Научная статья на тему 'Сравнительная характеристика линейного роста и параметров чешуи минтая северо-западной части Тихого океана'

Сравнительная характеристика линейного роста и параметров чешуи минтая северо-западной части Тихого океана Текст научной статьи по специальности «Рыбное хозяйство. Аквакультура»

CC BY
228
22
Поделиться

Аннотация научной статьи по рыбному хозяйству и аквакультуре, автор научной работы — Грицай Е. В.

Представлены результаты исследования параметров чешуи (каудального радиуса чешуи, каудального радиуса и количества склеритов первого годового кольца) минтая из четырех районов северо­западной части Тихого океана по материалам съемок, выполненных в весенне­летний период 1991 г. Проведено сравнение линейных размеров рыб, а также радиуса чешуи. Сделан вывод о том, что количество склеритов первого года жизни является достаточно устойчивой характеристикой для различных популяций. Кроме того, определена ретроспективная длина годовиков всех возрастных групп.

The comparative characteristic of the linear growth and the scale parameters of the walleye pollock from the north­western Pacific Ocean

The data on the scale parameters (the scale caudal radius, the caudal radius and the number of circuli of the first year life) of walleye pollock captured during spring­summer 1991 in four regions of the northwest Pacific ocean are presented. The comparison of fish length and scale radius was conducted. It is concluded, that the number of circuli of the first year life is sufficiently valid characteristic for different populations. Besides, the retrospective length of 1­year old fishes was calculated for all age groups.

Текст научной работы на тему «Сравнительная характеристика линейного роста и параметров чешуи минтая северо-западной части Тихого океана»

2001

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 128

Е.В.Грицай

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИНЕЙНОГО РОСТА И ПАРАМЕТРОВ ЧЕШУИ МИНТАЯ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА

Одними из специфических признаков популяций являются возрастная структура и закономерности роста. Эти показатели служат основой при изучении популяционной биологии и оценки таких важных параметров, как естественная смертность и закономерности нарастания ихтиомассы с возрастом, которые необходимы для расчета прогнозов состояния запасов и обоснования минимального промыслового размера. Кроме того, до сих пор остается актуальной проблема пригодности чешуи в качестве регистрирующей структуры для определения возраста. С этой целью изучены зависимость параметров чешуи от длины и возраста рыбы, количество склеритов первого годового кольца и рассчитана длина годовиков минтая из четырех районов северо-западной части Тихого океана.

Для определения возраста и других параметров использовались пробы чешуи минтая, собранные во время биологических анализов в зал. Ше-лихова (58028'-59056' с.ш. 156006'-158006' в.д.) и у западной Камчатки (54000'-57059' с.ш. 153044'- 156011' в.д.; апрель-май 1991 г.), у восточной Камчатки (53000'-56020' с.ш. 160000'- 163030' в.д.) и в западной части Берингова моря (57015'-60025' с.ш. 162045'- 170000' в.д.; март-июль 1991 г.) на НПС "Шантар", "Млечный путь" и "Новоульяновск". Определение возраста по чешуе проводилось в лабораторных условиях под биноку-ляром МБС-9 при увеличении объектива х2, увеличении окуляра х8 (цена деления окуляра-микрометра - 0,05 мм). Всего просмотрено препаратов чешуи 2750, в том числе по западной Камчатке (ЗК) - 1141, зал. Шели-хова (ЗШ) - 369, восточной Камчатке (ВК) - 728, западной части Берингова моря (ЗБ) - 512. На каждом препарате просматривалось по 68 чешуй. При определении возраста произведены измерения каудаль-ного радиуса чешуи и каудального радиуса первого годового кольца с подсчетом количества склеритов. У минтая четырех районов определена форма связи между длиной тела и каудальным радиусом чешуи (во всех расчетах использовалась длина тела АС), изучен линейный рост популяций по эмпирическим и теоретическим данным; по методу обратных рас-числений определена длина годовиков различных поколений.

Следует отметить, что по младшевозрастным группам (1- и 2-годовикам) всех районов, за исключением западной Камчатки, сборы чешуи малорепрезентативны.

Обработка всей цифровой информации выполнена на ПК с использованием имеющихся в ТИНРО-центре программ. Значительная часть работы по определению возраста минтая западной Камчатки и зал. Ше-лихова проведена М.М.Раклистовой.

293

Средняя вариация линейных размеров не превышает 2,8 %, что свидетельствует о высокоточной аппроксимации.

Исходя из пропорционального увеличения размеров чешуи по мере линейного роста рыб представляется возможным описать зависимость радиуса чешуи от возраста также с использованием уравнения Берта-ланфи. С целью наибольшей точности измерений был выбран каудаль-ный сектор чешуи, так как у минтая годовые кольца наиболее четко видны именно на этом участке. Полученные теоретические ряды зависимостей длины тела и каудального радиуса чешуи от возраста свидетельствуют о достаточно близком совпадении выравненных значений с эмпирическими (табл. 3, рис. 1, 2).

Индивидуальные значения длины тела и радиуса чешуи для особей конкретных возрастных групп, как в пределах одного района, так и отдельно по районам, варьируют, что связано в первую очередь с разновременностью нереста минтая (Качина, Балыкин, 1981; Фадеев, 1981) и различием гидрологических условий. Значения средней длины тела для различных возрастных групп представлены в табл. 1. Западнокамчатский минтай в возрасте 3 года имеет среднюю длину 27,29 см, минтай из зал. Шелихова - 23,45 см, восточнокамчатский - 30,52 см, западноберинго-воморский - 31,47 см; в возрасте 4 года линейные размеры рыб составляют соответственно 32,92, 30,83, 35,37 и 37,46 см, т.е. наглядно видно, что до достижения половозрелости минтай, приуроченный к зал. Шелихова, имеет наименьшую длину. Младшевозрастные группы минтая у западной Камчатки обладают несколько повышенным линейным ростом по сравнению с минтаем зал. Шелихова, у старшевозрастных рыб линии регрессии полностью совпадают (рис. 1). Аналогичное распределение характерно и для значений каудального радиуса чешуи (рис. 2).

Данные непосредственных наблюдений свидетельствуют о том, что в весенне-летний период 1991 г. наиболее быстрорастущая рыба обитала в карагинско-олюторском районе. В возрасте 7 лет охотоморский минтай достигал 44,4-44,7 см, в то время как с тихоокеанской стороны Камчатки - 52,5 см, а в западной части Берингова моря - 55,9 см.

При сравнении теоретических линий регрессии, построенных для восточнокамчатского и западноберинговоморского минтая по рассчитанным параметрам уравнений, выявлено, что минтай, обитающий у юго-восточного побережья Камчатки, до 3-летнего возраста несколько опережает в росте одновозрастных рыб карагинско-олюторского района. Поколения восточнокамчатского минтая 1987 года рождения и старше имеют меньшие линейные размеры, чем соответствующие поколения западноберинговоморского минтая, причем различие в длине тем больше, чем старше рыба (табл. 2, рис. 1).

Таким образом, наши данные подтверждают вывод Л.М.Зверьковой (1981) о том, что минтай в водах западной Камчатки растет медленнее, чем у юго-восточного побережья полуострова. Одновременно, анализируя весенне-летнюю выборку 1991 г. из западной части Берингова моря, следует отметить более раннее замедление линейного роста в связи с наступлением половозрелости у восточнокамчатского минтая по сравнению с западноберинговоморским.

При анализе роста внутривидовых группировок сравниваемых районов по данным обратных расчислений были приняты во внимание теоретические положения метода, изложенные в ряде публикаций (Брюзгин, 1969; Мина, Клевезаль, 1976). Эмпирические ряды, характеризующие связь между длиной тела и каудальным радиусом чешуи, аппроксимировались различными моделями простой регрессии. О качестве приближения

295

Таблица 1

Средние размеры минтая, параметры чешуи и расчисленная длина годовиков различных возрастных групп, весна —лето 1991 г.

Table 1

Mean lengths of walleye pollock, scale parameters and calculated lengths of 1-year old fishes from different age groups, spring — summer, 1991

Показатель

1

Возраст, лет

3_4

Западная Камчатка

6

Длина рыбы, см И. чешуи, мм И. 1-го г/кол., мм Кол-во скл. 1 г/к. Пределы колеб. Длина годовиков, см Кол-во экз.

Длина рыбы, см И. чешуи, мм И. 1-го г/кол., мм кз Кол-во скл. 1 г/к. ^Пределы колеб. Длина годовиков, см Кол-во экз.

Длина рыбы, см И. чешуи, мм И. 1-го г/кол., мм Кол-во скл. 1 г/к. Пределы колеб. Длина годовиков, см Кол-во экз.

Длина рыбы, см И. чешуи, мм И. 1-го г/кол., мм Кол-во скл. 1 г/к. Пределы колеб. Длина годовиков, см Кол-во экз.

13,67±0,64 0,47±0,02 0,47 ±0,01 9,33±0,72 7-12 13,46 6

21,61 ±0,21 0,89±0,02 0,45 ±0,01 8,72 ±0,20

4-12 13,12

76

19,71 ±0,22 0,80 ±0,01 0,40 ±0,01 8,40±0,26

5-14 13,90

75

26,00±0,35

I,20 ±0,04 0,55±0,04

II,00 ±1,41 9-13 16,89

2

27,29±0,16 1,13±0,01 0,42±0,01 8,37±0,10 5-12 12,62 214

32,92±0,22 1,38 ±0,02 0,42 ±0,01 8,32±0,16 5-14 12,62 111

Зал. Шелихова

23,45±0,20 30,83±0,77

0,99 ±0,02 1,28±0,05

0,39±0,01 0,40±0,04

7,89 ±0,18 7,50±0,76

5-11 6-11

13,78 13,90

63 6 Восточная Камчатка

30,52 ±0,22 35,37±0,30

1,22±0,02 1,45±0,02

0,38±0,01 0,39±0,01

7,26±0,19 7,45±0,17

4-13 4-11 14,74 14,85

93 91 Западная часть Берингова моря

31,47 ±0,39 37,46±0,30

1,24±0,04 1,49±0,02

0,43±0,03 0,40±0,01

8,40 ±0,52 7,67±0,16

5-15 4-13 15,57 15,08

30 137

36,88±0,30 1,57±0,02 0,42 ±0,01 8,28±0,14 5-12 12,62 110

36,56±0,45 1,51 ±0,04 0,38±0,02 7,85±0,35 5-14 13,66 33

42,12 ±0,38 1,68±0,02 0,43±0,01 8,29±0,15 5-14 15,34 128

44,69±0,35 1,74±0,02 0,41 ±0,01 8,54±0,16 5-13 15,24 101

40,13±0,25 1,62 ±0,02 0,41 ±0,01 8,39±0,13 5-13 12,45 175

39,89±0,39 1,65 ±0,02 0,37±0,01 7,58±0,20 5-12 13,54 67

45,00±0,37 1,75 ±0,02 0,42 ±0,01 8,08±0,11 5-12 15,22 159

50,16 ±0,44 1,97 ±0,03 0,38 ±0,01 7,77 ±0,21 4-12 14,76 56

судили по величине коэффициента детерминации. Наилучшие результаты были использованы для математического выражения зависимости каудального радиуса чешуи от длины тела минтая отдельно для каждого района и получения расчисленных длин годовиков для возрастных групп, представленных в уловах.

Таблица 2

Параметры уравнения Берталанфи для длины минтая Parameters of Bertalanfy equation for walleye pollock length

Table 2

Возраст, годы Зап. Камчатка Эмп. Теор. Зал. Шелихова Эмп. Теор. Вост. Камчатка Эмп. Теор. Зап. Бер. Эмп. часть моря Теор.

1 13,67 14,52 - 11,68 - 17,01 - 12,57

2 21,61 21,04 19,71 18,76 26,00 24,59 - 22,25

3 27,29 26,88 23,45 25,11 30,52 31,25 31,47 30,75

4 32,92 32,05 30,83 30,80 35,37 37,09 37,46 38,22

5 36,88 36,71 36,56 35,89 42,12 42,23 44,69 44,78

6 40,13 40,89 39,89 40,45 45,00 46,64 50,16 50,53

7 44,37 44,63 44,75 44,54 52,46 50,69 55,89 55,59

8 47,46 48,00 48,75 48,20 55,84 54,17 59,88 60,03

9 50,91 50,98 51,50 51,49 58,06 57,22 65,35 63,92

10 53,91 53,67 53,96 54,42 60,05 59,90 66,41 67,35

11 54,66 56,08 - - 60,50 62,25 - -

12 59,90 58,24 - - - - - -

13 60,10 60,17 - - - - - -

Коэф. роста К 0,110

Т -0,91

L 0 76,8

max '

Сред. вариация 0,018

0,110 -0,44 79,7 0,020

0,130 -0,86 79,2 0,028

0,130 -0,13 92,0 0,012

Рис. 1. Линейный рост минтая Охотского и Берингова морей на основе уравнения Бер-таланфи

Fig. 1. Length growth of walleye pollock from the Okhotsk and Bering Seas by Ber-talanfy equation

Рис. 2. Рост каудального радиуса чешуи минтая Охотского и Берингова морей на основе уравнения Бер-таланфи

Fig. 2. The growth of scale caudal radius of walleye pollock from the Okhotsk and Bering Seas

13 by Bertalanfy equation

Таблица 3

Параметры уравнения Берталанфи для каудального радиуса чешуи

Table 3

Parameters of Bertalanfy equation for walleye pollock scale caudal radius

Возраст, годы Зап. Эмп. Камчатка Теор. Зал. ] Эмп. Шелихова Теор. Вост. Эмп. Камчатка Теор. Зап. Бер. Эмп. часть моря Теор.

1 0,47 0,51 - 0,37 - 0,95 - 0,62

2 0,89 0,84 0,80 0,75 1,20 1,13 - 0,95

3 1,13 1,10 0,99 1,05 1,22 1,31 1,24 1,23

4 1,38 1,32 1,28 1,28 1,45 1,48 1,49 1,49

5 1,57 1,50 1,51 1,46 1,68 1,64 1,74 1,71

6 1,62 1,64 1,65 1,61 1,75 1,80 1,97 1,90

7 1,76 1,76 1,72 1,71 1,94 1,96 2,10 2,07

8 1,84 1,86 1,84 1,80 2,05 2,11 2,15 2,22

9 1,88 1,94 1,84 1,87 2,23 2,26 2,37 2,35

10 1,90 2,01 1,94 1,92 2,68 2,40 2,54 2,47

11 2,03 2,06 - - 2,35 2,54 - -

12 2,29 2,10 - - - - - -

13 2,21 2,14 - - - - - -

Коэф. роста К 0,200 0,250 0,030 0,130

То -0,27 0,22 -3,77 -0,6

L ° 2,3 2,1 7,1 3,3

Сред. вариация 0,040 0,024 0,042 0,014

Результаты регрессионного анализа приводятся ниже:

— для западнокамчатского минтая

Я = ехр (1,18963 — 27,3752/L), коэффициент корреляции = — 0,9943, коэффициент детерминации = 98,87 %;

— для минтая зал. Шелихова

Я = ехр (1,16278 — 27,462/L), коэффициент корреляции = — 0,9987, коэффициент детерминации = 99,74 %;

— для восточнокамчатского минтая

Я = ехр (-0,39146 + 0,0209661*L), коэффициент корреляции = 0,9807, коэффициент детерминации = 96,18 %;

— для западноберинговоморского минтая

Я = ехр (1,47986 — 40,369/L), коэффициент корреляции = — 0,9922, коэффициент детерминации = 98,45 %,

где L — длина тела рыб, см; Я — каудальный радиус чешуи, мм.

Высокие значения коэффициентов корреляции (выше 0,98) свидетельствуют о сильной корреляционной связи между размерами тела и радиусом чешуи минтая, которая достаточно хорошо выражается экспоненциальной зависимостью, что подтверждает вывод В.А.Нуждина с соавторами (1997) о том, что связь между данными параметрами у этого вида не имеет прямолинейного характера. Следует отметить, что при наличии достаточного количества проб по младшевозрастным группам (1—2-годовикам) параметры уравнений имели бы несколько иные значения и, возможно, было бы достигнуто лучшее описание эмпири — ческих точек теоретическими кривыми.

Анализ теоретических кривых регрессии длины рыбы и каудального радиуса чешуи (рис. 1—3) позволяет сделать вывод о различном темпе роста рыб сравниваемых группировок в течение жизни (это от — носится как к линейному росту тела, так и к увеличению радиуса чешуи). Однако необходимо учесть, что рост чешуи на различных участках тела происходит неравномерно (на практике иногда собирается чешуя не с тех участков тела, которые приняты в методике сбора ихтиологических материалов, а там, где она сохранилась после выборки из трала).

299

Таблица 4

Оценка достоверности различий длины минтая по критерию Стьюдента, уровень значимости 0,99

Table 4

The estimation of confidence differences for walleye pollock length by the Student criterion, P = 0,99

Район ЗК ЗШ 4 ВК ЗБ ЗК ЗШ 5 ВК Возрастные группы ЗБ ЗК ЗШ 6 ВК ЗБ ЗК ЗШ 7 ВК ЗБ

ЗК + 2,61* — 6,59* -12,20* + 0,59 -10,82* -16,94* + 0,52 - 10,91* -19,82* + -0,57 -10,90* - 16,72*

ЗШ + -5,49* -8,02* + -7,50* -14,26* + -9,51* -17,47* + -8,70* -13,24*

ВК + -4,93* + -4,97* + -8,98* + -3,79*

ЗБ + + + +

* Различия достоверны.

Таблица 5

Оценка достоверности различий каудального радиуса чешуи минтая по критерию Стьюдента, уровень значимости 0,99

Table 5

The estimation of confidence differences for walleye pollock caudal radius of scale by the Student criterion, P = 0,99

Район ЗК ЗШ 4 ВК ЗБ ЗК ЗШ 5 ВК Возрастные группы ЗБ ЗК ЗШ 6 ВК ЗБ ЗК ЗШ 7 ВК ЗБ

ЗК + 1,86 -2,45 -3,87* + 1,34 -3,89* -6,01* + -1,06 -4,59* -9,70* + 1,11 -4,99* -9,42*

ЗШ + -3,15* -3,90* + -3,80* -5,15* + -3,53* -8,86* + -5,19* -8,96*

ВК + - 1,41 + -2,12 + -6,09* + -3,77*

ЗБ + + + +

* Различия достоверны.

растного состава минтая по данной регистрирующей структуре до возраста 7-8 лет трудностей, как правило, не возникает.

Величина радиуса чешуи определяется как количеством склеритов, так и расстоянием между ними. Измерение межсклеритного расстояния ввиду отсутствия достаточно точной аппаратуры произвести не удалось; в связи с чем, нами сопоставлено только количество склеритов. Количество склеритов первого годового кольца находится в пределах 4-15 (табл. 1). В среднем кольцо первого года жизни минтая составляют 7-9 склеритов, что подтверждает данные В.Л.Андреева (1968) и В.А.Нуждина с соавторами (1997): в среднем у западнокамчатского минтая по материалам 1991 г. количество склеритов составляет 8,34; в зал. Шелихова - 8,02; у восточнокамчатского - 7,74; западноберинговоморского - 7,77 склерита.

Некоторые исследователи считают, что различие экологических условий оказывает влияние на характер развития чешуйного покрова рыб. В зависимости от условий обитания на чешуе откладывается разное количество склеритов; при этом характер их роста таков, что при благоприятных условиях образование новых склеритов происходит реже, чем при неблагоприятных условиях, связанных с температурой, обеспеченностью пищей и другими факторами (Гринберг, 1961; Ирихимович, Ширяев, 1966).

Оценка достоверности различий радиуса и количества склеритов первого годового кольца и ретроспективной длины годовиков проведена также с использованием статистического критерия Стьюдента (уровень значимости Р = 0,99) (табл. 6). В целом каудальный радиус чешуи и количество склеритов первого годового кольца, по-видимому, не могут быть использованы для популяционного анализа, поскольку реальных различий между минтаем даже удаленных районов не выявлено (исключение составляет западнокамчатский минтай и минтай зал. Шелихова). Различия длины годовиков, полученной методом обратного расчисления, не наблюдаются только у рыб восточнокамчатской и западноберингово-морской популяций. Во всех остальных вариантах величина ^ значительно превосходит критическое значение.

Ранее (Темных, 1989) не были выявлены межгодовые различия в параметрах первого годового кольца чешуи поколений охотоморского минтая, появившихся в годы, отнесенные к различным по типу термических условий. Наши же данные могут свидетельствовать об устойчивом характере строения первого годового кольца чешуи минтая и в межрегиональном аспекте.

Заключение

Линейный рост минтая зал. Шелихова и западной Камчатки практически не различается. Вероятно, это можно рассматривать как следствие высокой смешиваемости минтая, размножающегося у западной Камчатки и в зал. Шелихова, что позволяет предполагать принадлежность этих групп к единой популяции. Минтай карагинско-олюторского района является более быстрорастущим по сравнению не только с охо-томорским, но и с восточнокамчатским минтаем.

Связь корреляционно-сопряженных величин - длина тела и каудальный радиус чешуи - может быть выражена экспоненциальной зависимостью, параметры которой различны для минтая разных районов.

Длина годовиков, полученная методом обратного расчисления, свидетельствует об отсутствии феномена Розы Ли у минтая и о более высоком линейном росте годовиков восточнокамчатской и западноберин-говоморской популяций.

(С го Е-

си

Е-

ю; ¡г

в

<

9 о1

И <31

о о

с

Ес в а в

О) Е

в с

Е-

а

а) <

и

го в

Е-

и

а;

¡т <

О _

И а)

и Е"

К ^

<в & и а

к £

л? В а с

о * 8 & о £ к 9в й

I

а; в с

а

^

(в Е-

1

а) <

2 в

ЕС

£

а

£ 5 И Б >К ¡т

>5 С I в (й £ а Е-

о и

о с

к а

а ^

в ~

с

Е-

и

0 <

го *

1

а)

С

а 5

го

а;

а; -с

Р-

з 'С

о а;

а -с

£ -

с

а £

-с с

го

01 ¡^

^ а £ £

ш с §>

а;

а; и с а; т:

с

с и

а; -с Е-

в

<

§ * о ®

Ес в

о <

о

Е-

(в £

^ <

К О ^

$ о *

а 8 с

^ рс

3 о к < в о

I 23

IIя

а) Е

I С

го Р-

о з:

СЧ <31 <31

СО <31* О -17 1

<31 о + Г^ <31

со <с

I41

о <о

со" +

+

С^ О Г^ 4_

СО О т

о о"

I I

г^ со сч -сГ с-Т о" I

+

+

+

с^ о с

ю ю о

с I

о ^ I

+

+

+

^ Э ^ из

СО СО М СО

в I а

а) в с

Е-

и

о <

к ¡т

Количество склеритов первого годового кольца чешуи является достаточно устойчивой характеристикой для различных популяций минтая.

Литература

Андреев В.Л. К методике определения возраста и роста минтая // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 65. - С. 253256.

Антонов Н.П. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Владивосток, 1991. - 23 с.

Брюзгин В.Л. Методы изучения темпа роста рыб по чешуе, костям и отолитам. -Киев: Наук. думка, 1969. - 188 с.

Гринберг М.М. Об онтогенезе чешуи у костистых // Зоол. журн. - 1961. - Т. 60, вып. 2. - С. 234-243.

3верькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море / / Эко -логия, запасы и промысел минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 41-56.

Ирихимович А.И., Ширяев А.В. Чешуя как индикатор роста рыб // Тр. ВНИИПРХ. - 1966. - Т. 14. - С. 95102.

Качина Т.Ф., Балыкин П.А. Нерест минтая в западной части Берингова моря // Экология, запасы и промысел минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 63-72.

Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. - М.: Наука, 1976. - 291 с.

Нуждин В.А., Моисеев Е.И., Борови-чев С.Н. Возрастной состав и особенности роста североберинговоморского минтая: Отчет о НИР (промежут.) / ТИНРО-центр. № 22548. - Владивосток, 1997. - 22 с.

Т емных О.С. Морфологическая дифференциация минтая ТИегадга сИа1-содгашша в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиол. - 1994. - Т. 34, вып. 2. - С. 204-211.

Темных О.С. Особенности строения первого годичного кольца чешуи минтая ТИегадга сИа1содгашша в различных районах Охотского моря // Вопр. ихтиол. -1989. - Т. 29, вып. 6. - С. 921-930.

Фадеев Н.С. Сроки размножения и нерестовых подходов минтая // Экология, запасы и промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 3-18.

Фадеев Н.С. Минтай // Биологические ресурсы Тихого океана. - М.: Наука, 1986. - С. 187-201.