CC BY
30
7. Грынь А.В., Зырин Н.Г., Обухов А.И., Платанов Г.В. Поступление тяжёлых металлов в растения в зависимости от их содержания в почвах/ Миграция загрязнительных веществ в почвах и сопредельных средах. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - С. 198-202.
8. ГДК СН 4617-88 шюдливих речовин повгтря робочо'1 зони.
9. Дончева А.В., Казакова Л.К., Калуцков В.Н. Ландшафтная индикация загрязнения природной среды. - М.: Экология, 1992. - 213 с.
10. Дорохова Е.Н., Прохорова Г.В. Аналитическая химия, физико-химические.
11. 1нформацшний бюлетень управлшня екоресурав по Льв1вськш област за 2001 р.
12. Корчагин А.А. Использование растительных сообществ как индикаторов среды// Теоретические вопросы фитоиндикации. - Л.: Наука, 1971. - С. 165-169.
13. Обухов А.И., Поддубная Е.А. Содержание свинца в системе почва - растение/ Труды II Всесоюзного совещания, Обнинск, ноябрь 1978 г. "Миграция загрязнительных веществ в почвах и сопредельных средах". - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - С. 192-197.
14. Сиротюк М.1., Святтвська С.Б. Забруднення басейну мюта Львова автомобшьним транспортом// Наук. вюник УкрДЛТУ: Сучасна еколопя 1 проблеми сталого розвитку суспшь-ства. - Льв1в: УкрДЛТУ. - 1999, вип. 9.7. - С. 164-168.
15. Тихонов В.1., Петренко В.Ф., Садова В. А. Озеленення мют 1 селищ. - К.: Буд1вель-ник, 1990. - 208 с.
УДК 630*23: 630*181.41 Асист Г.Б. Лукащук - НЛТУ Украти, м. Львiв
ПОПУЛЯЦ1ЙНА СТРАТЕГ1Я ВИД1В ТА II ВПЛИВ НА ФОРМУВАННЯ РОСЛИННИХ УГРУПОВАНЬ НА ЗРУБАХ ГОРГАН
Проведено аналiз ценопопуляцшно'1 структури 19 рослинних мшроугруповань, видшених на зрубах. Стратепя поведшки кожного виду мае ч^ко виражений шдивь дуальний характер, вона може змшюватись залежно вiд еколопчно'1 або ф^оцено-тично'1 ситуацп. Вiдзначено просторову неоднорщшсть рослинного вкриття зрубiв.
Assist. H.B. Lukashchuk-NUFWTof Ukraine, L'viv
Population strategy of species and its influence on vegetable groupments
forming on Gorgan felling areas
The analysis of cenopopulation structure of 19 vegetable little groupments, selected on felling areas is conducted. Strategy of every species population has the vividly expressed individual character, it can change depending on an ecological or phytocenotic situation. Spatial heterogeneity of the vegetable covering of felling areas is marked.
Популяцшна стратепя або популяцшна поведшка - сукупшсть бюло-пчних властивостей, що проявляються на р1вш множин оргашзм1в одного виду, тобто на популяцшному р1вш. Вона визначае здатшсть групи особин виду панувати або бути в другорядному становишд в угрупованнях рослин в цшому чи в ix структурно-функцюнальних шдроздшах - синуз1ях, шарах вертикаль-ноi структури, мжроугрупованнях тощо [4, 10]. Отже, насамперед популя-цшш особливост проявляються на р1вш ценопопуляцш, тобто частин популя-цш у межах певних фгтоценоз1в. Складов1 ценопопуляцii рослинних угрупо-вань вiдзначаються рiзними обсягами ф^омаси i проективного покриття. Ti з них, що панують у фгтоценозах, називаються домiнантними, а iншi - супутш-ми [8]. Домшанти бувають солдомiнантами, коли лише один вид в угрупован-нi е домшантним, та кондомiнантами, коли декшька видiв е домiнантними.
Екологiчна роль домшантних ценопопуляцii може бути рiзною за три-валiстю та значимютю. Вона, насамперед, вiдзначаеться конкурентним впли-
вом на iншi ценопопуляци, тобто здатшстю контролювати режим стосункiв у рослинних угрупованнях. Т домiнантнi ценопопуляци, як формують внут-ршне фiтоценотичне середовище, прийнято називати едифiкаторами. Кондо-мшанти, якi теж iстотно впливають на формування середовища у рослинних угрупованнях, називають субедифiкаторами. Проте, домiнантнi види не зав-жди е едифжаторами. Едифiкатор - це не синошм домiнанта, а лише його ок-ремий функцiональний прояв. Супутнi до домшанлв види е лише сшвучас-никами в побудовi рослинних угруповань, яю мало впливають на формування ф^осередовища. 1х прийнято називати асектаторами. У складi рослинних угруповань багато видiв, якi дуже рщко трапляються у них або випадково потрапили до 1х складу. 1х можна назвати спорадичними. Це можуть бути, наприклад, адвентивнi види. Вони е не властивими певним рослинним угру-пованням у нормальних умовах [3].
В основi вчення про популяцшш стратеги лежить поняття тишв стра-тегiй Л.Г. Раменського та Дж. Грайма [8], а також фггоценотишв [1]. Аналiз ценопопуляцiй рiзних видiв рослин з рiзними типами поведшки в угрупованнях показуе, що вони виступають як взаемодоповнювальш елементи, якi за сво1ми можливостями використовують мекологiчнi нiшiм. За обсягом еколо-гiчних нiш ценопопуляцiй в угрупованнях Л.Г. Раменський запропонував ви-дшяти такi фiтоценотипи: вiоленти, па^енти, експлеренти [8, 9]. Вiоленти -це домшанти й едифiкатори рослинних угруповань з широкими реалiзовани-ми еколопчними нiшами. Це дерева, чагарники чи багаторiчнi трави з добре розвиненими органам, що дае змогу 1м активно захоплювати територiю. Вь оленти iстотно обмежують екологiчнi ресурси шших пiдпорядкованих 1м це-нопопуляцш i тому впливають на 1х поведiнку в рослинних угрупованнях. Па^енти - це види рослин (ценопопуляци), якi витримують вплив вiолентiв та шдлаштовуються до них. За умови конкурентних стосунюв з вiолентами 1х реалiзованi нiшi формуються лише в межах залишку життевих ресурсiв. Експлеренти - це види рослин (ценопопуляци) з низькою конкурентною здатшстю, але властивютю швидко захоплювати звiльненi територи. Експле-рент - вид, який уникае конкуренци з боку шших, проте, коштом високо! здатностi до генеративного та вегетативного розмноження, здатний у короткому час захоплювати вшьний вщ iнших ценопопуляцiй прослр оголених грунлв як на вщкритих просторах, так i пiд наметом чагарниюв та деревоста-нiв. Наприклад, види ще! стратеги можуть мати в грунт великий запас життездатного насшня. За вiдповiдних умов середовища вони проростають, формують агрегаци та синузи i, як правило, здатш формувати первиннi стади сукцеси. Обсяг 1х реалiзованих екологiчних нiш змшний у часi [2] i визна-чаеться наступним впливом вiолентних i патiентних ценопопуляцiй.
Домiнантами рослинних угруповань переважно е вюленти, проте можуть бути i патiенти, а також експлеренти. Вiоленти i па^енти, як правило, стiйкi домiнанти, а домшанти-експлеренти переважають в угрупованнях про-тягом невеликого промiжку часу, головно, внаслщок виникнення вiльного екологiчного простору.
Шзнання типiв поведiнки ценопопуляцiй рослинност зрубiв дае змогу виявити особливост формування фiтоценозiв, 1х динамiки та розвитку. Попу-
ляцiйна стратепя може бути охарактеризована великим набором ознак, серед яких видщяемо таю [4, 5, 7]:
1. Конкурентоспроможтсть (вюленттсть, конкурентна потужшсть) - здат-тсть вид1в створювати i контролювати середовище в угрупованнях, а також пригтчувати iншi органiзми завдяки власнiй великiй енергп життeдiяльностi й штенсивно використовувати ресурси середовища.
2. Ф^оценотична толерантнiсть (патieнтнiсть, стiйкiсть, пристосоватсть до вкрай несприятливих фiтоценотичних умов) - здаттсть видiв тривало ю-нувати на територiях, як зайнят iншими органiзмами, коштом максимального зниження енергiï життeдiяльностi.
3. Реактивтсть (експлерентнiсть, динамiчнiсть, пiонернiсть, рудераль-тсть) - здатнiсть видiв до максимально швидкого захоплення вiльних ресурсiв в угрупованнях, що вщбуваеться коштом швидкого росту i значного репродуктивного потенциалу.
Звичайно, що наведенi вище категори варто розглядати порiвняно з за-гальною тривалiстю та масштабнiстю фгтоценотичних явищ, рослинних угрупу-вань тощо. Наприклад, на rai угруповань рiвня рослинних формацiй чи асощ-ацш, всi ценопопуляцiï тимчасово антопогенно порушених територiй, у нашому випадку зрубiв, е експлерентними, послiдовно реактивними. Проте якщо пове-дiнку конкретних ценопопуляцш розглядати лише на тлi вщносно короткотри-вало iснуючого рослинного покриву зрубiв, то частина з них буде вщносно дов-готривалими домшантами, вiолентами. Iншi - кондомiнантами та асектаторами з менше виявленими експлерентними та па^ентними властивостями.
Зовнiшнiми ознаками особливостей популяцiйноï стратегiï видiв е ряс-нiсть та вiкова структура ix особин в угрупованнях, а як наслiдок - довготри-вале захоплення пiдземною та надземною ф^омасою життевого простору. Формалiзовано цi характеристики найчастше узагальнюють як вiдносне про-ективне покриття надземного простору ф^омасою ценопопуляци. Не менш важливою ознакою притаманност певноï життевоï стратеги ценопопуляцш ви-дiв е частота трапляння ïx з певним проективним покриттям у конкретних рослинних угрупованнях. Ц показники ми використали для аналiзу зiбраноï мно-жини ф^оценотичних описiв на пробних дiлянкаx дослщжених зрубiв.
Шляхом тематичних запитiв у середовишд нашо1' бази даних виявлено ценопопуляци, яю вiдзначаються найвищими середшми значеннями проективного покриття у вЫх дослiджениx рослинних угрупованнях. Вони належать до 19 видiв (табл. 1).
Як видно з матерiалiв наведено1' таблицi, лише два види, Rubus idaeus та Rubus hirtus, за проективним покриттям здатш постшно захоплювати бшь-шу частину надземного життевого простору. Тобто е тдстави вважати \х сол-домшантами з високими вiолентними властивостями. Проте, у випадку з малиною, це явище носить доволi постшний характер. Rubus idaeus як елемент ценопопуляци може утримувати територш до 12 роюв. Однак, Rubus hirtus трапляеться як солдомшант рослинних угруповань доволi рiдко.
Зрiдка короткотривало iснуючi дернини формуе Poa annua, ценопопуляци якого е експлерентними, а тому називати 1'х кондомшантними немае тдстав. Значна фiтомаса ценопопуляци Vaccinium myrtillus забезпечуе ш роль кондомь нанта. Самопiдтримання ценопопуляци вiдбуваеться вегетативним шляхом.
Табл. 1. Домшантш ценопопуляци у мшроугрупованнях рослинного покриву
№ з/п Назва виду К-ть спостере-жень Середне проективне покриття, %
1 Rubus idaeus L. 102 70 ±26
2 Rubus hirtus Waldst. et Kit. 7 70 ±21
3 Poa annua L. 6 62 ±8
4 Rubus caesius L. 78 59 ±23
5 Vaccinium myrtillus L. 74 59 ±22
6 Festuca rubra L. s.str. 11 55 ±15
7 Juncus effusus L. 16 54 ±22
8 Calamagrostis villosa (Chaix.) J.F. Gmel. 45 50 ±20
9 Galium odoratum (L.) Scop. 8 49 ±21
10 Polytrichum commune Hedw. 16 39 ±21
11 Fragaria vesca L. 15 39 ±20
12 Milium effusum L. 8 38 ±31
13 Carex sylvatica Huds. 18 33 ±26
14 Phegopteris connectilis (Michx.) Watt 11 32 ±19
15 Luzula pallescens Sw. 38 29 ±16
16 Chamaerion angustifolium (L.) Holub 31 25 ±12
17 Agrostis tenuis Sibth. 12 25 ±10
18 Dryopteris filix-mas (L.) Schott 26 18 ±14
19 Galeobdolon luteum Huds. 25 18 ±15
Лучна ценопопулящя Festuca rubra (табл. 1) формуе стшю дернини, що дае змогу формувати на цьому еташ максимальну фггомасу. Festuca rubra виступае кондомiнантом та едифжатором в угрупованнi.
Ценопопуляци олшоаерацшного патiента [6] - ситника розлогого -формують мiкроугруповання в понижених, надмiрно зволожених мiсцях на погано аерованих грунтах. Угруповання короткочасш, i 3Í змiною умов зрос-тання Juncus effusus поступаеться своею едифжаторною функщею iншим видам. Умови, що створеш пiсля вирубування деревостану, е сприятливими для формування ценопопуляцш Calamagrostis villosa. Розмножуючись вегетативно, вш швидко формуе щiльнi дернини i виступае кондомшантом та едифжа-тором. 1з патiентного цей вид тимчасово перетворюеться на вiолентний.
Фггомаса ценопопуляцiй Galium odoratum е невеликою, проте значна кшьюсть дiаспор вегетативного розмноження дае змогу шдмареннику запашному бути едифжатором та кондомшантом. Ценопопуляци цього виду утри-мують територiю 1-2 роки.
Ценопопуляцп з кондомшантною роллю Polytrichum commune нес-тiйкi, оскiльки зозулин льон звичайний займае нижнш ярус i з часом витю-няеться iншими видами. Велика вегетативна рухомють ценопопуляцп Fragaria vesca (здатшсть до вегетативного розмноження та розселення за допомо-гою вусiв, багатi мiнеральним азотом субстрати, вiдкритiсть просторiв зру-бiв) дають змогу захоплювати и територш i формувати мiкроугруповання, в яких цей вид може бути кондомшантом та едифжатором.
Формування шдльних дернин, здатшсть утримувати територш 15-20 роюв дае змогу ценопопулящям Carex sylvatica виступати довготривалим кон-домiнантом та едифжатором. Типовим представником ценопопуляцп шва-
зiйниx видiв е Chamaerion angustifolium. Реактивтсть стратеги ценопопуляци Chamaerion angustifolium забезпечуе йому роль кондомшанта в угрупованш. Проте, це угруповання не е довготривалим, що зумовлено термiном утриман-ня територи iван-чаем як кондомшантом та едифiкатором. Вiн здатен вплива-ти на формування середовища до одного року [9]. За фгтомасою в угрупован-нi переважае Rubus idaeus, яка е субедифжатором.
Висока вегетативна рухомють i велика кшьюсть дiаспор вегетативного розмноження, а також здатшсть утворювати новi ортотропнi пагони протя-гом всього вегетативного перюду дае змогу ценопопулящям Galeobdolon luteum моментально освоювати порушеш субстрати. Формуючи незначну фгто-масу, Galeobdolon luteum виступае едифжатором. Вiн може утримувати тери-торш 3-5 рокiв.
Отже, чагарниковi, чагарничковi (Rubus caesius, Vaccinium myrtillus), а також високотравш (Chamaerion angustifolium, Dryopteris filix-mas), щшьно-дерновиннi (Festuca rubra, Juncus effusus, Calamagrostis villosa, Milium effu-sum) види вщзначаються слабшими вюлентними властивостями та доволi ви-сокими патiентними властивостями. Тому вони найчастше виступають дов-готривалiшими кондомшантами рослинних угруповань зрубiв.
Iншi, наведеш в табл. 1, папоротi, моxоподiбнi та травистi види е низь-корослими, а тому вразливими до конкурентного тиску бшьш високорослих чагарниюв та трав. Тому ïx можна вважати недовготривалими, локальними кондомiнантами, що вщзначаються високою фiтоценотичною реактивнiстю. Охарактеризовав вище домiнанти короткочасно iснуючиx рослинних угруповань спецiалiзовано впливають на формування ценотичного середовища, а отже на його структуру та представлешсть у них шших ценопопуляцш.
Аналiз ценопопуляцiйноï структури 19 рослинних мшроугруповань, видшених на зрубах, дае тдстави стверджувати, що спостершаеться просто-рова неоднорщшсть (мозаïчнiсть) рослинного вкриття з чергуванням мжро-угруповань з люових пiонерниx видiв (Galeobdolon luteum, Dryopteris filix-mas, Phegopteris connectilis, Milium effusum, Carex sylvatica) - з одного боку, та рудерально-лучних (Rubus sp., Poa annua, Festuca rubra, Agrostis tenuis) - з шшого. Стратепя поведшки кожного виду мае чгтко виражений iндивiдуаль-ний характер, вона може змшюватись залежно вщ екологiчноï або фiтоцено-тичноï ситуацп. Ценотичне значення видiв рослин може змшюватися вiд одного мшроугруповання до iншого залежно вiд умов зростання. Шдтвер-джуеться думка В.Н. Сукачова [1] про те, що одш i ri ж види залежно вщ умов зростання можуть проявляти себе по^зному i бути в одних умовах едифжаторами, а в шших - асектаторами або супутшми. Аналопчна ситуацiя спостерiгаеться у здатност видiв до домiнування, яка проявляеться тшьки в певних, сприятливих для цього умовах.
Лiтература
1. Дендрология с основами лесной геоботаники/ Под ред. Сукачова В.Н. - Л.: Гослесте-хиздат, 1938. - С. 48.
2. Дылс Н.В. Структура лесного биогеоценоза. - М.: Наука, 1969. - 54 с.
3. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности// Итоги науки и техники. Ботаника. - М.: ВИНИТИ. - 1984, т. 5. - С. 139-232.
4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломец А.И. Современная наука о растительности. -М.: Логос, 2001. - 264 с.
5. Работнов Т.А. Еловый лес как трехстадийная сукцесионная система// Бюллетень Московского общества испытателей природы: Отдел биологии. - 1994, т. 99, вып. 2. - С. 53- 60.
6. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов// Бюллетень Московского общества испытателей природы: Отдел биологии. - 1975, т. 80, вып. 2. - С. 5-17.
7. Работнов Т.А. О ценотических популяциях видов растений, входящих в состав фитоцено-зов, сменяющих друг друга при сукцесиях// Ботанический журнал. - 1996, т. 80, № 7. - С. 67-72.
8. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии/ Б.М. Миркин, Г.С. Ро-зенберг, Л.Г. Наумова. - М.: Наука, 1989. - 223 с.
9. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных ландшафтов// Успехи современной биологии. - 1998, т. 48, вып. 2. - С. 148-165.
10. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Основные понятия направления и методы. - М.- Л.: Изд.-во АН СССР. - 1961. - 474 с.
УДК 630*5 Доц. В.А. Майборода, канд. с.-г. наук - НЛТУ Украти, м. Львiв
ЗАСТОСУВАННЯ ДИНАМ1ЧНО1 ШКАЛИ КЛАС1В ПРОДУКТИВНОСТ1 ДЛЯ ТАКСАЦ11 НАСАДЖЕНЬ ДУБА ЧЕРВОНОГО БОРЕАЛЬНОГО (QUERCUS BOREALIS MICHX.)
Проаналiзовано принципи та способи складання загальнобоштетних шкал. Зап-ропоновано динамiчну шкалу для визначення клаав продуктивное^ насаджень дуба червоного бореального.
Assist. prof. V.A. Mayboroda - NUFWT of Ukraine, L'viv
Application of dynamic scale classes of productivity for taxation of planting
of red oak (Quercus borealis of Michx.)
Principles and methods of drafting in the forest capacity scales are analyzed. A dynamic scale is offered for determination of classes of the productivity of planting of red oak.
При анал1з1 росту люових насаджень насамперед беруть до уваги !х продуктившсть. Опосередковане уявлення про цей показник i, вщповщно, про стушнь багатства люових грунлв дають тип люорослинних умов i тип ль су та боштет насадження.
Як вщомо, боштет насадження будь-яко! породи визначають за за-гальнобоштетною шкалою, яку розробив. М.М. Орлов початково для насаджень сосни звичайно! i доповнено! у подальшому для шших порщ [1]. Да-ючи опосередковане уявлення про продуктившсть насаджень, загальнобош-тетна шкала не враховуе типи люорослинних умов [2]. Застосовуючи цю шкалу, ми, фактично, проводимо порiвняльну характеристику продуктивнос-т насаджень ^е! чи шшо! породи з насадженнями сосни звичайно!. В^м, за-гальновщомо, що насадження рiзних порщ, залежно вщ рiзних тишв люорос-линних умов, мають сво! особливостi розвитку, що передуЫм стосуеться росту за висотою та продуктивнiстю. Тому впродовж свого перюду розвитку рiст окремих порщ i, зокрема, дуба червоного бореального, може не вклада-тися в рамки загальнобонггетно! шкали (табл. 1). Тому збшьшення чи змен-шення цього показника не може з повною достовiрнiстю вiдображати змши у процесi росту, а лише вказуе на невщповщшсть росту окремо! породи з за-
