лугового, лесного и болотного типов растительности. При господстве травяных сообществ, преобладают дерновиннозлаковые настоящие степи: главным образом богаторазнотравные и в меньшей мере разнотравные (вклейка II, 1, 2). В направлении на северо-восток и к горам начинают доминировать луговые степи и остепнен-ные луга. В силу того, что сохранившиеся степные массивы в основном приурочены к мелкосопочному рельефу, широко развиты петрофитные степи.

где Stat — статус описания, opt(i) — оптимум i-ro вида на оси фактора (увлажнения или богатства/ засоленности), N — число видов в описании. В качестве оптимума вида использовали середину амплитуды для наибольшего обилия, взятую из экологических шкал растений. Статус синтаксона вычисляли как среднеарифметическое статусов относящихся к нему описаний.

Процесс разработки эколого-флористической классификации состоял из следующих этапов.

1. Выявление основных экологических факторов, отвечающих за разнообразие и пространственную структуру растительного покрова.

2. Выявление фитоценонов и упорядочивание их в экологических рядах.

3. Определение блоков диагностических видов выделенных фитоценонов.

4. Синтаксономическая интерпретация диагностических блоков и фитоценонов.

Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоци-ологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

Результаты

Все степные сообщества предгорий Западного Алтая относятся к классу Festuco-Brometea, в составе которого выделено 9 ассоциаций и 2 сообщества, относящиеся к 4 союзам и 2 порядкам.

Описание синтаксонов

Основной ареал класса Festuco-Brometea представляет Причерноморско-Казахстанскую подобласть степной области Евразии (Лавренко и др., 1991).

Продромус степной растительности

Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943

Порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 Союз Stipion korshinskyi Toman 1969

Асс. Astragalo stenoceratis—Stipetum lessingianae Korolyuk ass. nov. Сообщество Stipa sareptana

Сообщество Artemisia frigida—Artemisia sublessingiana Союз Helictotricho-Stipion Toman 1969

Подсоюз Artemisio austriacae—Stipenion zalesskii Korolyuk suball. nov.

Асс. Artemisio austriacae—Stipetum capillatae Schubert et al. (1981) 1990 Асс. Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii Korolyuk ass. nov. Подсоюз Helictotricho desertorum—Stipenion rubentis Toman 1969

Асс. Gypsophilo patrinii—Festucetum valesiacae Korolyuk ass. nov. Асс. Allio rubentis—Caricetum humilis Korolyuk ass. nov. Асс. Eritrichio altaici—Stipetum korshinskyi Korolyuk ass. nov. Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina 2001

Союз Veronico incanae—Helictotrichion desertorum Korolyuk et Makunina all. nov. Асс. Carici humilis—Stipetum zalesskii Korolyuk ass. nov. Асс. Carici pediformis—Spiraetum trilobatae Korolyuk et Makunina ass. nov. Союз Aconito barbati—Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001

Асс. Potentillo chrysanthae—Dactylidetum glomeratae Makunina et Maltseva in Korolyuk et Makunina 2001

В экологически неоднородную диагностическую комбинацию класса входят, с одной стороны, степные растения с широкой экологической амплитудой (Campanula sibirica, Dianthus versicolor, Festuca valesiaca, Galium ruthenicum, Koeleria cristata, Medicago falcata, Stipa capillata), с другой — большая группа видов, тяготеющих к луговым степям (Anemone sylvestris, Artemisia latifolia, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, Phleumphleoi-des, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Poa an-gustifolia, Polygala comosa, Scabiosa ochroleuca, Seseli libanotis, Stipa pennata, Tephroseris integrifolia, Trom-msdorfia maculata).

Порядок Helictotricho-Stipetalia объединяет настоящие заволжско-казахстанские степи. Он был выделен M. Toman (1969) в результате обработки материалов Т. И. Исаченко и Е. И. Рачковской (1961) по растительности Северного Казахстана. Синтаксономичекое разнообразие порядка наиболее детально выявлено для Южного Урала (Schubert et al., 1981; Саитов, 1989б; Саитов, Миркин, 1991). Для территории Сибири в его составе были описаны ассоциации из поймы р. Иртыш (Саитов, 1989а) и с Салаирского кряжа (Лащинский, 1993).

Союз Stipion korshinskyi объединяет сухие степи с широким распространением на территории Казахстана и лишь заходящие в южные районы Алтайского края. В его составе нами описаны 1 ассоциация и 2 сообщества.

Асс. Astragalo stenoceratis—Stipetum lessingianae Korolyuk ass. nov. hoc loco (табл. 1, описания 1—8; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6).

Диагностические виды: Stipa lessin-giana (дом.), Artemisia schrenkiana, Astragalus steno-ceras.

Ассоциация объединяет сухие лессинговоко-выльные степи, в предгорьях Западного Алтая находящиеся на северо-восточном пределе ареала. Сообщества приурочены к наиболее прогреваемым участкам сопочных шлейфов, выпуклым слабонаклонным участкам бортов долин. Пастбищная

нагрузка на сохранившиеся участки степей различна: слабый и умеренный выпас не вызывают сколь-либо значительной трансформации растительности, но при его усилении обилие Stipa lessingiana снижается, а на доминантные позиции выходят S. capillata, Festuca valesiaca и Artemisia austriaca.

Ценофлора слагается видами сухих степей и обычными для степной зоны ксерофитами. Число видов на 100 м2 колеблется от 9 до 31. Среднее проективное покрытие травостоя — 50—60 %. Доминируют Stipa lessingiana (покрытие в среднем 28 %), S. capillata (11 %) и Festuca valesiaca (13 %), могут содоминировать Artemisia schrenkiana, A. austriaca, Astragalus stenoceras. В травостое выделяется 2 подъяруса: верхний (до 40 см) слагается ковыля-ми, нижний (до 12—15 см) образован дерновинка-ми типчака и полынями.

Сообщество Stipa sareptana

Сухая степь с доминированием Stipa sareptana описана в единственной точке на границе с Казахстаном: Алтайский край, Локтевский р-н, в 7 км к ВЮВ от с. Золотуха, верховья р. Березовка, 417 м над ур. м., перегиб коренного борта долины реки, проективное покрытие 50 %, полевой № 5-188, 06.07.2005, А. Ю. Королюк. Список видов в порядке убывания их покрытия (%): Stipa sareptana (30), Festuca valesiaca (12), Stipa capillata (6), Artemisia austriaca (3), Krascheninnikovia ceratoides (2), Agropyron desertorum (1), Kochiaprostrata (1), Artemisia schrenkiana, Astragalus stenoceras, Iris glaucescens, Koeleria cristata, Phlomoides agraria, Psathyrostachys juncea.

Сообщество Artemisia frigida—Artemisia sublessingiana

Сухие каменистые степи встречаются в Локтев-ском и Курьинском районах. Они занимают выпуклые и наиболее сухие местообитания по южным склонам, вершинам сопок и гребней. Проективное покрытие травостоя варьирует от 30 до 50 %, число видов — от 17 до 30 на 100 м2. Доминируют степные дерновинные злаки (Stipa capillata, Festuca valesiaca) и полыни (Artemisia austriaca, A.frigida, A. subles-

Таблица 1

Ассоциации Astragale stenoceratis—Stipetum lessingianae ass. nov., Artemisio austriacae—Stipetum capillatae, Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii ass. nov. Associations Astragale stenoceratis—Stipetum lessingianae ass. nov., Artemisio austriacae—Stipetum capillatae, Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii ass. nov.

Ас с оцнаин я

Astragalo stenoceratis—Stipetum lessingianae (Д.)

Artemisio austriacae—Stifwtum capillatae (B)

Artemisio austriacae—StifwiHmiaJi^Aii (C)

4HCJD 1НЦ1 10 14 14 16 19 20 13 17 14 25 24 19 24 19 19 25 20 32 22 14 41 38 53 50 38 53 48 33 52 42 42 52 ^

Общее пр о тнхн ое л окрытне, % 60 85 75 60 £0 4S 45 45 60 70 75 70 SO SO 60 60 SO 65 50 35 85 85 75 85 80 80 80 SO 70 70 80 95

Т aß лещин н<мф описания 1 2 3 4 S 6* 1 S 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26* 27 28 29 30 31 32 A

Постоянство

В С

1 + 2 + 1 1 +

4 4 4 + 4 4 3

+ 1 2 + 1

Artemisia schrentiana Stipa lessingiana Astragalus stenoceras

Диагностические виды acc. Artemisia austfiacae—Skpetum silesskii Phlomoides tuberosa (F—Б) Filipendula vulgaris (F—Б) Plantago urvillei (F—B) Iris ruthenica (.£&) Fragaria viridis (F—Б) Ac hillea asiatica Phleum phleoides (F—E) Poa angustifolia (F—Д) Pulsatilla patens

Диагностические виды союза SUpionkorshinshyi Phlomoides agraria + + + . +1 + 1

Kochia pro strata Stipa sareptana S. korshinstyi

+ +

+ + +

+ + +

1 1 +

Диагностические виды союза He He totricho-Stipkm ипорщка. HeHctotrichc-Stipetalia

Artemisia austriaca Potentilla humifusa Carex supina Thymus marschallianus Potentilla bißirca Veronica incana Erysimum canescens Scorzonera austriaca Seseli ledebourii Ve rbascum phoeniceum Euphorbia subcordata Spiraea crenata Stipa lalesskii Taraxacum erythrosperrmm Onosma simplicissima Peucedanum morisonii

1

1

1

1 1

2

1 +

1 1 +

+

+ 1 + +

+ + + +

3 +

1 +

+ + + + +

+ +

2 +

+

3 +

1 +

+ + + + +

1

2 +

1 1

1 +

1 +

+ +

2 +

3 +

+ + + +

1 +

+ +

2 1 2

1 +

+ + +

2 +

2 +

+ + + + +

2

1 +

2

1 +

+ + +

1 1

+ +

V

V IV

I I

+ + 1 + 1 + + 1 + 1 1 II V

+ 3 1 2 + 2 2 3 + 1 3 I V

+ + + + + 1 + + + + I V

3 3 2 1 3 3 + 1 2 4 I V

+ + + 3 + + + + + 1 3 V

+ 1 + 1 + 1 + 1 + I IV

+ + + + + 1 1 I III

+ + + + 1 I I III

+ + + + 2 + I III

V II I

IV I

IV . .

II . .

+

1

1 +

+ +

1 +

+ +

4 +

+

+ + + + 1 1 1 + V V V

1 + + 1 + + + V V

2 1 1 2 2 2 1 + IV V

2 1 1 3 1 2 1 i III V

+ + 1 + 2 + + I III IV

+ + + + I IV III

+ + + IV III

+ + + + II III III

+ + 1 I III III

+ + + + III III

+ + + 1 + I II III

+ + + + 1 1 I IV

1 3 3 4 3 4 2 V

I II I

+ + III

1 + + 1 III

+

+ +

+ + +

1 1

+ +

2 3

+ +

1 +

u>

Iris glaucescens .+ + +.. +........+...............III I

Polygonum patulum ...........+ + +... +...............II

Lathy rus pannonicus ........................+ ..+ +

Silene cfilorantfia .................+.......+ ..++. ..I

Senecio jacobaea .................+ .... + . . + .. + . ...I

Thalictrum minus Artemisia pontics Elytrigia repens

Carex humilis .....................2

Astragalus ceratoides .. +..................1... + .2

Stellaria graminea ...........................+

Centaurea sibirica ....................+ . +

Inula britannica ......................+

Ve roñica spuria .......................+

Carex praecox .......................+

Astragalus danicus ......................+ .

Примечание. Кроме того, встречены: Achillea nobilis (14, 32), Adonis vernalis (32), A. villosa (26), Agropyron pectinatum (6, 7, 15-2), Allium clathratum (19), A. globosum (3, 8), A. nutans (23, 29), A. rubens (8, 13, 16), A. strictum (23, 25), Alyssum lenense (30), A. obovatum (18, 29), Amaranthus retrofl exits (10, 11), Androsace maxima (12), Artemisia absinthium (15, 24), A armeniaca (24), A. eommutata (18, 30), A. glauca (12, 14), A. gmelinii (26-1, 32), A. marschalliana (25-1, 29), A. scoparia (21), A. sericea (23), Astragalus buchtormensis (4-1, 7), A. megalanthus (27), A. vaginatus (22), Calamagrostis epigeios (23, 26), Carduus crispus (15, 24), C. nutans (10, 11, 21), Carex duriuscula (9, 21 2), Centaurea adpressa (23), Cichorium intybus (24), Coluria geoides (27), Convolvulus arvensis (32), Cotoneaster melanocarpus (26, 27), Draba nemorosa (23), Dracocephalum peregrinum (22), D. ruyschiana (21), Eremurus altaicus (2, 17), Euphorbia andrachnoides (21, 29), E. microcarpa (21, 29), Fallopia convolvulus (15-1), Ferula gracilis (3j, F. soongarica (17-1), Gagea sp. (31), Galatella hauptii (24), Glycyrrhiza uralensis (23-1), Goniolimon speciosum (17, 18), Gypsophila altissima (23, 26), Hedysarum gmelinii (22, 23), Heteropappus altaicus (21-1), Hypericum elegans (17-1), H. perforatum (24), Krascheninnikovia ceratoides (2, 8-1), Lactuca tatarica (15), Lappula squarrosa (20), Lathyrus tuberosus (24), Lavatera thuringiaca (24), Leymus ramosus (1, 4), Linaria vulgaris (21), Mélica transsilvanica (17), Onobrychis arenaria (23, 26), Origanum vulgare (24), Oxytropis pilosa (28, 30), O. songorica (30-1), Paeonia hybrida (29), Parmelia vagans (12-1), Psathyrostachys juncea (2, 6), Ranunculus polyanthemos (32), Salvia sp. (23), S. stepposa (31-1), Sanguisorba officinalis (23), Scorzonerapurpurea (21), Senecio erucifolius (22), Serratilla cardunculus (18, 27), Setaria viridis (10, 11, 21), Sil ene■ baschkirorum (16, 17, 29), S. multijlora (18, 21, 23, 26), S. repens (24, 32), Stipa dasyphylla (26-2), Tanacetum achiUeifolium (2), Tanacetum sp. (6, 19), Tephroseris integrifolia (31, 32), Thalictrum simplex (22), Thesium refractum (22, 21), Tragopogonpodolicus (23), Tulipa sp. (16), Vicia tenuifolia (24), Viola rupestris (31).

* — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации. F—В — диагностический вид класса Festuco-Brometea, Ss — Stipetalia sibiricae.

Авторский номер, дата и локализация описаний.1 — 94-277, 17.08.1994, Локтевский р-н, окр. с. Устьянка. 2 — ni95-016, 11.06.1995, Локтевский р-н, окр. с. Устьянка, сопочный шлейф. 3 — 95-104, 11.06.1995, Локтевский р-н, 6 км ССЗ с. Устьянка, перегиб борта долины р. Алея. 4 — 95-105, 11.06.1995, там же. 5 — 5-186, 06.07.2005, Локтевский р-н, в 5 км ССВ с. Ермошиха, южный пологий склон. 6 — 5-187, 06.07.2005, там же, полого-увалистая равнина между сопками. 7 — 5-189, 06.07.2005, Локтевский р-н, окр. с. Золотуха, верховья р. Березовка, борт долины реки. 8 — 5-194, 06.07.2005, Локтевский р-н, в 1.5 км СЗ с. Кучеровка, слабо выпуклый участок сопочного шлейфа. 9 — 94-015, 03.06.1994, Шипуновскнй р-н, в 5 км ЮВ с. Озерки, подножие южного склона сопки. 10 — 94-265, 17.08.1994, Локтевский р-н, в 3 км восточнее с. Устьянка, вогнутая середина восточного склона сопки. 11 — 94-267, 17.08.1994, там же, пологий ССВ склон сопки. 12 — 0-212, 15.09.2000, Курьинский р-н, в 3 км СВ с. Новофирсово, пологоувалистая равнина. 13 — 0-218, 16.09.2000, Курьинский р-н, в 5 км севернее с. Трусово, ровный участок на сопочном шлейфе. 14 — тО-199, 17.09.2000, Курьинский р-н, в 3 км южнее с. Новофирсово, выровненный участок водораздела. 15 — Í4-038, 02.07.2004, Локтевский р-н, окр. с. Золотуха, равнинный участок. 16 — Í4-043, 03.07.2004, Локтевский р-н, западнее с. Покровка, равнинный участок. 17 — Í4-053, 16.07.2004, Третьяковский р-н, окр. бывшего с. Кураевка, ЮВ склон сопки. 18 — 5-159, 02.07.2005, Третьяковский р-н, в 8 км ВСВ с. Третьяково, подножье сопки. 19 — 5-192, 06.07.2005, Локтевский р-н, в 3 км южнее с. Самарка, правобережье р. Березовка, подножье сопки. 20 — 5-212, 10.07.2005, Третьяковский р-н, севернее с. Корболиха, ЮЗ склон сопки. 21 — 94-203, 07.08.1994, Краснощековский р-н, восточнее с. Краснощеково, пологий южный склон сопки. 22 — 97-059, 16.05.1997, Курьинский р-н, между селами Усть-Таловка и Ручьево, западный склон борта долины р. Локтевки. 23 — 0-215, 16.09.2000, Курьинский р-н, в 5 км севернее с. Трусово, наклонная равнина. 24 — 4-220, 17.07.2004, Третьяковский р-н, окр. бывшего с. Кураевка, слабовогнутая часть пологого западного склона. 25 — 4-234, 19.07.2004, Третьяковский р-н, в 7 км севернее с. Первомайского, сопочный шлейф. 26 — 4-272, 26.07.2004, Шипуновскнй р-н, восточнее с. Озерки, выровненный участок. 27 — 5-097, 06.06.2005, Змеиногорский р-н, в 8 км ССВ с. Саввушка, слабо вогнутый ЮЗ склон гряды. 28 — 5-105, 09.06.2005, Курьинский р-н, в 10 км ВСВ с. Новофирсово, шлейф сопки. 29 — 5-153, 02.07.2005, Третьяковский р-н, в 8 км ВСВ с. Третьяково, подножье сопки. 30 — 5-180, 05.07.2005, Локтевский р-н, в 5 км южнее с. Крючки, верховье р. Каменка, ровный участок между сопками. 31 —ni5-031, 09.06.2005, Курьинский р-н, в 10 км СЗ с. Трусово, шлейф сопки. 32 — mt5-42, 11.06.2005, Шипуновскнй р-н, южнее с. Озерки, пологий слабо вогнутый склон сопки.

Авторы описаний: А. Ю. Королюк (1, 3—13, 18—30), Н. И. Макунина (2, 14, 31), Н. В. Филиппова (15—17), Т. В. Мальцева (32).

singiana). Основу ценофлоры слагают степные ксерофиты (Artemisia austriaca, Erysimum canescens, Festuca valesiaca, Iris glaucescens, Phlomoides agraria, Stipa capillata и др.), а также петрофиты (Allium globosum, A. rubens, Artemisia commutata, A. frigida, Ephedra distachya, Gypsophila patrinii, Veronica pinnata). Характеристика сухих каменистых степей дана по 8 полным описаниям и маршрутным записям. Для окончательного определения их синтаксо-номического положения необходим анализ подобных сообществ с территории Казахстана, где они весьма обычны. Только в этом случае возможно выделение диагностических групп видов и отнесение каждого описания к тому или иному син-таксону по традиционной процедуре «взвешивания» диагностических блоков, пока же мы выделяем безранговую единицу — «сообщество».

Поскольку эти степи представляют крайнее звено в ряду ксерофитизации петрофитной растительности, только здесь присутствуют редкие для Алтайского края растения, такие как Artemisia sublessingiana, Euphorbia humifusa, Galitzkya spathu-lata, Silene incurvifolia. Данным сообществам, а также популяциям видов, грозит реальная опасность в связи с разработкой рудных месторождений и добычей щебня.

B качестве примера приводим описание сухой каменистой степи: Алтайский край, Локтевский р-н, севернее пос. Ремовский, выпуклая вершина сопки, проективное покрытие 30 %, полевой № 3-270, 14.09.2003, Королюк А. Ю. Список видов с покрытием ( %): Artemisia frigida (16), Stipa capillata (8), Galitzkya spathulata (3), Ephedra distachya (3), Festuca valesiaca (2), Allium rubens (1), A. globo-sum, Artemisia sublessingiana, Astragalus depauperatus, A.follicularis, Cleistogenes squarrosa, Dianthus ramo-sissimus, Erysimum canescens, Euphorbia subcordata, Goniolimon speciosum, Gypsophila patrinii, Orostachys spinosa, Spiraea hypericifolia.

Центральное место в порядке Helictotricho-Sti-petalia занимает союз Helictotricho-Stipion. Порядок и союз диагностируют Adonis villosa, Androsace maxima, Artemisia austriaca, Asparagus officinalis, Astragalus onobrychis, Draba nemorosa, Erysimum canescens, Euphorbia subcordata, Jurinea multiflora, Onosma simplicissima, Oxytropis pilosa, Peucedanum morisonii, Salvia stepposa, Scorzonera austriaca, Seseli ledebourii, Spiraea crenata, Stipa zalesskii, Taraxacum erythrospermum, Thymus marschallianus, Valeriana tuberosa, Verbascum phoeniceum. Как дифференцирующие для порядка мы рассматриваем виды, обычные в более ксерофитных ассоциациях порядка Stipetalia sibiricae: Carex supina, Goniolimon specio-sum, Potentilla bifurca, P. humifusa, Veronica incana, а также Galatella angustissima, Helictotrichon desertorum, Hieracium echioides и Poa transbaicalica, отделяющие порядки Helictotricho-Stipetalia и Stipe-talia sibiricae от Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943.

Подсоюз Artemisio austriacae—Stipenion zalesskii Korolyuk suball. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 9—32; номенклатурный тип подсоюза (holotypus) — асс. Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii). Подсоюз объединяет зональные настоящие степи и диагностируется видами союза. Необходимость его выделения определяется тем, что описанные M. Toman (1969) подсоюзы Stipenion rubentis и Helictotricho—

Stipenion rubentis в составе союза Helictotricho-Stipion представляют каменистые степи.

Асс. Artemisio austriacae—Stipetum capillatae

(табл. 1, оп. 9—20).

Ассоциация диагностируется видами класса и порядка.

B предгорьях Западного Алтая она представляет зональные разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие степи, широко распространенные в степной зоне Западной Сибири и Казахстана. Среди них преобладают полынно-тырсово-мелкодерно-винные (Festuca valesiaca, Stipa capillata, Koeleria cristata, Artemisia austriaca), чаще всего — тырсо-во-типчаковые сообщества. На территории Алтайского края, где зональные экосистемы почти полностью уничтожены в результате распашки, большая часть сохранившихся степных фрагментов относится к данной ассоциации. Тырсово-тип-чаковые степи более обычны в западной части предгорий, а на восток лишь ненамного заходят за р. Чарыш. Они повсеместно используются в качестве пастбищ и обычно в разной степени трансформированы. Сообщества ассоциации широко распространены по периферийным мелкосопочникам, где занимают выровненные участки склонов и шлейфы с развитым почвенным покровом. Разно-травно-дерновиннозлаковые и каменистые степи (асс. Gypsophilopatrinii—Festucetum valesiacae) формируют облик ландшафтов наиболее сухой юго-западной части предгорий (вклейка II, 2).

Основу ценофлоры создают обычные степные виды. B среднем на площадке в 100 м2 встречается 25 видов. Сообщества моно- или олигодоминант-ны, достаточно сомкнуты, проективное покрытие в среднем — 70 %. Доминируют Festuca valesiaca со средним покрытием 22 % и Stipa capillata (17 %), содоминируют Artemisia austriaca (6 %), Koeleria cristata (5 %) и Carex supina (4 %). Вертикальная структура определяется морфологией доминантов: нижний подъярус (8—12 см) слагают дерновинки типчака и тонконога, а также осока и вегетативные побеги полыней, верхний (20—30 см) сформирован дерновинами ковыля, генеративными побегами полыней и мелкодерновинных злаков.

Асс. Artemisio austriacae—Stipetum capillatae описана с Южного Урала (Shubert et al., 1981) по 7 описаниям, большая часть которых выполнена на южных сухих склонах, в связи с чем фитоценозы бедны видами, и в них постоянен прутняк (Kochia prostrata). Присоединяя свои материалы, мы значительно расширяем ее ареал, ценотическое и флористическое разнообразие.

Асс. Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii

Korolyuk ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 21—32; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 26).

Диагностические виды: Achillea asiatica, Iris ruthenica, Pulsatilla patens. В пределах подсою-за ассоциация характеризуется высоким постоянством луговостепных видов из диагностической комбинации класса: Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Plan-tago urvillei, Poa angustifolia.

Ассоциация представляет богаторазнотравно-дерновиннозлаковые, преимущественно овсецово-ковыльные (Stipa zalesskii, S. capillata, Helictotrichon desertorum) степи (вклейка II, 3). Она является во-

сточным вариантом зональных ковыльных (Stipa zalesskii) степей, распространенных на огромных пространствах Казахстана и юга Западной Сибири. Своеобразие ассоциации определяется участием в ее составе луговостепных растений. Сообщества широко распространены в исследованных предгорьях, но не заходят восточнее отрогов Ба-щелакского хребта. На большей части предгорий Западного Алтая они занимают пологие склоны и выровненные водораздельные пространства, обычны на южных и западных склонах прямой или слабо вогнутой формы. В сухих мелкосопочниках они занимают более увлажненные местообитания: склоны теневых экспозиций и лощины. Основным антропогенным фактором является выпас, изредка овсецово-ковыльные степи используются как сенокосы. Асс. Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii близка к асс. Peucedano morissonii—Stipetum rubentis, описанной M. Toman (1969) с территории Северного Казахстана. Последняя отличается высоким постоянством таких видов, как Artemisia glauca, A.pontica, A. sericea, Bromopsis inermis, Cala-magrostis epigeios, Hieracium virosum, Inula aspera, Jurinea multiflora, Salvia stepposa, Scorzonera purpurea, Seseli libanotis, Veronica spuria, Xanthoselinum alsaticum, а также невысокой встречаемостью Ery-simum canescens, Euphorbia subcordata, Hieracium echioides, Iris ruthenica, Potentilla bifurca.

Основу ценофлоры создают степные и лугово-степные виды. Сообщества богаты (в среднем 44 вида на 100 м2), сомкнуты (среднее проективное покрытие — 77%) и полидоминантны. Господствуют дерновинные злаки: Stipa zalesskii (среднее покрытие 13 %), S. capillata (10 %), Festuca valesiaca (8 %), Helictotrichon desertorum (8 %). Еще 7 видов (Carex supina, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Iris ruthenica, Medicago falcata, Phleum phleoides, Thymus marschallianus) можно считать содоминантами: при высоком постоянстве их среднее покрытие превышает 2 %. Кустарниковый ярус обычно не развит, лишь на некоторых участках обильны спиреи (Spiraea hypericifolia, S. crenata), реже карагана (Caragana frutex). Вертикальная структура травяного яруса определяется господством крупнодер-новинных злаков, образующих верхний подъярус высотой 30—40 см. Нижний подъярус (10—15 см) сформирован типчаком и многолетними травами из перечисленных выше содоминантов.

Подсоюз Helictotricho desertorum—Stipenion rubentis представляет каменистые варианты настоящих степей.

Диагностические виды: Allium globo-sum, A. rubens, Alyssum obovatum, Carex pediformis, Centaurea sibirica, Cerastium arvense, Clausia aprica, Coluria geoides, Cotoneaster melanocarpus, Gypsophila patrinii, Iris glaucescens, Kitagawia baicalensis, Oro-stachys spinosa, Patrinia intermedia, Sedum hybridum, Seseli buchtormense, Thymus serpyllum s. l., Veronica pinnata, Youngia tenuifolia.

Асс. Gypsophilopatrinii—Festucetum valesiacae

Korolyuk ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1—12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).

Диагностические виды: Artemisia austriaca, Dianthus ramosissimus.

Ассоциация объединяет разнотравно-дерновин-нозлаковые, преимущественно мелкодерновинные каменистые степи, широко распространенные в предгорных мелкосопочниках степной зоны За-

падного Алтая, а также в степных предгорьях и низ-когорьях сопредельного Казахстана. Они господствуют на каменистых выпуклых склонах, гребнях, вершинах сопок и гряд (вклейка II, 4). Сообщества часто используют под выпас, к которому их доминанты устойчивы, и поэтому визуально стадии дигрессии выделяются с трудом.

Основу ценофлоры образуют обычные степные растения и петрофиты, незначительно участие видов богаторазнотравных степей. Число видов на 100 м2 около 30, что несколько больше, чем в зональных разнотравно-дерновиннозлаковых степях, петрофитным вариантом которых они являются. В зависимости от степени каменистости покрытие травостоя варьирует от 20 до 80 %. Структура ценозов определяется высоким обилием мелкодерно-винных (среднее покрытие 16 %) и крупнодерно-винных (9 %) злаков, но не менее характерно и обилие разнотравья (17 %), в составе которого активны петрофиты (7 %). Сообщества обычно моно-или олигодоминантны. Преобладает Festuca valesiaca (покрытие от 10 до 40 %), образующая основной подъярус 8—15 см выс. В верхнем подъярусе (30—45 см), который выражен не всегда, обычно доминирует Stipa capillata (5 %). В качестве со-доминантов могут выступать Artemisia austriaca, A. commutata, A.frigida, Carex supina, Gypsophila patrinii, Helictotrichon desertorum, Koeleria cristata, Sedum hybridum, Spiraea hypericifolia, Stipa zalesskii. Кустарниковый ярус обычно не развит, лишь иногда он представлен Spiraea hypericifolia или Juniperus sabina до 40—60 см выс.

Эта и следующая ассоциации близки к асс. Cara-gano pumilae—Stipetum rubentis, описанной M. Toman (1969) из Северного Казахстана, от которой отличаются большой группой облигатных и факультативных петрофитов: Allium rubens, Alyssum obovatum, Artemisia commutata, Cotoneaster melanocarpus, Euphorbia subcordata, Gypsophila patrinii, Iris glaucescens, Patrinia intermedia, Seseli buchtormense, Youngia tenuifolia.

Асс. Allio rubentis—Caricetum humilis Korolyuk ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 13—24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 23).

Диагностические виды: Carex humilis (дом.), Coluria geoides, Iris ruthenica, Lupinaster pentaphyllus, Pulsatillapatens, Trommsdorfia maculata, Veronica spicata.

Ассоциация объединяет разнотравно-дерновин-ные каменистые степи с доминированием злаков и осок. Сообщества данного типа в предгорьях Западного Алтая распространены повсеместно, за исключением сухих южных мелкосопочников. Они обычны на склонах и вершинах с выходами коренных пород и сильным защебнением поверхности почвы. Каменистые степи используют в качестве пастбищ; вблизи стоянок скота обычны деградированные участки.

Ценофлора сформирована видами настоящих и луговых степей, а также облигатными и факультативными петрофитами. В среднем на площади 100 м2 встречается 44 вида. Каменистые степи достаточно сомкнуты, среднее проективное покрытие 70 %. Из характерных особенностей следует отметить мощное развитие дерновинных растений (среднее покрытие 34 %), что определяет степной облик сообществ, а также обилие разнотравья (28 %). Доминируют Stipa zalesskii и Helictotrichon

Таблица 2

Ассоциации Gypsophilo patrinii—Festucetum valesiacae ass. nov., AUio rubentis—Caricetum humilis ass. nov., Eritrichio altaici—Stipetum korshinskyi ass. nov. Associations Gypsophilo patrinii—Festucetum valesiacae ass. nov., AUio rubentis—Caricetum humilis ass. nov., Eritrichio altaici—Stipetum korshinskyi ass. nov.

Ассоциация Gypsophilo patrinii—Festucetum valesiacae (A) AUio rubentis—

4HCJD ihjdi 31 25 28 24 32 30 23 25 30 24 30 31 45 44 43 37 39

Общее проектньнoe покрытие, % 65 60 45 25 60 50 55 25 50 40 40 45 75 60 SO 35 70

Т^ж мыниачд) описания_1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

-Caricetum hurrilis (B) Eritrichio altmci—Stipetum korshinskyi (C)

37 39 43 41 46 50 42 31 22 26 29 29 24 30 38 28 44 43 28

45 55 70 35 40 55 45 6C 55 50 65 45 45 80 65 42 55 45 30

18 19 20 21 22 23* 24 25* 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

Пос TO ЯН С TIO

ABC

2.3. 1 + 2 + + 1 1 1

+ + + + + + + +

+

+ +

Диагностические виды асс. Q/vsovhilo vatfinii—Festiicetumvaiesiacae Artemisia austriaca Dianthusramosissimus

Диагностические виды асс. Шю rube Hiis—Carketum humilis Carex humilis Iris ruthenica Pulsatilla patens

Coluria geoides +

Veronica spicata Trommsdorjia maculata Lupinasterpentaphyllus

Диагностические виды Agropyron kaiachstanicum Stipa iforshinsityi Astragalus depauperatus Dracocephaium discolor

Диагностические виды шдсоюза Helictotricho desetiomm—Stipe nion rubentis

[ acc. Ertirichio altaici—Stipetum korshinskyi + ...

+ +

Youngia tenuifolia + + + 1 + 1 1 + + + +

Alyssum obovatum + + + + 1 + + + + +

Alliumrubens + + + + + + + + 1 + + + +

Orostachys spinosa + + 1 + 1 1 + + + + +

Centaurea sibirica + 1 + + + +

Artemisia comrmtata + + + 1 + 1 3 i + 2 1 + 1

Gypsophila patrinii 1 1 + + + 3 1 1 3

Eritrichiumaltaicum +

Thymus serpyllum s. 1. 3

Sedum hybridum + + + + 3 2 + 3

Veronica pinnata + + + + +

Qausia aprica + + +

Iris glaucescens 1 + + + + + + +

Patrinia intermedia + + + 1 + +

Seseli buchtormense + + + + + +

Allium globo sum + + + +

Диагностические виды союза Hehctaticho-StipioTi ипорздка Heüctotficho-Stipetalia

Jütipa zalesskii + + + + + + 1 + 2

Seseli ledebourii + + 1 + + + 1 1 + +

Potentilla humfusa + + + + + + + + 1 +

Euphorbia subcordata + + + + + +

Carex supina + 1 + + 1 i 1 + 1 + +

+ + + +

+ + + +

+ + +

+ 2 + 1

+ + + +

+ 1 2 1

2 + +

+ +

+

+ + +

+ +

+

3 1 + 1

2 + +

+ + + +

+ + +

1 + + +

+ 1

+ +

1

+ +

+ 1

1 1 +

2 1

+ +

+ +

+ + + +

1 1 +

+ 1

2 3 3 3 3 2 3 3 2 1 3 2

+ 2 2 1 + 1 + + 1 +

+ 1 1 1 + + 1 + + 1 + +

2 3 1 3 + 3 + 1

+ + 1 + + + + + + +

+ + + + + +

+ 1 + + + + + 1

V IV

32223333123 + + . 1 + + 2 + + . . 1 +

+ + + + + +

+ + + + + +

+ + + + + +

1 1 + + 1

+ + + + + +

+

+ + + + + +

1 1 1 2 3 3

3 3 3 2 3 1

+

+ 2 + +

+ 1

+ 1

+ + 1

+ 1 +

1 1 1

+ 1 +

1 + +

+ + +

+

+ 2 2

+ 2 2

+ 3 + +

+ +

2 2

3 3 4 1 1 III V V

+ + + + 1 1 III V V

1 + + + + + III V III

+ + + III III IV

+ IV IV I

I

V V

V III

I V

II IV V III

. IV

+ + + 1 1 1 + 2 + 1 I I V

1 3 + 1 + + + 3 1 + + + V

1 1 1 + 1 + 1 2 . IV

2 3 2 1 1 . Ill

IV V III V

V

V

V V V IV V IV II V V

V V II IV II IV

II V

I

III III

II

III I III II

III II

I

Продолжение таблицы 2

ТаЁлпкыкншф описания 1 2 3 4 5* 6 7 S 9 10 11 12 13 14 If 16 17 IS 19 20 21 22 23* 24 2£* 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 A В С

Silene chforanfïia + + + + + + + II II

Androsace septentrionalis + + + + + + + II II

Qeistogenes squarrosa + + + 1 . . + II I I

Arte m sia frígida 4 1 + 1 i III

Caraganafrutex + 1 + + I II

Sisymbrium polymorphum + + + + I II

Ephedra disíachya + + 2 II

Otytropis songorica + + + II

Astragalu s vaginatus + + + II

Setaria viridis + + + II

Примечание. Кроме того, встречены: Abietinella abietina (15-3), Achillea asiatiea (15-1 ),Aconogonon alpinum (13,15 ),Agropyron peetinatum (1, 8 ),Agrostis vinealis (14 ), Allium clathratum (12), Alyssum turkestanicum (6), Artemisia dracunculus (7), A. marsehalliana (15, 17), Astragalus austrosibiricus (14-1, 22), A. ceratoides (11, 16, 21), A. testiculatus (2), Atraphaxis fruteseens (8-1), Caraganapygmaea (24-1 ), Carex caryophyllea (6), Chamaerhodos erecta (6, 12), Dracocephalum nutans (35), D. peregrinum (32, 35), Echinops ruthenicus (28), Elytrigia repens (22, 23), Eritrichium subrupestre (24), Euphorbia microcarpa (19), Euphrasiapectinata (14, 19), Euphrasia sp. (33), Festucapseudovina (35-1, 36-1), Filipéndula vulgaris (14, 15, 34), Galatella biflora (19), Helictotrichon schellianum (14, 24), Heteropappus médius (34), Hieracium virosum (13), Hypericum elegans (8), Inula britannica (31), I. salicina (34-1), Juniperus sabina (4-3, 6-3), Jurinea multiflora (7, 20), Kita gama baicalensis (19-1, 20-1, 29), Lappula squarrosa (11), Myosotis imitata (13, 23),Nonea rossica (10), Orobanche coerulescens (17), Oxytropis argentata (20), O. inaria (14, 20), O. setosa (22), O. strobilacea (13), O. teres (19, 24), Pedicularis achilleifolia (13), P. sibirica (35), Phleum phleoides (23), Phlomoides agraria (2-1,1), P. tuberosa (3, 15, 17), Plantago urvillei (31), Polygala sibirica (33, 36), Polygonum patulum (3), Potentilla canescens (3, 8), P. confería (6), P. nudicaulis (2), P. recta (8), P. sericea (35, 36), Rhytidium rugosum (15-1), Scabiosa ochroleuca (31, 33), Schizonepeta multijida (20), Senecio jacobaea (17), Serratilla cardunculus (34), Silene multiflora (20), S. repens (13), 5". viscosa (13), Stipa lessingiana (32-1), S.pennata (10), Tanacetum achilleifolium (13), Tanacetum sp. (7, 15), Taraxacum sp. (16), Tephroseris integrifolia (13), Thalictrum foetidum (34), Thesium rupestre (23, 24, 29, 35), Trinia ramosissima (24, 25, 35), Tulipa patens (10), Vicia megalotropis (23), V. nen'ata (19), Viola dissecta (32), V. rupestris (23).

* — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.

Авторский номер, дата и локализация описаний. 1 — 94-013, 03.06.1994, Шипуновский р-н, в 5 км ЮВ с. Озерки, каменистый ЮВ склон. 2 — 94-019, 05.06.1994, Курьинский р-н, в 10 км СЗ с. Трусово, крутой ЮВ каменистый склон. 3 — 94-255, 16.08.1994, Локтевский р-н, севернее с. Ермошиха, выпуклая вершина сопки. 4 — 94-273, 17.08.1994, Локтевский р-н, с. Устьянка, южный каменистый склон. 5 — 95-119, 13.06.1995, Локтевский р-н, сопочный массив севернее с. Гилево, выпуклая каменистая вершина. 6 — 95-100, 11.06.1995, Локтевский р-н, в 6 км ССЗ с. Устьянка, выположенная каменистая вершина. 7 — 0-219, 16.09.2000, Курьинский р-н, в 5 км севернее с. Трусово, южный каменистый склон. 8 — 4-213, 16.07.2004, Третьяковский р-н, ЮЗ с. Красное Раздолье, крутой южный склон. 9 — 4-222, 17.07.2004, Третьяковский р-н, окр. бывшего с. Кураевка, ЮЮЗ склон выпуклого гребня. 10 — 4-237, 21.07.2004, Локтевский р-н, ССЗ с. Корболиха, левобережье р. Березовка, крутой каменистый ЮЗ склон. 11 — 4-275, 26.07.2004, Шипуновский р-н, восточнее с. Озерки, выпуклый южный склон. 12 — 4-279, 27.07.2004, там же, выпуклая часть южного склона. 13 — 95-165, 18.06.1995, Третьяковский р-н, в 10 км ЮВ с. Плоское, сопка Высокая, склон выпуклого каменистого гребня. 14 — 95-175, 20.06.1995, Краснощековский р-н, южнее с. Суетка, пологий ЮЗ склон выпуклого гребня. 15 — 4-200, 15.07.2004, Третьяковский р-н, ЮЗ с. Шипуниха, гора Черный Камень, восточный склон гребня. 16 — 4-201, 15.07.2004, там же, пологий ЮЮЗ склон гребня. 17 — 4-223, 18.07.2004, Третьяковский р-н, окр. бывшего с. Кураевка, пологий ЮЗ склон гребня. 18 — 4-245, 22.07.2004, Курьинский р-н, восточнее с. Ручьево, верховья руч. Мельничный, пологий южный склон гребня. 19 — 4-255, 24.07.2004, Краснощековский р-н, окр. с. Усть-Белое, гора Толстая, выпуклый гребень. 20 — 4-267, 25.07.2004, Краснощековский р-н, южнее с. Верх-Суетка, плоская вершина гряды. 21 — 4-288, 28.07.2004, Усть-Калманский р-н, сопочный массив ЮЗ с. Новокалманка, выпуклый ЮЮЗ склон. 22 — 4-292, 29.07.2004, там же, каменистая вершина гряды. 23 — 5-084, 04.06.2005, Курьинский р-н, между селами Казанцево и Колывань, выпуклая вершина гребня. 24 — 5-100, 07.06.2005, Змеиногорский р-н, в 8 км ССВ с. Саввушка, плоская вершина гряды. 25 — 97-049, 16.05.1997, Курьинский р-н, между селами Усть-Таловка и Ручьево, привершинная часть гряды. 26 — 97-050, 16.05.1997, там же, вершина гряды. 27 — 97-052, 16.05.1997, там же, выпуклая привершинная часть гряды. 28 — 97-053, 16.05.1997, там же, верхняя треть южного склона. 29 — 97-054, 16.05.1997, там же, плоская вершина гряды. 30 — 97-056, 16.05.1997, там же, вершина гряды. 31 — 97-060, 16.05.1997, там же, гора Раскат, пологий южный склон. 32 — 97-051, 16.05.97, там же, склон лога-ущелья, сильный выпас, каменные обломки 50%. 33 —тО-201, 17.09.2000, Курьинский р-н, южнее с. Усть-Таловка, вершина сопки. 34 — 5-079, 03.06.2005, Курьинский р-н, в 5-6 км ВЮВ с. Казанцево, гора Воскресенская, пологий южный склон. 35 — 5-090, 05.06.2005, Курьинский р-н, левобережье р. Локтевка к югу от с. Казанцево, слабо выпуклый гребень. 36 — 5-092, 05.06.2005, там же, плоская каменистая площадка на гребне.

Авторы описаний: А. Ю. Королюк (1—32, 34—36), Н. И. Макунина (33).

desertorum в верхнем подъярусе (30—40 см), Carex humilis и Festuca valesiaca — в нижнем (8—15 см). Покрытие мелкодерновинных злаков и осоки может достигать 40—45 % (в среднем 18 %), а круп-нодерновинных злаков — 50—60 % (16 %). Любой из представителей большой группы постоянных видов может быть содоминантом, реже доминан-том: Coluria geoides, Filipendula vulgaris, Koeleria cristata, Medicago falcata, Iris ruthenica, Pulsatilla patens, Sedum hybridum, Stipa capillata, Thymus marschallianus.

Асс. Eritrichio altaicae—Stipetum korshinskyi

Korolyuk ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 25—36; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 25).

Диагностические виды: Agropyron ka-zachstanicum, Astragalus depauperatus, Dracocephalum discolor, Stipa korshinskyi.

Ассоциация представляет разнотравно-дерно-виннозлаковые каменистые степи, приуроченные к карбонатным породам. Они были описаны нами с мраморизованных известняков бассейна р. Лок-тевки (Курьинский р-н). Большинство диагностических видов имеют узкое распространение на территории Алтайского края или отмечаются в единичных местонахождениях (Флора Сибири, 1988—2003; Красная книга ..., 1998). Сообщества занимают выпуклые вершины гряд и сухие каменистые склоны световых экспозиций (вклейка II, 5).

Ценофлора сформирована видами настоящих и луговых степей, а также петрофитными и кальцефильными растениями. Число видов на 100 м2 — 24—31. Травостой мозаичен и разрежен (40—60 %) из-за выхода на поверхность коренных пород. В верхнем подъярусе 25—40 см выс. доминируют Helictotrichon desertorum и Stipa zalesskii, в нижнем (5—12 см) — Carex humilis и петрофиты: Eritrichium altaicum, Dracocephalum discolor, Thymus serpyllum s. l., Orostachys spinosa.

Порядок Stipetalia sibiricae объединяет луговые степи и остепненные луга Алтае-Саянской горной области (Арбузова, Житлухина, 1987; Дымина, Алимбекова, 1990; Королюк, Макунина, 2001). Диагностические виды: Aconitum anthoroi-deum, A. barbatum, Artemisia gmelinii, A. sericea, A. tanacetifolia, Aster alpinus, Bupleurum multinerve, Carex pediformis, Cotoneaster melanocarpus, Gypso-phila altissima, Helictotrichon schellianum, Iris ruthe-nica, Schizonepeta multifida, Scutellaria supina, Tha-lictrum foetidum, T. petaloideum, Veronica krylovii, Vicia nervata.

Степные сообщества предгорий Западного Алтая относятся к 2 союзам.

Союз Veronico incanae—Helictotrichion deserto-rum Korolyuk et Makunina all. nov. hoc loco объединяет ксерофитные варианты горных луговых степей и богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи. Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Carici humilis—Stipetum zalesskii. Диагностические виды союза: Carex supina, Goniolimon speciosum, Potentilla bifurca, P. humifusa, Veronica incana.

Асс. Carici humilis—Stipetum zalesskii Korolyuk ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1—12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 2).

Диагностические виды: Astragalus cera-toides, A. onobrychis, Silene multiflora, Spiraea crenata, Stipa zalesskii, Thymus marschallianus.

Ассоциация объединяет залесскоковыльные бо-гаторазнотравные луговые степи, представляющие наиболее влажный и предгорный, отчасти низкогорный, вариант степей с доминированием Stipa zalesskii на восточном пределе распространения (вклейка II, 6, 7). Их ареал охватывает западную периферию Алтае-Саянской горной области на широтах подзоны настоящих степей: они обычны в предгорных мелкосопочниках Западного Алтая и в его периферийных низкогорьях по северным оконечностям Бащелакского, Коргонского, Тиги-рецкого и Колыванского хребтов. Для местообитаний характерно высокое увлажнение (на границе луговостепного и сухолугового в понимании Л. Г. Раменского). Мы рассматриваем эти сообщества в составе луговых, а не настоящих, степей, хотя один из доминантов, крупнодерновинный злак Stipa zalesskii, более характерный для настоящих степей, в луговых степях находится на границе своей экологической амплитуды. Сообщества ассоциации встречаются на различных частях световых склонов, как правило, пологих, в подавляющей части прямых или слабо вогнутых. Изредка они занимают слабо выраженные лощины и плоские распадки между локальными вершинами. Нередко луговые степи покрывают выровненные водоразделы.

Ядро ценофлоры слагается обычными лугово-степными видами, присутствуют растения настоящих степей и остепненных лугов, единичны луго-волесные мезофиты. Сообщества полидоминантны и богаты: на 100 м2 в среднем приходится 58 видов. Густой (80—95 %) и однородный травостой в верхнем подъярусе (40—45 см) сложен крупнодерновин-ными злаками и многолетними травами, а в нижнем (10—15 см) — Carex humilis и разнотравьем. Крупнодерновинные растения покрывают в среднем около 20 % поверхности почвы, мелкодерно-виннные злаки и осока— около 10 %, разнотравье — 50—70 %. Большое число содоминирующих видов определяет красочность сообществ.

Асс. Carici pediformis—Spiraetum trilobatae

Korolyuk et Makunina ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 13—24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 17).

Диагностические виды: Spiraea trilobata (дом.), Allium rubens, Alyssum obovatum, Artemisia commutata, Centaurea sibirica, Kitagawia baicalensis, Orostachys spinosa, Sedum hybridum, Thymus serpyl-lum, Youngia tenuifolia.

Ассоциация представляет кустарниковые каменистые степи с доминированием Spiraea trilobata, характерные для лесостепных ландшафтов низкогорных и среднегорных районов Алтая. Встречаются они и в наиболее влажных районах степных предгорий. Сообщества занимают преимущественно крутые склоны световых экспозиций, обычно с уклоном более 10—15°, а на более пологих участках приурочены к привершинным частям гряд с выходами коренных пород и выпуклым гребням, поверхность почвы которых в различной степени защебнена. По своему увлажнению сообщества ассоциации близки к разнотравно-дерновинным каменистым степям.

Ценофлора слагается петрофитами, степными и луговостепными растениями. Число видов на 100 м2 — 50. Покров сомкнут (80—85 %), хорошо

Таблица 3

Ассоциации Carici humilis—Stipetum zalesskii ass. nov., Carici pediformis—Spiraetum trilobatae ass. nov., PotentiUo chrysanthae—Dactylidetum glomeratae Associations Carici humilis—Stipetum zalesskii ass. nov., Carici pediformis—Spiraetum trilobatae ass. nov., PotentiUo chrysanthae—Dactylidetum glomeratae

Ассоциация

Carici ÜHmiíir—Stipetum zalesskii (Д)

ЧИС.ТЮ ЕНДОЕ 90 85 80 75 85 90 80 80 75 80 85 95

Общее irp oey; ион oe и о?:рытне, % 57 57 58 67 70 61 55 58 53 58 62 43

TaÜjHiHbiHHiriqi опнсашя 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Диагностические видыасс. Carici humilis— -SUpetum zalesskii

Thymus mar se hallianus + 1 2 12 + 11 2 + 1

Stipa lalesskii + 3 113 2 + 1 1 3 3

Spiraea с re nata + + + 1 . . 1 + + +

Astragalus onobrychis + + + + . . . + +

A ceratoides + + .211 +

Silene multiflora + + + + + + . +

Carici рефtformis—Spiraetum trilobatae (B}

75 55 70 65 54 45 41 44 13 14 15 16

80 41

17*

+ +

Диагностические видыасс. Carici pediformis—Spiraetum trilobatae Spiraea trilobata Étagawia baicalensis Centaurea sibirica Orostachys spinosa Youngia tenupblia Artemisia comrwtata Alyssum obovatum Sedumhybridum Thymus serpyllum s. 1. Allium rubens

+ +

Диагностические виды acc. PotentHto chrysanthae—Dactylidetum glomeratae

Inula salicina + + + .11

Origanum vulgare 1.......1

Campanula glormrata ........+

Sanguisorba officinalis Aiilacosperrrsim anomalum Calamagrostis epigeios

Primula macrocalyx + +

Lathyrus humilis + 1

№ola hirta Geranium pratense Dactylis glormrata Brachypodium pinnatum

Диагностические виды союза Aconito barbati—Pawn trcmsbaicalicae Lupinaster pentaphyllus Achillea asiatica 1 1

Galium boreale

Dracocephaiumruyschiana +

+ + + + 1 +1

1 1 + + + 2 2

+ .+ + +. 1

+ + . . +

+ + +

65 70 70 60 85 60 40 50 44 39 47 48 54 47 18 19 20 21 22 23 24

1 +

PotentiUo chrysanthae —Dactyiideturn glomeratae (C)

90 85 80 85 85 80 85 85 90 85 69 65 69 68 56 72 64 72 57 70 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

1 +

+ . 1 + + + . .

+ + + + + + +

+ + + +

3 3 3 2 2 2 4 3 3 2 3 3

1 1 1 + + 1 + + 1 + + +

+ + 1 + + + + + + + + +

1 + 1 + + + + + + 1 +

+ 1 1 + + + + 1 1 +

+ 1 + + 1 1 1 + + 1

+ + + + 1 + + + +

3 + 1 2 1 + + 1

+ 3 + + 3 + 1 1

1 1 + + + + + +

Постоянство

ABC

V I

V II

IV . I

III . .

Ill II

III . .

I V I

V

V

V

. IV

I IV I . IV

II IV I

+ + 1 1 1 + 1 + + III II V

1 1 1 + + + + 1 1 II V

+ + + + + + + + + I I V

2 1 1 + + 1 + 1 + 1 I I V

+ + + + + + + + II IV

3 3 3 1 2 + 2 3 3 I V

+ + + + + + + II IV

+ + + + + + I I III

+ + + + + + I III

+ + + + + + + IV

+ 1 2 1 2 + + + + 3 III II

1 + + 1 + 1 + + + + IV V V

+ 1 1 + + + + + + + V V

+ + + + + 1 + 1 + III III V

+ + + + 1 1 2 + III I IV

Продолжение таблицы

ТаЁмишннанф описания 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 íi 12 13 14 15 16 17+ 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 A в с

Fragaria viridis 3 2 3 2 + + 3 + 3 + 1 + + + + + + + + + + + V II IV

Plantago urvillei 1 1 1 1 1 1 + i 1 + + + + + + + + + + + V IV

Stipa capillata 1 + 1 3 + 1 + 3 + i + + 2 + + + + 1 1 1 + V III II

Dianthu s we rsic olor + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + III V III

Polígala comosa + + + + 1 1 + 1 + + 1 + + + + + + + + IV III II

Phleum phleoides 2 2 + + 1 2 + + + + 2 1 + 2 + + 1 + IV I IV

Artemisia latifolia 1 1 1 2 1 i 1 + + + + + + 1 1 1 + + III II IV

Trommsdoifia та culata + + + + + + + + + + + + 1 + 1 + + V I III

Festuca valesiaca + + + + + + + 1 1 3 2 + + + + IV III I

Poa angustifolia 1 1 1 + 1 2 + + + + + + 2 + III V

Galiumruthenicum 1 + + + + 1 1 + 1 i + 1 V

Scabiosa ochroleuca + + + + + + + + + + + + + IV III

Koeleria cristata + + + 2 + + + + + + I II III

Tephroseris integrifolia + + + + + + + + + III I II

Campanula sibirica + + + + + + + + + + II II I

Прочие биды

Carex humilis 2 2 2 3 1 1 1 i 3 1 3 3 3 2 3 3 3 3 4 3 + 3 3 3 3 + 3 3 2 1 V V V

Pulsa tilla patens + 1 + + 1 + 2 + 1 + + 1 + 2 + + 1 + + + 1 + + 2 + + IV V III

Galafella bijlora 2 + 2 1 1 + 1 1 + + 1 + + + 2 1 2 2 + 2 3 V I IV

Verónica spicata + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V III II

Onobrychis arenaria 1 + + + + 1 1 + 1 + + 2 1 + 3 + + III I V

Euphorbia alpina + 1 + + + + + + + + + + + + + + + V IV

Ziziphora clinopodioides + 3 + 1 + 2 + 2 2 + + 3 III II II

Viola rupestris + + + + + + + + + + + I I IV

Mcia cracca + + + + + + + + 1 1 + II IV

Sil ene repens + + + + + + + + + + 1 IV II

Hjiperic umperforatum + + + + + + + + + + + III III

Artemisia dracunculus 1 1 + + + + + 1 1 1 III II

Euphrasia pectinata + + + + + + + + + I III II

Centaurea xabiosa + + + 1 1 1 2 + 2 3 1 + III III

Pedicularis sibirica + + + + + + + + + II i II

JJbnea rossica + + + + + + + + + III II

Thesium refiactu m + + + + + + + + + II II I

Thalictrum minus + + 1 1 + + + + + II III

Allium strictum + + + + + + + + III I I

Senecio erucifolius + + + + + + + + II II

Astragalu s danic us + + + + + + + + II II

Androsace septentrionalis + + + + + + + III

Hedysarum gmelinii + + 1 2 1 + 1 I III I

Bromopsis inermis + + + + + + + III I

Hieracium virosum + + + + + + + II II

Valeriana rossica + + + + + + I I i

Taramcum sp. + + + + + + III

Delphinium dictyocarpum Astragalus vaginalis Serratula coronáis Eljifrigia repens Coluria geoides Veronica pinnata Eritrichium altaicum Gypsophila patrinii Cerastium arvense Polígala sibirica Polygonatum odorafum Sosa pimpinellifolia Achnatherum sibiricum Erysimum hieracifolium Euphorbia discolor Astragalus austrosibiricus Vicia tenuifolia Ranunculus polyanthemos Eljifrigia gmelinii Scorsoñera purpurea Mola montana Potentilla canescens Lathy rus pannonicus Potentilla Jlagellaris Berteroa incana Viola dissecta V. mirabilis Artemisia pontica Lathy rus tuberosus Poa urssulensis Potentilla fragarioides Elytrigia lolioides Shinanthus glacialis Oxytropis inaria Patrinia sibirica Taraxacum officinale Qrsium serratuloides Convolvulus arvensis Posa acicularis Salvia nemorosa Cruciata krylovii

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+ +

+ + +

+

+ +

+ +

+ +

+

+ +

1

+ + + + + +

1 2 +

+ + 1

2 1 +

+ +

+ +

1 +

+ +

+ + +

+ +

+ . + + +

+ +

+ . + +

+ + + +

+ 1 +

+ +

+ 3 +

+ + + +

+ +

+ +

1 +

+

+ + + . . 1

. . I III . II I + I .III III .

I III

. Ill II

II II + I

+ 1

Примечание. Кроме того, встречены: Achnatherum confusum (22, 33), Aconitum anthoroideum (5, 7, 25, 27), Aconogonon alpinum (22-1, 31-1, 33), Adenophora lamarckii (25), Agrimonia asiatica (1), A. pilosa (S),Agropyronpectinatum (4, 16-1), Allium flavidum (11), globosum (19), A. nutans (13, 23, 26, 30), Alyssum lenense (24), Androsace amurensis (10), maxima (21-1), Anemone sylvestris (3, 7), Anthemis subtinctoria (3), Arabis sp. (31), Arenaria serpyllifolia (18), Artemisia austriaca (10), A. glauca (27-2), A. vulgaris (34), Astragalus

m follicularis (16, 17), A. megalanthus (11), A. suffruticosus (11), Bistorta major (30, 31), Buglossoides arvensis (3), Bupleurum krylovianum (1), B. longifolium (34), Calamagrostis arundinacea (25), Calystegia sepium (32, 34), Camelina microcarpa (27), Campanula altaica (5, 7, 30, 34), Caragana arborescens (19-1), C.frutex (11-2, 31-3), C. pygmaea (13, 20-1), Carduus nutans (1, 3), С. thoermeri (27), Carex caryophyllea (12-1), C. obtusata (11), C. praecox (11), Chamaenerion angustifolium (34), Cichorium intybus (1), Clausia aprica (13, 21), Cleistogenes squarrosa (4, 16-1), Corydalis nobilis (19), Crepispraemorsa (30-2), C. sibirica (25-2, 34-1), Delphinium laxiflorum (34), Draba cana (20, 23), D. nemorosa (17), Dracocephalum nutans (14, 26, 27), D. peregrinum (13), Eryngium planum (4, 11), Erysimum canescens (9, 13), Euphorbia andrachnoides (10), E. microcarpa (11), Euphorbia sp. (7), Fallopia convolvulus (5, 9-1, 13, 28, 29), Ferula caspica (19), Festuca pratensis (27, 34), F. pseudovina (21, 22-1, 30), Galatella dahurica (34-1), Gentiana pneumonanthe (25), Glechoma hederacea (32), Gymnadenia conopsea (25, 30), Heteropappus altaicus (4, 11), Hylotelephium stepposum (6, 33), Hypericum elegans (18, 19, 28), Lathyruspratensis (27, 34), Lavatera thuringiaca (11), Leucanthemum vulgare (25, 34), Leymus angustus (32-1), Ligularia glauca (25), Linaria acutiloba (33), L. vulgaris (9, 26, 34), Lithospermum officinale (8, 30), Lonicera tatarica (27), Melilotus officinalis (9), M. suaveolens (14, 26), Myosotis imitata (6, 17, 31), Oberna behen (34), Oxytropis argentata (2, 8, 20-1), O. setosa (22-1), O. songorica (4), O. strobilacea (30, 33), Oxytropis sp. (22), Paeonia hybrida (26), Patrinia intermedia (14, 24), Phleum pratense (27, 28), Picris hieracioides (8), Potentilla acaulis (17, 24-1), P. approximata (4), P. bifurca (4), P. sericea (21, 24), Pulmonaria mollis (34), Ranunculus sp. (8), Saussurea controversa (25, 30), Scorzonera austriaca (11, 21), Senecio jacobaea (11), Serratula cardunculus (2, 11), Seseli buchtormense (24), S. libanotis (1, 8, 19, 28, 32), S. strictum (11), Silene chlorantha (1, 16), S. nutans (31), Spiraea hypericifolia (28-1, 29), Stellaria gramínea (12, 31), Stelleropsis altaica (14, 17-2), Stipa dasyphylla (6-1, 8), Taraxacum erythrospermum (19), Thalictrum foetidum (23, 33), T. simplex (9, 30-2, 34), Thesium rupestre (22, 23), Trifolium pratense (1, 11, 25, 32), Tulipa patens (19), Tulipa sp. (24), Turritis glabra (31), Verbascum phoeniceum (10), Veronica incana (4, 6, 23, 24-1), V. spuria (12), Vicia amoena (29-2, 34-1), V. megalotropis (10, 32), Violapersicifolia (8).

*— номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.

Авторский номер, дата и локализация описаний.1—4-229, 19.07.2004, Третьяковский р-н, восточнее с. Екатерининское, гора Аринкин Курган, восточный склон лощины. 2 — 4-247, 22.07.2004, Курьинский р-н, восточнее с. Ручьево, верховья руч. Мельничный, склон седловины. 3 — 4-249, 22.07.2004, Курьинский р-н, к СВ от с. Казанцево, плоская вершина гряды. 4 — 4-262, 24.07.2004, Краснощековский р-н, к СВ от с. Суетка, СВ пологий склон гряды. 5 — 4-268, 25.07.2004, Краснощековский р-н, южнее с. Верх-Суетка, пологий северный склон. 6 — 4-277, 27.07.2004, Шипуновскнй р-н, восточнее с. Озерки, лощина. 7 — 4-282, 28.07.2004, Усть-Калманский р-н, западнее с. Новобураново, плоский пологий северный склон. 8 — 4-290, 29.07.2004, Усть-Калманский р-н, сопочный массив ЮЗ с. Новокалманка, подножье гряды.

9 — f4-107, 24.07.2004, Краснощековский р-н, между селами Малая Суетка и Аверенка, распадок между двумя гривками. 10 — 5-102, 07.06.2005, Змеиногорский р-н, в 8 км ССВ с. Саввушка, лощина. 11 — 5-209, 08.07.2005, Третьяковский р-н, левобережье р. Алея напротив с. Красное Раздолье, подгорный шлейф. 12 — т5-041, 11.06.2005, Шипуновскнй р-н, южнее с. Озерки, пологий восточный склон. 13 — 94-212, 11.08.1994, Чарышский р-н, в 5 км восточнее с. Тулата, выпуклая часть крутого ЮВ склона. 14 — 94-225, 12.08.1994, Чарышский р-н, в 6 км от с. Тулата в сторону с. Чинета, крутой южный склон. 15 — 94-233, 12.08.1994, Краснощековский р-н, в 5 км севернее с. Чинета, середина ЗЮЗ склона. 16 — 94-245, 13.08.1994, Краснощековский р-н, окр. с. Куйбышево, ЮЗ склон выпуклой вершины гряды. 17 — 95-185, 22.06.1995, Солонешинский р-н, в 5 км западнее с. Сибирячиха, выпуклая привершинная часть ЮЮВ склона. 18 — 95-192, 23.06.1995, Солонешинский р-н, в 12 км южнее с. Солонешное, каменистый выпуклый южный склон. 19 — 97-070, 19.05.1997, Курьинский р-н, в 3 км южнее с. Бугрышиха, крутой ЮВ склон. 20 — 97-074, 19.05.1997, там же, вершина гребня. 21 — 97-079, 08.08.1997, Краснощековский р-н, севернее с. Чинета, гора Плакун, южный склон выпуклой части гряды. 22 — 97-094, 11.08.1997, Краснощековский р-н, перевал между селами Чинета и Тигирек, подножие южного склона. 23 — 97-097, 11.08.1997, там же, ЮВ каменистый склон. 24 — 4-297, 30.07.2004, Петропавловский р-н, южнее с. Антоньевка, крутой ЮВ склон. 25 — 94-216, 11.08.1994, Чарышский р-н, в 5 км восточнее с. Тулата, подгорный шлейф. 26 — 94-223, 12.08.1994, Чарышский р-н, в 6 км от с. Тулата в сторону с. Чинеты, нижняя часть ВЮВ склона. 27 — 94-226, 12.08.1994, Краснощековский р-н, между селами Чинета и Тулата, подножие южного склона. 28 — 94-231, 12.08.1994, Краснощековский р-н, в 5 км севернее с. Чинета, подножие западного склона. 29 — 94-237, 13.08.1994, Краснощековский р-н, в 8 км от с. Чинета вниз по р. Пня, подножие склона. 30 — 95-184, 22.06.1995, Солонешинский р-н, окр. с. Сибирячиха, слабо выпуклый пологий южный склон. 31 —95-189,23.06.1995, Солонешинский р-н, в 12 км южнее с. Солонешное, пологий ЮЮВ склон. 32 — 97-088, 09.08.1997, Краснощековский р-н, севернее с. Чинета, низовья р. Пня, терраса реки. 33 — 97-102, 13.08.1997, Чарышский р-н, в 5 км севернее с. Сентелек, плоский, слегка вогнутый участок на вершине гряды. 34 — 97-105, 13.08.1997, Чарышский р-н, окр. с. Щебнюха, пологий южный склон.

Авторы описаний: А. Ю Королюк (1—8, 10, 11, 13—34), Н. В. Филиппова (9), Н. И. Макунина (12).

развиты кустарниковый и травяной ярусы. Вертикальную структуру сообществ формируют 3 основных доминанта. Кустарниковый ярус сложен Spiraea trilobata, с покрытием 10—15 %, редко до 30 %. Кустарники, высотой обычно не более 50—60 см, лишь ненамного возвышаются над травостоем. Нижний подъярус травостоя (12—15 см) сложен дерновинками осок и розеточными листьями видов разнотравья, верхний (35—45 см) — Helicto-trichon desertorum, который вместе с Carex humilis покрывает от трети до половины поверхности почвы. Постоянных содоминантов нет, но многие виды могут быть обильными на отдельных пробных площадках: Artemisia gmelinii, Carex pediformis, Coluria geoides, Festuca valesiaca, Iris ruthenica, Pulsatilla patens, Sedum hybridum, Stipa capillata, S. pen-nata, Thymus serpyllum s. l.

Союз Aconito barbati—Poion transbaicalicae представляет мезофитные варианты луговых степей и остепненные луга Алтае-Саянской горной области (Королюк, Макунина, 2001). Он диагностируется группой видов, обычных в сообществах настоящих и остепненных лугов: Achillea asiatica, Artemisia laciniata, Campanula glomerata, Delphinium laxiflorum, Dracocephalum ruyschiana, Elymus gmelinii, Filipendula stepposa, Galium boreale, Gentiana macrophylla, Geranium pratense, G. pseudosibiricum, Helictotrichon pubescens, Hieracium umbellatum, La-thyrus humilis, Lupinaster pentaphyllus, Primula cortu-soides, P. macrocalyx, Rubus saxatilis, Sanguisorba officinalis, Saussurea controversa, Tragopogon orientalis, Veratrum nigrum, Vicia unijuga.

Асс. Potentillo chrysanthae—Dactylidetum glo-meratae (табл. 3, оп. 25—34).

Диагностические виды: Aulacospermum anomalum, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis epigeios, Campanula glomerata, Dactylis glomerata, Geranium pratense, Inula salicina, Lathyrus humilis, Origanum vulgare, Primula macrocalyx, Sanguisorba officinalis, Viola hirta.

Ассоциация объединяет злаково-разнотравные остепненные луга, перистоковыльные степи и влажные варианты овсецово-осочковых степей. Эти сообщества наиболее развиты в лесостепных ландшафтах низкогорий как по периферии, так и внутри горной страны (Королюк, Макунина, 2001), где занимают выпуклые южные склоны в нижней части лесного пояса или вогнутые теневые формы рельефа в степном окружении. В степных предгорьях Западного Алтая сообщества встречаются преимущественно на вогнутых участках теневых склонов или по лощинам, изредка по пологим склонам и шлейфам (вклейка II, 8). Сообщества ассоциации иногда служат пастбищами, но в основном их используют как сенокосы. Мы предполагаем, что в основном они первичны, хотя в нескольких точках были обнаружены ценозы с возобновлением лиственницы, что заставляет задуматься об их возможной вторичной природе.

Основу сообществ формируют широко распространенные в Алтае-Саянской горной области лу-говостепные ксеромезофиты и мезоксерофиты, заметную роль играют лесолуговые мезофиты, а степные ксерофиты редки. Число видов на 100 м2 — 61, проективное покрытие 80—95 %. В полидоминантных сообществах содоминируют луговые зла-

ки (Calamagrostis epigeios, Dactylis glomerata, Роа а^тН/'оНа, Brachypodium ртпаШт) и луговостеп-ные дерновинные растения (Сагех humШs, НеПс^-М^оп desertorum, Роа ^атЬакаНса, Stipa pennata).

Ассоциация была описана ранее (Королюк, Макунина, 2001). Она объединяет ряд сообществ от наиболее влажных вариантов луговых степей до остепненных лугов, различающихся по доминирующим видам. В табл. 3 она представлена ценозами от остепненного ежово-вейникового луга до раз-нотравно-осочково-овсецовой луговой степи. Однако при смене доминантов их флористический состав, экологическое положение, видовое богатство, степень полидоминантности, место в рельефе и многие другие характеристики не изменяются. Комплекс сообществ, объединенных в рамках данной ассоциации, на изученной территории составляет единое целое, но с традиционных позиций его рассматривают в рамках двух типов растительности — степного и лугового. По нашему мнению, выделение единой ассоциации в большей степени отражает реальное положение вещей и отвечает требованиям эколого-флористической классификации. Единство луговых степей и остепненных лугов действительно велико, подтверждение этому можно найти в работах Р. В. Камелина (1998, 2005), выделившего отдельный тип «лугостепи» и отделившего его от степного типа, включающего сухие и настоящие степи.

Обсуждение результатов

Структура растительного покрова предгорий Западного Алтая может быть охарактеризована на нескольких уровнях. На региональном она определяется проявлением предгорной гумидной зональности, которую мы вслед за Ю. А. Ливеров-ским (1987) рассматриваем как частный случай горной зональности в условиях предвосхождения воздушных масс (косвенное влияние гор). На Западном Алтае это выражается в смене растительности при движении от Западно-Сибирской равнины к горам, а также при движении с запада на восток. Ведущим экологическим фактором здесь выступает увлажнение. Изменения абсолютных высот в предгорьях невелики и не оказывают существенного влияния на климат. Структура растительного покрова на ландшафтном уровне также определяется увлажнением, зависящим от положения в рельефе.

Все рассматриваемые степи относятся к двум подзональным типам (Лавренко и др., 1991): настоящим (сухие дерновиннозлаковые, разнотравно-дерновиннозлаковые и богаторазнотравно-дерно-виннозлаковые) и луговым степям. Каждому из перечисленных сообществ соответствует петрофит-ный вариант, для некоторых отмечены кальцефит-ные варианты.

Виды сухих степей четко отделяют асс. Astragalo stenoceratis—Stipetum lessingianae (табл. 4). Виды настоящих степей разделяют 2 подзональных типа: в луговых степях их встречаемость или обилие заметно ниже, чем в настоящих. Выделяется группа растений, объединяющих луговые и богаторазно-травно-дерновиннозлаковые настоящие степи. Порядок Stipetalia sibiricae хорошо отчленяется по видам луговых степей и остепненных лугов. Блок петрофитов диагностирует ассоциации Gypsophilo

Таблица 4

Группы видов, диагностирующие разделение степей на типы и подтипы

The groups of species which diagnose division of steppe types and subtypes

Подзональный тип Настоящие степи Луговые степи

Подтип Сухие Разнот равные Богаторазнотравные

Ассоциация As-Sl Aa-Sc Gp-Fv Aa-Sz Ea-Sk Ar-Ch Ch-Sz Cp-St Pc-Dg

Число описаний 25 62 117 82 12 84 71 74 52

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Stipa lessingiana 100 28 3 2

Artemisia schrenkiana 92 5 19 8 10

Phlomoides agraria 84 32 11 7

Kochia prostrata 64 8

Krascheninnikovia ceratoides 64 2 1 4

Astragalus stenoceras 48 5 1

Psathyrostachys juncea 36 3 2

Виды настоящих степей

Festuca valesiaca Koeleria cristata Veronica incana Erysimum canescens Scorzonera austriaca Verbascum phoeniceum Androsace maxima Stipa capillata Artemisia austriaca Cleistogenes squarrosa Astragalus testiculatus Taraxacum erythrospermum Iris glaucescens Carex supina Seseli ledebourii Thymus marschallianus Stipa zalesskii Hieracium echioides Spiraea crenata Helictotrichon desertorum Poa transbaicalica Onosma simplicissima Euphorbia subcordata

13

100 92 2 20 32 28 20 24 96 6 100 36 20 44 40 16 16 24 8

16 12 4 4

98

22

82 5 58 66

44

45

23 97 17 100 6

34

35 29

24 87 4 60 58

31 37

32 31 15 15 27

97

12

77 3

53 64 51 11 36

91 5

77 32 18 18 51 90 77 38 49 49 46 68 3 38 36 73

91 8 63

54 48 24 45 7

89 10 88 13 16 32 6 84 2 61 88 3 80 13

60 56

71 8

55 51 55

33 50 8

17 17

92 2 8 8

17 8 8

83

92 9 17 8

83 11

50 67

6

86 70 2

30 29

67 17 23

68 12 2 6 11 1

77 94 64

93 9

69 62 81 8 52 79 54

Виды богаторазнотравно-дерновиннозлаковых настоящих и луговых степей

Iris ruthenica 10 3

Pulsatilla patens 3 23

Filipendula vulgaris 6 1

Fragaria viridis 8

Trommsdorfia maculata

Polygala comosa

Veronica spicata 23 8

Achillea asiatica 16 3

Artemisia latifolia 19 3

Carex humilis 4 5 15

Phleum phleoides 16 3

Thesium refractum

Plantago urvillei 3 2

Dianthus versicolor 8 18 21

Galatella angustissima 4 18 3

Peucedanum morisonii 3

Campanula sibirica 8 3 3

Aster alpinus

Cotoneaster melanocarpus 2 29

Thalictrum petaloideum 10 2

Carex pediformis 3 3

Coluria geoides 6 9

Cerastium arvense 3 1

Scutellaria supina 2 3

Viola rupestris

Lupinaster pentaphyllus

Artemisia sericea

79 5 57 4

71

80 3 45 35 73 76 56

29

71 3

34 68 41 51

30 43 4 7 18 10 10 4

29 7 7 9

58 25 8

67

17 100 9

25 8 8

17 8

92 67 33 33 75

89 87

56 26 55

48 61 30

49 79

38

57 26 70 48 46 25

39 44

43

44

58 51 15 4 43 37

55 20 13 18 17 8 6

59 6 1 1 8

34 28 77 2 85 7

44 46

76 4 66 3 55 42

8

99

77 6

99

90 5

77 69 83 85 73 68 6

58 89 44 65 30

30

41

31 55 48 27 23

42 30 62 80 3

30 21

26 23

16

4 4

7 10

4

41 17

5

4 2

1

18 8

20 6

1 37

23 17

35 13

3 19

95 12 56

86 5 56

59 35

38 37

85 2 85

96 46

59 96

43 81

35 56

36 62

46 40

30 85

39 69

96 13 46

30 69

28 31

14 85

85 23

53 33

51 21

30 12

65 37

74 48

62 29

74 33

43 6

38 25

51 69

18 50

82 85

35 83

8

1

5

4

8

3

8

Продолжение таблицы 4

1

2

3

4 5 6 7 8 9 10

25 8 39 77 52

12 26 46 68 56 2

4 2 34 54 83

9 7 56 27 73

16 19 56 36 40

16 5 59 27 60

1 16 6 63 22 88 3

4 15 12 52 5 50 71 5

11 8 1 32 30 71

1 16 13 69 14 56

4 2 39 18 60

1 5 5 37 42 69

1 8 11 39 31 23

2 18 13 41 26 23

1 16 17 34 7 42

11 17 51 35

1 23 11 71

5 4 34 12 50

1 2 4 25 15 37

85 2 75 70 70

68 23 92 88 28 81 15

73 21 33 85 14 76 4

38 15 92 80 31 81 21

52 23 100 77 21 53 13

56 5 100 58 10 72 8

39 6 8 42 6 58 2

55 18 14

7 86 6 25 30

65 2 6 13 24

9 100 6 15 3 61 2

39 1 21 28

6 83 2 3

3 67 1

2 50 12 2

42

100 2 1 2

Виды луговых степей и остепненных лугов

Bupleurum multinerve Artemisia gmelinii Galium boreale Dracocephalum ruyschiana Tephroseris integrifolia Veronica krylovii Potentilla chrysantha Stipa pennata Inula salicina Gypsophila altissima Helictotrichon pubescens Hieracium umbellatum

Pedicularis sibirica Silene repens Scabiosa ochroleuca Vicia nervata Primula macrocalyx Onobrychis arenaria Campanula altaica

neTpo^HTM Orostachys spinosa Allium rubens Artemisia commutata Centaurea sibirica Alyssum obovatum Youngia tenuifolia Sedum hybridum Patrinia intermedia Eritrichium altaicum Gypsophila patrinii Thymus serpyllum s. l. Veronica pinnata

k';)ii>iie$HTi>i

Agropyron kazachstanicum Astragalus depauperatus Bupleurum bicaule Dracocephalum discolor Stipa korshinskyi

52

5

2

12 31

13

4 6

12 11

8 2

3

2

4 6

4 3

Примечание. Сокращения названий ассоциаций: As-Sl — Astrаgаlo stenoceratis—Stipetum lessingianae; Аа^с — Artemisio атМасае—Stipetum сарШМае; Аа^г — Artemisio атМасае—Stipetum zalesskii; Gp-Fv — Gypsophilo раЫпп—Festucetum valesiacae; Еа^к — ЕгМсМо аЬаш—Stipetum korshinskyi; Ar-Ch — AUю rubentis—СапсеШт humШs; ^^г — Carici humШs—Stipetum zalesskii; Cp-St — Caricipediformis—Spiraetum trilobatae; Pc-Dg — PotentШo ^^апЛае—Dactylidetum glomeratae.

В столбцах приведена встречаемость (%); надстрочный индекс — среднее покрытие в процентах для доминан-тов и содоминантов.

4

2

Таблица 5

Среднее число видов различных диагностических блоков в описаниях

Average amount of species in different diagnostic blocks

Ассоциация Sk HS HS+Ss AP Ss FB

Astragalo stenocerati —Stipetum lessingianae 5 1 0 0 0 3

Artemisio austriacae—Stipetum capillatae 0 7 2 0 0 6

Gypsophilo patrinii—Festucetum valesiacae 0 7 2 0 1 5

Allio rubentis—Caricetum humilis 0 8 3 1 3 8

Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii 0 8 3 1 3 12

Eritrichio altaicae—Stipetum korshinskyi 1 4 1 0 2 5

Carici pediformis—Spiraetum trilobatae 0 3 3 2 7 8

Carici humilis—Stipetum zalesskii 0 6 3 5 9 14

Potentillo chrysanthae—Dactylidetum glomeratae 0 2 3 10 11 12

Примечание. Sk — Stipion korshinskyi; ^ — Helictotricho-Stipetalia и Helictotricho-Stipion; HS+Ss — виды, характерные для порядков Helictotricho-Stipetalia и Stipetalia sibiricae, но отсутствующие в других порядках класса; AP — Aconito barbati—Poion transbaicalicae; Ss — Stipetalia sibiricae^; FB — Festuco-Brometea.

раЫпи—Festucetum гаШ1асае, АШо rubentis—Сап-сеШт humUis, Carici pediformis—Spiraetum trilobatae, ЕгЫпсМо аЫакае—Stipetum korshinskyi, из которых для последней характерно присутствие кальце-фитов.

Данные группы растений имеют диагностическое значение для выделения степных сообществ разного синтаксономического ранга. Большинство из них использованы в диагнозах синтаксонов эко-лого-флористической классификации от ассоциации до класса. Своеобразие растительности Западного Алтая связано с тем, что здесь смыкаются степи двух географических типов — горные южносибирские и равнинные заволжско-казахстан-ские. Это проявляется в совместном участии в составе сообществ видов, характерных для порядков Helictotricho-Stipetalia и Stipetalia sibiricae. Возникающие сложности в определении синтаксономи-ческого положения сообществ мы решали процедурой взвешивания блоков диагностических видов (табл. 5).

Для понимания закономерностей сложения растительного покрова предгорий показательным является рассмотрение ряда зональных сообществ на градиенте увлажнения. В степной части такого ряда для Западного Алтая можно выделить 5 звеньев.

А. Настоящие степи

1. Astragalo stenoceratis—Stipetum lessingianae (сухие дерновиннозлаковые степи).

2. Artemisio атМасае—Stipetum capiUatae (раз-нотравно-дерновиннозлаковые степи).

3. Artemisio ашМасае—Stipetum zalesskii (бога-торазнотравно-дерновиннозлаковые степи).

Б. Луговые степи

4. Сапа humUis—Stipetum zalesskii (ксерофит-ные варианты луговых степей).

5. PotentШo ^^ап^ае—Dactylidetum glomera-

tae (мезофитные варианты луговых степей и остеп-ненные луга).

Что же изменяется в зональном ряду сообществ?

• В первую очередь меняется увлажнение. Оно увеличивается от 42—44 ступеней в сухой степи до 56—57 в мезофитных вариантах луговых степей (рис. 2), причем средние по увлажнению достоверно различаются для всех 5 типов. Разница между средними примерно одинакова и составляет около 3 ступеней.

• Число видов на 100 м2 увеличивается с 12 до 61 (рис. 3).

• Изменяется облик сообществ, зависящий в первую очередь от соотношения дерновинных форм (злаки, осоки) и растений других биоморф. Мы различаем 3 физиономических варианта с их разным соотношением:

1) дерновинный (дерновинные растения по проективному покрытию преобладают над остальными в 3 и более раз);

2) разнотравно-дерновинный (примерное равенство);

3) разнотравный (дерновинные растения по проективному покрытию уступают остальным в 3 и более раз).

• Каждое звено обладает свойственным ему соотношением этих вариантов (рис. 4). В рассматриваемом ряду легко увидеть следующие закономерности. Доля разнотравных вариантов растет

Увлажнение

Рис. 2. Ординация ассоциаций.

1 — Astragalo stenoceratis—Stipetum lessingianae, 2 — Arte-misio austriacae—Stipetum capillatae, 3 — Artemisio austriacae— Stipetum zalesskii, 4 — Carici humilis—Stipetum zalesskii, 5 — Potentillo chrysanthae—Dactylidetum glomeratae. Прямоугольники показывают доверительный интервал для среднего при 95 % значимости.

Ordination of associations.

Rectangulars show the 95 % confidential limit of mean.

1—5 — numbers of associations (see above).

11-20 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70

1-90 91-100

Ч исло видов на 100 м2

Рис. 3. Видовое богатство ассоциаций.

1—5 — номера ассоциаций (см. рис. 2).

Species richness of associations. 1—5 — numbers of associations (see fig. 2)

□ A

□ B

20 40 60

Число описаний (%)

80

100

Рис. 4. Физиономические варианты зональных ассоциаций.

Варианты: A — дерновинный, B — разнотравно-дерно-винный, C — разнотравный. 1—5 — номера ассоциаций (см. рис. 2), 6 — асс. Cruciato krylovii—Dactylidetum glomeratae.

Physiognomical variants of associations.

Variants: A — with bunch grasses and sedges; B — with forbs, bunch grasses and sedges; C — with forbs. 1—5 — numbers of associations (see fig. 2), 6 — ass. Cruciato krylovii—Dactylidetum glomeratae.

линейно от 3-го к 5-му звену (для сравнения на рис. 4 мы поместили данные для остепненных лугов асс. Cruciato ^у^п—Dactylidetum glomeratae Макишпа et Maltseva 2001). Распределение разнотравно-дер-новинных вариантов имеет колоколообразную форму с максимумом в богаторазнотравных настоящих степях и ксерофитных вариантах луговых степей. Доля дерновинных вариантов линейно растет от богаторазнотравной к сухой степи.

• Изменяется полидоминантность сообществ. В ряду увеличения увлажнения моно- и олигодо-минантные сообщества постепенно трансформируются в полидоминантные. Если для каждого звена выписать число видов со средним покрытием более 2 %, то мы получим следующий ряд: 6 ^ 5 ^ 11 ^ 11^ 14.

• Весьма показательны изменения в составе обильных видов, определяющих облик сообществ (табл. 6). Так, нет доминантов из разнотравья в настоящих степях, где безраздельно господствуют дерновинные злаки. В ксеромезофитной части ряда (где впервые в качестве доминантов появляются дерновинные осоки) дерновинные формы меняют позиции от доминирования в луговых степях до флористической примеси в остепненных лугах. Закономерны смены ковылей: Stipa lessingiana ^ S. сарИШа ^ S. zalesskii ^ S.pennata. По мере увеличения увлажнения полыни постепенно сменяются луговостепным разнотравьем и корневищными

злаками, в остепненных лугах переходящими в доминирующее положение.

Охарактеризованные выше 5 звеньев можно условно рассматривать как сообщества, формирующие ось зональных смен (табл. 7). Каждому зональному сообществу соответствует характерный для региона набор эдафических вариантов. В предгорьях Западного Алтая в полном объеме выражены лишь петрофитные варианты и в меньшей мере — кальцефитные варианты.

Заключение

Степи предгорий Западного Алтая в пределах Алтайского края и сопредельных районов Казахстана представляют целостное ботанико-географи-ческое явление. Это определяется существованием единого природного комплекса в предгорьях Алтайских гор, где совместное проявление широтной зональности, высотной поясности и предгорно-гу-мидной зональности определяет богатство и разнообразие растительности. Своеобразие и сложность растительного покрова данной территории связаны с ее пограничным положением на стыке Алтайской горной страны с равнинными и мелкосопочными ландшафтами Казахстана и Западной Сибири. В частности, это проявляется в сосуществовании на одной территории и в составе еди-

Таблица 6

Доминанты и содоминанты степных сообществ

Dominants and subdominants of steppe communities

AccouiKiuiiH Дoминанты Coдoминанты

Дepнoвинныe Разнотравье и рыхлокустовые злаки Дepнoвинныe Разнотравье и рыхлокустовые злаки

Astragalo stenoceratis—Stipetum lessingianae Artemisio austriacae—Stipetum capillatae Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii Carici humilis—Stipetum zalesskii Stipa lessingiana Festuca valesiaca, Stipa capillata Stipa zalesskii, S. capillata, Festuca valesiaca, Helictotri-chon desertorum Carex humilis, Stipa zalesskii Нет Нет Нет Iris ruthenica, Filipendula vulgaris Festuca valesiaca, Stipa capillata Koeleria cristata Нет Helictotrichon deser-torum, Stipa pennata Artemisia schren-kiana Artemisia austriaca Iris ruthenica, Thymus marschallia-nus, Filipendula vulgaris Fragaria viridis

Таблица 7

Типы степей предгорий Западного Алтая

Steppe types in Western Altay piedmonts

Клам (^oimíiunií (no: Kаpамышeва, Рачмвжая, 1973) Accoциации/cooбщecтва

4oii;i.iuii>ie Пeтpoфитныe Kíi.ibueí^niMbie

Сухие типчaкoвo-кoвыль- ные степи Paзнoтpaвнo-кoвыльные степи Бoгaтopaзнoтpaвнo-кoвыль- ные степи Луговые степи Stipa sareptana Artemisio austriacae—Stipetum capillatae Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii Carici humilis—Stipetum zalesskii, Potentillo chrysanthae— Dactylidetum glomeratae Artemisia frigida—Artemisia sublessingiana Gypsophilo patrinii— Festuce- tum valesiacae Allio rubentis—Caricetum hu-milis Carici pediformis—Spiraetum trilobatae Astragalo stenoceratis— Stipetum lessingianae Astragalo stenoceratis— Stipetum lessingianae Eritrichio altaicae- Stipetum korshinskyi Отмечены тольте в низ-тегорьях; в предгорьях, веpoятнo, oтcyтcтвyют

ных комплексов настоящих степей заволжско-ка-захстанского типа (порядок Helictotricho-Stipetalia) и луговых степей алтае-саянского типа (порядок Stipetalia sibiricae).

Работы по изучению растительности Южной Сибири проводятся при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 05-04-48212) и СО РАН (Интеграционный проект № 56 «Алтайский экорегион»).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алтайский край. Атлас. 1978. Москва; Барнаул. Т. 1. 222 с.

Арбузова Т. Л., Житлухина Т. И. 1987. Синтаксономия растительности Саяно-Шушенского заповедника. Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1985. Порядок Stipetalia sibiricae ord. nova. Союзы Cara-ganion altaicae all. nova, Helictotricho—Iridion ruthe-nicae all. nova, Caraganion arborescentis all. nova. М. 32 с. Деп. в ВИНИТИ, № 8145—B87.

Дымина Г. Д., Алимбекова Л. М. 1990. Материалы к флористической классификации степных сообществ Центральной Тувы. М. 18 с. Деп. в ВИНИТИ 15.01.90. № 1428—В90.

Занин Г. В. 1958. Геоморфология Алтайского края (без Горно-Алтайской АО) // Природное районирование Алтайского края. Тр. Особой комплексной экспедиции по землям нового сельскохозяйственного освоения. Т. 1. М. С. 62—98.

Зверев А. А. 1998. Современное состояние развития информационной ботанической системы IBIS // Чтения памяти Ю. А. Львова. Томск. С. 44—45.

Зеленая книга Сибири: редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. 1996. Новосибирск. 396 с.

Исаченко Т. И., Рачковская Е. И. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Л. С. 133—397.

Камелин Р. В. 1998. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул. 240 с.

Камелин Р. В. 2005. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной страны // Флора Алтая. Т. 1. Барнаул. C. 22—97.

Карамыгшева З. В., Рачковская Е. И. 1973. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л. 279 с.

Келлер Б. А. 1914. По долинам и горам Алтая // Тр. поч-венно-ботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов Азиатской России. Ч. 2. Ботанические исследования 1910 года. СПб. 446 с.

Королюк А. Ю. 1996. Растительность степных мелкосопочных массивов верхнего течения р. Алей // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Сб. научных статей гербария им. В. В. Сапожникова. Барнаул. С. 126—138.

Королюк А. Ю., Макунина Н. И. 2001. Луговые степи и остепненные луга Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetalia sibiricae, союз Aconito barbati— Poion transbaicalicae // Krylovia. Т. 3. № 2. С. 35—49.

Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. 2002. Барнаул. 339 с.

Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. 1998. Барнаул. 306 с.

Лавренко Е. М., Карамыгшева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.

Лащинский Н. Н. (мл.) 1993. Синтаксономия степей восточного макросклона Салаирского кряжа. Новосибирск. 15 с. Деп. в ВИНИТИ 7.06.93. № 1546—В93. Ливеровский Ю. А. 1987. Проблемы генезиса и географии почв. М. 248 с. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. 1974. М. 246 с. Огуреева Г. Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М. 188 с.

Природное районирование Алтайского края. 1958. М. 210 с.

Ронгинская А. В. 1963. Степи юго-востока Западно-Сибирской низменности // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 77—102. (Тр. ЦСБС. Вып. 6.). Саитов М. С. 1989а. Синтаксономия степей поймы р.Иртыш. М. 13 с. Деп. ВИНИТИ 14.07.89. № 6237—В89.

Саитов М. С. 19896. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festu-cetalia valesiacae, Helictotricho-Stipetalia). М. 29 с. Деп. ВИНИТИ, № 4150—В89. Саитов М. С., Миркин Б. М. 1991. О высших единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 43 на территории СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 96. Вып. 1. С. 87—98. Сляднев А. П., Фельдман Я. И. 1958. Важнейшие черты климата Алтайского края (без Горно-Алтайской АО) // Природное районирование Алтайского края. Тр. Особой комплексной экспедиции по землям нового сельскохозяйственного освоения. Т. 1. М. С. 9—61. Флора Сибири. 1988—2003. Т. 1—14. Новосибирск. Черепанов C. К. 1995. Сосудистые растения России и

сопредельных государств. СПб. 992 с. Schubert R., Jager E., Mahn E.-G. 1981. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Xeroterme Gebusche, Xerothermrasen, Ackerundkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-nat. Bd. 30. S. 83—113. Toman M. 1969. Pokus o syntaxonomicke prehodnoceni nekterych porostu jiznich stepi // Mostecko-Litvinovsko. Regionalni studie oddil priodnich ved. Vol. 6. P. 73—86. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.

Получено 19 мая 2006 г.

Summary

Classification of steppe communities of the Western Altai piedmonts is presented according to the Braun-Blanquet approach. The most part of steppes refer to the order Helictotricho-Stipetalia. New dry steppe ass. Astragalo stenoceratis—Stipetum lessingianae is described. Zonal true steppes (associations Artemisio austriacae—Stipetum capillatae, Artemisio austriacae— Stipetum zalesskii) and their petrophyte variants (associations Gypsophilo patrinii—Festucetum valesiacae, Allio rubentis—Caricetum humilis, Eritrichio altaicae— Stipetum korshinskyi) are characterized. Three associations of meadow steppes (Carici humilis—Stipetum zalesskii, Carici pediformis—Spiraetum trilobatae, Potentillo chrysanthae—Dactylidetum glomeratae) refer to the order Stipetalia sibiricae. Changes in plants communities along the humidity gradient are analysed.

К статье А. Ю. Королюка, с. 39, 44, 45, 49, 55. To the article by А. Yu. Korolyuk, p. 39, 44, 45, 49, 55.

Степная растительность предгорий Западного Алтая.

1 — Настоящие богаторазнотравные степи, их петрофитные варианты и кустарниковые сообщества (Rosa pimpinellifolia, Lonicera ta-tarica); 2 — разнотравно-дерновиннозлаковые степи (Artemisio austriacae—Stipetum capillatae) и их петрофитные варианты (Gypsophilo patrinii—Artemisietum austriacae); 3 — богаторазнотравно-залесскоковыльная степь (Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii); 4 — каменистая степь (Gypsophilo patrinii—Artemisietum austriacae); 5 — каменистая степь на известняках (Eritrichio altaici—Stipetum korshinskyi); цветет Eritrichium altaicum; 6 — цветение Pulsatilla patens в луговой степи (Carici humilis—Stipetum zalesskii); 7 — Astragalus megalanthus; 8 — остепненный луг (Potentillo chrysanthae—Dactylidetum glomeratae) на типичном черноземе.

Steppe vegetation of Western Altai piedmont. 1 — True rich herb steppes, their petrophyte variants and shrub communities (Rosa pimpinellifolia, Lonicera tatarica); 2 — herb-bunchgrass steppes (Artemisio austriacae—Stipetum capillatae) and their petrophyte variants (Gypsophilo patrinii—Artemisietum austriacae); 3 — the rich herb Stipa zalesskii steppe (Artemisio austriacae—Stipetum zalesskii); 4 — petrophyte steppe (Gypsophilo patrinii—Artemisietum austriacae); 5 — petrophyte steppe on the limestones (Eritrichio altaici—Stipetum korshinskyi) with Eritrichium altaicum in blossom; 6 — Pulsatilla patens flowering in meadow steppe (Carici humilis—Stipetum zalesskii); 7 — Astragalus megalanthus; 8 — steppe meadow (Potentillo chrysanthae—Dactylidetum glomeratae) on the true chernozem.