CC BY
34
2004
Известия ТИНРО
Том 139
УДК 597.562-135.1(265.51)
Е.В.Грицай
ТЕМП ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ МИНТАЯ
THERAGRA CHALCOGRAMMA БЕРИНГОВА МОРЯ И ЗАЛИВА АЛЯСКА
При рассмотрении географической изменчивости биологических показателей рыб темп полового созревания обычно не принимается во внимание. В задачу представляемой работы входили расчет и сравнительный анализ скорости созревания минтая из различных районов Берингова моря и зал. Аляска. В результате исследования выявлена региональная изменчивость темпа полового созревания данного вида в пределах Берингова моря и сопредельных вод. Минимальной длиной 50 %-ного созревания обладает минтай аляскинской группировки — менее 35 см. Далее по направлению на запад и северо-запад данный показатель увеличивается, достигая в наваринском районе 40 см и в карагинско-олюторском районе почти 41 см. Увеличение возраста, при котором созревает половина особей, аналогично возрастанию длины. Таким образом, темп полового созревания минтая варьирует по районам и имеет клинальную изменчивость, что, вероятно, связано с гидрологическими условиями. Минтай командорской группировки по скорости созревания близок к западноберинговоморской популяции, минтай нава-ринского и матвеевского районов — к восточноберинговоморской популяции.
Gritsay E.V. Rate of maturity of walleye pollock Theragra chalcogramma of the Bering Sea and the Gulf of Alaska // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 123-133.
One of the measures for rational exploitation of fish resources is the establishment of a minimal length of fish admitted to catch. Usually this length is established as the length of 50 % maturing , the same princi ple is accepted for walleye pollock. However, geographical variability of the maturity rate is not considered. The purpose of the present study is estimation and comparative analysis of maturity rate of walleye pollock in different areas of the Bering Sea and the Gulf of Alaska.
There is found that maturity of both males and females of walleye pollock of the Bering Sea and adjacent waters occurs asynchronously. The difference of the linear size of the first matured individuals between different areas is 1-3 cm, and the length of 50 % maturing differs up to 3.1 cm. The pollock from the Gulf of Alaska has the minimal length of 50 % maturing — < 35 cm. This length value increases westward and northwestward up to 41.0 cm in the Karaginsky and Olyutorsky Bays and 40.1 cm in the Navarin area. In general, two clusters of the walleye pollock are determined in Bering Sea by the maturity rate: the western Bering Sea population (in the Karaginsky and Olyutorsky Bays and off Commander Islands) and the eastern Bering Sea population (in the Navarin area, off St. Matthew Island and at the shelf of Alaska). The variability of age, at which 50 % individuals mature, is similar to variability of length.
Possibly, the variations of the walleye pollock maturity rate depend on oceano-graphic conditions.
Одним из вспомогательных элементов регулирования эксплуатации рыбных ресурсов является установление минимально допустимых к вылову размеров рыб (Соколов, 2000). Промысловая мера для большинства видов (в том числе и минтая) устанавливается исходя из длины, при которой происходит 50 %-ное созревание.
При рассмотрении географической изменчивости биологических показателей рыб темп полового созревания обычно не принимается во внимание. Литературные сведения о темпе созревания минтая Берингова моря отрывочны и, как правило, касаются некоторых локальных группировок. Лишь в одной из имеющихся в архиве ТИНРО-центра рукописи П.А.Балыкина (1981) в общих чертах обсуждается региональная вариабельность данного показателя; а по командорской группировке, например, в публикациях никакой информации не найдено. В связи с этим в задачу представляемой работы входили расчет скорости созревания минтая из различных районов Берингова моря и зал. Аляска и изучение ее географической изменчивости по данным за 1981-1990 гг. В этот период российские суда еще выполняли широкомасштабные съемки, охватывавшие всю беринговоморскую акваторию.
Материалами для настоящего исследования послужили сборы минтая, выполненные в разные годы (1981, 1984, 1986-1988, 1990) в районах российской и американской экономических зон Берингова моря. Районирование Берингова моря принято по Н.С.Фадееву (1991): карагинско-олюторский или западнобе-ринговоморский (шельф к западу от 170030' в.д., КО), олюторско-наваринский (ОН), наваринский (НР), матвеевский, прибыловский, унимакский, командорский районы (рис. 1).
J_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_L
£ 165 170 175 1S0 1 75 1 70 165 160 W
Рис. 1. Районирование Берингова моря (по: Фадеев, 1991): УБ — унимакско-брис-тольский (унимакский); ПР — прибыловский; М — матвеевский; НА — наваринско-анадырский (наваринский); ОН — олюторско-наваринский; ЗБ — западноберингово-морский; ОЛЗ — Олюторский залив; КЗ — Карагинский залив; ОЗ — Озерной залив; НВ — нейтральные воды
Fig. 1. The statistical areas of the Bering Sea (according to: Фадеев, 1991): УБ — Unimakski; ПР — Pribilofski; М — Matveevski; НА — Navarinski; ОН — Olyutorsko-Navarinski; ЗБ — East-Bering-Sea; bays: ОЛЗ — Olyutorski; КЗ — Karaginski; ОЗ — Ozernoi; НВ — Donut Hole
Сроки работ были приурочены к нерестовому периоду в каждом из районов: в карагинско-олюторском районе пробы взяты в апреле—июле 1984, 1986 и 1988 гг.; в олюторско-наваринском и наваринском — в мае—июле 1984 и 1988 гг.; в матвеевском — в апреле 1984 и 1990 гг.; в прибыловском и уни-макском — в апреле 1990 г.; в западной части зал. Аляска (в том числе в прол. Шелихова) — в марте—мае 1981 и 1988 гг.; в командорском — в феврале—марте 1987 г. По районам (за исключением прибыловского, унимакского и командорского) данные объединялись за 2-3 года. Э то позволило, с одной стороны, увеличить объем проб (так как не везде имелось достаточное количество наблюдений), а с другой — нивелировать возможное влияние разноурожайных поколений минтая на результаты расчетов темпа полового созревания с целью рассмотрения его географической изменчивости. Длина рыб измерялась по С митту; стадии зрелости определялись по шкале, разработанной в лаборатории минтая ТИНРО-центра. Начиная с III стадии особи считались половозрелыми. Как правило, ошибка распознавания незрелых и посленерестовых рыб минимизируется за счет большого объема выборок (Фадеев, Раклистова, 2003). Количество исследованных рыб по районам сильно варьировало, в общем итоге составив 20216 экз.; дополнительно по прибыловскому району по данным за 1978-1981, 1983-1989, 1992-1993 гг. было проанализировано 8904 экз. Доля половозрелых рыб определялась для каждого сантиметрового класса размерного ряда. Кроме того, в каждом классе рассчитывалось соотношение полов для половозрелой и неполовозрелой частей выборки.
Теоретические линии регрессии по данным количества половозрелых особей строились с помощью уравнения Ферхюльста, описывающего логистическую функцию (Плохинский, 1961):
Y = А/(1 + 10аЬх) + С,
где Y — доля половозрелых рыб, %; X — искомая длина рыб, см; А — верхняя асимптота (максимальная длина неполовозрелых рыб, см); С — нижняя асимптота (минимальная длина половозрелых рыб, см); а, Ь — параметры, определяющие наклон, изгиб и точку перегиба логистической функции.
Момент перехода возрастающей скорости функции в убывающую (момент массового созревания рыб) определялся отношением параметров а и Ь, т.е. X = а/Ь.
Логистическая функция вполне удовлетворительно отражает закономерность увеличения количества половозрелых рыб в зависимости от длины. На рис. 2 в качестве примера представлены огивы созревания минтая командорской группировки по данным за 1987 г.
Рис. 2. Темп полового созревания минтая командорской группировки (по данным 1987 г.)
Fig. 2. Rate of maturity of walleye pollock of the Komandorski Island's group (on the data of 1987)
Длина, см
Характеристику роста рыб рассчитывали по В.В.Васнецову (1934, 1953): Cgr = (lg l2 - lg Ц)/0,4343 • lr
где Cgr* — характеристика роста; lr l2 — длина рыб в возрасте tn и tn+^ 0,4343 — модуль перехода от натуральных логарифмов к десятичным.
Результаты проведенного анализа показали четко выраженные различия в длине минтая обоих полов шельфовых районов Берингова моря и прилегающих вод (зал. Аляска), характерные как для единично созревающих особей, так и для момента массового созревания рыб. Однако различия линейных размеров самцов и самок беринговоморских популяций значительно меньше, чем различия, выявленные ранее для минтая О хотского моря (Сучкова, 1988), и составляют для первых единично созревающих рыб 1-3 см. Исключением является минтай уни-макского (где половозрелые самцы и самки встречаются при длине 26 см) и наваринского районов (где отмечено наибольшее различие в размерах — 4 см). Кроме того, в последнем районе первые единично созревающие самцы имеют минимальную длину среди всех рассматриваемых районов. Достаточно резко от всех группировок отличается минтай, выловленный у Командорских островов. Так, если самцы западно- и восточноберинговоморской популяций и популяции зал. Аляска начинают созревать при длине 25-31 см, то начальной длиной созревания самцов командорского минтая по данным 1987 г. следует считать длину 35 см (табл. 1).
Таблица 1
Длина полового созревания минтая Берингова моря и зал. Аляска
Table 1
The length of maturity of walleye pollock of the Bering Sea and the Gulf of Alaska
Длина созревания рыб, см
Район 0% (факт.) 10% 25% Самцы 50% Самки Оба пола 75% 90% 100% (факт.)
Караг.-олютор. 27,0 34,40 37,55 39,58 42,30 40,95 (5,0) 44,20 47,40 57,0
Олютор.-навар. 28,0 33,00 36,80 39,36 41,11 40,50 (5,0) 44,40 48,50 53,0
Навар. 24,0 32,10 35,90 38,71 41,79 40,07 (5,4) 44,00 48,15 56,0
Матв. 29,0 36,15 38,00 38,51 40,09 39,87 (5,0) 41,95 43,85 48,0
Прибыл. 30,0 31,70 34,00 36,81 36,80 36,80 (3,8) 39,15 41,60 45,0
Уним. 25,0 29,00 32,00 34,15 36,01 35,19 (3,5) 38,20 41,20 42,0
Команд. о-ва 34,0 38,60 41,10 42,72 44,68 43,79 (5,5) 46,45 49,20 51,0
Зал. Аляска 26,0 29,60 32,30 33,43 (3,3) 36,39 (4,4) 34,89 (4,2) 37,55 40,15 49,0
Примечание. В скобках указан возраст (лет).
Значения длины, при которой происходит 50 %-ное созревание самцов и самок в различных районах Берингова моря, также расходятся не более чем на 3,1 см, в то время как для минтая Охотского моря различие в размерах дохо-
* Буквенное обозначение (C , от англ. Characteristic of growth) характеристике роста присвоено автором настоящей статьи, так как в первоисточнике оно не указано.
дит до 5,6 см (Сучкова, 1988). Лишь для минтая, выловленного у о-вов Прибы-лова, расчетная длина массового созревания для обоих полов оказалась равной 36,8 см.
Результаты межрегионального сравнения точки перегиба логистической функции показывают, что минимальной длиной 50 %-ного созревания обладает минтай аляскинской группировки — менее 35 см. Далее по направлению на запад и северо-запад данный показатель неуклонно увеличивается, достигая в наваринском районе 40,1 см и в карагинско-олюторском районе почти 41 см. Минтай командорской группировки характеризуется длиной 50 %-ного созревания, равной 43,8 см. По фактическим наблюдениям, половозрелые самцы достигают максимума (100 %) при длине 42-48 см в восточной части и 53-57 см в западной и северной частях Берингова моря. Промежуточное положение занимает минтай зал. Аляска и Командорских островов (49-51 см), т.е. ни в одном из районов минтай не становится полностью зрелым по достижении длины 36 см (рис. 3), как отмечал И.И.Серобаба (1971) для рыб восточноберингово-морской популяции.
Длина, см
Рис. 3. Темп полового созревания минтая Берингова моря и зал. Аляска в зависимости от длины
Fig. 3. Rate of maturity of walleye pollock of the Bering Sea and the Gulf of Alaska depending on length
Таким образом, выявлена четкая региональная изменчивость темпа полового созревания данного вида в пределах Берингова моря и в сопредельных водах. С использованием размерно-возрастных ключей размерный состав незрелых и половозрелых особей переведен в возрастной (табл. 2).
В западной части Берингова моря минтай начинает созревать в возрасте 3 года. Доля половозрелых особей в этом возрасте в карагинско-олюторском и олюторско-наваринском районах составляет от 13,2 до 16,9 % (по фактическим данным). В наваринском районе впервые созревающие рыбы встречались уже в возрасте 2 года (4,9 %) (табл. 2). Максимальное количество половозрелых рыб в этом возрасте (11,3 %) отмечено в унимакском районе. Позже всех начинает созревать минтай командорской группировки. В возрасте 3 года здесь отмечено лишь 2,1 % готовых к нересту рыб. В пределах Берингова моря наиболее быстро созревающим является минтай унимакского района, возраст
50 %-ного созревания которого равен 3,5 года. Увеличение возраста, при котором созревает половина особей, аналогично увеличению длины (с юго-востока на северо-запад). Минтай на северном шельфе и у о-вов Беринга и Медный в массе созревает позже на 1,9-2,0 года (см. табл. 1, рис. 4).
Темп полового созревания минтая Берингова моря и зал. Аляска (фактические данные) по возрасту, % половозрелых рыб
Rate of maturity by the age of walleye pollock of the Bering Sea and the Gulf of Alaska (the facts), %
Таблица 2
Table 2
Район 2 3 4 Возраст, годы 5 6 7 8 9
Караг.-олют. - 13,2 20,9 46,4 75,5 88,9 97 6 100
Олют.-навар. - 16,9 28,5 56,2 71,1 80,5 88 4 100
Наваринский 4, ,9 7,0 10,4 31,5 73,9 86,9 91 9 100
Матвеевский - 13,7 32,8 56,1 65,9 100,0 - -
Прибыловский 0 33,6 55,9 82,1 96,7 98,6 100. 0 -
Унимакский 11. ,3 23,1 65,6 94,2 98,2 99,2 - -
Зал. Аляска 1. ,6 32,0 70,1 64,6 88,4 100,0 - -
Самцы 2 ,9 39,8 84,0 98,9 100,0 - - -
Самки 0 4 23,1 60,2 73,3 84,4 100,0 - -
Командорский 0 2,1 13,7 58,3 72,2 80,8 95 9 -
% 100
10
Возраст, лет
Рис. 4. Темп полового созревания минтая Берингова моря и зал. Аляска в зависимости от возраста
Fig. 4. Rate of maturity of walleye pollock of the Bering Sea and the Gulf of Alaska depending on age
В отношении минтая наваринского района следует отметить, что, по современным представлениям, неполовозрелые рыбы восточноберинговоморской популяции в возрасте 2-3 года в больших количествах активно мигрируют на нагул в северную часть Берингова моря. По мере полового созревания происходят обратные миграции. Есть предположение, что в северной части остаются
особи, у которых по каким-либо причинам произошла задержка роста (Фадеев, 1991). Не исключено также, что здесь присутствует определенная доля "своего" минтая, обитающего в более суровых условиях. Это, вероятно, может служить объяснением замедленного темпа полового созревания рыб в наваринском и матвеевском районах.
Наличие разницы в возрасте 50 %-ного вступления в нерестовый запас двух полов показано на примере минтая зал. Аляска. Здесь половина самцов созревает в 3,3 года, самок — примерно на год позже (4,4 года). Средний возраст созревания с учетом соотношения полов (табл. 1) составляет 4,2 года. Однако следует указать, что для этого района был использован размерно-возрастной ключ только за 1981 г., т.е. когда половозрелым становилось высокочисленное поколение 1978 года рождения, имевшее, скорее всего, замедленный темп роста.
Раньше всех полностью (100 %) созревает минтай зал. Аляска (самцы — в 6-летнем, самки — в 7-летнем возрасте). Рыбы восточноберинговоморской популяции становятся полностью половозрелыми в возрасте 8 лет, западнобе-ринговоморской — на год позже. Минтай, обитающий у Командорских островов, по данным 1987 г. в возрасте 9 лет созревает только на 95,9 % (по наблюденным данным), являясь наиболее поздносозревающим из всех сравниваемых районов.
Таким образом, мы можем говорить о наличии клинальной изменчивости темпа полового созревания минтая Берингова моря и зал. Аляска. Характер кривых логистических функций, рассчитанных для длины, близок к распределению кривых, рассчитанных для возраста (см. рис. 3, 4). Л ишь командорский минтай по длине созревания резко отличен от минтая других группировок. Клин по длине 50 %-ного созревания также отмечен в алеутско-аляскинских водах для северного одноперого терпуга (McDermott, Lowe, 1997).
Располагая литературными и архивными данными, можно сопоставить собственные результаты с результатами других исследователей. В краткой форме они сведены в табл. 3. Несмотря на различия данных по скорости созревания минтая Берингова моря и сопредельных вод (что, вероятно, может быть связано с межгодовой изменчивостью признака (Шунтов и др., 1993)), нетрудно проследить тенденцию увеличения длины, при которой 1/2 часть рыб вступает в нерестовый запас, с юго-востока на северо-запад, с чем в принципе согласуются результаты, полученные нами. В отношении межгодовой изменчивости наступления половозрелости укажем, что, по нашим расчетам, в 1996 и 1998 гг. длина 50 %-ного созревания, например, минтая юго-восточного шельфа увеличилась до 40,0 см, составив для самцов 39,1 см и самок 40,3 см (по данным наблюдателей РТ "Alaska ocean", январь—март 1996 и 1998 гг.).
На основании данных по длине (возрасту) 50 %-ного созревания и характеристик роста рыб в возрасте 1(2)-4 года проведен кластерный анализ по методу Варда (Песенко, 1982; Дюк, 1997). В переменные анализа была также включена характеристика роста минтая в период половой зрелости (5-7 лет), которая описывает наследственно закрепленный рост (Васнецов, 1934), обычно пользуемый при сравнении роста рыб (табл. 4). В результате выделено 2 группы. В первой объединены выборки западноберинговоморской популяции и командорской группировки, во второй — выборки из наваринского района, восточной части Берингова моря и зал. Аляска (рис. 5).
Известно, что рост рыб до достижения половой зрелости и скорость полового созревания в значительной степени определяются численностью поколений (Никольский, 1965). Для проверки автором были сделаны расчеты длины 50 %-ного созревания минтая прибыловского района по материалам 19781981, 1983-1990, 1992-1993 гг. (период "теплых" по термике вод или "средних" лет). Несмотря на то что данный показатель изменялся по годам в преде-
лах 33,6-37,0 см, прямой зависимости длины 50 %-ного созревания рыб от численности соответствующих и ближайших (n-1, n+1) поколений не выявлено (коэффициент корреляции менее 0,5).
Таблица 3
Длина и возраст 50 %-ного созревания минтая Берингова моря и сопредельных вод
по литературным источникам
Table 3
Length and age of 50 %-s' maturing of walleye pollock of the Bering Sea and contiguous waters under the references
Район, сроки Пол Длина, см Возраст, годы Автор
Западная часть Берингова моря Самцы Самки 40-42 41-43 4,6 4,8 Балыкин,1986
Оба пола 41,5 5-6 Балыкин, Максименко, 1990
Самцы Самки 40,5 43,1 Буслов, Л арин, 2000
Мыс Олюторский, 18.04-01.05, 18.05-27.05.2000 Самцы Самки 42,0-42,4 44,0-44,7 Привалихин, С тарцев, 2000
Наваринский, 1996 Оба пола 39,7 Смирнов, 1996 (неопубл. данные)
Наваринский, 06.1999 Самцы Самки 40-41 45-46 Glubokov et al., 2002
Наваринский, 04-16.05.2000 Самцы Самки 34,0 43,0 Привалихин, Старцев, 2000
Оба пола 31-32 3-4 Серобаба, 1979
Восточная часть Берингова моря Самцы 31,0 2,8 Smith, 1979
Самки 34,2 3,7
Оба пола 36,5 Фадеев, 1988 (неопубл. данные)
Оба пола 36,7 Сучкова, 1989 (неопубл. данные)
Юго-вост. часть Берингова моря Самки 43-44 Honkalehto, D e Blois, 2000
Зал. Аляска 1983, 1987 гг. Самцы Самки 33.7-39,4 36.8-44,6 Megrey, 1989
Командорский Самцы Самки 42.4 44.5 Привалихин, 1998
Таблица 4
Данные для проведения кластерного анализа минтая Берингова моря и зал. Аляска
Table 4
Data for realization of cluster analysis of walleye pollock of the Bering Sea and the Gulf of Alaska
Характеристика роста Массовое созревание (50 %) Район Период I Период II Возраст, Длина,
(1(2)-4 года) (5-7 лет) годы см
Караг.-олют. 6,47 3,73 4,97 40,95
Олют.-навар. 6,22 2,22 5,03 40,50
Наваринский 4,62 4,49 5,44 40,07
Матвеевский 4,97 6,66 4,99 39,87
Прибыловский 4,28 4,18 3,82 36,80
Унимакский 5,75 4,52 3,49 35,19
Зал. Аляска 5,74 4,54 4,20 34,89
Командорский 6,02 4,17 5,47 43,79
к s I (S
о
н _
a S
ft « rt а « .2 о
cí 3
Й Ü %
ft
14 si В
25
20
«
4
15
10
2
00
3
5
vo
Рис. 5. Дендрограмма сходства темпа полового созревания минтая Берингова моря и зал. Аляска: 1 — карагинско-олюторский район, 2 — олюторско-наваринский, 3 — наваринский, 4 — матвеевский, 5 — прибыловский, 6 — унимакский, 7 — зал. Аляска, 8 — командорский район
Fig. 5. Dendrogram of similarity of rate of walleye pollock maturity of the Bering Sea and the Gulf of Alaska: 1 — Karaginsko-Olyutorski area, 2 — Olyutorsko-Navarinski, 3 — Navarinski, 4 — Matveevski, 5 — Pribilofski, 6 — Unimakski, 7 — the Gulf of Alaska, 8 — Komandorski area
По Г.В.Никольскому (1965), темп созревания рыб обусловливается также характером термического режима сезона нагула. Так, температурные условия зал. Аляска, где отмечена наивысшая скорость наступления половозрелости минтая, определяются действием теплого Аляскинского течения. Температура придонных горизонтов в течение года постоянна и составляет 4-5 0С; температура слоя 0-100 м в летнее время повышается до 13 0С (Ермаков и др., 1986).
Относительно теплые гидрологические условия формируются и в юго-восточной части Берингова моря, где летом шельф прогревается за счет поступления через восточные проливы Алеутской гряды океанических водных масс. Температура воды в северо-западной части Берингова моря значительно ниже во все сезоны года, что во многом определяется охлаждающим влиянием Камчатского течения. Ледовый покров сохраняется здесь с октября по июнь, поэтому летом успевают прогреться только поверхностные горизонты. Разница температур на востоке и западе моря почти на всех широтах составляет 2-3 0С (Фадеев, 1986). Район Командорских островов с беринговоморской стороны также находится под воздействием Камчатского течения. С тихоокеанской стороны к Берингову морю, в районе о-вов Ближних, с юго-запада подходит течение, связанное по своему происхождению с областью смешения вод Куросио и Ойясио. Перемешиваясь с водами Аляскинского течения, оно поступает в Берингово море, частично заполняет командорско-камчатский район и вливается в Камчатское течение. Температура воды в районе Командорских островов на горизонте 50 м в июле не превышает 2-3 0С (Арсеньев, 1967).
Суммируя изложенное выше, можно заключить, что наиболее быстро созревающими являются группировки минтая, приуроченные к более теплым из сравниваемых районов. Раннее вступление в нерестовую часть популяции отмечается и для южноприморского минтая, обитающего у южной границы ареала и характеризующегося повышенным темпом роста (Нуждин, 1998).
Таким образом, подтверждено, что половое созревание самцов и самок минтая Берингова моря и прилегающих вод происходит асинхронно. Установлено, что темп полового созревания минтая варьирует по районам и имеет клиналь-ную изменчивость, что, вероятно, связано с гидрологическими условиями. Наибо-
5
0
лее быстро созревает рыба зал. Аляска и юго-восточной части Берингова моря. Позже всех созревает минтай командорской группировки. Последний по скорости роста и созревания близок к минтаю западноберинговоморской популяции, минтай наваринского и матвеевского районов — к восточноберинговоморской популяции.
Литература
Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. — М.: Наука, 1967. — 135 с.
Балыкин П.А. Темп полового созревания и соотношение полов у минтая северозападной части Берингова моря: Отчет о НИР / ТИНРО-центр. — № 17799. — Владивосток, 1981. — 20 с.
Балыкин П.А. Плодовитость минтая западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 1. — С. 164-168.
Балыкин П.А., Максименко В.П. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. — М.: Наука, 1990. — С. 111-126.
Буслов A.B., Ларин А.В. Рейсовый отчет РТМС "Багратион" по плану научно-исследовательских и научно-промысловых морских экспедиций по изучению и освоению биоресурсов дальневосточных морей и контрольному лову на 2000 г. (тихоокеанские воды Камчатки, западная часть Берингова моря, северная часть Охотского моря): Отчет о НИР / ТИНРО-центр. — № 23445. — Владивосток, 2000. — 126 с.
Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа линейного роста семейства карповых // Зоол. журн. — 1934. — Т. 13, вып. 3. — С. 540-583.
Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. — М.; Л.: Изд. АН СССР, 1953. — С. 218-226.
Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. — СПб.: Питер, 1997. — 240 с.
Ермаков Ю.К., Кодолов Л.С., Степаненко М.А. Северная часть Тихого океана (бореальная зона) // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 426-443.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. — М.: Наука, 1965. — 383 с.
Нуждин В.А. Минтай северо-западной части Японского моря — особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 53-73.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. В 2 томах. — М.: Наука, 1982. — Т. 2. — 287 с.
Плохинский Н.А. Биометрия. — Новосибирск: СО АН СССР, 1961. — 364 с.
Привалихин А.М. Воспроизводительная способность минтая Theragra chalco-gramma (Pallas): Дис. ... канд. биол. наук. — М., 1998. — 225 с.
Привалихин А.М., Старцев А.В. Отчет о результатах работы в научно-промысловом рейсе РТМС "Новокиевка" в феврале—мае 2000 г. у юго-восточной Камчатки и в Западно-Беринговоморской подзоне: Отчет о НИР / ТИНРО-центр. — № 23454. — Владивосток, 2000. — 170 с.
Серобаба И.И. О размножении минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 75. — С. 47-55.
Серобаба И.И. Воспроизводительная способность минтая из восточной части Берингова моря в связи с изменением его численности // Биол. моря. — 1979. — № 3. — С. 74-77.
Соколов К. Биологическое обоснование минимальной промысловой длины трески // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 1. — С. 44-45.
Сучкова М.Г. Размеры и возраст впервые созревающего минтая Охотского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 22-27.
Фадеев Н.С. Берингово море // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 389-405.
Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море. — М.: ВНИ-РО, 1991. — 54 с.
Фадеев Н.С., Раклистова М.Н. Половое созревание минтая в северной части Охотского моря и обоснование минимального промыслового размера // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 45-55.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Glubokov A.I., Kotenev B.N., Gritsenko O.F. Current status of walleye pollock stock in the north-western Bering Sea // Tech. Rep. Hokkaido Nat. Fish. Res. Inst. — 2002. — № 5. — P. 35-39.
Honkalehto T., De Blois S. Walleye pollock (Theragra chalcogramma) abundance on the southeastern Bering Sea shelf and in the Aleutian Basin near Bogoslof Island in February and March, 2000: U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFC—AFSC. — 2000. — 20 p.
McDermott S.F., Lowe S.A. The reproductive cycle and sexual maturity of Atka mackerel, Pleurogrammus monopterygius, in Alaska waters // Fish. Bull. — 1997. — Vol. 95, № 2. — P. 321-333.
Megrey B.A. On the contribution of density-dependent factors to year class variations in Alaskan walleye pollock // Proceedings from a workshop on year class variations as determined from pre-recruit investigations. — Inst. of Marine Research. Bergen Norway, 1989. — P. 425-456.
Smith G.B. The biology of walleye pollock // Fisheries oceanography eastern Bering Sea. — Seattle, NWAFC Proc. Rep., 79-20. — 1979. — P. 213-279.
Поступила в редакцию 27.07.04 г.
