CC BY
37
2001
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 128
Е.В.Грицай
К ВОПРОСАМ ВЫБОРА РЕГИСТРИРУЮЩИХ СТРУКТУР И ПОИСКА КРИТЕРИЕВ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ МИНТАЯ БЕРИНГОВА МОРЯ
Вопросы, связанные с рациональным использованием ресурсов Берингова моря и регулированием рыболовства, могут быть решены на основе знаний биологических показателей эксплуатируемых популяций (размерно-возрастного состава, темпа роста, темпа полового созревания и т.д.), пространственного распределения рыб, направлений и сроков миграций, происхождения и закономерностей образования скоплений. Проблема популяционной дифференциации имеет особое значение в связи с действием Положения о 200-мильных экономических зонах, освоением запасов беринговоморского минтая несколькими странами и различны — ми оценками численности и биомассы этого вида в западной и восточной частях моря. В настоящей работе осуществлен дальнейший поиск критериев дифференциации популяций минтая. Кроме того, вновь рассмотрен вопрос выбора регистрирующих структур для определения возраста.
В основу настоящей работы легли материалы, собранные в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана на японском исследовательском судне "Даян-Мару-128" в октябре 1996 г. (в олюторско-нава-ринском и наваринском районах); на БАТМ "Бородино" в апреле-мае 1999 г. (в Кроноцком и Олюторском заливах и наваринском районе) и на НИС "Miller Freeman" в летний период 1999 г. (в восточной части Берингова моря - зоне США) (см. рисунок).
Схема взятия проб минтая в Беринговом море и Кроноцком заливе The geographical distribution of taking walleye pollock sampling in the Bering Sea and Kronotskyi bay (Eastern Kamchatka)
259
Длина рыб измерялась по Смитту (от вершины рыла до конца срединных лучей хвостового плавника). Возраст определен по двум регистрирующим структурам — чешуе и отолитам. Экземпляры, где отмечены расхождения в оценке возраста, из анализа исключены. Для всех районов составлены размерно-возрастные ключи. На препаратах чешуи подсчитывалось количество склеритов первого годового кольца, измерялся его радиус и радиус всей чешуи с точностью до 0,05 мм с использованием бинокуляров МБС-9 (при увеличении окуляра-микрометра х8, увеличении объектива х2) и "Leica MZ 8" (при увеличении окуляра х10, увеличении объектива х3,2). Чешуйные препараты исследовались в проходящем свете, препараты отолитов - в отраженном свете. От каждого экземпляра рыб просматривалось по 5-7 чешуй.
Измерение линейных размеров отолитов проводилось штангенциркулем с точностью до 0,1 мм; взвешивание отолитов выполнялось на электронных весах "Shimadzu" (Япония) с точностью до 1 мг. Измерения проведены для левого и правого отолитов, в результате в анализе использованы средние значения линейно-массовых показателей отолитов.
При использовании отолитов для определения возраста наибольшие поперечные сломы, сделанные через ядро отолита, шлифовались и обжигались в пламени спиртовки для более четкого обозначения гиалиновых зон. При просмотре на срез наносилась капля воды.
Количество экземпляров рыб, включенных в анализ, составляет 1108, в том числе 566 экз. из восточной части Берингова моря. Обработка статистического материала выполнена на ПК. Предварительные расчеты количества склеритов и радиуса первого годового кольца велись для самок и самцов раздельно. Оценка достоверности различий проведена по критерию Стьюдента при уровне значимости 0,01 (Лакин, 1968).
Дискриминантный анализ проведен с применением пакетов статистических программ Statgraphics Plus и BMDP. Для классификации использовались 4 ряда наблюдений: длина тела АС (L), длина (l ), ширина (s ) и масса (mot) отолитов. Последние три показателя преобразовывались в индексы как отношение значения признака к длине рыбы, т.е. lot/L, sot/L, m /L. Достоверность различий минтая по отолитометрическим признакам определялась с использованием Т2-критерия Хотеллинга для многомерных наблюдений по формуле:
Т.. = n. n/(n + n) ■ D2 , где n и n] - объемы выборок; D2.. - обобщенное расстояние Махала-нобиса между выборками.
Значимость для T2 оценивалась по критерию отношения дисперсий согласно
F = (п. + п. - m - 1) (n. + n - 2) ■ 1/m ■ T2, где m - количество используемых признаков (Джефферс, 1981).
Материалы собраны сотрудниками ТИНРО-центра и БИФ ТИНРО.
Результаты исследований и обсуждение
От корректного определения возрастного состава эксплуатируемых популяций рыб напрямую зависит оценка целого ряда биологических показателей (смертности, урожайности поколений и т.д.) и в конечном итоге оценка величины запасов и ведение рационального промысла.
Несмотря на то что вопросу определения возраста посвящено достаточное количество исследований, проблема выбора регистрирующей структуры для минтая к настоящему времени окончательно не решена. До сих пор предлагалось использовать какую-либо из нескольких ре-
260
гистрирующих структур (чешую, отолиты, лучи спинных и грудных плавников, кости жаберных крышек и т.д.). При применении каждой из них возникают определенные трудности.
Многие исследователи пришли к заключению о неудовлетворительных результатах, получаемых при определении возраста по чешуе. Так, например, в обзоре Бимиша и Макфарлайна (Beamish, McFarlane, 1990) приводятся данные исследований продолжительности жизни 23 видов морских рыб, относящихся к 6 семействам, полученные по отолитам и лучам плавников. Авторы сделали вывод о том, что реальный возраст рыб может быть намного больше, чем представлялось ранее при определении возраста по чешуе. Максимальный отмеченный возраст зафиксирован для Sebastes aleutianus (140 лет) и S. borealis (120 лет). По данным Бимиша, Макфарлайна (1990) и Чилтон, Бимиша (Chilton, Beamish, 1982), потенциальная продолжительность жизни 9 % исследованных рыб составляет менее 20 лет (к этой группе они относят и минтай); 48 % исследованных рыб были в возрасте 21-49 лет, остальная часть — от 50 и старше. Таким образом, исследователи склонны считать непригодной чешую долгоживущих рыб в качестве регистрирующей структуры: при ее использовании надежность определения возраста колеблется в пределах от 50 до 61 % (Beamish, McFarlane, 1990).
Наша практика показывает, что при определении возрастного состава минтая по чешуе до 7 — 8 лет сомнений в корректности оценки, как правило, не возникает. Сложнее определять количество лет у старше — возрастных групп, так как годовые кольца, обозначающие последние годы жизни, располагаются очень близко друг к другу и могут состоять из 1 — 2 склеритов; иногда встречается чешуя с поврежденными краями. Кроме того, у крупных рыб склериты первых годовых колец часто подвержены резорбции, в результате чего первые годовые кольца невозможно идентифицировать. Нередко встречается и регенерированная чешуя. По этим причинам часть экземпляров приходится выбраковывать. В целом же при наличии в выборке рыб крупнее 52 — 55 см применение только чешуи в качестве регистрирующей структуры может привести к занижению возраста старших особей. При условии, что в выборке отсутствует крупноразмерный минтай, использование только чешуйных пре — паратов с целью определения возраста вполне приемлемо.
В отличие от чешуи отолиты в значительно меньшей степени подвержены деструкции. Однако применение в качестве регистрирующей структуры исключительно отолитов дает несколько завышенную оценку возраста, что приводит к искажению результатов пересчета размерного ряда по размерно-возрастному ключу. Расхождения в определениях по чешуе и отолитам нередко составляют от 1—2 у средневозрастных групп до 3 — 4 лет у старшевозрастных. Иногда большее количество лет на срезах отолитов читается уже у рыб длиной 42 — 45 см, т.е. возможно, операторы за годовые принимают двойные кольца (или дополнительные метки). Так, для минтая, выловленного на прибыловско-бристольском шельфе в апреле 1990 г. НПС "Новокотовск", в Аляскинском центре рыбохозяй — ственных исследований (г. Сиэттл) проводилось попарное определение возраста российскими (по чешуе) и американскими (по отолитам) операторами. По неопубликованным данным Н.С.Фадеева, различия средних размеров по возрастам увеличивались у рыб старше 4 лет. Линейные приросты в случае определения возраста по отолитам прекратились с 10-летнего возраста, и 17—18-годовики характеризовались меньшими линейными размерами, чем рыбы 9—10 лет. Тем не менее у крупноразмерного минтая (старше 8—10 лет) возраст легче определяется именно
261
по отолитам, так как кольца, расположенные на срезе с вентральной стороны отолита, где они формируются ежегодно в течение всей жизни, идентифицируются успешнее, чем на чешуе.
Необходимо отметить еще один момент. В некоторых случаях чередование зон летнего и зимнего роста на чешуе представляет собой четкий (классический) рисунок. Следовало бы ожидать, что если характер строения и расположения склеритов отражает физиологическое состояние рыбы в процессе онтогенеза, то у особей с четким рисунком чешуи определение возраста по отолитам, вероятно, не должно сталкиваться с проблемой корректной интерпретации годовых колец. Однако визуально такой высокой корреляции между характерами рисунков на чешуе и срезах отолитов не наблюдается. Чаще всего у одних и тех же экземпляров средне- и крупноразмерных рыб рисунок годовых колец лучше виден либо на чешуе, либо на отолитах. Ранее отмечалось, что степень "легкости" определения возраста по принятым структурам различна в разных районах сбора материалов (McFarlane, Beamish, 1990).
Отметим также, что в нашу задачу не входило сравнение результатов определения размерно-возрастного состава по чешуе и отолитам. Данные исследований, посвященных этому вопросу, в достаточной мере представлены в литературе (Chilton, Beamish, 1982; Beamish, McFarlane, 1990; McFarlane, Beamish, 1990; O'Gorman et al., 1990; Кузнецова и др., 1999; и др.).
Третья регистрирующая структура, обычно используемая для определения возраста, - лучи спинных или грудных плавников. Однако из литературных источников известно, что операторы здесь также сталкиваются с трудностью, но, в отличие от чешуи, уже в идентификации 1-го годового кольца. Чилтон и Бимиш (1982) предлагают вначале регистрировать и измерять 1-е годовое кольцо у неполовозрелых рыб в возрасте 1+ - 2 + , а затем по результатам измерений определять его границы у более старших рыб. Кроме того, изготовление срезов лучей грудных плавников - процесс трудоемкий и длительный (Chilton, Beamish, 1982; Кузнецова и др., 1999), но и в данном случае оценки возраста у трех операторов совпадали лишь на 65 % (Кузнецова и др., 1999). Причем воспроизводимость определений по лучам плавников уменьшалась с увеличением длины рыб. Сходство результатов интерпретации возраста по трем регистрирующим структурам в работе Е.Н.Кузнецовой с соавторами (1999) отмечено для минтая длиной менее 47 см.
В лаборатории сырьевых ресурсов дальневосточных морей ТИН-РО-центра обрабатывается большое количество рейсовых материалов по возрастному составу, поэтому использование лучей грудных плавников представляется малопригодным. На наш взгляд, наиболее удачным было бы сочетание двух методов определения возраста - по чешуе и по отолитам. Рыбы, у которых будут наблюдаться расхождения в оценке, из дальнейшего анализа должны исключаться. Количество таких рыб может составлять от 5 до 15 % выборки. Учитывая, что в одном районе на каждый сантиметровый класс размерного ряда собираются пробы регистрирующих структур от 5-10 рыб, то таким количеством выбракованных экземпляров можно пренебречь. Тем самым субъективная ошибка в оценке возраста будет сведена к минимуму. Следовательно, определение возрастного состава и максимального возраста будет более корректным.
В лаборатории ТИНРО-центра отказ от просмотра возраста по чешуе сопряжен еще и с тем, что за последние годы накоплен большой банк данных, который пришлось бы игнорировать при изучении различий размерно-возрастного состава в межгодовом аспекте.
Измерения чешуи проводились по максимальному радиусу, так как, по данным Хиршхорн и Смолл (Hirschhorn, Small, 1990), наибольший коэффициент корреляции между длиной тела рыб АС (lnL) и размером чешуи наблюдается при измерении радиуса по линии, отклоняющейся от большего диаметра на 300 (от 0,85 у самок до 0,89 у самцов). Подсчет количества склеритов и измерения радиуса первого годового кольца выполнялись с целью выявления географической изменчивости этих признаков, предположительно различающихся у рыб разных популяций. Предварительно эти показатели были рассчитаны отдельно для самок и самцов. Обращает на себя внимание то, что во всех выборках, за исключением прибыловской, большее количество склеритов 1-го годового кольца отмечено для самцов. Однако при оценке значимости различий значение t-критерия получили намного ниже t.
В результате исследования минимальное количество склеритов первого годового кольца зарегистрировано у минтая олюторско-наварин-ского района (7,28±0,18, по материалам 1996 г.) и Олюторского залива (8,03±0,11, по материалам 1999 г.); максимальное - у рыб из Кроноцкого залива и наваринского района (соответственно 8,74±0,14 и 8,78±0,19) (табл. 1, 2). Промежуточное положение по количеству склеритов и радиусу первого годового кольца занимает восточноберинговоморский минтай. Оценку существенности различий, наблюдаемых между выборочными средними, производили на основе нормирования (для уровня значимости Р = 0,01). По количеству склеритов от рыб всех исследуемых районов достоверно отличается минтай олюторско-наваринского района: критерий достоверности t = 3,56-6,40 (табл. 3). Минтай Олюторского залива достоверно отличается от минтая северной части Берингова моря (олюторско-наваринского и наваринского районов). Минтай с восточ-ноберинговоморских нерестилищ и из наваринского района по данному показателю различий не обнаруживает (t < t). Последнее относится и к измерениям радиуса первого годового кольца.
Несмотря на то что в 1996 г. материал собирался в нагульный период (т.е. когда велика вероятность присутствия в выборках доли рыб из соседних районов), при сравнении минтая наваринского района по данным двух лет по количеству склеритов первого годового кольца критерий достоверности ниже критического значения (t = 1,37). Однако это нельзя считать справедливым для значений радиуса первого годового кольца.
С целью выяснения, является ли количество склеритов и радиус первого годового кольца надежным критерием при дифференциации принадлежащих к отдельным популяциям выборок, были проанализированы данные для минтая Кроноцкого залива. С вероятностью 0,99 минтай, выловленный у юго-восточного побережья Камчатки, по количеству склеритов первого годового кольца значимо отличается лишь от минтая Олюторского залива, олюторско-наваринского и прибыловского районов; по радиусу первого годового кольца - от минтая наваринского (1999 г.), олюторско-наваринского (1996 г.), матвеевского и прибыловского районов (1999 г.).
Значения коэффициентов корреляции отолитометрических характеристик (табл. 4, 5) и длины тела рыб (табл. 6) позволили на основе этих наблюдений провести дискриминантный анализ. Итоговые результаты, представленные в табл. 7, могли бы свидетельствовать о достаточно высокой степени смешиваемости популяций данного вида в пределах Берингова моря. В целом по 4 беринговоморским выборкам точность определения оценена в 34,18 %. Наиболее правильно расклассифицированы выборки из Олюторского залива (точность классификации со-
263
Средняя длина и параметры первого годового кольца чешуи минтая Average fork length and first scale annuli parameters of walleye pollock
Таблица 1 Table 1
Показатель
Возраст, лет 4 5
6
Кроноцкий залив, "БОРОДИНО", весна 1999 г.
Длина тела АС, см
Кол-во склеритов 1-го год. кольца
lim
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм Радиус чешуи, мм
Кол-во экз. —
Олюторский залив, "БОРОДИНО"
^Длина тела АС, см 2 Кол-во склеритов 1-го год. кольца lim
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм Радиус чешуи, мм Кол-во экз.
весна 1999 г.
21,06±0,39 8,44 ±0,41 6-11 0,43 ±0,02 0,88±0,05 16
Наваринский район, "БОРОДИНО", весна 1999 г.
Длина тела АС, см 21,24±0,43
Кол-во склеритов 1-го год. кольца 8,85±0,32
lim 6-12
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм 0,43±0,02
Радиус чешуи, мм 0,92±0,03
Кол-во экз. 27
33,63±0,36 8,47±0,49
5-11 0,42±0,03 1,52 ±0,05 15
28,34±0,45 8,22±0,23
5-11 0,43 ±0,01 1,31 ±0,03 45
28,36±0,55 7,90±0,34
5-12 0,40±0,02 1,29 ±0,05 21
41,85 ±0,55 8,70±0,38
5-12 0,46±0,02 1,84 ±0,04 23
37,08 ±0,48 7,89±0,26
5-11 0,41 ±0,01 1,81 ±0,04 45
35,00±0,35 6,50±2,12
5-8 0,33±0,11 1,65 ±0,00 2
48,05±0,69 8,86 ±0,28
5-11 0,47±0,02 2,03±0,05
22
44,18 ±0,71 8,14±0,28
6-10 0,41 ±0,02 2,04±0,05
22
49,29±0,81 8,76±0,27
5-11 0,45 ±0,01 2,05±0,04
34
48,82±0,63 7,80±0,26
6-10 0,40±0,02 2,15±0,05
25
53,36±0,86 8,67±0,40
5-12 0,45±0,02 2,17±0,05 21
53,75±0,65 7,42 ±0,51
5-12 0,44±0,02 2,51 ±0,09 12
55,61 ±0,74 8,33±0,40 6-10 0,44±0,03 2,08±0,09 9
54,94±0,86 7,33±0,61
5-10 0,40±0,03 2,25±0,13 9
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Показатель
Возраст, лет 10 11
12
Самцы
Самки
Все
Кроноцкий залив, "БОРОДИНО", весна 1999 г.
Длина тела АС, см 64,50±0,00
Кол-во склеритов 1-го год. кольца 8,00±0,00
lim 8
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм 0,35±0,00
Радиус чешуи, мм 2,15±0,00
Кол-во экз. 1 Олюторский залив, "БОРОДИНО", весна 1999 г.
Длина тела АС, см 58,64±0,55
Кол-во склеритов 1-го год. кольца 8,71 ±0,77
юИт 6—11
слРадиус 1-го год. кольца чешуи, мм 0,43±0,04
Радиус чешуи, мм 2,44±0,08
Кол-во экз. 7 Наваринский район, "БОРОДИНО", весна 1999 г. Длина тела АС, см Кол-во склеритов 1-го год. кольца lim
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм Радиус чешуи, мм
Кол-во экз. —
60,17 ± 1,44 10,67 ±0,41 10-11 0,57±0,07 2,62±0,26 3
59,17 ±0,54 8,00 ±0,71
7-9 0,35±0,06 2,07±0,23 3
61,50 ±1,41 9,67 ±0,41
9-10 0,50±0,06 1,92±0,12 3
60,00±0,35 9,50±0,71
9-10 0,43±0,04 2,55 ±0,71 2
59,50±0,00 9,00 ±0,00 9
0,50±0,00 2,15 ±0,00 1
8,76±0,16
5-12 0,45 ±0,01
86
8,06 ±0,16
5-12 0,42 ±0,01
89
8,46±0,28 6-12 0,42±0,01
28
8,72±0,26
5-12 0,46±0,02
46
8,00±0,16
5-11 0,41 ±0,01
97
8,23±0,40
5-12 0,40±0,02
22
8,74 ±0,14
5-12 0,45 ±0,01
132
8,03±0,11
5-12 0,42±0,01
186
8,36±0,24
5-12 0,41 ±0,01
50
Средняя длина и параметры первого годового кольца чешуи минтая Average fork length and first scale annuli parameters of walleye pollock
Таблица 2 Table 2
Показатель
1 +
2 +
3 +
Возраст, лет 4+ 5 +
6 +
7 +
! +
Олюторско-Наваринский район, "ДАЯН-МАРУ-128", октябрь 1996 г.
Длина тела АС, см
Кол-во склеритов 1-го год. кольца
lim
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм Радиус чешуи, мм
Кол-во экз. — — — Наваринский район, "ДАЯН-МАРУ-128", октябрь 1996 г.
Длина тела АС, см 25,50±0,00 35,50±0,00
Кол-во склеритов 1-го год. кольца 11,00±0,00 11,00±0,00
^lim 11 11
^Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм 0,60±0,00 0,55±0,00
Радиус чешуи, мм 0,95±0,00 1,95±0,00
Кол-во экз. - 1 1 Матвеевский район, "MILLER FREEMAN", лето 1999 г.
Длина тела АС, см 22,50±0,59 31,07±0,34
Кол-во склеритов 1-го год. кольца 8,04±0,48 8,57±0,28
lim 5-14 5-14
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм 0,39±0,02 0,42±0,01
Радиус чешуи, мм 0,99±0,04 1,42±0,03
Кол-во экз. - 27 61 Прибыловский район, "MILLER FREEMAN", лето 1999 г.
Длина тела АС, см 13,25±0,31 23,15±0,41 33,25±0,80
Кол-во склеритов 1-го год. кольца 8,50±0,42 7,97±0,28 8,58±0,43
lim 7-11 5-12 6-13
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм 0,42±0,03 0,40±0,01 0,41 ±0,02
Радиус чешуи, мм 0,49±0,03 0,98±0,05 1,49±0,05
Кол-во экз. 12 37 24
41,15 ±0,33
7.68 ±0,29
5-10 0,41 ±0,02
1.69 ±0,04 31
40,95±0,53 9,09±0,40
6-12 0,48±0,02 1,93±0,05
22
36,92 ±0,44 8,72 ±0,35
5-13 0,43±0,02 1,68 ±0,04 36
38,74±0,44 8,60±0,30
7-12 0,40±0,02 1,63 ±0,05 25
45,05 ±0,61 6,73 ±0,37
5-11 0,35±0,02 1,97±0,07 22
44,10 ±0,58 8,72±0,36
5-12 0,47±0,02 2,22±0,06 25
42,82±0,62 7,95±0,49
5-13 0,39 ±0,03 1,85±0,04
19
43,23±0,63 8,32±0,35
6-12 0,41 ±0,02 1,91 ±0,05
22
49,05±0,79 7,09±0,50
5-10 0,37±0,03 1,98 ±0,12
11
48,30±0,53 8,47±0,44
6-12 0,44 ±0,03 2,29±0,12
15
45,38±0,30 7,73±0,23
5-12 0,38 ±0,01 1,96 ±0,05 40
46,36±0,34 7,90±0,24
4-13 0,38 ±0,01 1,91 ±0,04 50
51,21 ±0,44 53,50±0,94
7,57±0,52 6-10 0,41 ±0,02 2,29±0,21 7
9,33±0,41
9-10 0,53±0,04 2,43±0,36 3
52,17±0,83 55,50±0,76
8,67 ±0,71
5-12 0,45±0,05 2,29±0,11 9
7,57±0,81
5-10 0,41 ±0,04 2,64±0,05 7
48,38±0,84 53,50±0,71
9,25±0,44
7-11 0,46±0,03 2,24±0,11 8
6,00 ±1,41
5-7 0,28±0,04 2,18±0,25 2
48,06±0,89 53,50±0,71
7,89±0,80
5-11 0,39±0,03 1,98 ±0,07 9
8,00 ±1,41
7-9 0,50±0,07 2,33±0,39 2
Унимакский район, "MILLER FREEMAN", лето 1999 г.
Длина тела АС, см
Кол-во склеритов 1-го год. кольца
lim
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм Радиус чешуи, мм Кол-во экз.
26,75±1,08 7,00 ± 1,25
5-10 0,39 ±0,09 1,04 ±0,11 4
35,34±0,37 8,86±0,33
5-14 0,43±0,02 1,64 ±0,04 43
38,72±0,29 8,71 ±0,25
5-13 0,44 ±0,01 1,73 ±0,03 59
43,04±0,63 8,31 ±0,33 6-12 0,40 ±0,01 1,93 ±0,04 26
47,18 ±0,47 7,54±0,29
5-14 0,39±0,01 1,96 ±0,04 37
48,43±0,49 55,70 ± 1,37
8,87±0,54 6-12 0,42±0,03 2,19 ±0,08 15
9,00±0,61
7-10 0,45±0,04 2,36±0,13 5
Продолжение табл. 2 Table 2 continued
Показатель
9 +
10 +
Возраст, лет 11+ 12 +
13 +
14 +
Самцы
Самки
Все
Олюторско-Наваринский район, "ДАЯН-МАРУ-128", октябрь
Длина тела АС, см
Кол-во склеритов 1-го год. кольца
lim
от Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм Радиус чешуи, мм Кол-во экз.
59,17 ±0,61 6,33±0,88
5-10 0,35±0,03 2,03±0,23 6
61,50 ±1,41 8,00±2,83 6-10 0,40 ±0,14 2,40 ±0,57 2
Наваринский район, "ДАЯН-МАРУ-128", октябрь 1996 г.
58,07±0,97 9,14±0,64 6-11 0,47 ±0,04 2,41 ±0,17 7
Длина тела АС, см Кол-во склеритов 1-го год. кольца lim
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм Радиус чешуи, мм Кол-во экз.
Матвеевский район, "MILLER FREEMAN", лето 1999 г.
Длина тела АС, см
Кол-во склеритов 1-го год. кольца
lim
Радиус 1-го год. кольца чешуи, мм Радиус чешуи, мм
Кол-во экз. —
63,50±0,00
1996 г.
60,50 ±0,00 6,00±0,00 6
0,35±0,00 2,95±0,00 1
8,00 ±0,00 8
0,40 ±0,00 3,00±0,00 1
61,50±0,00 60,50±0,00
6,00±0,00 6
0,35±0,00 2,05±0,00 1
66,50±0,00 11,00±0,00 11
0,45±0,00 2,45±0,00 1
8,00±0,00 8
0,45±0,00 2,10±0,00 1
7,55 ±0,28
5-10 0,40 ±0,01
33
9,03±0,33
5-12 0,47 ±0,01
29
8,55±0,20
5-14 0,42±0,01
104
7,12 ±0,24
5-11 0,38 ±0,01
52
8,65±0,24
5-12 0,46±0,01
60
7,99 ±0,21
5-13 0,39 ±0,01
89
7,28±0,18
5-11 0,39±0,01
85
8,78 ±0,19
5-12 0,46 ±0,01
89
8,29±0,15
5-14 0,41 ±0,01
193
С^ -с
а
ю .52
н £
2 ГЧ К
К а
го ^
о н
с
а и ра
5 *
го
С
л
2 го
С
+
<
н и го
а
со
о + га —
СП г-
~ „ °
о и; о
+1 | +1
о Л с
с^ ^ -з-
о ^
с^ с
-со
о и; о
+1 | +1
" Л ^
с^ ^ -з-
гч со
~ „ О о
+1 ^
со о"
+1
со
^ к
О ^н с
Ю 8
со со
® ®
о 2
+' I ^
со"
+' I со
о о +1
о
ставляет 39,25 %), матвеевского (37,82 %) и унимакского (33,51 %) районов. Олютор-ский залив и унимакский шельф являются самыми крупными нерестилищами в российской и американской зонах и в географическом плане почти максимально удалены друг от друга. Тем не менее метод многомерных исследований выявил вы — сокую долю перекрывания соответствующих выборок по отолитометрическим параметрам. О.С.Темных (1994) по результатам анализа морфо — метрических наблюдений, проведенного для районов северо-западной части Берингова моря и центральной части Алеутской котловины, показала, что, несмотря на различие океанологических условий, характерный для каждого района морфологический тип бывает в большинстве представлен в соседних районах. Мы при -знаем, что наше исследование нельзя считать полным по причине незначительного количества выборок и отсутствия материалов из районов глубоководных акваторий и о.Богослова. Известно (Фадеев, 1991), что богословский минтай при высокой численности после нереста начинает мигрировать в северо-западном направлении через воды нейтрального многоугольника и концентрируется в юго-восточной части Алеутской котловины. Несколько позже, мигрируя вдоль материкового склона, к нему присоединяется унимакско-при-быловский минтай. Затем минтай широко рассредоточивается по всей акватории Алеутской котловины с постепенным смещением в рай -он Командорской котловины.
Минтай азиатского происхождения преимущественно вдоль хребта Ширшова также выходит в открытые воды Командорской котловины. Здесь и происходит смешивание западно- и восточноберинговоморского минтая. Таким образом, в нагульный период минтай, расселяясь на обширных площадях, способствует значительному обмену между отдельными репродуктивными районами.
Таблица 3
Оценка достоверности различий параметров первого годового кольца чешуи минтая по критерию Стьюдента, Р = 0,99
Table 3
The estimation of confidence differences for first scale annuli parameters of walleye pollock by the Student's criterion, P = 0,99 Крон. Олют.
Год Район залив залив НР ОН НР Матв. Приб. Уним.
(1999) (1999) (1999) (1996) (1996) (1999) (1999) (1999)
Крон. залив + 3,99 1,37 6,40 -0,17 2,19 2,83 1,41
1999 Олют. залив 2,12 + -1,25 3,56 -3,42 -1,40 -1,00 -2,42
НР 2,83 0,71 + 3,60 - 1,37 0,25 0,59 -0,36
1996 ОН 4,24 2,12 1,41 + -5,73 4,31 4,14 5,17
НР -0,71 -2,83 -3,54 -4,95 + 2,02 2,52 1,36
Матв. 2,83 0,71 0,00 - 1,41 3,54 + 0,45 -0,83
1999 Приб. 3,54 1,41 0,71 -0,71 4,24 0,71 + -1,36
Уним. 2,12 0,00 -0,71 -2,12 2,83 -0,71 -1,41 +
Примечания. Выше диагонали — для количества склеритов первого годового кольца; ниже — для радиуса первого годового кольца. Выделены значимые различия. НР — наваринский район, ОН — олюторско-наваринский район.
Такая ситуация была характерна для 80-х гг. в период высокой численности минтая в Беринговом море. Конец 90-х — это годы относительно низкой численности и восточноберинговоморской, и особенно за — падноберинговоморской популяций. Так, численность поколений 1991 — 1996 годов рождения, составляющих основу эксплуатируемой части восточноберинговоморской популяции минтая, в настоящее время оценивается в 6,89 ■ 109 экз., биомасса — в 3585,7 тыс.т (Степаненко, наст. сб., а). Поэтому вероятность обмена особями между наиболее удаленными друг от друга районами невелика. Более вероятен обмен минтаем различного происхождения в районе корякского побережья (олюторско-наварин — ский район). Половозрелый западноберинговоморский минтай во время нагульных миграций осваивает и всю западную глубоководную часть Берингова моря (Шунтов и др., 1993). Существует также вероятность посленерестовых миграций минтая из юго-восточной части Алеутской котловины вдоль гряды Алеутских островов (Степаненко, наст. сб., б) вплоть до южных районов Командорской котловины, где, возможно, и происходит смешивание рыб разных популяций. Наличие данных по минтаю командорской группировки и минтаю, размножающемуся вблизи центральных и восточных Алеутских островов, могло бы внести некоторую ясность в вопрос высокой доли перекрытия олюторской и унимакской выборок. Предположительно, алеутский и командорский минтай представляют собой занимающие промежуточное положение по отолитометрическим характеристикам группировки, которые в результате смешивания оказывают влияние на состав выборок из Олюторского залива и унимакского района. Так, например, О.С.Темных (1994) отмечает, что в выборке из Озерновского залива более 35 % приходится на минтай с морфотипами, свойственными рыбам из глубоководных котловин, и связывает это с присутствием здесь особей с нерестилищ у Командорских островов. Последние, по ее мнению, схожи с минтаем алеутской группировки.
269
Таблица 4
Отолитометрические характеристики минтая
Table 4
The otoliths parameters of walleye pollock
Показатель 2 3 Возраст, лет 4 5 6 7
Кроноцкий залив, "БОРОДИНО", весна 1999 г.
Длина тела АС, см 33,63±0,36 41,85 ±0,55 48,05±0,69 49,29±0,81 53,36±0,86
Длина отолитов, мм 13,80 ±0,17 15,28±0,30 16,82±0,38 17,79±0,20 19,08 ±0,32
Ширина отолитов, мм 5,86±0,09 6,75±0,14 7,29±0,15 7,69 ±0,11 8,01 ±0,14
Масса отолитов, мм 142,18 ±4,34 223,41 ±9,33 293,64±18,92 353,74 ±11,35 436,14 ±23,71
Кол-во экз. - 15 23 22 34 21
Олюторский залив, " БОРОДИНО", весна 1999 г.
Длина тела АС, см 21,06±0,39 28,34±0,45 37,08±0,48 44,18 ±0,71 48,82±0,63 53,75±0,65
¡Длина отолитов, мм 9,43±0,14 12,27 ±0,17 14,72 ±0,12 16,69±0,27 18,35±0,27 19,21 ±0,38
Ширина отолитов, мм 3,80±0,09 5,09±0,09 6,30±0,08 7,10 ±0,11 7,66±0,09 8,26±0,12
Масса отолитов, мм 47,25 ± 1,84 102,22 ±3,63 184,06 ±4,94 272,14±12,96 373,54 ±15,12 427,63 ±12,71
Кол-во экз. 16 45 45 22 25 12
Наваринский район, "БОРОДИНО", весна 1999 г.
Длина тела АС, см 21,24 ±0,43 28,36±0,55 35,00±0,35
Длина отолитов, мм 10,01 ±0,19 12,70 ±0,19 13,88±0,04
Ширина отолитов, мм 4,01 ±0,08 5,11 ±0,08 6,13±0,04
Масса отолитов, мм 57,54±2,86 112,05±4,32 162,00±2,83
Кол-во экз. 27 21 2 - - -
ТЗ О)
< л
(С сл
го Й
Е-
IX с
в
I го 01 < с
I С (в н *
*
С
гч со
!С
со
о
о с
о о
о о"
+1 +1
о ^
Ю СЗ
оз" с-Г
ю сч
с
0 с ° о ° +1 +1 о
Ю Ю
1 о-"
ОЗ <31
<с
1 7 со о - «5
ч «5 со" о аз со со"
1 О ^ о сз т—1
+1 +1 +1 со +1 +1 +1 +1
с 7 о с со со о
ю ,7 СО о о ,7
1 О со" со сз 1 аз
СО - О! СО - со СО
Е-
IX <
В !
(в
а
со с ра
7 о со СО О! «5
,1 аз ю
1, 1 7 сз сз со
+1 +1 +1 +1 со +1 +1 +1 +1
7 7 7 7 - с
,1 - ,1 «5 ,1 - ,7
о 1 аз <о сзз 1 ссз
СО - СО - 7
о с
1 с
с о с
о с
1 с
Л+1+1
+1
^ ^ о ? ю- ^ §1 £ со ^
с
со сч
Ю Ш п (С
^ ^ и; сч
О О 0- сч
+1 +1 41 +1
О!
01
х. 5
со о т-
Ю СЧ (С
® ® ® ^
в я
и г и
в
<
а;
Его
к
го *
с 1=
(С Г^ (С
<с
о о п-г'; +1 +1+^+1 ® ^ со "
«5
Ю <3з" со" ю ^ ел
О X
5 <
О
Рч
о «
и
к
<
в
м «
К И Я С
я с
а «
с
ЕС
(в ГО
К I
® ®
да
-н со со _ со со
Я
и
V „ , -
(в О) О)
- " -сГ <31
о с +1 +1 о
и 5
< и _
(в , ш
14 и с:
« < ^
§ "3 5
п < °
о Ш Е-
& НС
[3 (в го
2 § 1
^ нн
о
^н со о" ^ ® +1
«5 £
«^Э I £ о «^Э I
® ® ® «
я
и
Л щ
О X
5 <
О
Рч
о «
* X
271
о _ Я
с
Е-
<
С ЕС
(в ГО
К I К 5
Другая причина такого перекрывания выборок из удаленных друг от друга районов, вероятно, могла бы заключаться в высокой экологической пластичности минтая как вида (Фадеев, 1986) и, как следствие этого, морфологической разнока-чественности. Последняя, по Г.В.Никольскому (1965), есть видовое приспособление, обеспечивающее выживание особей и сохранение популяции как относительной морфологической стабильности.
Принимая во внимание, что выборки из олютор-ско-наваринского и наваринского районов (октябрь 1996 г.) представляют собой материал, собранный в нагульный сезон, т.е. в период, когда наблюдается наи -большее смешивание минтая различного происхождения в этих районах, для данных выборок был использован так называемый дискри-минантный анализ "с обучением". Для выборки из нава-ринского района (1999 г.) применен аналогичный подход, так как для нава-ринского района нет данных о ежегодном нересте. В связи с экономической ситуацией, сложив-
Отолитометрические характеристики минтая The otoliths parameters of walleye pollock
Таблица 5 Table 5
Показатель
1 +
2 +
3 +
Возраст, лет 4 +
5 +
6 +
7 +
Олюторско-Наваринский район, "ДАЯН-МАРУ-128", октябрь 1996 г.
Длина тела АС, см Длина отолитов, мм Ширина отолитов, мм Масса отолитов, мм
Кол-во экз. — — —
Наваринский район,
Длина тела АС, см Длина отолитов, мм
КЗ
^Ширина отолитов, мм Масса отолитов, мм Кол-во экз.
'ДАЯН-МАРУ-128"
октябрь 1996 г.
25,50 ±0,00 11,05 ±0,00 4,35±0,00 74,00±0,00
Матвеевский район, "MILLER FREEMAN", лето 1999 г.
Длина тела АС, см Длина отолитов, мм Ширина отолитов, мм Масса отолитов, мм Кол-во экз. Прибыловский район, Длина тела АС, см Длина отолитов, мм Ширина отолитов, мм Масса отолитов, мм Кол-во экз.
'MILLER FREEMAN"
13,25 ±0,31 6,47 ±0,18 2,69±0,07 19,75 ± 1,37 12
22,50±0,59 10,54±0,20 4,25 ±0,10 64,83±3,51 27
лето 1999 г.
23,15 ±0,41 10,52 ±0,30 4,39±0,07 69,23±0,49 37
35,50±0,00 13,90 ±0,00 6,10±0,00 164,00±0,00 1
31,07 ±0,34 13,35±0,11 5,39 ±0,05 128,51 ±2,80 61
33,25±0,80 14,35±0,27 5,87±0,12 153,96±7,62 24
41,15 ±0,33 15,38±0,17 6,55±0,07 204,10±5,09 31
40,95±0,53 15,44 ±0,18 6,52 ±0,07 219,59±10,84 22
36,92 ±0,44 15,33 ±0,14 6,25±0,07 193,04±5,45 36
38,74±0,44 15,81 ±0,17 6,49±0,07 205,40±5,89 25
45,05±0,61 16,48±0,22 7,06 ±0,10 255,95±8,51 22
44,10±0,58 16,78±0,23
7.04 ±0,10 260,82±8,73
25
42,82±0,62 17,20±0,24 7,06 ±0,10 279,89± 10,74 19
43,23±0,63 16,93±0,24
7.05 ±0,11 267,84 ±11,75
22
49,05±0,79 17,23±0,32 7,58 ±0,17 306,86±12,45 И
48,30±0,53 17,54±0,23 7,35±0,10 301,20± 10,15 15
45,38±0,30 17,84 ±0,15 7,27±0,07 325,34±6,68 40
46,36±0,34 18,09 ±0,14 7,37±0,07 339,84±7,42 50
51,21 ±0,44 18,34±0,34 7,75 ±0,16 350,57±21,63
7
52,17±0,83 18,53±0,23 7,85 ±0,15 362,00± 12,66 9
48,38±0,84 19,63±0,31 7,68±0,12 394,13±12,25
8
48,06±0,89 18,57±0,42 7,61 ±0,12 369,94±11,91 9
Унимакский район, " MILLER FREEMAN", , лето 1999 г.
Длина тела АС, см 26,75±1,08 35,34±0,37 38,72±0,29 43,04: ±0,63 47,18=! =0,47 48,43±0,49
Длина отолитов, мм 12,13±0,36 14,87±0,13 15,64 ±0,11 16,72: ±0,25 18,34=! =0,16 18,44±0,29
Ширина отолитов, мм 4,88±0,22 6,20 ±0,06 6,49±0,05 6,95^ ь0,09 7,54± 0,07 7,39 ±0,14
Масса отолитов, мм 90,38 ±8,00 178,93±4,04 205,08 ±4,19 252,63: ±10,20 360,86: ±9,41 343,17±12,82
Кол-во экз. - 4 43 59 26 37 ' 15
Продолжение табл. 5
Table 5 continued
Показатель 9 + 10 + Возраст, лет 12 + Кол-во
8 + 11 + 13 + 14+ экз.
Олюторско-Наваринский район, "ДАЯН-МАРУ-128", октябрь 1996 г.
Длина тела АС, см 53,50±0,94 59,17 ±0,61 61,50 ±1,41 60,50±0,00 61,50=! =0,00 60,50±0,00
Длина отолитов, мм 19,23±1,00 20,51 ±0,50 20,25 ±1,13 22,20 ±0,00 18,75=! =0,00 22,25±0,00
Ширина отолитов, мм 8,25±0,39 8,60±0,17 8,38±0,74 9,00±0,00 9,00 ± 0,00 8,80±0,00
¡Масса отолитов, мм 311,17±84,69 536,42±34,52 627,25±123,39 678,50±0,00 645,50: ±0,00 693,50±0,00
Кол-во экз. 3 6 2 1 - 1 1 85
Наваринский район, "ДАЯН-МАРУ-128", октябрь 1996 г.
Длина тела АС, см 55,50±0,76 58,07±0,97 63,50±0,00 66,50=! =0,00
Длина отолитов, мм 18,91 ±0,47 20,28±0,29 19,30 ±0,00 23,40=! =0,00
Ширина отолитов, мм 8,25±0,13 8,51 ±0,12 8,70 ±0,00 9,35± 0,00
Масса отолитов, мм 404,29±20,08 499,57±22,07 477,50 ±0,00 742,00: ±0,00
Кол-во экз. 7 7 - 1 - 1 89
Матвеевский район, "MILLER FREEMAN' ', лето 1999 г.
Длина тела АС, см 53,50 ±0,71
Длина отолитов, мм 20,95±0,35
Ширина отолитов, мм 7,85±0,14
Масса отолитов, мм 417,75±3,89
Кол-во экз. 2 - - - - - 193
<
(С го Ею; S t го
t
С *
С
Ею; <
+
о ~ (Ö
а —
m С
ра
в
<
а;
ЕГО
«
ГО *
с 1=
!N СО
о с о с
■i '-i. с
с о с
о с
■i с
Л ,ü +i
+1
о ю g ю г^ ° -
СО CN — LO CN
« < и 5
(ö ro
к £ s s
с ^
& 0 S ro
Э 5
. О CC h О О
O)
01
2 о £
CO LC CC
LO_ СО ^ CN
C4i CCD ■ CC +1 LO
О 0(N
S СЧ <
о
CN LO
И ~ о ~ §
a ^ ~ s
К о ^ ,-C
* +i +i S +1
К о со — LO
щ LO LO $ r^
hJ ci ci ТГ
hJ LO CN CT?
H ^
s
с «
a s
" и
-
sa U
S r^ О u-, ^f
S £ us
Й +1 +1 ° +1 О о ^ о
"я"
Рн СО g
И £ 8 ce
Щ LO CN
l-l
hJ
в с
Es
<
с
Ec (ö ro
к £ s s
& 0 S ro
Э 5
шеися в стране, в последние годы ихтиопланктонные съемки во время нереста здесь не проводились. И убедительных доказательств того, что выборка представлена собственным минтаем, нет. Результаты классификации минтая по отолитометрическим признакам приведены в табл. 7. По наивысшим значениям дискри-минантных функции определено, что выборки из олюторско-нава-ринского и наваринского раионов в осенниИ период 1996 г. максимально представлены минтаем олюторского и унимакского происхождения. В олюторско-нава-ринском раИоне 64,7 % объема выборки приходилось на минтаи западноберинговоморского и 35,3 %
- на минтаИ восточноберинго-воморского происхождения (из них 30,6 % - на унимакскиИ). В наваринском раИоне - соответственно 49,4 и 50,6 % (из них 43,8 % - на унимакскиИ минтаИ). В данном случае процентное соотношение рыб различного происхождения, вероятнее всего, не совсем корректно отражает ситуацию в деИствительности. Следует подчеркнуть, что нами сняты отолитометрические наблюдения лишь с части выборок указанных раИонов. Однако качественныИ состав, т.е. наличие рыб с характеристиками, своИственными ази-атскоИ и американскоИ популяциям, не вызывает особых сомнениИ.
В олюторско-наваринском раИоне (1996 г.) размерныИ ряд рыб с характеристиками западноберинговоморского минтая составляет 36-62 см, средняя длина
- 44,08 см, возраст - 4 +--7 + ;
из старшевозрастных встречен лишь один экземпляр в возрасте 13 + . РазмерныИ ряд рыб с характеристиками восточноберин-говоморского минтая менее растянут и составляет 42-64 см, средняя длина - 52,54 см.
Возрастной состав представлен 5-12-летками (4+—11+); один экземпляр - в возрасте 14 + . Для наваринского района (1996 г.) отмечены достаточно близкие показатели: средняя длина минтая азиатского происхождения составляет 44,14 см (размерный ряд 36-55 см, рыбы в возрасте 3+— 8 + ); средняя длина минтая американского происхождения -51,88 см (размерный ряд 41-67 см, рыбы в возрасте от 4+ до 13 + ). Таким образом, в осенних выборках олюторско-наваринского и наваринского районов минтай, отнесенный с наибольшей вероятностью к восточноберинговоморской популяции, имеет большие линейные размеры и представлен большим количеством возрастных групп.
Таблица 6
Коэффициенты корреляции длины тела и отолитометрических признаков минтая различных районов Берингова моря
Table 6
Correlation's coefficients of fork length and otolith parameters of walleye pollock in different regions of the Bering Sea
Признак
Район Длина Ширина Масса
отолитов отолитов отолитов
Кроноцкий залив (1999 г.) 0,87 0,90 0,90
Олюторский залив (1999 г.) 0,98 0,98 0,99
Наваринский (1999 г.) 0,96 0,97 0,97
Олюторско-наваринский (1996 г.) 0,88 0,91 0,90
Наваринский (1996 г.) 0,90 0,96 0,93
Матвеевский (1999 г.) 0,97 0,98 0,98
Прибыловский (1999 г.) 0,96 0,99 0,99
Унимакский (1999 г.) 0,91 0,90 0,93
Таблица 7
Результаты дискриминантного анализа минтая из различных районов Берингова моря по данным отолитометрии, Р = 0,95
Table 7
Results of discriminant analysis based on otolith data of walleye pollock in different regions of the Bering Sea Объем Прогнозируемый район
Район выборки, Олюторский Матвеев — Прибылов — Унимак—
шт. залив ский ский ский
Олюторский
залив 186 73 (39,25) 49 (26,34) 12 (6,45) 52 (27,96)
Матвеевский 193 41 (21,24) 73 (37,82) 45 (23,32) 34 (17,62)
Прибыловский 182 36 (19,78) 49 (26,92) 47 (25,82) 50 (27,48)
Унимакский 191 60 (31,41) 25 (13,09) 42 (21,99) 64 (33,51)
Наваринский
(1999 г.) 50 4 (8,00) 36 (72,00) 10 (20,00) 0 (0,00)
Олюторско-
наваринский
(1996 г.) 85 55 (64,71) 3 (3,53) 1 (1,17) 26 (30,59)
Наваринский
(1996 г.) 89 44 (49,44) 6 (6,74) 0 (0,00) 39 (43,82)
Примечания. В прогнозе указана первая наиболее вероятная группа; выделены максимальные значения. В скобках - проценты.
Наблюдаемые различия средних длин, вероятно, связаны с различиями размерно-возрастных рядов минтая в северо-западной (Олютор-ский залив) и в юго-восточной (унимакский район) частях Берингова моря. По данным тралово-акустической съемки, проведенной НИС "Профессор Кагановский", в сентябре 1996 г. в Олюторском заливе модальная
275
группа в размерном ряду приходилась на 40 см; средняя длина рыб составляла 39,53 см. По результатам донной съемки, в октябре 1996 г. в Олюторском заливе в зоне материкового склона модальная группа приходилась на 41 см, в зоне шельфа — на 38 см. По данным тралово-акус-тической съемки, выполненной НИС "Miller Freeman", в августе того же года модальная группа приходилась на 51 см; средняя длина рыб составляла 49,71 см (Степаненко, Вологдин, 1996). Если в северо-западной части Берингова моря максимально были представлены группы минтая в возрасте 4-5 лет, то в юго-восточной части - в возрасте 6-8 лет.
Минтай наваринского района (1999 г.) по результатам классификации на 72,0 % представлен минтаем матвеевского происхождения, на 20,0 % - прибыловского и на 8,0 % - западноберинговоморского (рыбы западноберинговоморского происхождения - в возрасте 3-4 года). Экземпляры с характеристиками, присущими минтаю с унимакского нерестилища, не обнаружены. Подавляющую часть выборки наваринского района составляют 2- и 3-годовики. И, очевидно, этот минтай имеет преимущественно американское происхождение, поскольку, по современным представлениям, неполовозрелые рыбы восточноберинговоморской популяции (в основном с матвеевского шельфа) в возрасте 2-3 года, приобретая способность к активным миграциям, перемещаются к северо-западу по направлению к наваринскому шельфу.
Оценка достоверности различий 7 беринговоморских выборок минтая по отолитометрическим наблюдениям показала, что различия по данным характеристикам незначимы лишь для пар олюторско-наваринский - наваринский районы (1996 г.), матвеевский - прибыловский районы и Олюторский залив - унимакский район (табл. 8). В последнем случае существенность различий не выявлена, вероятно, в силу указанной выше причины (влияние командорского и алеутского минтая в результате смешивания).
Таблица 8
Достоверность различий минтая из различных районов Берингова моря по данным отолитометрии с использованием критерия Хотеллинга Т2, Р = 0,95
Table 8
The estimation of confidence differences of walleye pollock on base otolith parameters data by the Hotelling's criterion T2, P = 0,95
Район Район
ОЗ НР (99) ОН (96) НР (96) МР (99) ПР (99) УР (99)
ОЗ (99) + 1,611 1,360 1,290 0,706 0,649 0,056
НР (99) 25,24* + 2,971 2,901 0,905 0,962 1,555
ОН (96) 26,68* 67,90* + 0,070 2,066 2,009 1,416
НР (96) 24,77* 65,88* 0,05 + 1,996 1,939 1,346
МР (99) 11,71* 8,03* 62,29* 60,02* + 0,057 0,650
ПР (99) 9,61* 8,96* 57,80* 55,55* 0,08 + 0,593
УР (99) 0,07 23,65* 29,16* 27,20* 10,06* 8,13* +
Примечания. Выше диагонали — обобщенное расстояние Махаланобиса D2j между выборочными центрами; ниже диагонали — значения F-критерия, звездочкой отмечены значимые различия. ОЗ — Олюторский залив, НР — наваринский район, ОН — олюторско-наваринский, МР — матвеевский, ПР — при — быловский, УР — унимакский район.
Выводы
Сочетание методов определения возраста по двум регистрирующим структурам (чешуе и отолитам) дает более корректные результаты определения возрастного состава уловов и эксплуатируемых популяций.
276
Количество склеритов и радиус первого годового кольца не являются надежным критерием в популяционных исследованиях.
Многомерные методы статистического анализа (в частности, дис — криминантный анализ на основе морфологических наблюдений) могут быть более информативны, чем изучение каких-либо отдельно взятых признаков при дифференциации различных популяций. Одновременное использование отолитометрических показателей, коррелирующих с длиной тела рыб, позволило качественно расклассифицировать выборки северо-западного шельфа Берингова моря.
Литература
Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. — М.: Мир, 1981. — 252 с.
Кузнецова Е.Н., Френкель С.Э., Кокорин Н.В. Сравнительный анализ методов определения возраста беринговоморского минтая Theragra chalcogramma // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 2. — С. 224 — 232.
Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. школа, 1968. — 288 с.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. — М.: Наука, 1965. — 383 с.
Степаненко М.А. Закономерности межгодовой изменчивости численности восточноберинговоморской популяции минтая Theragra chalcogramma и ее тенденция в конце 90-х гг. // Наст. сб., а.
Степаненко М.А. Пространственная дифференциация и численность минтая в приалеутском районе Берингова моря // Наст. сб., б.
Степаненко М.А., Вологдин В.Н. Пространственная дифференциация; раз — мерно-возрастной состав и оценка состояния запасов минтая в северо-западной и западной части Берингова моря в летне-осенний период 1996 года: Отчет по результатам рейса НИС "Профессор Кагановский" в северо-западной и западной части Берингова моря в августе — октябре 1996 г. / ТИНРО-центр. № 22142. — Владивосток, 1996. — 161 с.
Темных О.С. Морфологическая дифференциация минтая Theragra chalco — gramma в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, вып. 2. — С. 204 — 211.
Фадеев Н.С. Минтай // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 187 — 201.
Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море. — М.: ВНИРО, 1991. — 54 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Beamish R.J., McFarlane G.A. Current trends in age determination methodology // R.C.Summerfelt, G.E.Hall (ed.). Age and Growth of Fish. Iowa State University Press. — Ames, 1990. — P. 15 — 42.
Chilton D.E.. Beamish R.J. Age determination methods for fish studied by the Groundfish Program at the Pacific Biological Station: Can. Spec. Publ. Fish Aquat. Sci. — 1982. — Vol. 60. — 102 p.
Hirschhorn G., Small G.J. Variability in growth parameter estimates from scales of Pacific Cod based on scale and area measurements. R.C.Summerfelt , G.E.Hall (ed.). Age and Growth of Fish. Iowa State University Press. — Ames, 1990. — P. 147—157.
McFarlane G.A., Beamish R.J. An examination of age determination structures of walleye pollock (Theragra chalcogramma) from five stocks in the northeast Pacific Ocean // Int. North Pac. Fish. Com. Bull. — 1990. — № 60. — P. 37 — 56.
O'Gorman R., Barwick D.H., Bowen C.A. Discrepancies between age determination from scales and otoliths for alewives from the Great Lakes. // R.C.Summerfelt, G.E.Hall (ed.). Age and Growth of Fish. Iowa State University Press. — Ames, 1990. — P. 203 — 210.
Поступила в редакцию 20.04.2000 г.
