CC BY
10
УДК 630*521.5 Асист Г.Б. Лукащук, канд. с.-г. наук -
НЛТУ Украши, м. Львiв
ДИНАМ1КА ЦЕНОПОПУЛЯЦ1Й РОСЛИН НА ЗРУБАХ ГОРГАН
Видшено провiднi, супутш та спорадичнi ценопопуляци рослин на зрубах ГорГан. До провiдних належать ценопопуляци 7 видiв; до супутшх - 26 видiв; до спо-радичних - 10 видiв рослин. Дослщжено змiну представництва найпоширенiших це-нопопуляцiй дифузного рослинного вкриття зрубiв у часi, тобто залежно вщ 1х вжу.
Ключовг слова: ценопопулящя, провiднi, сyпyтнi, спорадичнi, динамiка цено-попyляцiй.
Ид моменту усунення деревостану до часу формування з1мкненого молодого деревостану вщбуваеться складний процес формування рослинного вкриття на зрубах, тд час якого ютотно змшюеться представництво ценопопу-ляцш у дифузному рослинному вкритп зруб1в. Насамперед це стосуеться часто-ти трапляння та ix проективного вкриття. Для отримання пор1вняльних аналь тичних показниюв спробували застосувати комплексний показник присутносл виду "K", який е добутоком вщносного усередненого проективного вкриття та усередненого значення частоти трапляння.
Серед найпоширешших ценопопуляцш рослинносп зруб1в можемо видь лити: провщш - mi ютотно впливають на формування рослинного вкриття, формують фiтосередовище, конкурують за природш ресурси; сyпyтнi - незнач-на присyтнiсть не дае можливосп iстотно впливати на формування рослинного вкриття, проте вони витримують конкуренщю провiдниx ценопопyляцiй, спора-дичнi - зрщка трапляються серед рослинних комплекшв зрyбiв [3, 6, 8]. До про-вiдниx ценопопyляцiй можемо вщнести ценопопуляци лише 7 видiв: Rubus ida-eus L., Vaccinium myrtillus L., Rubus caesius L., Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fucks, Calamagrostis villosa (Chaix.) J.F. Gmel., Chamaerion angustifolium (L.) Holub, Oxalis acetosella L. (табл.). Провщш ценопопуляци характеризуются високим коефiцiентом присyтностi, значним проективним вкриттям та частотою трапляння. За своши бiолого-екологiчними властивостями види цих цено-попyляцiй найкраще пристосоваш до умов зрyбiв i самi здатнi формувати фгго-середовище [1, 2, 4].
Супутш ценопопуляци представлен 26 видами, як мають незначний ко-ефiцiент присyтностi, проективне вкриття та частоту трапляння (табл.). Спора-дичш ценопопуляци, наведенi в табл., окремими особинами чи групами вклю-чаються до рослинного вкриття зрyбiв i не вiдiграють середовищетвiрноl рол1
За коефiцiентом присyтностi можна простежити зм^ представництва найпоширенiшиx ценопопyляцiй дифузного рослинного вкриття зрyбiв у чаш, тобто залежно вщ 1х вшу. На рис. 1-3 наведено узагальнеш тренди для ценопо-пyляцiй 23 видiв.
Як бачимо з рис. 1, вщразу ж пiсля вирубування деревостану звiльненi те-ритори заселяються малиною. Ценопопyляцiя Rubus idaeus виникае, правдопо-дiбно, з банку насшня, яке мiстилося в Грyнтi. Маючи велику потенцiальнy веге-тативну продуктившсть, малина розростаеться i захоплюе територю з допомо-гою кореневих вщприсюв [5, 7]. Вона досягае максимуму свое1 присyтностi у рослинному вкритп зрyбiв на 4-й рiк тсля рубань. Надалi вiдбyваеться ll дегра-дацiя, зменшення проективного вкриття та частоти трапляння. У рослинних угру-пованнях на зрубах старшого вуку, понад 8 роюв, Rubus idaeus майже вщсутня.
Табл. Найпоширенitui ценопопуляци рослинност 3py6ie l opian
№ з\п Назва виду Проективне вкриття, % Частота трапляння K
Провщш ценопопуляци
1 Rubusidaeus L. 48,9 21 |— 93
2 Vaccinium myrtillus L. 41,6 21 89,86
3 Rubus caesius L. 28,2 22 60,22
4 Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fucks 7,2 15 20,53
5 Calamagrostis villosa (Chaix.) J.F. Gmel. 14,8 13 20,38
6 Chamaerion angustifolium (L.) Holub 9,8 14 Г 96
7 Oxalis acetosella L. 8,5 16 15,03
Супутт ценопопуляци
1 Stellaria nemorum L. 13,7 5 8,81
2 Veronica officinalis L. 7,7 9 8,67
3 Luzula pallescens Sw. 7,5 10 8,11
4 Juncus effusus L. 8,2 8 6,02
5 Galeobdolon luteum Huds. 5,4 10 5,64
6 Ranunculus acris L. 10,6 5 5,3
7 Agrostis tenuis Sibth. 10,1 5 5,05
8 Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. 12,5 4 5
9 Prenanthes purpurea L. 2,4 12 4,8
10 Luzula pilosa (L.) Willd. 4,9 7 4,3
11 Carex sylvatica Huds. 4,8 8 4,18
12 Galium intermedium Schult. 4,8 8 3,84
13 Dryopteris filix-mas (L.) Schott 2,7 10 3,69
14 Polytrichum commune Hedw. 5,2 8 3,61
15 Fragaria vesca L. 5,2 6 3,05
16 Phegopteris connectilis (Michx.) Watt 4,1 7 2,94
17 Rubus hirtus Waldst. et Kit. 6,1 5 2,45
18 Agrostis canina L. 5,0 5 2,32
19 Carex hirta L. 3,4 6 2,24
20 Stachys sylvatica L. 5,1 4 2,04
21 Impatiens noli-tangere L. 3,8 5 1,9
22 Calamagrostis epigeios (L.) Roth 3,2 5 1,84
23 Milium effusum L. 4,0 4 1,59
24 Tussilago farfara L. 4,6 6 1,5
24 Calamagrostis arundinacea (L.) Roth 2,9 5 1,44
25 Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror. 3,5 4 1,4
26 Galium odoratum (L.) Scop. 2,4 6 1,36
Спорадичш ценопопуляци
1 Dentaria glandulosa Waldst. et Kit. 1,8 7 1,23
2 Circaea alpina L. 2,9 4 1,16
3 Luzula multiflora (Retz.) Lej. 2,5 5 1,02
4 Dryopteris austriaca (Jacq.) Woynar ex Schinz et 2,2 4 0,95
5 Hypericum perforatum L. 1,3 6 0,83
6 Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. 2,0 5 0,82
7 Gentiana asclepiadea L. 1,9 4 0,76
8 Athyrium filix-femina (L.) Roth. 1,4 5 0,72
9 Solidago virgaurea L. 0,5 9 0,65
10 Poa annua L. 0,8 6 0,55
2 3 4 5 6 7
-1дшд1а раПезсепв .....■ ОхаНв асеШвеПа - - .Гипсш ейшш
Рис. 1. Змта представництва провiдних та супутн1х ценопопуляцш на зрубахрiзного вжу
Звичайна у наших люах ценопопулящя люового виду Уаеетшт туНШш е постшно присутньою впродовж усього перюду формування рослинного вкриття на зрубаних площах. На початкових етапах вона е залишковою з-пiд ко-лишнього намету лiсу. Пiзнiше 11 присутшсть розширюеться, очевидно, шляхом вегетативного розмноження. До часу зiмкнення молодого деревостану на зрубах 11 представництво поступово зменшуеться, але остаточно не зникае (рис. 1). Ценопопулящя люового виду ЯиЬш caesius, аналопчно чорнищ, утримуе тери-торiю впродовж усього перюду формування рослинного вкриття (8-9 роюв). Максимуму свое! присутност вона досягае на 4-й рж, надаш вiдбуваеться пос-тупове зменшення 11 участi у рослинному вкриттi.
2 3 4 5 6 7
■ Agrostis tenuis .....Milium effusum - -Carex sylvatica BlK' Роки
Рис. 2. Змта представництва пров1дних та супуттх ценопопуляцш на зрубах
р1зного вЬку
Ценопопулящя лучного виду Calamagrostis villosa швидко займае прос-Tip зрубiв, розмножуючись кореневищами та продукуючи багато насiння [3]. Ценопопулящя цього виду агресивно розмножуеться i досягае максимуму при-сутностi у рослинному вкpиттi зpубiв на 2-3-й рж пiсля усунення деревостану. Надаш у пpоцесi заростання зpубiв деревно-чагарниковою pослиннiстю вщбу-ваеться поступове зменшення ii пpисутностi у рослинному вкритл.
Ценопопуляцiя лiсового виду Stellaria nemorum також збертаеться у рослинному вкритл пiсля вирубування деревостану. Як представник ультра-тiньовоi чагарниково1 екогрупи, тд впливом надмipу сонячного освiтлення цей вид з часом майже зникае зi складу рослинних угруповань на зрубах.
Ценопопуляцш швазшного анемохорного виду Chamaerion angustifolium заселяе простори зpубiв з першого року пiсля вирубування деревостану. Найвищi
значения коефщента присутностi цього виду властивi для рослинного вкриття 3py6iB на 4-5^чного вжу. На 7-8 piK ценопопулящя цього виду зникае, оскшьки нездатна до насшневого розмноження пщ наметом тдросту деревних видiв.
Пpисyтнiсть ценопопуляци лiсового виду Luzula pallescens у рослинному вкpиттi на зрубах досягае максимуму на 3-4-й рж, а потам поступово випадае. Ценопопулящя Oxalis acetosella е доволi постшним видом у рослинних угрупованнях зpyбiв piзного вiкy. Максимум пpисyтностi припадае на 3-4-ий piк i тз-нiше на 9-му рощ, коли на зрубах починае формуватися молодий зiмкиений де-ревостан.
Для зpyбiв перших роюв характерний високий коефiцiент присутност ценопопуляци Juncus effusus, що зумовлено збшьшенням поверхневого стоку та значним заболоченням територш. На зрубах старшого в^у екологiчнi умови змiнюються i зменшуеться пpисyтнiсть ще1 ценопопуляци.
Широка еколопчна амплiтyда щодо вiдношения до свгглового режиму дае змогу ценопопуляци Veronica officinalis бути постшно присутньою (з невеликим коефщентом присутносп) на всiх вiкових стадiях рослинного вкриття зpyбiв (рис. 2).
Ценопопулящя Dryopteris carthusiana залишаеться пiсля вирубування деревостану i швидко розширюе свое представництво. Максимум спостершають у рослинному вкритт зpyбiв 4-piчного вiкy. Надалi цей вид поступово зникае (рис. 2). Ценопопулящя люового виду Luzula pilosa початково присутня у рослинних угрупованнях зpyбiв, а потам, починаючи з 4-го року, поступово зникае (рис. 2).
На свiжих зрубах спостерпають високу пpисyтнiсть в залишкових рослинних угрупованнях ценопопуляци люового виду Galeobdolon luteum. Надалi вона спадае, проте остаточно не зникае. Шзтше на зрубах 7^чного в^у вона вщновлюе сво1 позици, що зумовлено формуванням лiсового середовища та ll високою вегетативною pyхомiстю (рис. 2).
Ценопопулящя Fragaria vesca постшно трапляеться на зрубах (рис. 2). Вона легко займае вшьш вщ шших рослин мiсця, проте надалi не витримуе кон-куренци з щшьнодерновими та чагарниковими видами i зникае.
З колишнього пiднаметового рослинного вкриття зберпаеться ценопопуляци лiсового виду Polytrichum commune. Шзтше вона розширюе свою присутшсть, максимум яко1 спостери'ають у рослинних угрупованнях зpyбiв 2-4^чно-го вiкy. Надалi вона випадае з 1х складу, проте на 8-9-й рж вiдновлюе сво1 позици (рис. 2). Ценопопулящя суто лучного виду Agrostis tenuis з'являеться у складi рослинних угруповань зpyбiв на 3-4-й piк тсля рубання деревостану i поступо-во зникае (рис. 2).
Шд наметом лiсy не вiдзначаеться помпною pяснiстю та частотою трап-ляння ценопопyляцiя лiсового виду Milium effusum. Проте тсля усунення деревостану швидко займае вшьний пpостip. Надалi не витримуе конкуренци з ш-шими видами i випадае зi складу угруповань. Пiзнiше, коли починае формуватися тднаметове лiсове середовище, ценопопyляцiя знову вщновлюе свою присутшсть (рис. 2).
Постшно присутня у складi рослинного вкриття зpyбiв piзного вiкy, але е нечисельною ценопопyляцiя лiсового виду Carex sylvatica (рис. 2). Ценопопулящя люового виду Phegopteris connectilis збереглася на зрубах першого року,
вщбуваеться li самотдтримання i зменшення присутностi на 5-рiчних зрубах i3 поступовим вщновленням на зрубах старшого вшу (рис. 3).
1 2 3 4 5 6 7 _
-Dryopteris filix-mas —-Athyrium filix-femina — -Hypericum perforatum роки
Рис. 3. Змша представництва npoeidHux та супутнЫ ценопопуляцш на зрубахрiзного eiKy
Ценопопулящя довгокореневищного полiкарпiка Carex hirta з незнач-ним коефщентом присутност заселяе 1-2-рiчнi зруби, на старших зрубах витю-няеться ценопопyляцiями шших видiв (рис. 3).
Ценопопyляцiя люового виду Dryopteris filix-mas залишаеться на зрубах шсля вирубування деревостану. Максимуму свое! присутност вона досягае на зрубах Зычного вiкy. Надалi не витримуе конкуренци з iншими видами i змен-шуе свою присутшсть до часу формування типових люових угруповань (рис. 3). На 3-4-й рш пiсля рубань вiдбyваеться вщновлення ценопопуляци Athyrium filix-femina., яка з незначним коефщентом присyтностi бере участь у формуванш рослинного вкриття на зрубах рiзних вiкових груп (рис. 3). На трирiчних зрубах у формуванш рослинного вкриття незначну участь бере ценопопулящя Hyperi-cum perforatum (рис. 3).
Отже, процес формування рослинних угруповань зрyбiв тюно пов'яза-ний з колишньою пiднаметовою рослиннiстю i елементами навколишшх нелюо-вих угруповань. Вiн залежить вiд еколого-ценотично! стратеги конкретних ви-дiв i полягае у послщовнш перебyдовi складу фiтоценозiв, починаючи вщ за-лишкового складу i заюнчуючи вiдновленням зiмкнених лiсових фiтоценозiв. Ценопопуляци кожного виду вiдзначаються шдив^альною стратепею цено-тично! поведiнки, вона може змiнюватись залежно вiд еколопчно! або фгтоце-нотично! ситуаци. Види провщних ценопопyляцiй зрyбiв здатнi формувати фь тосередовище. Iншi - займають тдпорядковане становище.
Лiтература
1. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов / Т.А. Работнов // Бюллетень МОИП: Отд. биологии. - 1975. - Т. 80, вып. 2. - С. 5-17.
2. Работнов Т.А. О ценотических популяциях видов растений, входящих в состав фитоценозов, сменяющих друг друга при сукцесиях / Т.А. Работнов // Ботанический журнал. - 1993. - Т. 80, № 7. - С. 67-72.
3. Смирнова О.В. Популяционная организация ненарушенного биогеоценотического покрова лесных территорий лесного пояса Восточной Европы / О.В. Смирнова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. - М. : Изд-во "Наука". -2004. - Кн. 1. - 479 с.
4. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных ландшафтов / О.В. Смирнова // Успехи современной биологии. - 1998. - Т. 48, вып. 2. - С. 148-165.
5. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. - М. : Изд-во "Наука", 1987. - 208 с.
6. Солнцева О.Н. Сукцесионные смены после сплошных рубок в широколиственно-еловых лесах / О.Н. Солнцева, Л.Б. Холопова, В.М. Жукова // Лесоведение : науч.-теорет. журнал. - М. : Изд-во "Наука". - 1996. - № 3. - С. 45-55.
7. Старостина К.Ф. Экспериментальные данные о влиянии малины (Rubus idaeus L.) на рост сеянцев ели (Picea abies L.) на сплошных вырубках / К.Ф. Старостина // Ботанический журнал. - 1965. - № 7. - С. 971-974.
8. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / состав. Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. - М. : Изд-во "Наука", 1989. - 223 с.
Лукащук Г.Б. Динамика ценопопуляций растительности на вырубках Горган
Выделены ведущие, сопутствующие и спорадические ценопопуляции растительности на вырубках Горган. К ведущим принадлежат ценопопуляции 7 видов растений; к сопутствующим - 26 видов; к спорадическим - 10 видов растений. Исследованы изменения представительства наиболее распространенных ценопопуляций растительного покрова вырубок во времени, то есть в зависимости от их возраста.
Ключевые слова: ценопопуляция, ведущие, сопутствующие, спорадические, динамика ценопопуляций.
Lukashchuk H.B. Representation dynamics of vegetation cenopopulations at Gorgany felling areas
Leading, related and sporadic plant cenopopulations at Gorgany felling areas were separated. 7 species belong to leading, 26 to related and 10 species of plants belong to sporadic cenopopulations. The change of representation of the most common diffusion vegetation covering cenopopulations of felling areas according to time, that is to their age was investigated.
Keywords: cenopopulation, leading, related, sporadic, cenopopulations dynamics.
УДК 630*12:581.1 1нж. Н.З. Кендзьора;
проф. В.К. Зажа, д-р бюл. наук - НЛТУ Украши, м. Львiв
МОРФОФ1З1ОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 НАКОПИЧЕННЯ Ф1ТОМАСИ ДЕРЕВАМИ КЛЕНА ГОСТРОЛИСТОГО В Л1СОВИХ КУЛЬТУРАХ ЛЬВ1ВСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ
Проведено дослщження особливостей росту, формування ф^омаси, зольних елемеипв та шгментного комплексу молодих дерев клена гостролистого в люових культурах свiжоï грабово-сосново'' судiброви Львiвського Розточчя. Встановлено за-гальш закон^рност процешв накопичення ф^омаси, зольних елемеипв i пластид-них шгменпв деревами клена. Розглянуто взаемозв'язок мiж бюметричними показ-
