CC BY
106
2013
Известия ТИНРО
Том 172
УДК 597.562(265.53)
Е.Е. Овсянников, С.Л. Овсянникова, А.Ю. Шейбак*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
динамика и структура запасов минтая в северной части охотского моря в 2000-Е гг.
Приводятся данные о динамике численности и биомассы минтая в северной части Охотского моря в 2000-е гг. в сравнении с данными за последние почти 20 лет. Показано, что за последнее десятилетие запас минтая изменялся от минимального исторического до высокого уровня и различался в 6,3 раза. Отмечено, что в начале и конце 2000-х гг., когда численность молоди была невысокой, минтай достигал половозрелости при меньшей длине и в среднем на год раньше, чем в 2005-2009 гг., когда в структуре запасов доминировали сверхурожайные поколения 2004-2005 годов рождения. К концу 2000-х гг. размерно-возрастная структура минтая упростилась из-за отсутствия урожайных поколений после 2005 г. В связи с этим в ближайшие годы ожидается снижение общего и нерестового запасов минтая в северной части Охотского моря.
ключевые слова: Охотское море, минтай, численность, биомасса, пополнение, нерестовый запас, размерно-возрастной состав.
Ovsyannikov E.E., Ovsyannokova S.L., Sheybak A.Yu. Dynamics and structure of walleye pollock stock in the northern Okhotsk Sea in the 2000s // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 133-148.
Data on dynamics of walleye pollock abundance and biomass in the northern Okhotsk Sea in the 2000s are presented and compared with their assessments in the last 20 decades. The walleye pollock stock increased in the last decade from its historical minimum to the highest level i.e. in 6.3 times. Number of recruits was low and the pollock matured in one year earlier and at smaller size in the early and late 2000s, but their number was high in 2005-2009 due to the strong year-classes of 2004-2005. Age-size structure of walleye pollock in the northern Okhotsk Sea became unimodal in the late 2000s because of lack of strong year-classes after
2005, that allows to expect a reducing of the total and spawning stock in coming years.
Key words: Okhotsk Sea, walleye pollock, fish abundance, biomass, recruits, spawning stock, size-age composition.
введение
Охотское море, являясь важнейшим районом промысла на Дальнем Востоке, в последние годы обеспечивает ежегодный вылов минтая около миллиона тонн, что составляет 60-65 % суммарной добычи этого вида российскими рыбаками. Промыш-
* Овсянников Евгений Евгеньевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: eeovsyannikov@tinro.ru; Овсянникова Светлана Леонидовна, научный сотрудник, email: svovsyannikova@tinro.ru; Шейбак Артем Юрьевич, младший научный сотрудник, e-mail: sheibak@rambler.ru.
Ovsyannikov Evgeny E., Ph.,D., researcher, e-mail: eeovsyannikov@tinro.ru; Ovsyannikova Svetlana L., researcher, e-mail: svovsyannikova@tinro.ru; Sheybak Artem Yu., junior researcher, e-mail: sheibak@rambler.ru.
ленный лов минтая в Охотском море начался в 1962 г. с выловом 35 тыс. т. Далее годовой улов стремительно увеличивался: в 1965 г. — 293 тыс. т, в 1970 г. — 855 тыс. т, в 1975 г. — 1320 тыс. т. C конца 1970-х до 1981 г. вылов минтая постепенно уменьшился до 666 тыс. т, после чего вновь начал расти и в 1984 г. составил 1480 тыс. т. Во второй половине 1980-х и в 1990-е гг. в Охотском море с учетом иностранного промысла в центральном анклаве за год в среднем добывалось 1605 тыс. т минтая, а максимальный улов в объеме 2007 тыс. т был получен в 1996 г. (Фадеев, Веспестад, 2001). В начале 2000-х гг. произошло резкое сокращение запасов минтая, и, как следствие, ОДУ был существенно уменьшен. В 2001-2008 гг. средний годовой вылов минтая составлял 530 тыс. т, а минимальный улов (360 тыс. т) был получен в 2002 г. (Смирнов, Авдеев, 2003). Во второй половине 2000-х гг. благодаря существенному росту промысловой биомассы ОДУ был увеличен, и в 2009-2011 гг. вылавливалось от 869 до 1058 тыс. т. Основной причиной изменений ОДУ и соответственно величины вылова минтая является значительная межгодовая изменчивость численности этого вида. Как показали многочисленные исследования (Качина, Сергеева, 1981; Золотов и др., 1987; Фадеев, 1990, 2001; Шунтов и др., 1993, 1998; Балыкин и др., 2002; Смирнов, 2005), колебания численности минтая в первую очередь обусловлены появлением поколений разной урожайности. Начальная численность особей в возрасте года может различаться почти в тысячу раз, а при вступлении в промысловый запас — на порядок (Овсянников, 2009).
В 2000-х гг. было отмечено характерное для минтая, как флюктуирующего вида, появление поколений от низко- до сверхурожайных, а в начале этого периода был зафиксирован исторический минимум биомассы охотоморского минтая. По материалам, собранным в 2000-2011 гг., в статье рассмотрены изменчивость размерно-возрастной структуры и распределения, а также динамика запасов в сравнении с ретроспективными данными.
материалы и методы
В основу работы положены материалы ихтиопланктонных и траловых съемок, выполненных в весенний период 2000-2011 гг. в северной части Охотского моря. Исследования проведены в стандартные сроки (апрель-июнь), по стандартной сетке станций (рис. 1). Сбор материалов и обработка результатов съемок выполнялись по методикам, применяемым в ТИНРО-центре при оценке состояния запасов минтая (Фадеев, 1987, 1999; Мерзляков, Василенко, 2002; Авдеев и др., 2005, 2007; Авдеев, Овсянников, 2006).
Обловы ихтиопланктона и оценка численности выметанной икры осуществлены по общепринятым методикам (Расс, 1953; Расс, Казанова, 1966; Аксютина, 1968; Smith, Richardson, 1977). Вертикальные обловы икры выполнены ихтиопланктонной конической сетью (ИКС-80) с площадью входного отверстия 0,5 м2 и общей длиной 5 м. Скорость выборки составляла 0,7-0,8 м/с. Облавливался слой 200-0 м либо от дна до поверхности на меньших глубинах. В ряде районов, таких как Озерновская котловина, глубоководный желоб зал. Шелихова и район к северу от о. Сахалин, записи нерестового минтая часто наблюдались на глубинах свыше 200 м, обычно от 300 до 400 м. В таких случаях обловы икры проводились от слоя эхозаписи до поверхности. Стадии развития икры минтая определяли по шкале Н.Н. Горбуновой (1954). Отметим, что в пробах постоянно встречалась мертвая икра, количество которой может быть значительным. Она включалась в расчеты, так как наряду с развивающимися икринками характеризует численность отнерестившихся самок. Траления во все годы исследований выполнялись одним типом разноглубинных тралов — РТ/ТМ 57/360, оснащенным мелкоячейной вставкой из дели с ячеей 10 мм на последних 10 м кутца. Продолжительность тралений составляла 1 час, в редких случаях (например, при сложной ледовой ситуации в месте траления) — 30 мин. Для каждого траления определялось вертикальное раскрытие трала с помощью эхолота SIMRAD EK-60 и горизонтальное раскрытие — с помощью датчика прибора SIMRAD FS 20/25. Если высота записи была
135
Рис. 1. Стандартная схема ихтиопланктонных (А) и траловых (Б) станций в северной части Охотского моря. Указаны биостатистические районы осреднения данных: ЮЗК — юго-западная Камчатка, ЗК — западная Камчатка, СЗК — северо-западная Камчатка, ЗШ — зал. Шелихова, ПТ — притауй-ский, ОХ— охотский, ВЛ— возвышенность Лебедя, IIK— ионо-кашеваровский, IIA — ионо-аянский, ПШ— ионо-шантарский, СВС — северо-восточный Сахалин, ВС — восточный Сахалин (Фадеев, 1987)
Fig. 1. Standard scheme of ichthyoplankton (A) and trawl (Б) surveys in the northern Okhotsk Sea. Biostatistical areas (from: Фадеев, 1987): ЮЗК— southwestern Kamchatka, 3K — western Kamchatka, C3K — northwestern Kamchatka, ЗШ — Shelikhov Bay, ПТ — Pritauysky region, OX — Okhotsk region, ВЛ — Lebed Ridge, IIK— Iona-Kashevarovsky region IIA — Iona-Ayansky region, IIIU— Iona-Shantarsky region, CBC — northeastern Sakhalin, BC — eastern Sakhalin
меньше, чем вертикальное раскрытие трала, траление выполняли в одном горизонте. При большом вертикальном развитии записи как однородной, так и различной плотности облов производился по слоям “ступенчатым” способом (Мельников, 2GG6). В процессе траления определяли коэффициент объемности, который рассчитывался как отношение высоты обловленного скопления к вертикальному раскрытию трала. При обнаружении придонных записей минтая траления производили непосредственно у грунта с касанием его нижней подборой.
Пробы на размерно-половой состав и зрелость половых продуктов брались из всех результативных тралений в количестве 3GG экз., при меньших уловах анализировали весь минтай. Особое внимание уделялось идентификации неполовозрелых особей, а также отнерестившихся самок, к которым относят всех особей на стадии VI, VI—II, а также 5G % самок на стадии V и 25 % самок на стадии VI-IV. В последнем случае при тех же размерах желтковых ооцитов, что и на IV стадии, основными отличиями служат дряблые красноватого цвета гонады, увеличенная овариальная полость, указывающая на частичный вымет икры (Алексеев, Алексеева, 1996). Доля выметанной икры этими самками была определена путем взвешивания гонад одноразмерных рыб на стадиях IV и VI-IV. При определении доли выметанной икры на V стадии зрелости исходили из того, что в уловах встречались самки как на начальной, так и на завершающей стадии выбоя, поэтому в среднем она составляет 5G %.
Все уловы минтая пересчитывались на часовое траление и умножались на коэффициент объемности, а затем определялось количество экземпляров под одним квадратным километром поверхности моря (Волвенко, 199S). На следующем этапе для учета различий в плотности скоплений и неравномерности сетки станций по батиметрическим зонам выполняли пересчет уловов минтая на полигоне съемок путем взвешивания доли каждой пробы через площадь, приходящуюся на каждое траление. Для этого полигон разбивается на «микрорайоны» путем деления пополам расстояния между соседними тралениями. Далее суммированием проб получали обобщенный размерный ряд на полигоне съемки.
Оценка запасов производилась комплексно по результатам учетов икры и размерно-возрастного состава с разделением на неполовозрелых и половозрелых рыб по размерно-возрастному ряду по методике, разработанной Н.С. Фадеевым (Fadeev, 19S9; Фадеев, 1999). Долю половозрелых особей в размерном ряду определяли по огивам созревания для каждого района осреднения. При сборе материалов на возраст в каждом районе осреднения брали чешую у 1G и более рыб из каждого сантиметрового класса. Возраст определяли по чешуе, после чего составлялись ключи для пересчета размерного состава на возрастной и рассчитывалась численность поколений.
Результаты и их обсуждение
В начале отечественного промысла охотоморского минтая он добывался только в восточной части моря вплоть до середины 1970-х гг. Соответственно информацию о состоянии его ресурсов для этого периода собирали в водах западной Камчатки. В этом районе во второй половине 1950-х гг. численность минтая была невысокой, в 1960-е гг. она начала увеличиваться и достигла высоких значений в первой половине 1970-х гг. (Качина, 1979, 19SS; Качина, Сергеева 19S1; Золотов и др., 19S7). В 1975 г. советские рыбаки начали вести промысел минтая у восточного побережья о. Сахалин, а в 197S г. — в североохотоморском районе. Появление серии урожайных поколений во второй половине 1970-х гг. обеспечило высокий уровень запаса минтая в северной части Охотского моря в середине 19SG-x гг. с максимумом в 19S7 г. — 9,7 млн т (рис. 2). После этого наблюдалось снижение запасов, а появление двух сверхурожайных поколений в 19SS и 19S9 гг. привело к очередному увеличению запаса к середине 1990-х гг. — S,9 млн т (Авдеев и др., 2GG1). Самое существенное снижение запасов североохотоморского минтая было отмечено в период с 1996 по 2GGG г., когда нерестовый запас уменьшился почти в 3 раза до своего исторического минимума — 1,7 млн т (Зверькова, 1999, 2GG3; Балыкин, Буслов, 2GGG; Авдеев и др., 2GG1; Кузнецов,
Рис. 2. Динамика нерестового запаса минтая в 1984-2011 гг. по результатам весенних съемок ТИНРО-центра
Fig. 2. Dynamics of walleye pollock spawning stock in springs of 1984-2011 (TINRO surveys data)
0 -j—l-----------------------------------------------------------------------------------------1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-Г
«Ч«Ч*Ч*4*Ч*Ч*Ч*Ч*Ч<МГЧГМ0|0|(М
2001; Фадеев, 2001; Фадеев, Веспестад, 2001; Смирнов и др., 2002; Смирнов, Авдеев, 2003). Это было связано с естественными причинами, вызванными перестройками в экосистеме Охотского моря (Шунтов и др., 1993, 1998; Радченко и др., 1997), которые привели к ухудшению условий воспроизводства минтая. Количество урожайных и среднеурожайных генераций в этот период было самым минимальным за весь ряд наблюдений (Овсянников, 2009). Немаловажную роль также сыграло сочетание этих факторов с нерациональным ведением промысла и неконтролируемым иностранным выловом в 1990-е гг. (Варкентин и др., 2000; Смирнов, Балыкин, 2001).
В отличие от предыдущего десятилетия, в 2000-е гг. появились два поколения (2004 и 2005 гг.), которые были сопоставимы со сверхурожайными поколениями конца 1980-х гг. Кроме них, поколения 2000, 2002 и 2006 гг. были оценены как среднеурожайные (Овсянников, 2009). В начале 2000-х гг. нерестовый запас оставался на низком уровне, и лишь к середине этого периода благодаря последовательному вступлению в него урожайного поколения 1997 г., а затем среднеурожайных 2000 и 2002 гг. биомасса нерестового запаса постепенно поднялась до среднего уровня (Авдеев, Овсянников, 2006; Авдеев и др., 2008). В конце 2000-х гг. запас начали пополнять особи сверхурожайных поколений, что способствовало его дальнейшему существенному увеличению. Так, с 2008 по 2009 г. нерестовый запас увеличился на 3,0 млн т (в 1,6 раза) и достиг уровня 8,5 млн т, а в 2010 г. был зарегистрирован очередной его максимум — 10,8 млн т. В 2011 г. началось снижение запасов и биомасса производителей была оценена в 9,7 млн т (рис. 2). Таким образом, в течение 2000-х гг. нерестовый запас минтая в северной части Охотского моря значительно изменялся, при этом его минимальная и максимальная биомасса различались в 6,3 раза.
Колебания общей численности минтая в этот период в большей степени были обусловлены появлением годовиков многочисленных поколений (рис. 3). Биомасса североохотоморского минтая постепенно увеличивалась в основном вследствие весового роста особей этих генераций, что было наиболее заметно во второй половине десятилетия, когда рыбы 2004-2005 годов рождения начали вступать в промысловый запас. С 2010 г. из-за естественной и промысловой смертности этих двух поколений и на фоне отсутствия в пополнении новых урожайных поколений биомасса и численность стали снижаться. Ожидается, что в ближайшие 4 года сокращение биомассы минтая в северной части Охотского моря продолжится.
В настоящее время специализированный промысел минтая в северной части Охотского моря осуществляется преимущественно в преднерестовый и период начала нереста (январь-март). За эти месяцы осваивается от 74 до 83 % ОДУ. Производители в это время еще обитают над большими глубинами и их скопления в значительной степени смешанны. В то же время учет запасов минтая в Охотском море ежегодно
млн т
Рис. 3. Динамика численности и биомассы минтая в северной части Охотского моря в 2000-е гг.
Fig. 3. Dynamics of walleye pollock abundance and biomass in the northern Okhotsk Sea 2000s
осуществляется после окончания специализированного промысла и приходится на период массового нереста, что позволяет оценить биомассу производителей, когда они сконцентрированы на нерестилищах, и показать вклад каждого промыслового района в общий нерестовый запас. По современным представлениям, в северной части моря (к северу от 50°00' с.ш.) обитает единая, сложноструктурированная суперпопуляция минтая (Зверькова, 1981, 2003; Темных, 1991; Шунтов и др., 1993), состоящая из ряда субпопуляций, или стад — западнокамчатского, зал. Шелихова и североохотоморского
— с несколькими нерестилищами в притауйском районе, на возвышенности Лебедя и в окрестностях о. Ионы. Исходя из этого необходимо подходить к прогнозированию и эксплуатации ресурсов минтая Охотского моря, с одной стороны, как к единому сложноструктурированному запасу. С другой стороны, при установлении единого ОДУ для столь обширной акватории (почти 800 тыс. км2) возможна нежелательная чрезмерная промысловая нагрузка на отдельные районы воспроизводства, особенно на те, что расположены в более благоприятных по ледовым и погодным для ведения промысла условиям (например, Камчатско-Курильская подзона). Поэтому вопрос о распределении нерестовой биомассы на акватории моря имеет большое практическое значение, так как показывает приуроченность производителей к нерестилищам и служит основой для распределения ОДУ минтая между промысловым подзонами.
В 2000-е гг. распределение биомассы нерестового запаса минтая в период массового нереста по промысловым подзонам северной части Охотского моря имело ряд отличий. В большинстве из рассмотренных лет (в 8 случаях из 11) максимальное количество биомассы производителей учитывалось в Западно-Камчатской подзоне (47,2-60,5 %) и только в 3 случаях (2008, 2009 и 2011 гг.) от 47,5 до 53,8 % распределялось в СевероОхотоморской подзоне (табл. 1). На Камчатско-Курильскую подзону в первой половине 2000-х гг. приходилось 5,4-23,7 %, а начиная с 2006 г. от 20,0 до 25,3 % общей нерестовой биомассы. На востоке моря (Камчатско-Курильская и Западно-Камчатская подзоны) в период массового нереста большинство производителей было сосредоточено в 2000, 2002-2007 и 2010 гг. (61,6-79,2 %), а в остальные годы доля биомассы производителей не превышала 54,0 %, т.е. между “камчатскими” подзонами и Северо-Охотоморской производители распределялись практически поровну.
На распределение половозрелых рыб по нерестилищам и промысловым районам влияет как термический тип года и ледовитость, так и общий уровень и структура запасов. В конце 2000-х гг. (теплые годы) и при высоких значениях численности нерестового запаса минтай стал активно распространяться для нереста в самые западные
Таблица 1
Распределение биомассы нерестового запаса минтая в северной части Охотского моря по промысловым подзонам в период массового нереста
Table 1
Distribution of spawning stock biomass by fishing statistical areas during walleye pollock peak
spawning in the northern Okhotsk Sea
Год Показатель Подзоны
Камчатско- Курильская Западно- Камчатская Северо- Охотоморская Сумма
2000 Тыс. т 256,0 758,7 632,1 1 646,8
% 15,5 46,1 38,4 100
2001 Тыс. т 93,2 833,3 788,4 1 714,9
% 5,4 48,6 46,0 100
2002 Тыс. т 639,5 1 499,3 562,9 2 701,7
% 23,7 55,5 20,8 100
2004 Тыс. т 547,6 2 072,3 804,7 3 424,6
% 16,0 60,5 23,5 100
2005 Тыс. т 694,1 1 811,7 1 459,2 3 965,0
% 17,5 45,7 36,8 100
2006 Тыс. т 906,7 2 198,5 1 032,0 4 137,2
% 21,9 53,1 25,0 100
2007 Тыс. т 904,7 2 433,7 924,0 4 262,4
% 21,2 57,1 21,7 100
2008 Тыс. т 1 019,7 1 714,1 2 189,3 4 923,1
% 20,7 34,8 44,5 100
2009 Тыс. т 2 131,2 1 757,9 4 533,0 8 422,1
% 25,3 20,9 53,8 100
2010 Тыс. т 2 089,9 4 923,1 3 406,0 10 419,0
% 20,1 47,2 32,7 100
2011 Тыс. т 1 756,5 3 224,5 4 511,0 9 492,0
% 18,5 34,0 47,5 100
В среднем Тыс. т 534,6 1 128,4 1 008,8 2 671,8
% 20,0 42,1 37,9 100
районы моря. Максимум биомассы половозрелого минтая в североохотоморском районе (53,8 %) был отмечен в 2009 г., когда нерестовый запас пополнили поколения 2004 и 2005 годов рождения, которые были оценены как сверхурожайные и в восточной, и в западной частях моря. В то же время при низкой численности производителей и в холодные 2000-2001 гг. доля нерестового запаса в Северо-Охотоморской подзоне также была довольно высокой и составляла 38-46 %. Это было связано с тем, что в начале 2000-х гг. в запасе доминировали 2 поколения — 1997 года рождения, которое изначально было урожайным в североохотоморском районе, и 1995 года рождения, многочисленное у западной Камчатки. В последующие годы в промысел вступили среднеурожайные поколения 2000 и 2002 гг., которые были наиболее многочисленны в восточной части моря, поэтому, несмотря на относительно теплые и малоледовитые зимы 2002-2007 гг., нерестовая биомасса в западной части моря была минимальной.
Также во второй половине 2000-х гг. у побережья Камчатки значительно увеличилось количество производителей, подходящих на нерест в южную часть нерестилища, — от 5,4 % в 2001 г. до 25,3 % в 2009 г., что было связано с формированием здесь квазистационарного антициклонического меандра, в пределах которого на протяжении нескольких лет наблюдался активный нерест минтая (Авдеев и др., 2008; Овсянников, 2011). В результате в Камчатско-Курильской подзоне доля производителей по биомассе во второй половине 2000-х гг. возросла. В среднем плотность скоплений минтая в восточной части моря одинакова. При наличии концентраций у юго-западного побережья Камчатки в последние годы в зал. Шелихова половозрелый минтай всегда держится
в виде плотных компактных скоплений. Поэтому при распределении производителей между камчатскими подзонами определяющим фактором является площадь промыслового района, которая в Камчатско-Курильской подзоне в 3 раза уступает ЗападноКамчатской. При различных условиях и уровнях запасов, отмеченных на протяжении 2000-х гг., доля производителей в Камчатско-Курильской подзоне не превышала четверти общей биомассы нерестового запаса. В среднем за 2000-е гг. в Камчатско-Курильской подзоне было сосредоточено 20,0 %, в Западно-Камчатской — 42,1 % и в Северо-Охотоморской — 37,9 % всего нерестового запаса минтая северной части Охотского моря (табл. 1).
Пространственное распределение икры минтая вполне соответствовало распределению производителей. Как видно из распределения ее концентраций, в самом начале 2000-х гг. при низком уровне нерестового запаса минтай нерестился вдоль всего побережья Камчатки, в зал. Шелихова, а в западной части моря — преимущественно до 148° в.д. (рис. 4). По гидрологическим условиям период с 1998 по 2002 г. характеризовался как холодный (Хен и др., 2002, 2004; Фигуркин, 2006). Отметим, что в северной части Охотского моря схемы течений после малоледовитых и ледовитых зим значительно различаются и эти различия значительны, так как определяют степень влияния океанических вод на северо-западную часть моря и зал. Шелихова (Шунтов и др., 2007). Так, в начале 2000-х гг. у Камчатки наблюдалась только северная ветвь Западно-Камчатского течения, а на шельфе преобладал южный поток (Компенсационное течение), в результате чего скопления икры в эти годы и были вытянуты вдоль всего побережья. Северо-Охотское течение не наблюдалось, шельф был занят холодными водами (Фигуркин, 2003). Эти особенности в сумме с низкой численностью производителей являлись причиной того, что в западной части североохотоморского района существенных концентраций икры не наблюдалось. Количество икры, выметываемой в 2000-2002 гг. за нерестовый сезон, было невысоким и колебалось от 21,8 до 37,3 • 1013 шт. (табл. 2). Начиная с 2004 г. зимы в северной части моря характеризовались как относительно теплые и малоледовитые. У западной Камчатки повышенные концентрации икры в период с 2004 по 2011 г. наблюдались преимущественно к югу от 55° с.ш., что, как уже отмечалось, было связано с формированием обширного антициклонического круговорота на шельфе (Фигуркин и др., 2008), в пределах которого и происходил
Таблица 2
Популяционная плодовитость североохотоморского минтая в 2000-2011 гг
Table 2
Population fecundity of walleye pollock in the northern Okhotsk Sea in 2000-2011
Район, показатель Год съемки
2000 2001 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
ЗК Численность выметанной икры, 1013 2,02 3,25 4,36 11,65 9,76 15,23 15,21 8,60 12,88 16,21 14,44
Доля отнерест. самок, % 14,70 43,0 21,70 55,06 40,72 31,50 26,70 19,10 17,59 31,17 30,94
Популяционная плодовитость, 1013 экз. 13,74 7,57 20,11 21,16 23,98 48,35 56,96 45,04 73,22 52,01 46,68
ЗШ Численность выметанной икры, 1013 1,62 1,29 2,65 6,72 4,88 2,07 3,39 1,41 1,09 9,32 4,60
Доля отнерест. самок, % 50,90 57,60 38,80 30,93 15,54 7,90 18,90 5,40 8,03 42,94 50,45
Популяционная плодовитость, 1013 экз. 3,18 2,23 6,82 21,74 31,39 26,24 17,95 26,15 13,55 21,71 9,12
СОХ Численность выметанной икры, 1013 3,34 5,10 3,75 8,27 9,67 9,67 6,19 6,93 5,96 3,84 18,07
Доля отнерест. самок, % 26,70 42,70 36,20 42,08 26,92 39,70 29,50 15,30 6,01 42,53 56,40
Популяционная плодовитость, 1013 экз. 12,50 11,95 10,36 19,66 35,93 24,37 20,97 45,31 99,13 9,04 32,04
Всего Популяционная плодовитость, 1013 экз. 29,42 21,75 37,28 62,56 91,30 98,95 95,87 116,50 185,90 82,75 87,83
массовый нерест минтая. В североохотоморском районе массовый нерест минтая стал наблюдаться к западу от 148° в.д., и по мере роста запасов к концу 2000-х гг. скопления икры распространялись во все более западные районы моря (рис. 4). Также более активно во второй половине 2000-х гг. минтай стал нереститься и на самом северном нерестилище в Охотском море — в зал. Шелихова. К примеру, в начале десятилетия за нерестовый сезон самки минтая выметывали здесь от 2,2 до 6,8 • 1013 икринок, а к концу 2000-х гг. — на порядок выше (табл. 2). В целом по морю количество выметанной за сезон икры в конце 2000-х гг. увеличилось в 8 раз по сравнению с первой половиной этой декады (табл. 2). Максимальное количество икры за нерестовый сезон было выметано в 2009 г., когда численность минтая достигла пика за представленный период.
Размерно-возрастная структура минтая с конца 1990-х гг. претерпела существенные изменения. В начале этой декады по численности в северной части моря (без района восточного Сахалина) преобладал мелкоразмерный минтай урожайных поколений 1995 и 1997 годов рождения (рис. 5). В середине 2000-х гг. совместно с этими поколениями отчетливо выделялись особи среднеурожайных поколений 2000 и 2002 гг., а размерновозрастная структура была представлена четырьмя модальными группами. Во второй половине 2000-х гг. после появления сверхурожайных поколений 2004 и 2005 гг. и по мере элиминации старшевозрастного минтая по численности снова стали преобладать мелкоразмерные рыбы.
С 2007 по 2010 г. в северной части Охотского моря появлялись только неурожайные поколения. В результате этого к концу 2000-х гг. структура запаса упростилась, абсолютно доминировали особи 2004 и 2005 годов рождения, которые начиная с 2008 г. образовывали единую модальную группу (рис. 5). При вступлении их в нерестовый запас и отсутствии новых урожайных поколений доля неполовозрелых рыб существенно уменьшилась и в 2010 г. практически сравнялась, а в 2011 г. численность производителей в 1,5 раза превысила численность пополнения (рис. 6). Исключение составил только район восточного Сахалина, где по данным траловой съемки, выполненной на НИС «Профессор Кагановский», в 2011 г. доминировали неполовозрелые рыбы, составляя 80,4 % численности, представленные преимущественно 2-годовиками урожайного поколения 2009 г. и 3-годовиками среднеурожайного 2008 г. По нашим наблюдениям в 2000-е гг.. доля неполовозрелых особей в северной части Охотского моря колеблется в пределах 40-90 %, в среднем составляя около 75 % общей численности минтая. В последние годы происходит сокращение доли молоди, а минимум был зарегистрирован в 2011 г.
Анализ темпа полового созревания минтая показал, что поколения, вступавшие в нерестовый запас в начале 2000-х гг., достигали половозрелости при более мелких размерах. Так, в 2000-2002 гг. у 50 % самцов зрелые гонады наблюдались при длине тела 33,7-35,2 см, а 50 % самок созревало при длине 36,8-37,5 см. В 2005-2009 гг. 50 % самцов имели зрелые гонады при длине 36,7-38,0 см, а 50 % самок — при длине 38,8-41,3 см (рис. 7). В 2010 и 2011 гг. темп полового созревания самцов и самок минтая опять снизился, т.е. в начале и конце рассмотренного периода самцы созревали в среднем при длине меньшей на 2,8-3,0 см, а самки — на 2,0-3,8 см. Также и по возрасту: в 2000-2002 гг. 24,6-46,8 % самцов имели зрелые гонады в возрасте 4 года, а 33,1-45,9 % самок были половозрелыми в возрасте 5 полных лет (табл. 3). В 2005-2009 гг. у самцов от 30 до 66 % особей созревали в возрасте 5 лет, а 46-73 % самок — в возрасте 6 лет, т.е. по сравнению с началом 2000-х гг. в конце этой декады минтай массово достигал половозрелости на год позже. Темп весового роста минтая у поколений, родившихся в период с 2000 по 2007 г., на первом и втором годах жизни существенно не различался (табл. 4). После 2 и до 5 лет высокий темп весового роста наблюдался в основном у поколений, появившихся в период низкой численности минтая, — с 2000 по 2003 г., а у поколений с 2004 года рождения и далее ежегодные весовые приросты были преимущественно невысоки.
Вероятнее всего более раннее созревание и высокий темп весового роста минтая в начале 2000-х гг. были связаны с тем, что его численность находилась на крайне низком уровне. В середине 2000-х гг., когда запасы минтая существенно увеличились
и появилось два сверхурожайных поколения, влияние фактора плотности возросло. Для сравнения, средняя численность неполовозрелых особей в 2000-2004 гг. составляла 19,2 млрд экз., в 2005-2009 гг. — 50,7 млрд экз. и в 2010-2011 гг. — 20,6 млрд экз. Как результат увеличения численности, минтай стал созревать в среднем на год позже, сократились также и приросты массы тела в тех возрастных группах, в которых начинается созревание.
Заключение
За период 2000-х гг. запасы минтая в северной части Охотского моря изменялись от исторического минимума в начале десятилетия до высоких значений, сопоставимых с уровнем запасов второй половины 1980-х и середины 1990-х гг. Биомасса нерестового запаса в 2000 г. составляла 1,7 млн т, а в 2010 г. был зарегистрирован его очередной
140° 145“ 150= 155е 160"
140” 145" 150° 155° 160°
Рис. 4. Распределение икры минтая в Охотском море в 2000-е гг.
Fig. 4. Distribution of walleye pollock eggs in the Okhotsk Sea in the 2000s
максимум — 10,8 млн, которые различались в 6,3 раза. Рост запаса был обусловлен улучшением условий воспроизводства и появлением в первой половине 2000-х гг. двух среднеурожайных (в 2000 и 2002 гг.), а в середине — двух сверхурожайных (в 2004-2005 гг.) и одного среднеурожайного (в 2006 г.) поколений. Численность минтая 2007-2010 годов рождения оценивается как низкая, в связи с чем в 2011 г. тенденция роста нерестового и промыслового запасов сменилась на его уменьшение, которое продолжится в ближайшие 4 года.
В зависимости от появления высокочисленных поколений размерно-возрастной состав североохотоморского минтая существенно изменялся. В начале десятилетия в структуре запаса прослеживалось до четырех модальных групп, по численности преоб-
Рис. 5. Возрастная структура минтая в северной части Охотского моря в 2000-е гг. Fig. 5. Age composition of walleye pollock in the northern Okhotsk Sea in 2000s
ладал мелкоразмерный минтай. Во второй половине 2000-х гг. структура существенно упростилась, так как одну модальную группу образовывали рыбы 2004-2005 годов рождения. К 2010 г. подавляющая часть минтая этих поколений созрела и вступила в нерестовый запас, в связи с чем численность производителей сравнялась с численностью молоди, а в 2011 г. в 1,5 раза превысила ее.
В зависимости от термического типа года и особенностей схемы течений, а также состояния запасов минтая распределение производителей и икры может значительно изменяться. От начала 2000-х гг. к концу десятилетия с ростом запасов и на фоне относительно теплых лет минтай стал активно распространяться для нереста в западную
Рис. 6. Соотношение численности половозрелых и неполовозрелых особей минтая в северной части Охотского моря в 2000-2011 гг.
Fig. 6. Ratio of immature and mature fish abundance for walleye pollock in the northern Okhotsk Sea in 2000-2011
Таблица 3
Доля половозрелых особей минтая по возрастам в 2000-е гг., %
Table 3
Age composition of mature pollock in the 2000s, %
Год Возраст, годы
2 3 4 5 б 7 8 9
Самцы
2000 0,04 1,9 24,6 63,3 83,8 94,9 98,2 98,8
2001 0,01 0,3 15,9 60,0 89,6 96,1 95,9 97,0
2002 0,01 12,1 46,8 77,7 95,1 99,2 99,8 100,0
2004 0,001 0,6 11,4 65,6 90,3 95,8 97,9 99,9
2005 0,02 0,1 5,1 53,4 85,1 96,0 98,2 99,4
2006 - 0,3 8,0 56,8 90,4 97,9 99,3 100,0
2007 0,05 0,1 5,1 42,3 75,4 94,1 97,6 99,2
2008 - 0,1 1,0 29,7 84,1 97,0 99,0 99,9
2009 + 1,9 15,2 39,1 72,5 95,4 98,9 99,8
2010 0,02 2,4 20,6 64,0 83,9 94,4 98,0 99,3
2011 0,002 0,5 22,7 60,4 75,0 87,4 95,5 98,4
Самки
2000 - 0,2 6,0 36,9 71,5 91,2 97,9 100,0
2001 - 0,0 1,1 33,1 76,3 91,6 97,5 100,0
2002 - 1,1 11,0 45,9 88,7 98,5 99,5 99,4
2004 - 0,1 2,8 41,4 78,9 89,3 94,8 99,9
2005 - 0,01 0,7 24,5 72,1 94,6 98,1 99,7
2006 - 0,01 1,2 25,4 72,7 96,3 99,3 100,0
2007 + 0,002 0,6 12,8 46,0 86,6 96,3 99,4
2008 - 0,003 0,2 13,7 64,5 91,0 98,1 99,9
2009 - 0,1 1,2 11,2 49,0 89,2 97,5 99,8
2010 0,03 0,6 8,6 42,3 66,4 86,9 96,8 99,8
2011 + 0,1 8,5 41,6 66,4 81,6 91,5 98,2
и северную части моря, а у побережья Камчатки — в южную часть нерестилища, где в течение нескольких лет наблюдался обширный антициклонический круговорот. В среднем за 2000-е гг. в Камчатско-Курильской подзоне было сосредоточено 20,0 %, в Западно-Камчатской — 42,1 % и в Северо-Охотоморской — 37,9 % биомассы нерестового запаса. Особенности распределения производителей минтая в период массового нереста необходимо учитывать при определении ОДУ по отдельным промысловым подзонам Охотского моря.
41
40
I 37
36 35 34 33
Таблица 4
Средняя масса и годовые приросты массы тела по возрастам у поколений 2000-2007 гг., г
Table 4
Mean weight and annual weight increments (g) for the 2000-2007 year-classes, by ages
Год рождения Показатель Возраст, годы
1 2 3 4 5 6
2000 Ср. масса 7,3 44 - 232 352 435
Прирост за год 7,3 37 - - 120 83
2001 Ср. масса 9,6 - 133 235 351 451
Прирост за год 9,6 - - 102 116 99
2002 Ср. масса - 52 136 234 333 436
Прирост за год - - 84 98 99 103
2003 Ср. масса 12,6 62 120 225 323 416
Прирост за год 12,6 50 58 105 98 93
2004 Ср. масса 9,3 61 108 194 278 401
Прирост за год 9,3 52 47 86 84 123
2005 Ср. масса 8,5 50 120 190 291 374
Прирост за год 8,5 41 71 70 101 83
2006 Ср. масса 9,8 53 102 198 308
Прирост за год 9,8 43 49 96 110 -
2007 Ср. масса 9,0 47 103 186 - -
Прирост за год 9,0 38 3 8 7 5 - -
Некоторые биологические характеристики минтая могут довольно существенно варьировать в связи с влиянием фактора плотности. Во второй половине 2000-х гг.. когда отмечался рост запасов и максимальная численность молоди, минтай созревал в среднем на год позже, чем при низком уровне запасов в начале, а также конце десятилетия, когда численность молоди и общая сократились. Более высокий темп весового роста наблюдался у поколений 2000-2003 годов рождения, а с началом роста запасов и появлением сверхурожайных поколений он существенно замедлился.
Список литературы
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке в 2005 г. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 145. — С. 120-145.
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л. Опыт применения ихтиопланктонного метода для учета запасов минтая Охотского моря // Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI в. : мат-лы докл. Междунар. науч.-практ. конф. — Астрахань : КаспНИРХ, 2007. — С. 21-23.
Рис. 7. Межгодовая изменчивость длины тела при 50 %-ном созревании самок и самцов минтая Fig. 7. Interannual variation of the length of 50 % maturation for walleye pollock (females and males)
Авдеев г.в., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л., Жигалов И.А. Особенности нереста минтая в северной части Охотского моря в 2004-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 80-90.
Авдеев г.в., Овсянникова С.Л., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке в 2004 г. // Вопр. рыб-ва. — 2005.
— Т. 6, № 2(22). — С. 298-325.
Авдеев г.в., Смирнов А.в., Фронек С.Л. Основные черты динамики численности минтая северной части Охотского моря в 90-е гг. // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 207-221.
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных наблюдениях : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб (методическое пособие). — Калининград : АтлантНИРО, 1996. — 75 с.
Балыкин п.А., Буслов А.в. Восточноохотоморский минтай — реликтовая рыба XXI века // Рыболовство России. — 2000. — № 4. — С. 39-40.
Балыкин п.А., Буслов А.в., Баркентин А.И. Межгодовая динамика запасов минтая в восточной части Охотского моря и их современное состояние // Вопр. рыб-ва. — 2002. — Т. 3, № 4(12). — С. 667-674.
Баркентин А.И., Золотов А.О., Буслов А.Б. Недоучет вылова минтая как один из факторов снижения численности // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки : докл. област. науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — С. 13-16.
Болвенко И.Б. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловой съемки // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 1. — С. 132-195.
Зверькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1981. — С. 41-56.
Зверькова Л.М. Минтай Охотского, северной части Японского морей и сопредельных вод Тихого океана (популяционный состав, биологические особенности, динамика численности) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1999. — 50 с.
Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.
Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохотоморского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 167-173.
Качина Т.Ф. Методика долгосрочного прогнозирования запасов и улова восточноохотоморского минтая // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1988.
— С. 17-21.
Качина Т.Ф. О динамике численности сельди и минтая в морях Дальнего Востока // Рыб. хоз-во. — 1979. — № 3. — С. 7-9.
Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Динамика численности восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1981. — С. 19-27.
Кузнецов Б.Б. Запас минтая у западной Камчатки: современное состояние и перспективы // Рыб. хоз-во. — 2001. — № 1. — С. 21-24.
Мельников И.Б. К методике выполнения крупномасштабных пелагических траловых съемок // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока : Тр. ВНИРО. —
2006. — Т. 146. — С. 118-132.
Мерзляков А.Ю., Василенко А.Б. Динамика численности и биомассы основных компонентов нектона эпипелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1171-1187.
Овсянников Е.Е. Динамика пространственного распределения икры и молоди минтая в северной части Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2011. — 20 с.
Овсянников Е.Е. Оценка урожайности поколений минтая в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 157. — С. 64-80.
Радченко Б.И., Мельников И.Б., Волков А.Ф. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. — 1997. — № 1. — С. 15-25.
Расс Т.С. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов // Рыб. хоз-во. — 1953. — № 2. — С. 23-25.
Расс Т.С., казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 44 с.
Смирнов А.В. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживаемость охотоморского минтая в раннем онтогенезе II Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22).
— С. 278-297.
Смирнов А.В., Авдеев Г.В. Динамика размерно-возрастной структуры и формирование промыслового запаса охотоморского минтая в конце 1990-х — начале 2000-х гг. II Изв. ТЖРО. — 2003. — Т. 135. — С. 94-112.
Смирнов А.В., Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Динамика численности охотоморского минтая в связи с особенностями его воспроизводства в конце 1990-х начале 2000-х гг. і отчет о HOT I ТИТОО-центр. № ГР 01.20.0010949; ИЖ. № 24292. — Владивосток, 2002. — 34 с.
Смирнов А.В., Балыкин п.А. Долгосрочные перспективы освоения запасов минтая Охотского моря II Рациональное использование ресурсов Мирового океана і тез. докл. Между-нар. конф. — М. : BHИРО, 2001. — С. 15-16.
Темных О.С. Популяционная структура минтая в Охотском море II Рыб. хоз-во. — 1991.
— № 6. — С. 59-64.
Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерновозрастному составу II Биол. моря. — 1999. — Т. 29, № 3. — С. 246-249.
Фадеев Н.С. ^ре^Е^ища и сроки размножения минтая в северной части Охотского моря II Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТЖРО, 1987. — С. 5-22.
Фадеев Н.С. Промысел и состояние запасов минтая II Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. — М. : Hаука, 1990. — С. 99-111.
Фадеев Н.С. Урожайность поколений североохотоморского минтая II Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 2(6). — С. 299-318.
Фадеев Н.С., Веспестад В. Обзор промысла минтая II Изв. ТИОТО. — 2001. — Т. 128.
— С. 75-91.
Фигуркин А.Л. Ледовитость как индикатор термического состояния придонных вод северной части Охотского моря II Изв. ТИТОО. — 2006. — Т. 145. — С. 259-270.
Фигуркин А.Л. Океанологические условия шельфа и склона Охотского моря в холодную половину года и их влияние на нерест минтая : автореф. дис. ... канд. геогр. наук. — Владивосток, 2003. — 23 с.
Фигуркин А.Л., Жигалов И.А., Ванин Н.С. Океанологические условия в Охотском море в начале 2000-х гг. II Изв. ТИТОО. — 2008. — Т. 152. — С. 240-252.
Хен Г.В., Ванин Н.С., Фигуркин А.Л. Особенности гидрологических условий в северной части Охотского моря во второй половине 90-х гг. II Изв. ТИОТО. — 2002. — Т. 130. — С. 24-43.
хен Г.В., устинова Е.И., Фигуркин А.Л. и др. Гидрологические условия в северозападной части Тихого океана и дальневосточных морях в начале 21 века и ожидаемые тенденции II Вопр. пром. океанол. — 2004. — Вып. 1. — С. 40-58.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Швые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей II Изв. ТИОТО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИ^О, 1993. — 426 с.
Шунтов В.п., Дулепова Е.п., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне II Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-177.
Fadeev N.S. Methods for Calculating Pollock Size and Sex Structure Using Egg Survey Data II Proc. Intern. Sympos. Biol. Mgmt. of Walleye Pollock. — 1989. — P. 509-514.
Smith P.E., Richardson S.L. Standard techniques for pelagic fish eggs and larva surveys : FAO Fish. Techn. Paper. — 1977. — № 175. — 100 p.
Поступила в редакцию 26.11.12 г.
