CC BY
115
За последние дни они сильно выросли и хорошо оперились. Вес птенцов 34.8 г. В зобу у них были исключительно еловые семена, очищенные от кожуры.
Первое время выводок клестов держался в районе гнезда. Родители кормят птенцов довольно долго, до тех пор, пока они не смогут самостоятельно добывать себе корм, а это связано со сравнительно длительным процессом формирования и укрепления клюва.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 807: 2595-2602
Популяционная структура видов у птиц
Н. Н. Данилов
Второе издание. Первая публикация в 1983*
Понятие популяции — одно из основных в современной экологии. При определении популяции исходят из того, что в результате территориальной общности и потенциально свободного скрещивания (пан-миксии) между совместно обитающими особями, она обладает генетическим единством и общими морфофизиологическими чертами. Экологическими свойствами популяций являются общность жизнедеятельности, включающая как отношения между особями, так и реакции на условия среды, и длительное существование в ряду поколений, или, как сформулировал С.С.Шварц (1973), способность неопределённо долгое время поддерживать свою численность и состояние.
Популяционная структура видов может рассматриваться в двух взаимосвязанных, но всё же имеющих разные задачи аспектах: экологическом и микроэволюционном. Это обусловлено тем, что популяция одновременно является элементарной формой существования видов и элементарной единицей микроэволюционных преобразований. В первом случае целью исследований служат особенности поддержания популяциями своего состояния и роли в этом абиотических условий, био-ценотических отношений, этологических механизмов и экологической структуры популяций. Во втором случае в центре внимания стоят морфо-функциональные и генетические свойства популяций, роль экологической структуры и условий в их поддержании или преобразовании, т.е. в осуществлении, по Н.В.Тимофееву-Ресовскому, А.В.Яблокову и Н.В.Глотову (1973), элементарного эволюционного явления.
* Данилов Н.Н. 1983. Популяционная структура видов у птиц // Экология 3:12-17. Рус. орнитол. журн. 2012. Том 21. Экспресс-выпуск № 807
2595
При том и другом подходе популяционная структура видов представляет большой теоретический и практический интерес, поскольку в обоих случаях необходимо иметь хотя бы приближённое представление о размере популяций и занимаемой ими территории. Опыт многочисленных исследований на разных животных свидетельствует о трудности выделения популяций, хотя для этого пытались применять разнообразные методы. Положение усложняется тем, что между соседними популяциями может идти генетический обмен. Очевидно, что при обмене генетическое единство популяций зависит от степени такого обмена и расстояния, на которое оно осуществляется. Э.Майр (1968) считал, что в природных условиях популяции, как правило, генетически не изолированы и обмен особями составляет до 30-50% от объёма популяции. Но в данном случае становится сомнительной генетическая общность популяции.
В случае птиц в процессе изучения популяционной структуры, несмотря на хорошо известное явление гнездового консерватизма, возникают трудности в связи с их высокой подвижностью и способностью перемещаться на значительные расстояния. Морфологические и морфо-физиологические признаки, экологические и этологические особенности, как правило, не позволяют достаточно обоснованно выделять популяции, поскольку обычно они изменяются клинально и изменения проявляются на значительном пространстве. Изменчивость хромосомного аппарата пока не привлекалась для этих целей, так как он сложен и труден для исследования. Чаще всего суждения о популяциях строились на территориальных связях, которые из-за давнего применения кольцевания изучены у птиц лучше, чем у других животных. Это связано и с тем, что другие методы требуют массового добывания птиц, а это, в отличие от насекомых и грызунов, неприемлемо.
Сложность территориальных отношений у птиц усугубляется сезонными миграциями. Обзоры материалов по миграциям показывают, что на зимовках эти отношения иные, чем на местах гнездования. У многих видов в результате широкого разлёта происходит перемешивание птиц с обширных территорий гнездования. У некоторых, например части гусей, уток и журавлей, особи с обширных территорий концентрируются на сравнительно ограниченных зимовках. У третьих особи из отдельных географических районов гнездования имеют локализованные места зимовок, хотя при этом происходит довольно широкое их перекрывание. Всё это изменяет внутривидовые отношения, влияет на состав территориальных группировок на местах гнездовий и микроэволюционные процессы (Промптов 1934; Данилов 1957; Маль-чевский 1968).
Трудно судить об объёме популяций и в тех случаях, когда наблюдается переселение особей в другие районы при изменении условий,
как у уток и других водяных птиц при пересыхании водоёмов (Формозов 1937), хищников-миофагов в связи с низкой численностью грызунов (Формозов 1934; Галушин 1966). Наконец, перемещения из одних районов в другие, нередко далёкие, известны у ряда птиц-семеноедов, в частности, питающихся семенами хвойных деревьев (клесты Loxia, кедровка Nucifraga caryocatactes и некоторые другие).
При популяционных исследованиях за рубежом и у нас в стране большое внимание уделяли степени постоянства населения, или гнездовому консерватизму. За рубежом в последние годы под влиянием работ Д.Лэка (Lack 1954, 1969) усилия всё больше сосредотачиваются на изучении роли внутривидовой и межвидовой конкуренции в регулировании динамики численности. Это можно видеть по прошедшему в 1979 году в Нидерландах симпозиуму (The integrated study... 1980).
В результате исследования воробьиных и ряда других птиц (чаек, крачек, некоторых уток, хищников) с использованием кольцевания был установлен высокий процент (обычно 30-50%) возврата взрослых особей на прежнее место гнездования. Самцы обладали большим консерватизмом, чем самки, особенно при потере кладки или выводка. Возврат молодых на место рождения не превышал 10% от числа окольцованных, чаще составлял до 3% и менее. На основании этих данных рассчитывалась смертность в разных возрастных группах и делались выводы о роли местных по происхождению птиц в формировании популяций. Под популяцией при этом понимали либо население изучаемого вида на той территории, где работал исследователь, либо более конкретизировали понятие и называли его местной, локальной или элементарной популяцией.
Суть расхождений во взглядах на такие локальные популяции заключается в том, что одни орнитологи считают их состоящими из особей местного происхождения, т.е. генетически едиными и обособленными, а другие это отвергают, показывая тоже на достаточно большом количестве фактов и логических расчётов, что генетический обмен происходит на значительных территориях. Таким образом, речь прежде всего идёт об объёме популяций и размерах их ареалов. Е.С.Пту-шенко (1963) выделял четыре концепции во взглядах на гнездовой консерватизм: 1) догматическую, признающую строгость и всеобщность гнездового консерватизма; 2) лабильную, допускающую групповое покидание родины; 3) признающую относительный характер консерватизма; 4) отрицающую его значение. С разных позиций разбор и анализ состояния вопроса были проведены А.С.Мальчевским (1959, 1968, 1973), А.М.Чельцовым-Бебутовым и А.К.Кошкиной (1968), Х.А.Михель-соном и Я.А.Виксне (1973).
Ю.А.Исаков (1946), исходя из теоретических предположений о приспособленности птиц к местным условиям и формировании мигри-
рующих группировок и стай, считал, что на ограниченной по площади территории существуют обособленные элементарные популяции. Это предположение, дополнив данными о возврате окольцованных особей и особенностях размножения, поддержал В.М.Поливанов (1957). Интересные данные о высоком возврате окольцованных на озере Энгурес в Латвии хохлатых чернетей Aythya fuligula и широконосок Anas clypeata получили Х.А.Михельсон, Г.Т.Леиньш, А.А.Меднис и В.А.Климпиньш (1965а, б). По их расчётам смертности у первой динамика численности локальной популяции объяснялась действием местных факторов смертности, а у второй не имела явной связи с выживаемостью в районе исследования. В то же время они отмечали, что окольцованные на озере Энгурес хохлатые чернети были встречены в Финляндии, в низовьях Печоры и Оби, а широконоски — в Архангельской области, в низовьях Печоры, Оби и в верховьях реки Урал. Из зарубежных работ, в которых чётко проводится мысль об ограниченности территории, на которой происходит генетический обмен, можно сослаться на исследования О.Остина (Austin 1951), Р.Берндта и Г. Штернберга (Berndt, Stenberg 1968). В последнее время о строгом консерватизме взрослых зябликов Fringilla coelebs и почти полном возвращении на место рождения молодых птиц писал Л.В.Соколов (1982).
Рассматривая территориальные связи, Х.Михельсон и Я.Виксне (1973) делают акцент на возвращении большей части птиц на место прежнего гнездования и место рождения. Вместе с тем они отмечают, что не все особи в равной мере обладают консерватизмом и выраженность его может меняться в зависимости от условий и численности. По их мнению, важно, что местные популяции могут себя воспроизводить. С другой стороны, А.С.Мальчевский (1959, 1968, 1973), анализируя достаточно большой материал по воробьиным птицам и показывая относительность и разную выраженность консерватизма, подчёркивает дисперсию, следующий в результате этого генетический обмен и значение его для формообразования. В.М.Галушин (1966) считает, что из-за широких перемещений вряд ли целесообразно говорить о популяциях у хищных птиц, имея при этом в виду обособленность населения на сравнительно ограниченной территории. Консервативность территориальных связей у речных уток отрицали А.М.Чельцов-Бебутов и А.К.Кошкина (1968). В то же время Т.П.Шеварёва (1968, 1974) по расположению мест гнездовий и мест зимовок основной массы особей кряквы Anas platyrhynchos и свиязи Anas penelope выделяла географические популяции. Но она отмечала и обмен особями (абмиграцию) не только между соседними, но и далёкими популяциями.
Из имеющихся в настоящее время данных видно, что вопрос о по-пуляционной структуре видов у птиц сложен и решение его затруднено не только из-за своеобразия территориальных связей, но также из-за
неодинакового содержания, вкладываемого разными исследователями в понятие популяции. Поэтому для сходных по месту происхождения особей применяются термины географическая, локальная (местная), экологическая, элементарная популяции в зависимости от рассматриваемых особенностей популяции и территории, на которой они едины. Кроме того, затрудняет решение вопроса о размере популяций и недостаток материалов, особенно из районов, лежащих за пределами исследуемой территории.
Если исходить из принятого в общей биологии представления о популяции, как о целостной самовоспроизводящейся системе, поддерживающей своё существование, генетическое единство и своеобразие, выраженное в специфике морфофизиологических и физиологических адаптаций к условиям среды, то следует признать, что у птиц они занимают значительную территорию. В этом случае популяция отвечает определению С.С.Шварца (1973) или независимой популяции В.Н.Беклемишева (1960). Иногда всё население вида длительное время представляет единую популяцию. К таким выводам приводят как многочисленные полевые наблюдения, так и анализ накопленных в настоящее время сведений о территориальных связях птиц. Отметим, что Л.Н.Добринский (1981), исследуя такой полиморфный вид, как турухтан Philomachus pugnax, пришёл к выводу, что по морфологическим и морфофизиологическим особенностям в Западной Сибири можно выделить только тундровую и таёжную популяции. Всё сказанное не следует считать признанием стабильности популяционной структуры видов, но, очевидно, это имеет значение в поддержании существования как популяций, так и видов.
Существование небольших (локальных, экологических, элементарных, как их называют) популяций уязвимо при обычно наблюдаемых изменениях условий и не обеспечивает собственного воспроизводства. Элементарные расчёты приводимых сторонниками этой точки зрения данных показывают, что численность местных популяций поддерживается за счёт иммигрантов, доля которых составляет от 20 до 50%. Если принимать, что иммигрантами являются особи, переместившиеся с соседних территорий, то это раздвигает границы до предела, установленного кольцеванием разлёта птиц. Вероятно, при установлении строгого территориального консерватизма делаются допущения, в результате чего возникает систематическая ошибка в определении смертности особей разных возрастных групп и возврата выживших на прежнее место.
Далее, элементарный расчёт показывает, что нет оснований обольщаться высоким территориальным консерватизмом местных группировок, поскольку при наблюдающемся ежегодно числе иммигрантов они через несколько лет будут доминировать или заменят
местных по происхождению особей. При обсуждении результатов исследования консервативных чаек и крачек С.Онно (1964) проделал такой расчёт. Оказалось, что через 8-10 лет население контролируемых им колоний будет полностью состоять из иммигрантов.
Об интенсивности генетического обмена судить нелегко и ещё труднее определить, каков должен быть его уровень для сохранения специфических свойств популяций и их системности. Имеющиеся данные кольцевания свидетельствуют о том, что он неодинаков у разных видов и в значительной мере зависит от условий существования. При отсутствии в большинстве случаев значимых границ он сдерживается территориальным консерватизмом и расстоянием дисперсии особей. Поэтому популяции, если нет выраженных ландшафтных границ, не имеют обычно чётко ограниченных ареалов и разделены переходными зонами. Всё сказанное не отрицает реальности местных группировок, а лишь свидетельствует о том, что они не обладают всеми системными свойствами и являются подчиненными структурными элементами популяций.
Птиц можно рассматривать как модель для изучения популяцион-ной структуры долгоживущих (во всяком случае несколько лет) и подвижных животных. Обитание в изменчивых условиях среды привело у них не только к выработке миграций, но и к способности осваивать все благоприятные для воспроизводства популяций ресурсы в местах гнездования. Энергетически это дешевле, чем, например, увеличение плодовитости, и, видимо, не связано с другими физиологическими ограничениями. Это, несомненно, повышает устойчивость популяций, их самовоспроизводство и может рассматриваться как адаптация животных с индивидуальной продолжительностью жизни в несколько лет к изменяющимся условиям среды (Данилов 1970). Поэтому в разных условиях территориальный консерватизм выражен неодинаково, что приводит к разной оценке его значения.
С другой стороны, анализ накопленных по территориальным связям материалов приводит к выводу о том, насколько важно поддержание генетической разнокачественности для существования популяций. В дискуссии о постоянстве населения территориальных группировок птиц этому аспекту проблемы уделялось незаслуженно мало внимания. Между тем дисперсия молодых и, очевидно, некоторого числа взрослых особей, наряду с меньшим территориальным консерватизмом самок по сравнению с самцами, выполняет именно такие функции. К этому следует добавить, что у большинства хорошо исследованных воробьиных птиц только в виде редкого исключения образуются пары из одних и тех же партнёров два года подряд. Вероятно, такие случаи характерны и для других птиц, не образующих долговременных пар, но они менее известны. В этом отношении показательно, что у тетереви-
ных птиц, с их ограниченной способностью к перемещениям, обнаружен возрастной кросс (Чельцов-Бебутов 1965), т.е. спаривание разновозрастных особей, что тоже ведёт к усилению генетической разно-качественности.
Рассмотрение популяций во всей полноте их свойств скорее свидетельствует в пользу представления о значительной протяжённости их ареалов. В популяциях действуют противоречивые процессы, направленные на сохранение территориального единства и в то же время на поддержание генетической разнокачественности и экологической пластичности. Вопрос о популяционной структуре видов у птиц далеко не ясен и требует изучения для решения многих теоретических и практических задач. Большое значение, как и прежде, должно иметь изучение территориальных связей путём мечения и распространение этих работ на более протяжённые территории. Перспективно также исследование динамики морфофизиологических особенностей, согласно Л.Н.Добринскому (1981), миграционного состояния по В.Р.Дольнику (1975). Для выяснения этологических механизмов может много дать детальное изучение динамики формирования пространственной структуры местных группировок (локальных популяций).
Литература
Беклемишев В.Н. 1960. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 65, 2: 41-50. Галушин В.М. 1966. Синхронный и асинхронный типы движения системы хищник-жертва // Журн. общ. биол. 27, 2: 196-208. Данилов Н.Н. 1957. Изменчивость птиц и миграции // Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 170-177. Данилов Н.Н. 1970. Территориальные связи птиц и регуляция энергетических отношений в биогеоценозах // Материалы 7-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 1: 45-46.
Добринский Л.Н. 1981. Динамика морфофизиологических особенностей птиц. М.: 1-124.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398. Исаков Ю.А. 1948. Элементарные популяции у птиц // Тр. Центр. бюро кольцевания 7: 48-67.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С. (1968) 2008. О консервативном и дисперсном типах эволюции
популяций птиц // Рус. орнитол. журн. 17 (404): 331-343. Мальчевский А.С. (1973) 2001. К вопросу о степени постоянства территориальных связей у птиц // Рус. орнитол. журн. 10 (150): 547-555. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-592.
Михельсон Х.А., Виксне Я.А. 1973. К вопросу об изучении территориальных связей популяций у птиц // Ориентация и территориальные связи популяций у птиц. Рига: 85-94.
Михельсон Х.А., Леиньш Г.Т., Меднис А.А., Климпиньш В.А. 1965а. Демография популяции хохлатой чернети (Aythya fuligula) озера Энгурес // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 109-152.
Михельсон Х.А., Леиньш Г.Т., Меднис А.А., Климпиньш В.А. 1965б. К демографии популяции широконоски (Anas clypeata) озера Энгурес // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 153-166.
Онно С.К. 1964. К структуре локальных популяций у сизой чайки, речной и полярной крачек // Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск: 94.
Поливанов В.М. 1957. Местные популяции у птиц и степень их постоянства // Тр. Дарвинского заповедника 4: 79-155.
Промптов А.Н. 1934. Эволюционное значение миграций птиц // Зоол. журн. 13, 3: 409-436.
Птушенко Е.С. 1963. К вопросу о гнездовом консерватизме птиц // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол. конф. Тарту: 158-159.
Соколов Л.В. 1982. Послегнездовые перемещения и постоянство мест гнездования у зяблика на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 90: 215-228.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. М.: 1-277.
Формозов А.Н. 1934. Хищные птицы и грызуны // Зоол. журн. 13, 4: 664-700.
Формозов А.Н. 1937. Материалы к экологии водяных птиц по наблюдениям на озёрах Государственного Наурзумского заповедника (Северный Казахстан) // Памяти академика М.А.Мензбира. М.; Л.: 551-596.
Чельцов-Бебутов А.М. 1965. Биологическое значение тетеревиных токов в свете теории полового отбора // Орнитология 7: 389-397.
Чельцов-Бебутов А.М., Кошкина А.К. 1968. Консервативны ли территориальные связи речных уток? // Орнитология 9: 13-26.
Шварц С.С. 1973. Эволюционная экология // Современные проблемы экологии. М.: 52-62.
Шеварёва Т.П. 1968. Географические популяции кряквы в СССР // Орнитология 9: 249-269.
Шеварёва Т.П. 1974. О наличии географических популяций у свиязи в пределах СССР // Орнитология 11: 184-197.
Austin O.L. 1951. Group adherence in the common tern // Bird-Band. 22, 1.
Berndt R., Sternberg H. 1968. Terms, studies and experiments on the problems of bird dispersion // Ibis 110, 3: 256-269.
Lack D. 1954. The natural regulation of animal numbers. Oxford: 1-343.
Lack D. 1969. Population studies of birds. Oxford: 1-341.
The integrated study of bird populations. 1980 //Ardea 68, 1/4: 1-255.
