CC BY
77
УДК 597.562
ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ МИНТАЯ (ТИЕКАОЯА СИЛЬСОвКАММА) В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ В 1998-2008 ГГ. А. И. Варкентин
Зав. лаб., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 42-19-35 E-mail: varkentin@kamniro.ru
МИНТАЙ, ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ, ОХОТСКОЕ МОРЕ, ПРОМЫСЕЛ, УЧЕТНЫЕ СЪЕМКИ
Использованы данные из промысловых траловых уловов, собранные специалистами КамчатНИРО, а также весенних съемок ТИНРО-Центра в 1998-2002, 2004-2008 гг. Исследовано половое созревание минтая в северной части Охотского моря.
Показано, что промысловые данные демонстрируют более высокую скорость созревания по размерным группам, чем данные учетных съемок. Установлено, что наиболее полное представление о созревании минтая в северной части Охотского моря можно получить только по результатам учетных съемок на всей акватории обитания популяции.
Самцы минтая в северной части Охотского моря начинают созревать при длине 27 см в возрасте 3 года, а самки — в том же возрасте, но при длине 30 см. Массовое созревание первых наступает на шестом году при длине 36,0 см, а вторых — на седьмом при длине 39,2 см.
WALLEY POLLOCK (THERAGRA CHALCOGRAMMA) MATURITY TIME IN THE NORTH PART OF THE SEA OF OKHOTSK FROM 1998 TO 2008
A. I. Varkentin
Head of the laboratory., Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; (415-2) 42-19-35 E-mail: varkentin@kamniro.ru
WALLEYE POLLOCK, MATURITY, THE SEA OF OKHOTSK FISHERY, SURVEYS DATA
The time of walleye pollock maturity was examined on the data from TINRO-Center spring surveys and statistical data obtained by KamchatNIRO from commercial fishery trawl catches in the northern part of the Sea of Okhotsk from 1998 to 2008.
It is shown, that commercial fishery data perform different (higher) maturity rate by size groups, comparing to the rate assessed on the surveys data. It is found that maximally accurate insight about the maturity rate of walleye pollock in the northern part of the Sea of Okhotsk can be rather formed just on the results of the surveys, carried out within general area occupied by the population.
According to the data averaged for the period mentioned walleye pollock males and females can get mature being 3-years-old at the body length 27 cm and 30 cm respectively. The mass (50%) maturation of males (6-years-old) and females (7-years-old) has been performed at their length 36.0 cm and 39.2 cm respectively.
Половое созревание рыб относится к числу важнейших популяционных параметров, используемых при изучении роста, определении минимального промыслового размера, расчете оптимальной промысловой смертности (Алексеев, Алексеева, 1996).
Применительно к минтаю, данные о соотношении зрелых и незрелых особей по размерным группам необходимы также при расчете запаса методами, основанными на учете развивающейся икры (Качина, Сергеева, 1978; Фадеев, 1999). Кроме того, сведения о доле производителей по возрастным группам являются обязательными для оценки и прогноза состояния нерестового запаса с помощью когортных моделей.
Особенности созревания минтая достаточно хорошо изучены практически для всех районов его обитания, в том числе и для Охотского моря (Сергеева, 1981; Зверькова, 1983; Сучкова, 1988; Фадеев, Раклистова, 2003; Фадеев, 2008). В этих работах авторы, как правило, рассматривают какой-то отдельный район обитания этого вида в северной части Охотского моря либо исследуют межрегиональные различия созревания минтая, что без корректной популяционной гипотезы, знаний функциональной структуры ареала делать недопустимо.
В своем исследовании мы придерживаемся точки зрения ряда исследователей, что в север-
ной части Охотского моря обитает единая популяционная группировка минтая (Шунтов и др., 1993; Зверькова, 2003). Ареал ее «дифференцирован на репродуктивную часть, ядро которой расположено в более благоприятной для эффективного воспроизводства, развития и роста его молоди северо-восточной части моря, и нагульную область половозрелых особей, включающую практически всю акваторию моря» (цит. по В.П. Шунтову и др., 1993).
В популяциях с пространственным разобщением половозрелого и неполовозрелого контингентов исследования полового созревания достаточно сложны в методическом плане. Прямое определение этого показателя в размерных или возрастных классах в каком-то одном районе или на конкретном нерестилище не является популяционной характеристикой, т. к. «отражает не только процесс полового созревания, но в большей мере их миграции, обусловленные изменением физиологического состояния».
Различия между выборками из разных функциональных частей ареала по скорости полового созревания, темпу роста, соотношению полов, плодовитости и т. д. нередко используются как аргументы в пользу подразделенности запасов. Если наличие географической дифференцировки рыб очевидно, такой подход к определению популяционных параметров вообще, и полового созревания в частности, недопустим.
Нельзя не согласиться с мнением Ф.Е. Алексеева и Е.А. Алексеевой (1996), что репрезентативные данные о половом созревании рыб в популяции можно получить только по результатам исследовательских съемок на всей акватории ее обитания, тогда как большинство упомянутых выше работ основано преимущественно на данных из промысловых уловов.
Существенным недостатком всех перечисленных выше работ по созреванию охотоморского минтая является использование для определения возраста чешуи, тогда как в настоящее время более точной, при этом достаточно простой и доступной, признана методика определения возраста по отолитам (Report from..., 1991). А.В. Буслов (2005) показал, что у минтая в восточной части Охотского моря, начиная с 36 см и возраста 6 лет, обнаружены достоверные различия между оценками возраста по чешуе и отолитам. В целом, метод определения по чешуе показывает повышенный темп роста рыб по сравнению с отолитами.
Таким образом, считаем, что вопросы полового созревания минтая в северной части Охотского
моря изучены недостаточно полно. Исследованию их и посвящена данная статья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сведения о доле производителей, общей численности рыб по размерным группам у Западной Камчатки (ЗК), в заливе Шелихова (ЗШ), Северо-Охо-томорском районе (СО) и у Северо-Восточного Сахалина (СВС), другую сопутствующую информацию, полученную по результатам весенних комплексных съемок ТИНРО-Центра в Охотском море в 1998-2002, 2004-2008 гг., почерпнули из рейсовых отчетов, ежегодно направляемых в КамчатНИРО.
Кроме того, использовали сведения о соотношении половозрелого и неполовозрелого минтая по размерно-возрастным группам у Западной Камчатки и в Северо-Охотоморском районе, собранные специалистами КамчатНИРО из промысловых траловых уловов в январе-апреле 1998-2008 гг.
Всего за указанный период во время весенних съемок ТИНРО-Центра было сделано: массовых промеров (МП) — около 525,3 тыс. экз., полных биологических анализов (ПБА) — 43 тыс. экз. Обширный материал собран за тот же период и специалистами КамчатНИРО в промысловых рейсах в северной части Охотского моря: МП — около 331,5 тыс. экз., ПБА — около 15,6 тыс. экз.
Возрастной состав минтая в научных и промысловых уловах определяли по общему размерно-возрастному (отолиты) ключу, составленному по данным из траловых уловов в октябре-мае 1998-2008 гг. Учитывая половые различия в темпе роста минтая (Буслов, 2005), размерно-возрастные ключи делали отдельно для самцов и самок.
Размерно-возрастные составы, огивы созревания минтая для всей северной части Охотского моря по годам наблюдений рассчитывали средневзвешенно к численности рыб по биоста-тистическим районам. Среднемноголетние значения указанных параметров вычисляли как среднеарифметическое значение относительной величины (%) по годам. Длину и возраст первого (L0 и T0), 50% (массового, L50% и T50%) и 90%-го (полного, L90% и T90%) созревания рыб определяли методом интерполяции.
Для практического применения полученных результатов о доле половозрелых самок и самцов минтая в северной части Охотского моря по размерным и возрастным группам рассчитали параметры логистического уравнения (Ashton, 1972):
Р=1/(1+еа+|ж)),
Половое созревание минтая (Theragra chalcogrammd) в северной части Охотского моря в 1998-2008 гг.
51
где Р — расчетная доля половозрелых особей в классе; х — длина или возраст; а, Ь — коэффициенты.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ В большинстве районов Северной Пацифики минтай начинает созревать при длине 28,1-32,0 см в возрасте 3 года, а массовое созревание происходит при длине 34,1-40,0 см в возрасте 4-5 лет.
Наиболее рано — в возрасте 2 года и при длине 20 см — созревает минтай, обитающий в восточной части Берингова моря (Серобаба, 1979; Шунтов и др., 1993). Из группировок, созревающих в массе относительно поздно, на 5-6 годах, наибольшие размеры отмечаются у западноберинго-воморского минтая — 40,1-43,0 см (Балыкин, 1981; Балыкин, Максименко, 1990). Раньше созревает минтай, обитающий у Восточной Камчатки и Северных Курильских островов — при длине 38,1-40,0 см в возрасте 4-5 лет (Антонов, Золотов, 1987). Минтай в северной части Охотского моря по скорости созревания близок к западнобе-ринговоморскому (табл. 1).
Первые исследования скорости созревания минтая у Западной Камчатки были выполнены в 1980-х гг. (Сергеева, 1981; Зверькова, 1983; Сучкова, 1988). Авторами для данного района, в целом, получены близкие значения длины и возраста массового созревания самцов и самок (табл. 1).
Большие значения длины и возраста 50% созревания минтая для западнокамчатского и североохотоморского районов приводят Н.С. Фадеев и М.М. Раклистова (2003): половина самцов созревала при длине 36,0 см на 5-м году жизни, самок — 38,7 см на 6-м году.
Н.С. Фадеев (2008) в своей работе, посвященной проблеме недоучета вылова минтая из-за выбросов молоди и расчета вылова по выходу готовой продукции, для периода с 1984 по 2006 гг. получил близкие данные о половом созревании западнокамчатского минтая. За весь период наблюдений длина, при которой созревает 10% самок, колебалась от 30,8 до 37,5 см. Начиная с длины 47 см, все самки становятся половозрелыми. Точка перегиба логисты (50% созревания) приходится на размерные классы 36,3-41,0 см.
По информации Н.С. Фадеева и М.М. Ракли-стовой (2003), до 5-годовалого возраста включительно самцы и самки западнокамчатского минтая достигают половой зрелости намного быстрее, чем в северо-центральноохотоморском. Затем скорость полового созревания снижается, и с 6-летнего возраста она отстает от скорости созревания минтая, размножающегося в северо-центральной части моря.
В своей работе мы придерживаемся точки зрения Ф.Е. Алексеева и Е.А. Алексеевой (1996), что репрезентативные данные о половом созревании рыб в популяции можно получить только по результатам учетных работ на всей акватории ее обитания, тогда как большинство из представленных выше работ основано, в основном, на данных из промысловых уловов, полученных из районов массового сосредоточения производителей в преднерестовый и нерестовый периоды, где согласно «Правил рыболовства...» разрешена добыча этого вида. Наиболее подходящими для этой цели являются результаты весенних съемок ТИНРО-Центра. Во-первых, сеткой станций охвачен весь ареал североохотоморского минтая.
Таблица 1. Параметры созревания минтая в северной части Охотского моря
Длина первого Длина второго Возраст первого Возраст второго
Район созревания, 50% созревания, созревания, 50% созревания, Автор
см см лет лет
1 2 1 2
Западно- 4? 5? Сергеева, 1981
Камчатский 4,16? Зверькова, 1983
35,23 36,5? 36? 56? Сучкова, 1988
27г? 29? 36,06 38,7? 36,3-11,0? 4,665,1? Фадеев, Раклистова, 2003 Фадеев, 2008
Северо-западно- 34,1(3' 38,3? 364? 566? Сучкова, 1988
камчатский
Северо- 296? 35,5637,5? 4,965,3? Фадеев, Раклистова, 2003
центральный Притауйский 35,8637,7? 46? 566? Сучкова, 1988
Восточно- 32,0637,6? 364? 56 66 То же
Сахалинский
Во-вторых, работы проводятся с мелкоячейной вставкой в куток трала. В-третьих, съемки выполняются в преднерестовый и нерестовый периоды, когда ошибки в разделении неполовозрелых и половозрелых рыб минимальны. Немаловажным является и то обстоятельство, что все работы проводятся, в основном, на одном судне, одним орудием лова и по одним методикам, что минимизирует ошибку сбора информации.
По осредненным за 2000-2001, 2005, 2008 гг. данным (сопоставимые по срокам и районам сбора информации годы), в ЗК и СО районах, помимо различий в размерном составе минтая в научных и промысловых уловах, существенно отличались результаты исследования полового созревания самок и самцов. В частности, огивы, построенные по данным съемок, имели более пологий вид, чем по данным из промысловых уловов (рис. 1). Длина 50- и 90%-го созревания самцов и самок для обоих районов по результатам съемок была примерно на 2-3 см больше, чем по сведениям из промысловых уловов, а длина первого созревания — либо такой же, либо меньше (табл. 2).
Выявленные различия в размерных составах и половом созревании минтая связаны, во-первых, с разной селективностью использующихся орудий лова. Если съемки проводятся с мелкоячейной вставкой в куток трала, что предполагает тотальный учет всех рыб, то современные пелагические промысловые тралы сконструированы таким образом, чтобы максимально снизить прилов рыб непромысловой длины (менее 37 см по Смиту). По данным таблицы 2 видно, что этот граничный показатель расположен в диапазоне, соответствующем массовому созреванию рыб — 34,5-40,1 см. Следовательно, соотношение половозрелых и неполовозрелых рыб, особенно для размерных групп менее 37 см, будет отличаться от фактического, что и показали наши данные.
Другая причина — особенности распределения рыб в преднерестовый и нерестовый перио-
ды. В январе-апреле производители мигрируют на нерестилища для размножения. Совершают нерестовые миграции из выростной зоны и впервые созревшие особи. Традиционным районом обитания минтая младших возрастных групп является акватория севернее 57-й параллели (Пушников, 1978; Фадеев, Сучкова, 1987; Зверькова, 1988; Темных, 1990; Фадеев, Смирнов, 1994). Если при проведении съемок учетными тралениями охватывается весь ареал обитания минтая, включая и неполовозрелых рыб, то промысел базируется, в основном, на скоплениях половозрелых особей в районах, прилегающих к нерестилищам. Минтай относится к видам рыб с растянутым периодом созревания. В результате, в вегетативной части ареала задерживаются рыбы с замедленным созреванием, тогда как уже созревшие особи приступают к нерестовой миграции. По этой причине происходит их пространственная дифференци-ровка. Скороспелые рыбы раньше попадают под воздействие промысла, в то время как тугорослые особи задерживаются в районах обитания молоди и промыслом не облавливаются.
Таким образом, данные из промысловых уловов демонстрируют более высокий темп нарастания доли половозрелых рыб по размерным группам, чем по данным учетных съемок, и не могут рассматриваться в качестве популяционной характеристики.
Традиционно специалисты ТИНРО-Центра ос-редняют данные весенних съемок, в т. ч. и по половому созреванию, отдельно по биостатистичес-ким районам. Построив среднемноголетние огивы для каждого из районов, можно обнаружить существенные различия (рис. 2-3). Особенно выделяется в этом смысле залив Шелихова, скорость созревания рыб в котором существенно выше, чем в других районах.
Примечательно, что огивы созревания самцов и самок, построенные для всей северной части Охотского моря, ближе всего расположены к кри-
Таблица 2. Средняя длина и параметры созревания минтая в Западно-Камчатском и Северо-Охотоморском районах в 2000-2001, 2005, 2008 гг., по результатам съемок ТИНРО-Центра и промыгсловык тралений
Траления Западно-Камчатский район Северо-Охотоморский район
Ср. длина, см Ср. длина п/з рыб, см Ь0, см см 4% см Ср. длина, см Ср. длина п/з рыб, см Ь0, см см см
Самки
Съемки 30,2 44,32 32 40,1 45,1 25,3 45,55 30 39,4 43,0
Промуловы 39,4 42,6 32 37,8 43,0 40,0 43,1 30 38,5 42,0
Самцы
Съемки 28,7 40,11 27 36,9 42,1 24,8 40,56 27 35,8 39,9
Промуловы 37,9 39,7 28 34,5 39,0 38,5 40,3 29 34,4 37,7
Самки
Самцы
100
90
80
70
60
50
40
ЗО
20
10
Длина, см (правая граница)
100 -- 90
Длина, см (правая граница)
Рис. 1. Размерный состав и половое созревание минтая в водах Западной Камчатки (А) и в Северо-Охотоморском районе (Б) в промысловых траловых уловах и по результатам съемок ТИНРО-Центра весной 2000-2001, 2005 и 2008 гг. 1 — размерный состав в промысловых уловах, 2 — размерный состав по съемкам, 3 — огива созревания по промысловым данным, 4 — огива созревания по данным съемок
Половое созревание минтая (Theragra chalcogrammd) в северной части Охотского моря в 1998-2008 гг.
%
ЗО 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82
Длина, см
27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75 79 83
Длина, см
Рис. 2. Половое созревание самок (А) и самцов (Б) минтая в зависимости от длины в северной части Охотского моря, по результатам весенних съемок ТИНРО-Центра в 1998-2008 гг. 1 — Западно-Камчатский район, 2 — Залив Шелихо-ва, 3 — Северо-Охотоморский район, 4 — Северо-Восточный Сахалин, 5 — вся северная часть Охотского моря
вым для ЗК и СО районов. По осредненным за исследуемый период данным, именно в этих районах учитывалось наибольшее количество рыб (84,9%), в т. ч. в СО — 46,2% всех самок и 43,3% самцов, в ЗК — 38,4 и 41,9%, соответственно (табл. 3). Западно-Камчатский и Северо-Охото-морский районы лидируют и по количеству учтенных производителей, причем в первом районе их доля и численность выше, чем во втором.
В методическом плане гораздо больший интерес, чем простое построение огив, описывающих распределение половозрелых рыб, представляет их сопоставление с размерно-возрастными кривыми (Алексеев, Алексеева, 1996). У Западной Камчатки на среднемноголетней размерной кривой самок и самцов хорошо заметны 3 пика в размерных классах: 10—11, 21-22 и 30-33 см, причем последний — модальный (рис. 4). Основу уловов составляли 4-годовики (рис. 5). Самцы начинают созревать при меньшей длине, чем самки. Так, если для первых
Таблица 3. Среднемноголетняя общая численность, относительное количество половозрелых самок и самцов минтая по биостатистическим районам в северной части Охотского моря в 1998-2008 гг.
Район ЗК ЗШ СО СВС Общий
Численность, млрд шт. Самки 6,825 1,890 8,225 0,848 17,788
Доля от общей численности, % 38,4 10,6 46,2 4,8 100,0
Доля половозрелых рыб от общей численности в данном районе, % 6,8 3,2 5,6 1,3 16,9
Численность, млрд шт. Самцы 6,670 1,736 6,888 0,630 15,925
Доля от общей численности, % 41,9 10,9 43,3 4,0 100,0
Доля половозрелых рыб от общей численности в данном районе, % 8,5 4,0 7,5 1,0 20,9
Половое созревание минтая (Ткета§та ска1со§татта) в северной части Охотского моря в 1998-2008 гг.
55
Рис. 3. Половое созревание самок (А) и самцов (Б) минтая в зависимости от возраста в северной части Охотского моря, по результатам весенних съемок ТИНРО-Центра в 1998-2008 гг. 1 — Западно-Камчатский район, 2 — Залив Шелихова, 3 — Северо-Охотоморский район, 4 — Северо-Восточный Сахалин, 5 — вся северная часть Охотского моря
Ь0 равно 27 см, то для вторых — 31 см. Возраст первого созревания для обоих полов составил 3 года, а длина и возраст 50-ти и 90%-го созревания самцов были примерно на 3 см и 1 год меньше, чем для самок. Так, если массовое созревание самцов происходило при длине 36,6 см и возрасте 5,6 года, то самок — 39,7 см и 6,3 года, соответственно.
На тех же рисунках видно, что огивы созревания самцов и самок в ЗК сдвинуты к нисходящей ветви размерно-возрастного распределения. Можно предположить, что пополнение данного района происходит, главным образом, за счет неполовозрелых рыб, а массовое созревание совпадает с уменьшением численности более крупных особей.
В СО размерно-возрастной состав минтая отличался от такового в ЗК. Размерные кривые имеют несколько максимумов, из которых для самок хорошо выражен пик в классе 11-12 см, а для самцов — 11-12 и 32-35 см (рис. 4). Соответственно, среди первых абсолютно доминируют годовики (25,2%)
(рис. 5). Среди вторых на первом месте с небольшим преимуществом находятся 2-годовики (19,5%), а на втором — годовики (19,3%). Средняя длина и возраст рыб в СО районе значительно меньше, чем в ЗК.
Значения длины и возраста массового созревания минтая в СО оказались меньше, чем в ЗК, что подтверждает сведения, полученные ранее другими исследователями (Фадеев, Раклистова, 2003). Так же как и для ЗК района, огивы созревания располагаются на нисходящей ветви размерно-возрастного распределения. Длина и возраст 50 и 90% созревания приходятся на слабо представленные размерно-возрастные группы, что также свидетельствует о пополнении данного района преимущественно неполовозрелыми особями.
Существенно отличаются от приведенных выше данные, полученные для залива Шелихова и СевероВосточного Сахалина (рис. 4-5). В первом районе отмечено максимальное относительное количество особей длиной 10-13 см в возрасте 1 год (33,9% —
^/1
0\
Самки Самцы
12.0 ЗК
10,0-
Х=28,9 см 1а%=27 см
1-50%~3636 СМ I -90% 4 1 ,2 см
5 8 11 14 17 20 23 26 29 32 35 38 41 44 47 50 53 56 59 62 65 68 71 74 77 80 83
5 8 11 14 17 20 23 26 29 32 35 38 41 44 47 50 53 56 59 62 65 68 71 74 77 80 83
«р 100
90
80 £
70 о. х
60 § 50 |
т
40 2 30 1 20 § 10
Х=30,4 см I«%~31 см Х^о%=39,7 см 1-и!1% -14 ,7 см
100 90 80 70 60 50 40 30
Х=29,7 см 1<|%—32 см Х^50%—36,0 см 1л0%=39,8 см
5 8 11 14 17 20 23 26 29 32 35 38 4144 47 50 53 56 59 62 65 68 7174 77 80 83 Дииня см
Х=27,7 см 27 см 1^>о%—32,7 см I *| ;| у.—36,6 СМ
5 8 11 14 17 20 23 26 29 32 35 38 4144 47 50 53 56 59 62 65 68 71 74 77 80 83 Днини см
100
90
80 ^
70 о. х
60 |
50 §•
т
40 §
о
30 §
20 § 10 о
Рис. 4. Половое созревание и размерный состав минтая в разных районах северной части Охотского моря, по результатам весенних съемок ТИНРО-Центра в 1998-2008 гг. 1 — размерный состав, 2 — огива созревания
Доляполовазрелыхрыб, ?> Доля половозрелых рыб,
а
43
о
ь
о
а
*
о
я
N
О
*тЗ
К
5-5
Доля половозрелых рыб, %
Доля половозрелых рыб, %
і—I Ю и)
Доля половозрелых рыб, %
£
«у
£
Н ;
ОЄОООООС!
доля половозрелых рыо,
доляполовозрелыхрыо, 7ч
ооооооооо
о
Доля половозрелых рыб, %
Ы 8003~866Т я кііои охолэхохо ихоеь ионс1эяээ а (ршшрлЗоэрцэ ил2шэц£) квхнии эинвяэскоэ эоаокоц
Самки % Самцы
Рис. 5. Половое созревание и возрастной состав минтая в разных районах северной части Охотского моря, по результатам весенних съемок ТИНРО-Центра в 1998-2008 гг. 1 — размерный состав, 2 — огива созревания
Возрастной состав, %
Возрастной состав, %
.8
Доля половозрелых рыб, %
Доля половозрелых рыб, %
Возрастной состав, %
— — ы (О I
Возрастной состав, %
>— |— (О (О 1.
I
Доляполовозрелыхрыб, %
Доля половозрелых рыб, %
нихнэж!вд 85
Самки Самцы
л
X
к
л
к
о
Возрастной состав, %
Возрастной состав, %
►— с* Ю N5 О
Возрастной состав, %
І— І-* ю ы и
I
Доляполовозрелыхрыб, %
Доляполовозрелыхрыб, %
Доляполовозрелыхрыб, %
Возрастной состав, %
Возрастной состав, %
Возрастной состав, %
Ы (О I
Ю
I
Доляполовозрелых рыб, %
Доляполовозрелыхрыб, %
Доляполовозрелыхрыб, %
65
'-11 800£~8661 я і^ои охсююхохо ихэвь исийэаээ а (ишиюлЗоэрцэ илЗилэцх) квхнии эинвaэd£oэ эоаокоц
Самки Самцы
самки, 26,5% — самцы). Хорошо представлены здесь рыбы размерных групп 19-21 см (в основном, 2-годовики) и 40-42 см (6-7-годовики). Обращает на себя внимание низкая доля 2-5-годовиков.
Примечательно, что в этом районе зафиксированы наименьшие значения длины и возраста первого, массового и полного созревания минтая, а кривые созревания смещены левее относительно пиков в среднеразмерной и средневозрастной областях. Точки 50 и 90% созревания приходятся на слабо представленные восходящие ветви размерного распределения, что свидетельствует о пополнении данного района, главным образом, половозрелыми особями.
У СВС на размерной кривой самок хорошо заметны пики в классах: 11-12 см, 21-22 см, 26-27 см и 42-43 см (рис. 4-5). Те же пики, но смещенные на 1-2 см в сторону меньших значений, отмечены и для самцов. Среди первых доминировали 7-годовики (17,5%), а среди вторых — 3- (16,4%) и 6-годовики (16,3%). В результате, в этом районе зафиксированы наибольшие среди всех районов значения средней длины и возраста минтая.
Огивы созревания у СВС, особенно для самцов, очень близко проходят относительно модальных размерно-возрастных групп, а значения длины и возраста 50 и 90% созревания рыб оказались наибольшими по сравнению с другими районами.
Смещение кривых созревания к началу или концу размерно-возрастных распределений определенно свидетельствует о том, что выборки взяты из различных функциональных областей ареала с преобладанием либо половозрелого, либо неполовозрелого контингентов. В совокупности эти выборки хорошо дополняют друг друга в отношении размерно-возрастного, полового состава, соотношения неполовозрелой и половозрелой частей, что наглядно иллюстрируют объединенные для всей северной части Охотского моря данные (рис. 4-5). Размерно-возрастные кривые минтая имеют более сглаженный вид. Основу составляют рыбы длиной 9-13 см в возрасте 1 год. Средние значения длины и возраста расположены в области средних значений и составляют для самцов 27,1 см и 3,6 года, для самок — 28,2 см и 4,0 года.
По осредненным за исследованный период данным, самцы минтая в северной части Охотского моря начинают созревать при длине 27 см и возрасте 3 года, а самки — в том же возрасте, но при длине 30 см. Количество таких рыб невелико: среди самцов — 1,7%, самок — 0,02%. К 4 году жизни относительное количество половозрелых самцов и самок в популяции увеличивается, но все
еще остается невысоким: среди первых — 10,9%, вторых — 1,2%. В возрасте 5 лет среди самцов половозрелые уже 41,6%, тогда как среди самок — лишь 15,9%. Массовое созревание самцов происходит на шестом году жизни, а самок — на седьмом. Расчетные значения длины и возраста 50% созревания составили: для самцов — 36,0 см и 5,3 года, для самок — 39,2 см и 6,1 года.
Полученные нами значения длины массового созревания самцов и самок минтая в северной части Охотского моря, в целом, укладываются в диапазон, указанный в литературных источниках, в то время как возраст оказался примерно на 1 год больше (табл. 3). Последнее мы связываем с тем, что ранее возраст охотоморского минтая определяли по чешуе, а, как известно, эта методика дает заниженные результаты по сравнению с отолитами (Буслов, 2005).
Для практического использования полученных результатов исследования полового созревания минтая рассчитали параметры уравнения В. Эштона (Ashton, 1972) как отдельно по биостатисти-ческим районам, так и для всей северной части Охотского моря (табл. 4).
Таблица 4. Параметры логистического уравнения для расчета доли половозрелых самок и самцов минтая в северной части Охотского моря в зависимости от длины и возраста
Район/ C^^i
Параметр а b а b
B зависимости от длины
ЗК 9,5738 -0,2403 8,1248 -0,2215
ЗШ 10,4399 -0,2893 10,1679 -0,3074
Ш 11,1856 -0,2868 9,8886 -0,2746
CBC 9,6473 -0,2412 9,0663 -0,2443
Cев. часть ОМ 10,4720 -0,2665 9,0184 -0,2500
B зависимости от возраста
ЗК 3,8690 -0,6128 3,1764 -0,5680
ЗШ 3,9874 -0,9067 2,7090 -0,7148
Ш 4,2366 -0,7089 3,4841 -0,6626
CBC 3,1796 -0,5281 2,9473 -0,5435
Cев. часть ОМ 4,0530 -0,6663 3,3037 -0,6219
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты исследования скорости созревания минтая в северной части Охотского моря, основанные на данных из промысловых уловов, демонстрируют более высокий темп нарастания доли половозрелых рыб по размерным группам, чем по данным учетных съемок, и не могут рассматриваться в качестве популяционной характеристики. В частности, длина 50 и 90%-го созревания самцов и самок в Западно-Камчатском и Северо-
Половое созревание минтая (Theragra chalcogrammd) в северной части Охотского моря в 1998-2008 гг.
61
Охотоморском биостатистических районах по результатам съемок была примерно на 2-3 см больше, чем по сведениям из промысловых уловов.
Смещение кривых созревания к началу или концу размерно-возрастных распределений, построенных для отдельно взятых биостатистических районов северной части Охотского моря, свидетельствует о том, что выборки взяты из различных функциональных областей ареала с преобладанием либо половозрелого, либо неполовозрелого контингентов. В совокупности эти выборки хорошо дополняют друг друга в отношении размерно-возрастного состава, соотношения неполовозрелой и половозрелой частей. Размерно-возрастные кривые минтая имеют более сглаженный вид. Основу уловов составляют рыбы длиной 9-13 см в возрасте 1 год. Средние значения длины и возраста составляют для самцов 27,1 см и 3,6 года, для самок — 28,2 см и 4,0 года.
Самцы минтая в северной части Охотского моря начинают созревать при длине 27 см и возрасте 3 года, а самки — в том же возрасте, но при длине 30 см. Массовое созревание первых наступает на шестом году жизни при длине 36,0 см, а вторых — на седьмом при длине 39,2 см.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. 1996. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб / Методическое пособие. Калининград: Ат-лантНИРО, 73 с.
Антонов Н.П., Золотов О.Г. 1987. Особенности размножения восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 123-132.
Балыкин П.А. 1981. Темп полового созревания и соотношение полов у минтая северо-западной части Берингова моря. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 20 с.
Балыкин П.А., Максименко В.П. 1990. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука. С. 111-126.
Буслов А.В. 2005. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 224 с.
Зверькова Л.М. 1983. Биологические основы регулирования промысла минтая // Рыб. хоз-во. № 9. С. 23-24.
Зверькова Л.М. 1988. Жизненный цикл охотоморского минтая // Рыб. хоз-во. № 7. С. 48-49.
Зверькова Л.М. 2003. Минтай. Биология, состояние запасов. Владивосток: ТИНРО, 248 с.
Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. 1978. Методика расчета нерестового запаса восточноохотского минтая // Рыб. хоз-во. № 12. С. 13-14.
Пушников В.В. 1978. Пространственная структура минтая в Охотском море // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбного хоз-ва и океанографии. Т. 102. С. 90-96.
Сергеева Н.П. 1981. Плодовитость восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 73-78.
Серобаба И.И. 1979. Воспроизводительная способность минтая из восточной части Берингова моря в связи с изменением его численности // Биология моря. № 3. С. 74-77.
Сучкова М.Г. 1988. Размеры и возраст впервые созревающего минтая Охотского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. С. 22-27.
Темных О.С. 1990. Пространственная морфо-эко-логическая дифференциация минтая в Охотском море: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 20 с.
Фадеев Н.С. 1999. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биология моря. Т. 25. Вып. 3. С. 246-249.
Фадеев Н.С. 2008. Размерно-половой состав, темп полового созревания, коэффициенты зрелости североохотоморского минтая и теоретические расчеты по выходу ястычной икры // Вопр. рыболовства. Т. 9. № 3 (35). С. 586-594.
Фадеев Н.С., Раклистова М.М. 2003. Половое созревание минтая в северной части Охотского моря и обоснование минимального промыслового размера // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбного хоз-ва и океанографии. Т. 133. С. 45-55.
Фадеев Н.С., Смирнов А.В. 1994. Распределение, миграция и запасы минтая // Рыб. хоз-во. № 3. С. 33-37.
Фадеев Н.С., Сучкова М.Г. 1987. Распределение нагульного минтая на севере Охотского
моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 23-38.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Ду-лепова Е.П. 1993. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 426 с.
Ashton W.D. 1972. The logit transformation with special reference to its used in bioassay // Hafner Publishing Company, Inc., New York, 88 p.
Report from Workshop on Ageing Methodology of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma) // Alaska Fish. Center Proc. Rep. Seattle, Washington. 1991.91-06,23 p.
