CC BY
30
2003
Известия ТИНРО
Том 133
УДК 597.562(265.51)
Е.В.Грицай, М.А.Степаненко
МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ВОСТОЧНОБЕРИНГОВОМОРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ МИНТАЯ
В восточной и северо-западной частях Берингова моря, в районе от п-ова Аляска и восточной части Алеутских островов до Анадырского залива обитает минтай одной восточноберинговоморской популяции. Воспроизводство минтая этой популяции происходит практически во всех районах обитания, но абсолютное большинство минтая нерестится в юго-восточной части Берингова моря. Пространственная и временная дифференциация нерестилищ зависит от возраста производителей, района их происхождения и стабильна в межгодовом плане. Протяженность сезонных миграций и масштаб распространения минтая в северо-западную часть Берингова моря в летне-осенний период в конце 1990-х гг. значительно сократились в связи со сдвигом климата в сторону похолодания, особенно проявившимся в северо-западной части моря. Численность и биомасса минтая в 20002003 гг. находятся в стабилизированном состоянии (биомасса 8,0-8,5 млн т).
Gritsay E.V., Stepanenko M.A. Interannual variability of spatial differentiation of the pollock population in the eastern Bering Sea and its functioning // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 133. — P. 80-93.
The Eastern Bering Sea pollock distributes in the eastern and northwestern Bering Sea, in the area placed from Alaska Peninsula and eastern Aleutian Islands to Anadyr Bay, both during feeding and spawning time. The pollock spawning takes place in entire distribution area, from central Aleutian Islands to the northern Anadyr Bay, but most of pollock spawns in the southeastern Bering Sea.
The main shelf spawning grounds are placed off Pribilof Isles and Unimak Island, and in deep water the spawning grounds are off the eastern (Bogoslof Island area) and central (Kanaga Sound) Aleutian Islands. Functioning of each pollock spawning stock is going at specific discrete level.
There is no independent, separate pollock spawning stock or subpopulation in the northwestern Bering Sea.
Spatial and temporal differentiations of spawning pollock depend on the fish age and regional property ("shelf" or "basin") of a stock.
Scale of postspawning and immature pollock migration and distribution into the northwestern Bering Sea in summer-autumn time depends on abundance of the population and its year classes and on oceanological condition.
By the end of 1990-s, the scale of northwestward pollock distribution decreased almost twice. Moreover, in 1999-2002 the time of its maximum shifted to autumn season as a result of climate shift from the previous "warm" to the succeeding "cold" period. In 2000-2003, the Eastern Bering Sea pollock numbers and biomass stabilized at average level (8.0-8.5 mln t). There are several relatively numerous year classes among spawning stock (1994-1997) and recruitment (1999-2000).
Численность минтая всех популяций окраинных морей северной части Тихого океана значительно флюктуирует в межгодовом плане по периодам разной длительности главным образом по естественным причинам, в зависимости от условий воспроизводства. В конце 1980-х и начале 1990-х гг. наметилась общая для всех популяций тенденция снижения численности поколений и биомассы минтая во всех морях. В частности, биомасса минтая восточноберинговоморской популяции уменьшилась к середине 1990-х гг. до 5,5-6,0 млн т (Wespestad е! а1., 1997).
В целом ряде регионов (западная Камчатка, северная часть О хотского моря, восточный С ахалин, южные Курильские острова — Хоккайдо, восточная Камчатка, западная часть Берингова моря) уменьшение численности и биомассы популяций по естественным причинам не сопровождалось снижением интенсивности промысла, что негативно сказалось на воспроизводительном потенциале.
Исключение составила восточноберинговоморская популяция, которая обладает очень большим воспроизводительным потенциалом. Нерестилища этой популяции занимают целый ряд экологических зон как на шельфе, так и в глубоководной части моря. Минтай этой популяции обитает и широко используется промыслом в экономических зонах двух государств — России и США, тем не менее суммарная величина вылова никогда не достигала уровня перелова (Степа-ненко, 2001а).
В конце 1990-х гг. у восточноберинговоморской популяции минтая вновь появилась устойчивая тенденция роста численности и биомассы за счет новых относительно многочисленных поколений 1995-1997 гг., к 2001 г. биомасса ее стабилизировалась и оценивалась по данным съемок величиной около 8,5 млн т, а по данным моделирования — 9,8-11,7 млн т.
Значительные межгодовые изменения поведения минтая, его пространственной дифференциации, величины пелагической и придонной составляющей запаса связаны с изменчивостью возрастной структуры популяции и условий обитания. По результатам многолетних (1985-1992) крупномасштабных ихтиопланк-тонных съемок, проводившихся во всех районах нереста минтая Берингова моря, основные районы воспроизводства восточноберинговоморского минтая находятся в юго-восточной части моря.
Кроме того, пространственная дифференциация нерестового минтая в большой степени зависит от возрастной структуры половозрелой части популяции. В годы преобладания в нерестовой части популяции средне- и старшевозраст-ных поколений в основном нерест происходит в крайней юго-восточной части моря, на шельфе, прилегающем к о. Унимак, и в приалеутском районе (богословский район). При преобладании младшевозрастных половозрелых поколений наиболее масштабный нерест наблюдается у о-вов Прибылова. При любом возрастном составе в летне-осенний период обычно большая часть минтая, как половозрелого, так и неполовозрелого, мигрирует в северо-западном направлении и распространяется на шельфе северо-западнее о-вов Прибылова, вплоть до Анадырского залива. Масштаб распространения минтая в северозападную часть моря в значительной степени зависит от океанологических условий, состава и численности кормового зоопланктона. Похолодание в Беринговом море, отчетливо проявившееся в конце 1990-х гг., немедленно сказалось на продуцировании планктона в разных районах моря и пространственной дифференциации минтая.
Как выявлено в последние годы, у беринговоморского минтая, нерестящегося как на шельфе, так и в глубоководной зоне моря, есть целый ряд хорошо пространственно и темпорально разграниченных репродуктивных группировок, устойчивых в межгодовом плане (Степаненко, наст. сб.).
Появляется все больше свидетельств тому, что так называемый "шельфо-вый" и "котловинный" минтай, различаются по расположению нерестилищ, обладают устойчивым, возможно генетически закрепленным, таксисом к определен-
ным местам нереста. Увеличение численности младшевозрастного минтая в юго-восточной части Берингова моря в последние годы носит характер тенденции и вполне вероятно, что часть минтая этих поколений происходит от нереста на глубоководных приалеутских нерестилищах.
В Беринговом море во второй половине 1990-х гг. произошли существенные изменения океанологических условий, отличающиеся от обычной межгодовой изменчивости, что вызвало определенные изменения в экосистеме моря, поведении гидробионтов, их сезонных миграциях, а также в воспроизводстве. Генеральная направленность, степень и устойчивость названной изменчивости в настоящее время еще не ясны, очевидны лишь некоторые внешние проявления. Ряд признаков свидетельствуют о том, что в конце 1990-х гг. в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана произошел сдвиг океанологических условий к очередному холодному двадцатилетнему периоду.
Исследования воспроизводства минтая проводились при широкомасштабных ихтиопланктонных съемках на всей акватории Берингова моря в период пика нереста в 1985, 1988-1990 гг., а также в 1992 г. Съемка 1992 г. была последней из серии тотальных ихтиопланктонных съемок в Беринговом море.
Ихтиопланктон облавливался стандартной сетью ИКС-80 в слое 500-0, 2000 м или от дна до поверхности (на шельфе).
Станции располагались по стандартной сетке в каждый год, северная граница съемок лимитировалась распространением льда. Расположение станций в 1992 г. показано на рис. 1.
Материалом для анализа закономерностей пространственной дифференциации минтая в преднерестовый, нерестовый и посленерестовый периоды и оценки состояния его ресурсов послужили данные стандартных донных, интеграционно-траловых и ихтиопланктонных съемок, выполненных в Беринговом море в последние два десятилетия ТИНРО-центром и Аляскинским центром рыбохо-зяйственных исследований. Использовались данные съемок НИС "Профессор Кагановский" (1996-1998 гг.) — Россия, НИС "Миллер Фримен" (1979-2002 гг.), НИС "Арктурус", "Альдебаран" (1992-2002 гг.) — СШ А. Н аблюдения за поведением минтая в преднерестовый и нерестовый периоды, пространственной дифференциацией и формированием нерестовых группировок в шельфовой зоне, над континентальным склоном и в приалеутском районе проводились наблюдателями на борту промысловых судов. Межгодовая изменчивость распределения минтая анализировалась в связи с данными о генеральном переносе вод в Беринговом море и с использованием материалов, полученных с помощью спутниковых дрейфовых буев. Использовались данные японского НИС "Кайо-мару" и
корейского "Пусан 851" о распределении и численности минтая в Алеутской котловине в середине 1990-х гг., полученные при эхоинтеграционно-траловых съемках.
Возрастной состав минтая определен с использованием размерно-возрастных ключей, составленных по результатам определения возраста по чешуйным препаратам с параллельным контролем по отолитам.
Икра минтая в шельфовой зоне Берингова моря в нерестовый период встречается практически повсеместно, а в некоторых районах, прилегающих к Алеутским и Командорским островам, и за пределами 200-метровой изобаты. Основными нерестилищами минтая, как известно, в восточной части моря являются районы у о-вов Прибылова и Унимак (Серобаба, 1968). Сравнимый вклад в воспроизводство при высокой численности старшевозрастных поколений может вносить минтай, размножающийся у восточных (Фадеев, Моисеев, 1991) и центральных Алеутских островов (прол. Канага) (Степаненко, 1997, 20016). В западной части моря основное нерестилище расположено в Олюторском и Карагинс-ком заливах (Качина, Балыкин, 1981; Фадеев, 1991). Размножается минтай и в водах западной части Алеутских (Шунтов, 1991) и у Командорских островов (Кашкина, 1965). По мнению В.П.Шунтова (1991), по масштабу нереста командорский район сопоставим с районом к северо-востоку от мыса Олюторского.
Данные по распределению икры на ранних стадиях развития показывают, что на шельфе Берингова моря (исключая воды Командорских и Алеутских островов) существует два основных района нереста минтая — в юго-восточной части моря и в заливах Карагинском и Олюторском. Здесь же концентрируются икра на поздних стадиях развития и личинки. За пределами этих центров воспроизводства, в прилегающих районах, численность икры значительно ниже (рис. 2). В смежных водах России и США (наваринский и матвеевский районы) плотные и обособленные (локальные) агрегации икры и личинок в период нереста отсутствуют. Непрерывное распределение икры на акватории от о. Унимак до Анадырского залива, полное отсутствие ее в отдельные годы в восточной части олюторско-наваринского шельфа, преобладание в ихтиопланктоне в наваринском районе икры на поздних стадиях развития дают основание предполагать частичный занос ее сюда из восточной части Берингова моря. Однако нерест в небольших масштабах ежегодно происходит и в северо-западной части Берингова моря.
Роль двух основных центров воспроизводства беринговоморского минтая не равнозначна, об этом свидетельствуют данные по численности икры и личинок, рассчитанные отдельно по районам и в целом по морю (табл. 1, 2). В российских водах численность всей икры (НУ стадии развития) была максимальной в 1988 г. и составила без учета численности икры у Командорских островов (3,1*10" шт.) 160,6*10" шт., минимальной в 1989 г. — 46,2*10п шт. Численность икры восточноберинговоморского минтая оказалась максимальной (за годы наблюдений) в 1990 г. — 3699,1*10" шт. Наиболее интенсивный нерест происходил в эти годы на шельфе, прилегающем к о-вам Прибылова, где численность икры последовательно составляла 398,2*10" (1985 г.), 1678,5*10" (1988 г.), 566,3*10" (1989 г.), 2102,6*10" (1990 г.) и 583,6*10" шт. (1992 г.), или 53,6-69,0 % всей учтенной икры в восточной части моря.
Численность икры минтая в западной и северо-западной части Берингова моря (зона России) в 1985, 1988-1990 и 1992 гг. не превышала 11,4 % суммарной численности икры в целом по морю, составив в среднем по этим годам
6.5 %. При этом площадь обследованных здесь акваторий составляла 19,927,9 % общей площади съемок во всем море. По данным Н.С.Фадеева (1991), соотношение численности икры в 1983-1988 гг. было представлено как 10,6: 1,0, т.е. 91,4 % всей численности давали в сумме нерестилища в зоне США и лишь
8.6 % — в зоне России. По нашим расчетам, к западу от 170030' в.д. (карагин-ско-олюторский район) учтено от 53,3 % в 1985 г. до 85,3 % в 1992 г. числен-
ности икры в российских водах Берингова моря. В то же время численность икры в этом районе, по отношению к учтенной во всем море, составила в среднем не более 4,7 % (максимум в 1992 г. — 7,7 %).
В наваринском районе абсолютная численность икры была максимальной также в 1988 г. — 13,1 * 1011 шт., что составляло 8,02 % численности икры, учтенной в российской зоне, и 0,44 % суммарной численности икры в Беринговом море. В матвеевском районе в тот же год численность икры была оценена в 109,8* 1011 шт. В среднем за 5 лет численность икры в наваринском районе составила 5,6 % численности в азиатских водах и 0,3 % общей численности по морю; в матвеевском — 4,6 % численности в американских водах. Это соответствует осредненным за 1983-1988 гг. данным о распределении икры и личинок минтая по районам Берингова моря (Фадеев, 1991). Описанное соотношение численности икры в разных районах моря никак не согласуется с высокими уловами нагульного минтая в наваринском районе и на севере шельфа США. В 1985, 1988-1990 и 1992 гг. в этих районах в среднем добывалось соответственно 16,8 и 16,2 % суммарного вылова минтая в Беринговом море, включая небольшой вылов у Алеутских островов (Фадеев, Веспестад, 2001). Иными словами, в северной части Берингова моря при незначительном уровне воспроизводства высока численность минтая в нагульный период. Учитывая соотношение количества учтенной икры на юго-востоке и западе моря, можно полагать, что на севере Берингова моря (в смежных водах России и США) нагуливается в основном минтай, размножающийся на восточном шельфе.
55
Pис. 2.
Pаспределе-ние икры минтая (I-IV стадии) в Беринговом море в 1985-1992 гг.: А — 22.0431.05.1985 г.; Б — 11.0426.05.1988 г.; В — 11.0422.05.1989 г.; Г — 07.0405.06.1990 г.; Д — 13.0427.05.1992 г. Уловы икры даны в штуках под квадратным метром. Пунктиром показана изобата 200 м Fig. 2. W alleye pollock eggs (I—IV stages) distribution in the Bering Sea in 1985-1992, number/m2: А — April, 22 — May, 31, 1985; Б — April, 11 — May, 26, 1988; В — April, 11 — May, 22, 1989; Г — April, 07 — June, 05, 1990; Д — April, 13 — May, 27, 1992. The 200 m depth contour line is indicated as dotted line
Численность икры и личинок минтая в различных районах Берингова моря в апреле—мае 1985-1992 гг., хЮ" шт. Walleye pollock eggs and larvae abundance (xlO11) at different regions of the Bering Sea in April—May, 1985-1992
Таблица 1 Table 1
Район
1985
I—II ст. разв. 1988 1989 1990
Икра
1992 1985
III—IV ст. разв. 1988 1989 1990
1992
1985 1988
Личинки
1989 1990 1992
Зона РФ
Командоры К западу от 170°30' Е Олюторско-
47,5
2,9 115,1
1,4 34,5
40,4 71,7
0,3
3,5 16,8
0,4
5,6 21,9
0,2 11,79
0,0 0,58
0,0 0,24
0,07 0,009
наваринский 35,8 13,2 3,7 1,2 8,8 6,8 2,4 0,2 5,0 0,2 1,70 0,55 0,03 0,01 0,003
Наваринский 1,3 12,6 1,1 0,7 3,0 0,7 0,6 1,1 6,1 0,5 0,26 0,01 0,02 0,00 0,102
Итого, N 84,6 143,7 40,6 42,3 83,4 10,9 20,0 7,2 33,0 0,8 13,75 1,14 0,28 0,07 0,11
% 16,77 10,05 5,46 1,31 9,84 3,27 1,31 2,01 6,10 1,02 25,47 1,36 2,92 0,07 0,22
00 CT)
47,8 101,0 55,5 17,7 27,3
Зона США
Матвеевский Прибыловский +
унимакский 371,7 1185,5 647,8 3171,2 736,2 307,5 1501,1 О. Богослова,
вост. Алеуты - - 0,7 1,5 0,6
Итого, N 419,5 1286,5 704,1 3190,4 764,0
% 83,23 89,95 94,54 98,69 90,16
16,0
323,5 1509,9
96,73 98,69
12,5
0,00 1,7
340,5 508,7 80,2
9,60 0,29 30,64 82,41
0,2 353,2
97,99
0,03 508,7
93,90
0,00 81,8
98,98
40,24
74,53
82,70
98,64
0,31 0,76 3,87 9,13 97,79 47,98
9,44 98,55 51,84
97,08 99,93 99,78
Всего, N
%
504,1 1430,2 744,7
100 100 100
3232,7 847,4 334,4 1529,9 360,4 541,7 82,6
100 100 100 100 100 100 100
53,99 83,84
100 100
9,72 98,62 51,95
100 100 100
Примечание. "+" — численность унимакском и прибыловском районах;
личинок в районах о. Богослова и восточных Алеутских островов включена -" — ихтиопланктонные съемки не проводились.
в численность личинок в
Таблица 2
Численность (N*1011 шт.) и средняя плотность (шт./м2) распределения икры минтая в различных районах Берингова моря в апреле—мае 1985-1992 гг.
Table 2
Abundance (*1011 number) and average density (number/m2) distribution of walleye pollock eggs at different regions of the Bering Sea in April—May, 1985-1992
1985 1988 1989 1990 1992
Район N Ср. N Ср. N Ср. N Ср. N Ср.
плот-ть плот-ть плот-ть плот-ть плот-ть
Зона РФ
К зап. от
170о30' E 50,9 140,4 131,9 315,8 40,0 107,3 62,3 150,1 71,9 226,3
Олют.-навар. 42,6 164,1 15,6 56,9 3,9 26,6 6,2 25,8 9,0 43,0
Наваринский 2,0 7,8 13,1 38,7 2,2 15,9 6,8 24,6 3,5 10,5
Зона США
Матвеевский 63,8 53,7 109,8 111,6 68,0 71,6 17,7 26,8 29,0 40,3
Прибылов^
кий 398,2 401,0 1678,5 1659,5 566,3 523,6 2102,6 2326,8 583,6 692,2
Унимакский 281,1 304,4 1008,0 1178,8 421,9 635,2 1577,3 2383,9 232,8 303,5
Абсолютная численность личинок (по результатам основных съемок) составляла 0,07*1011-13,75*1011 шт. в азиатских (1) и 9,44*1011-98,55*1011 шт. в американских (2) водах, или в 6,9-1075,7 (1) и 16,3-112,0 (2) раза меньше по сравнению с численностью икры. Основная их часть также была сосредоточена в юго-восточных районах Берингова моря. Здесь в сумме они давали 56,899,2 % общей численности учтенных съемками личинок.
Результаты оценок абсолютной численности икры и личинок в различных районах Берингова моря, полученные в конце весны — начале лета, соответствуют данным, полученным в период пика нереста (табл. 3).
В связи с представленными материалами по распределению икры минтая в Беринговом море можно предположить вероятность широкого разноса икры из района основных нерестилищ по всему морю. Согласно имеющимся схемам течений, в Беринговом море икра могла бы переноситься с восточного шельфа в северо-западном направлении Центрально-Беринговоморским течением.
Результаты измерения течений при помощи доплеровских измерителей течений в верхнем 0-50-метровом слое (Vologdin, Darшtskyi, 2001) показали наличие на юго-восточном шельфе Берингова моря многочисленных вихревых стационарных образований различных знаков. Поскольку поступательные скорости вихрей гораздо ниже скоростей струйных потоков и они не имеют строго определенных направлений, это способствует тому, что икра и личинки блокируются от быстрого разноса, находясь в вихревых системах или перераспределяясь в различных вихрях в районах нереста продолжительное время.
Анализ распределения и возможности дрейфа икры и личинок, определяемые особенностями океанологических условий, приведены в более ранних работах И.И.Серобабы (1968), Е.И.Соболевского с соавторами (1991), В.П.Шунтова (1991), В.П.Шунтова с соавторами (1993), А.В.Смирнова и А.Н.Иванова (1997), Хариу (Нагуи, 1980) и др.
Таким образом, несмотря на то что нерест минтая происходит практически во всех районах шельфа Берингова моря и некоторых районах прилегающей глубоководной котловины, основные центры воспроизводства находятся в юго-восточной (шельф у о-вов Прибылова, Унимак, глубоководная котловина приале-утского района) и в западной (Олюторский и Карагинский заливы) частях моря. Большая емкость и экологическое разнообразие нерестилищ создают значительный репродуктивный потенциал, обеспечивающий поддержание численности популяции на высоком уровне.
*
Ж
s у
s
CQ
СП
£оО ОО
f-' 2 о ^
>
та а X
S
CQ
СП
та оо üoo
о
ж о =к та СЬ
мо оо ©
I о"о"©~
Ос^ ^ —010
I О со со'
оо ®
ОО ©
I о"о"©~
[--со "Í1 I о"сч ео
N050® С^ОС-О ©
С4^ ^^ со оГ
оо ® о о © о"о"©
<^со гч | о" со"
^оос^ 1Я t-~co—■ гч о" о" сч е»9
оо ®
ОО ©
i о"о"©~
оо ®
ОО ©
I о"о"©~
<^<^00 ® С^ОС-О © СЧ о"
ОО О ОО ©
i о"о"©~
ОО О ОО ©
I о"о"©~
-н" о" сч tt
ы о
СО
о
о
е
Си
л
X
о . СО т
X
*
о ж
S
а
та
CQ
НС ^s
А к
3 *
А о
У я
ою^®
ООС^СО СЗ 00 О со eí со со о
гою ш ®
^СО—' © С^" I4-" 00
(хюо а W
а о
н
о о
ХЩ и
чта S О X
ООоо Сэ о" сч о" frí
оо—<о © t— t— í^ w
Líoc^t-- eo
LOLO ¡^
lili
оооюи оюю 1-й
О СЧ
'Л
OOtNN 00
(O (O Ю Ю
lili
OOOO 00 ОЮО W o" СЧ o" eí
05 00CC 1Я С1ЮЮ rt
о" о" pj
lili
о (о w
ОЮС^ 00
o" o -н"
oo<^ © ^t~—oo ©
oiao Ci
lili
2 =s
a §
и °
=s s
« =s
CQ \Q
ь S
«
л o s
s =<
o
CQ
o a с
ж
s
*
s
ta o
<1J
3 ж ж о sX
ж
та
4 с о к н X
5
cu я ж а г?
cu ^
a
Реальное функционирование каждого из известных нерестилищ происходит на дискретном уровне. Каждая крупная нерестовая группировка состоит из значительного числа более мелких, различающихся по биологическим показателям, поведению и происхождению составляющей их рыбы, времени нереста и в то же время устойчивых в межгодовом плане. Появились новые свидетельства тому, что так называемый "шель-фовый" и "котловинный" минтай различаются не только возрастным составом нерестовых группировок и сроками нереста, но и устойчивым, возможно генетически закрепленным, таксисом к определенным районам размножения (Степаненко, наст. сб.).
Смещение части половозрелого, младше- и средневозрастного минтая с шельфа на континентальный склон в значительном масштабе, вероятно, происходит при высокой численности пополнения минтая, происходящего от нереста в приалеутском районе.
Нерестилища на шельфе юго-восточной части Берингова моря являются основными для наиболее многочисленной среди половозрелой рыбы группировки младше- и средневозрастного минтая. По среднемноголетним данным (1971-1993 гг.), плотность икры минтая на шельфе, прилегающем к о. Унимак, находится на втором месте, а шельфового у восточной периферии о-вов Прибылова — на третьем месте после района глубоководного приалеутского нерестилища (№рр et а1., 2000). В других районах восточной и северо-западной части Берингова моря интенсивность икрометания минтая более чем на порядок ниже.
Названные особенности пространственной дифференциации воспроизводства минтая сложились исторически и, несомненно, связаны с особенностями функциониро-
вания планктонных сообществ, массовые представители которых являются источником пищи личинок минтая.
Основная причина преимущественной локализации воспроизводства восточ-ноберинговоморского минтая в юго-восточной части Берингова моря — наличие устойчивых в межгодовом плане условий для воспроизводства и выживания на ранних стадиях онтогенеза. В северо-западной части Берингова моря нет благоприятных для выживания икры и личинок обширных зон со стабильными условиями обитания.
Функционирование нерестилищ и формирование нерестовых группировок минтая зависят от численности и возрастной структуры популяции. В зависимости от этих факторов изменяется и масштаб нереста на каждом из известных нерестилищ, а также их значимость в воспроизводстве.
Биомасса минтая восточноберинговоморской популяции в конце 1990-х гг. и в начале текущего десятилетия стабилизировались на среднем уровне (8,08,5 млн т). В то же время отмечается значительная межгодовая изменчивость ежегодного пополнения, размерно-возрастной структуры популяции.
Рост биомассы популяции во второй половине 1990-х гг. произошел за счет ряда относительно многочисленных поколений 1995-1997 гг., среди которых одно поколение (1996 г.) имело численность выше средней величины.
Относительно многочисленные поколения в популяции появились и в 1999 и 2000 гг. Минтай этих поколений многочислен и на юго-восточном шельфе Берингова моря, и, вполне вероятно, часть его происходит из глубоководного нерестилища прибрежной зоны Алеутских островов. В этом случае возможно значительное пополнение приалеутской нерестовой группировки в 2005-2006 гг.
Тенденция увеличения численности и биомассы минтая на юго-восточном шельфе Берингова моря хорошо заметна в последние три года (2000-2002). Биомасса минтая здесь в зимне-весенний период составляла соответственно 780,0 тыс. т, 830,0 тыс. т и 1,0 млн т.
В 2001-2002 гг. большая часть минтая, нерестившегося на шельфе, прилегающем к о-вам Унимак и Амак, в конце зимы и весной (февраль—март), в нагульный период, не совершала протяженных миграций на северо-запад, а обитала в непосредственной близости от мест традиционного нереста. Биомасса его на шельфе в крайней юго-восточной части моря в начале лета 2002 г. составила сравнимую с зимне-весенним периодом величину (0,8 млн т), а, учитывая значительный вылов половозрелой рыбы (около 0,5 млн т) в январе— марте, численность минтая в этом регионе в посленерестовый период даже увеличилась.
Значительную часть скоплений минтая на юго-восточном шельфе, расположенном между п-овом Аляска, о-вами Унимак и Прибылова, в летний период 2002 г. составляли младшевозрастные поколения 1999 и 2000 гг.
Среди младшевозрастной рыбы наиболее многочисленным у западной периферии о-вов Прибылова летом был минтай поколения 2000 г., который образовывал плотные скопления в поверхностном слое (10-50 м) на участках шельфа с глубиной около 100 м. В этих же скоплениях в значительном числе встречались и 3-годовики (поколение 1999 года рождения). Годовики поколения 2001 г. не были многочисленны на большей части восточноберинговоморского шельфа, но были наиболее многочисленными среди неполовозрелой рыбы в северо-западной части Берингова моря.
Интенсивность и масштаб миграций младшевозрастного минтая, в основном поколений 1998-2000 гг., в северо-западном направлении летом 2002 г. были выше, чем в 2000 г.
Миграции средне- и младшевозрастного минтая в северо-западном направлении севернее 60000' с.ш. наиболее активно в середине лета 2002 г. происходили в присваловой части шельфа и по мелководью (глубина 107-110 м), занятому
относительно теплыми водами, соответствующими восточной периферии Цент-рально-Беринговоморского течения и его северной ветви.
Большую часть северо-западного шельфа Берингова моря летом 2002 г., как и в предыдущие три года, занимали воды с низкой придонной, в том числе отрицательной, температурой.
Общий масштаб распространения минтая в наваринский район в июле 2002 г. был небольшим и сравнимым с его распространением в аналогичный период 2000-2001 гг. Активность миграций минтая всех возрастных групп в северо-западную часть Берингова моря значительно увеличилась только в августе. В конце летнего периода биомасса минтая в наваринском районе оценена по результатам тралово-акустической и донной съемок в 592,6 тыс. т (табл. 4).
Биомасса минтая в восточной части Берингова моря в летний период 2002 г. составила по данным тралово-акустической съемки (0,5 м от дна — поверхность) 4,6 млн т (в 2000 г. — 3,74 млн т, в 1999 г. — 4,04 млн т) (табл. 5). В пелагиали этого региона по численности преобладает минтай поколения 2000 (39,6 %) и 1999 гг. (28,3 %), по биомассе — минтай поколений 1999 (24,0 %), 2000 (16,4 %), 1995 (15,8 %) и 1996 гг. (13,8 %).
Поколения 1995-1997 гг. доминируют среди половозрелой рыбы в восточной части моря и по данным донной траловой съемки (рис. 3). Биомасса придонной составляющей по результатам этой съемки оценена в 4,81 млн т (в 2001 г. — 4,1 млн т) (табл. 6).
По численности поколение 2000 г. (5,36* 109 шт.), по данным тралово-аку-стической съемки 2002 г., сравнимо с одним из самых урожайных за последние 15 лет поколением 1989 г. (5,9* 109 шт.) в аналогичном возрасте. Численность годовиков поколения 2001 г. (0,65* 109 шт.) близка к уровню среднечис-ленного поколения 1990 г. (0,63* 109 шт.), а поколения 1999 г. (3,82* 109 шт.) — к численности относительно многочисленных поколений 1979 (4,1 * 109 шт.) и 1985 гг. (3,58* 109 шт.). По биомассе в 2002 г. преобладают младшевозрастные поколения 1999 (1,11 млн т) и 2000 гг. (0,761 млн т). Среди половозрелой рыбы доминируют поколения 1995 (0,734 млн т) и 1996 гг. (0,640 млн т). Остается до 2002 г. относительно высокой и биомасса старшевозрастного поколения 1994 г. (0,457 млн т).
Следовательно, численность и биомасса восточноберинговоморской популяции минтая в 2002 г. находятся в стабилизированном состоянии на относительно высоком уровне.
Таким образом, в северо-западной части Берингова моря не существует отдельной самовоспроизводящейся единицы запаса. В восточной и северо-западной части моря, от п-ова Аляска и восточной части Алеутских островов до Анадырского залива, обитает минтай одной восточноберинговоморской популяции.
Воспроизводство минтая восточноберинговоморской популяции происходит практически во всех районах его распространения — от юго-восточной части моря, восточной и центральной части Алеутских островов до северозападной части Берингова моря. Тем не менее абсолютное большинство минтая этой популяции нерестится в восточной части Берингова моря. В среднем за 1985, 1988-1990 и 1992 гг. в прибыловском районе учтено 1065,8*10"; уни-макском — 704,2*10"; карагинско-олюторском — 71,4*10"; наваринском — 5,5* 1011 шт. икры. В последнем районе численность икры составляла не более 9,1 % численности в зоне РФ. В целом соотношение численности икры в районах к западу от 1760 в.д., между 1760 в.д. и конвенционной линией, восточного шельфа (без учета 1989 и 1990 гг.) составляет 1,0: 0,1: 13,5; т.е. 91,3 % приходится на зону США и лишь 8,7 % — на зону России, в том числе на наваринский район — 0,35 %.
В нагульный период в северо-западную часть Берингова моря распространяется минтай всех возрастных группировок. Масштаб перемещений зависит от океанологических условий распространения и численности кормового зоопланк-
Таблица 4
Оценка биомассы минтая в северо-западной части Берингова моря (к востоку от 176000' Е) в 1996-2002 гг. по данным тралово-акустических и донных траловых съемок, тыс. т
Table 4
Biomass of walleye pollock in the north-western Bering Sea (to east 176000' E) in 1996-2002 as estimated by echo integration-trawl and bottom trawl surveys, ths. t
Год Донная съемка Трал.-акуст. съемка Всего
1996 390,4 257,0 647,4
1997 300,0 285,0 585,0
1998 320,3 87,8 408,1
1999 250,3 83,0 333,3
2000 - 54,0 -
2001 961,0 33,0 994,0
2002 537,2 55,4 592,6
Таблица 5
Распределение численности (тыс. экз.) и биомассы (т) минтая по возрастным группам в восточной части Берингова моря летом 2002 г. (слой 0,5 м от дна — поверхность)
Table 5
Abundance (ths. sp.) and biomass (t) of walleye pollock in the eastern Bering Sea in summer 2002 as estimated echo integration-trawl survey
(layer 0,5 m off bottom — surface)
Возраст, лет К вост. от 1700 з.д. Район % К зап. от 1700 з.д. % Сумма %
Численность
1 82757,5 0,6 569949,1 4,2 652706,6 4,8
2 1859124,9 13,7 3508880,6 25,9 5368005,6 39,6
3 772937,8 5,7 3056632,8 22,6 3829570,6 28,3
4 159655,6 1,2 493107,7 3,6 652763,3 4,8
5 175250,5 1,3 518446,9 3,8 693697,4 5,1
6 303112,1 2,2 621695,1 4,6 924807,2 6,8
7 409719,6 3,0 438532,9 3,2 848252,4 6,3
8 288178,1 2,1 148405,4 1,1 436583,5 3,2
9 73147,8 0,5 19206,0 0,1 92353,8 0,7
10 35789,5 0,3 6640,1 0,0 42429,6 0,3
11 6074,9 0,0 1529,4 0,0 7604,3 0,1
12 1837,8 0,0 532,6 0,0 2370,3 0,0
13 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
14 171,9 0,0 185,9 0,0 357,7 0,0
Сумма 4167757,9 30,8 9383744,5 Биомасса 69,2 13551502,4 100,0
1 4519,9 0,1 27217,9 0,6 31737,8 0,7
2 298179,9 6,4 463400,4 10,0 761580,3 16,4
3 242956,9 5,2 869306,7 18,7 1112263,6 24,0
4 78288,5 1,7 231246,8 5,0 309535,2 6,7
5 103317,5 2,2 289988,9 6,3 393306,4 8,5
6 219729,0 4,7 421125,3 9,1 640854,3 13,8
7 370605,2 8,0 363622,7 7,8 734227,9 15,8
8 312021,7 6,7 145848,5 3,1 457870,2 9,9
9 91559,6 2,0 23293,7 0,5 114853,3 2,5
10 53852,6 1,2 9923,8 0,2 63776,4 1,4
11 9660,0 0,2 2611,1 0,1 12271,1 0,3
12 3465,9 0,1 1050,0 0,0 4515,9 0,1
13 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
14 391,3 0,0 426,7 0,0 818,1 0,0
Сумма 1788547,8 38,6 2849062,5 61,4 4637610,3 100,0
Возраст, лет старше
Возраст, лет стаРше
Длина АС, см
Рис. 3. Размерно-возрастной состав минтая в северо-западной (А, Б) и восточной (В, Г) частях Берингова моря в летний период 2002 г. (по данным донных траловых съемок)
Fig. 3. Length-age composition of pollock in the north-western (A, Б) and eastern (В, Г) Bering Sea in summer 2002 as estimated bottom trawl survey
Таблица 6
Биомасса минтая восточноберинговоморской популяции в 1979-2002 гг., млн т
Table 6
Biomass of eastern Bering Sea pollock in 1979-2002, mln t
Данные съемок Моделирование
Год Донная, шельф Тр.-акуст., шельф Тр.-акуст., о. Богослова Суммарная биомасса Когортный анализ Синтетич. модель
1979 2,00 1,550 - 3,55 4,506 4,07
1980 0,99 - - - 6,756 5,05
1981 2,27 - - - 10,627 8,59
1982 3,54 4,640 - 8,18 12,029 10,46
1983 4,81 - - - 13,1 65 11,86
1984 3,96 - - - 12,868 11,81
1985 4,36 5,450 - 9,81 14,232 13,37
1986 4,31 - - - 12,954 13,03
1987 5,03 - - - 13,108 13,25
1988 5,94 4,160 2,400 12,50 11,968 12,44
1989 4,78 - 2,100 - 10,020 10,82
1990 7,70 - - - 7,960 8,82
1991 5,10 1,400 1,300 7,80 6,660 6,91
1992 4,30 - 0,980 - 8,470 7,84
1993 5,50 - 0,680 - 8,600 7,86
1994 4,98 2,760 0,540 8,28 8,080 7,17
1995 5,41 - 1,020 - 7,570 7,67
1996 3,20 2,239 0,682 6,12 7,100 6,63
1997 3,03 2,590 0,390 6,01 5,710 5,30
1998 2,21 - 0,490 - 5,960 5,13
1999 3,57 3,290 0,480 7,34 7,500 -
2000 5,13 3,05 0,301 8,48 - 10,8
2001 4,1 - 0,232 - - -
2002 4,81 3,60 0,227 8,63 - 10,49
тона. Изменения океанологических условий, связанные со сдвигом климата в сторону похолодания, произошедшие в Беринговом море в конце 1990-х гг., оказали значительное влияние на пространственную дифференциацию минтая и его сезонную динамику. Масштаб распространения минтая в северо-западную часть моря, где похолодание проявилось в наибольшей степени, в 1999-2002 гг. значительно уменьшился.
Численность и биомасса восточноберинговоморского минтая в 20002002 гг. находятся на относительно высоком уровне.
Литература
Качина Т.Ф., Балыкин П.А. Нерест минтая в западной части Берингова моря // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1981. — С. 63-72.
Кашкина А.А. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов // Изв. ТИНРО. — 1965. — Т. 53. — С. 179-189.
Серобаба И.И. Нерест минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в северо-восточной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1968. — Т. 8, вып. 6 (53). — С. 992-1003.
Смирнов А.В., Иванов А.Н. К вопросу о происхождении потомства минтая в северной части Берингова моря: Отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 22652. — Владивосток, 1997. — 33 с.
Соболевский Е.И., Чеблукова Л.В., Радченко В.И. Пространственное распределение сеголеток минтая Theragra chalcogramma в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1991. — Т. 31, вып. 5. — С. 766-755.
Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma и трески Gadus macrocephalus Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 1. — С. 19-26.
Степаненко М.А. Возрастная изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma в восточной и северо-западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2001а. — Т. 128. — С. 125-135.
Степаненко М.А. Пространственная дифференциация и численность минтая в при-алеутском районе Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 20016. — Т. 128. — С. 153-163.
Степаненко М.А. Нерестовые группировки минтая в восточной части Берингова моря и их функционирование // Наст. сб.
Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море. — М.: ВНИ-РО, 1991. — 54 с.
Фадеев Н.С., Веспестад В. Обзор промысла минтая // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 75-91.
Фадеев Н.С., Моисеев Е.И. Распределение и численность икры минтая в юго-восточной части Алеутской котловины Берингова моря // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всесоюз. конф. — Владивосток: ТИНРО, 1991. — С. 144-145.
Шунтов В.П. Функциональная структура ареала минтая в Беринговом море // Биол. моря. — 1991. — № 4. — С. 3-16.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Haryu T. Larval distribution of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the Bering Sea, with special reference to morphological changes // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1980. — Vol. 31, № 2. — P. 121-136.
Napp J.M., Kendall A.W., Schumacher J.D. A synthesis of biological and physical processes affecting the feeding environment of larvae walleye pollock (Theragra chalcogram-ma) in the eastern Bering Sea // Fish. Oceanogr. — 2000. — № 9 (2). — P. 147-162.
Vologdin V.N., Darnitskyi V.B. Study of currents in the eastern part of the Bering Sea with Doppler Sonar // Proceedings of CREAMS' 2000 Intern. Symp. "Oceanography of the Japan Sea". — Vladivostok: Dalnauka, 2001. — P. 277-282.
Wespestad V.G., Fritz L., Ingraham W.J., Megrey B.A. On relationships between cannibalism, climate variability, physical transport and recruitment success of Bering Sea walleye pollock, Theragra chalcogramma: ICES Intern. Symp. recruitm. dynamics expl. marine populations: physical-biological interactions. — Baltimore, 1997. — 12 p.
Поступила в редакцию 10.01.03 г.
