CC BY
18Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2015 8) 287-298
УДК 581.46:582.734.4
Sexual Structure
of Potentilla bifurca L. Coenopopulations in the Altay-Sayan Mountain Region
Vladimir N. Godin*
Moscow State Pedagogical University 6 build., 5 Kibalchicha Str., Moscow, 129164, Russia
_Received 23.01.2014, received in revised form 30.01.2014, accepted 28.08.2015_
Sexual structure of 47 populations of dioecious Potentilla bifurca in the steppe, forest-steppe and alpine zones in the six provinces of the Altai-Sayan mountain region was studied. Based on the sexual spectrum the populations were divided into two types: with an equal sex ratio and with a predominance offemales. Specificity of sexual structure ofpopulations of the species is determined by polycentricity of P. bifurca individuals, unisexual ramets within one complex individual, significant predominance of vegetative propagation over seed reproduction, and high rate of proliferation.
Keywords: Potentilla bifurca, dioecy, sexual structure, coenopopulation, Altay-Sayan mountain region.
DOI: 10.17516/1997-1389-2015-8-3-287-298.
Половая структура ценопопуляций Potentilla bifurca L. в Алтае-Саянской горной области
В.Н. Годин
Московский педагогический государственный университет Россия, 129164, Москва, ул. Кибальчича, 6, корпус 5
Изучена половая структура 47 ценопопуляций диэцичной Potentilla bifurca в степном, лесостепном и высокогорном поясах на территории шести провинций Алтае-Саянской горной области. По половому спектру выделено два типа ценопопуляций: с равным соотношением половых форм и с преобладанием женских особей. Полицентричность особей P. bifurca,
© Siberian Federal University. All rights reserved Corresponding author E-mail address: [email protected]
*
однополовость рамет в пределах одной сложно устроенной особи, значительное преобладание вегетативного размножения над семенным, высокая скорость разрастания определяют специфику половой структуры ценопопуляций данного вида.
Ключевые слова: Potentilla bifurca, диэция, половая структура, ценопопуляция, Алтае-Саянская горная область.
Введение
Половая структура популяции служит достаточно универсальной и важной характеристикой большинства видов животных и растений. Лучше всего половая структура изучена у диэцичных растений (Sinclair et al., 2012). Соотношение особей разного пола в це-нопопуляциях (ЦП) диэцичных растений неодинаково. В литературе приводятся данные о преобладании как мужских, так и женских особей в ЦП диэцичных растений, выявлено и равное соотношение мужских и женских особей. Показано, что соотношение половых форм изменяется в зависимости от высоты над уровнем моря, влагообеспеченности местообитаний, обеспеченности питательными веществами, светового режима, в разных условиях экологического стресса. Наиболее обстоятельный обзор по этому вопросу принадлежит L. Delph (1999). Ею показано, что у 25 из 44 проанализированных диэцичных видов в ЦП преобладают мужские особи. Среди оставшихся у 13 видов отмечены равные соотношения половых форм, а у 6 видов преобладают женские особи. Преобладание мужских особей чаще всего разные авторы объясняют более высокими затратами женских особей на формирование плодов и семян, что в целом снижает интенсивность развития ими вегетативной сферы и приводит к более высокой элиминации. При одинаковых энергетических затратах особей разного пола на семенное размножение в ЦП отмечается и равное соотношение мужских и женских особей.
Чрезвычайно редко у диэцичных растений отмечается преобладание женских особей. В.Б. Волкович (1972), изучая соотношение рамет разного пола у вегетативно подвижного диэцичного вида Antennaria dioica (L.) Gaertn. (Asteraceae), установил стабильное преобладание женских рамет. Автор объясняет это тем, что у данного вида наравне с половым размножением распространена апоспория, в результате которой образуются семена только с женской потенцией. Нами (Годин, 2002, 2008) у диэцичного вида Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz (Rosaceae) также показано преобладание женских особей или равное соотношение половых форм. Более высокая частота встречаемости женских особей у этого вида связана с уникальным явлением в растительном мире - женской гетерогаметностью. У подавляющего большинства изученных диэцичных растений преобладание мужских особей также связано с их гетерогаметностью, что обуславливает более широкую норму реакции мужских особей. У P. fruticosa, наоборот, женские особи гетерогаметны и поэтому обладают более высоким адаптационным потенциалом, чем мужские особи.
В качестве объекта наших исследований выбран Potentilla bifurca L. - травянистый длиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик из сем. Rosaceae, имеющий достаточно широкий диапазон условий обитания. Ареал вида охватывает европейскую часть России, Западную и Восточную Сибирь, Среднюю Азию и Монголию (Юзеп-
чук, 1941). P. bifurca - один из характерных видов разных степных фитоценозов Алтае-Саянской горной области от опустыненных до настоящих, в том числе и солонцеватых (Куминова, 1960; Растительный ..., 1976; Растительный ..., 1985). Заходит в высокогорный пояс в районах с сухим климатом (Ревушкин, 1988).
Согласно литературным данным и собственным наблюдениям, P. bifurca образует на разных особях два типа цветков - тычиночные и пестичные (Wolf, 1908; Юзепчук, 1941; Годин, Басаргин, 2007). С одной стороны, данных о соотношении мужских и женских особей в ЦП P. bifurca в доступной нам литературе не обнаружено. С другой стороны, половая структура вегетативно подвижных растений достаточно редко анализируется исследователями (Рейер, 1985; Лебедев, 1989; Widen, Widen, 1999). В связи с этим цель данной работы - изучение половой структуры ЦП P. bifurca в разных эколого-географических условиях Алтае-Саянской горной области.
Материалы и методы
Половую структуру ЦП P. bifurca изучали в 2001-2007 гг. в естественных условиях Горного Алтая, Монголии, Тувы и Хакасии с помощью метода трансект.
В связи с тем что P. bifurca - длиннокор-невищное растение, образующее явно полицентрический тип биоморф, практически невозможно определить границы генет, поэтому в качестве элемента ЦП выступает фитоцено-тическая счетная единица - рамета. Полный онтогенез генеты P. bifurca складывается из трёх качественно различных этапов: куртина - клон - развитие ряда последовательных вегетативных поколений рамет в клоне.
В наших исследованиях в качестве счётных единиц использованы раметы (в 41 из
47 изученных ЦП) или генеты (ЦП 21, 25, 26, 45-47). В ценозах с низким проективным покрытием травостоя (до 30 %) и, как правило, песчаным субстратом P. bifurca образует компактные куртины (клоны), чётко отграниченные друг от друга, размером до 1 м в диаметре. В таких условиях в качестве счётной единицы использованы генеты. На трансек-те шириной 5 м производили подсчёт числа всех встреченных генет с тычиночными или пестичными цветками. В ценозах с высоким проективным покрытием травостоя (50 % и выше) данный вид образует рыхлые куртины (или клоны) размером до 2.5-3.0 м в диаметре. Размеры куртин (или клонов) в таких ценозах определены в результате детальных раскопок нескольких модельных генет и исследований онтоморфогенеза генет и рамет P. bifurca (Басаргин, Годин, 2004; Басаргин, 2007). В данных ценозах с высоким проективным покрытием травостоя границы куртин (или клонов) установить невозможно и поэтому в качестве счётной единицы использованы раметы. В каждой ЦП закладывали трансекты шириной 5 м и через каждые 5 м производили подсчет числа рамет с тычиночными или пестичными цветками. Использование такого подхода предполагает, что проанализированные цветки принадлежат разным генетам. В случае низкой плотности особей в ЦП закладывали несколько трансект. В каждой ЦП изучено от 200 до 300 генет или рамет. Классификация половых форм приведена с учётом современных методологических подходов и рекомендаций (Sakai, Weller, 1999; Годин, 2007).
Частоты половых фенотипов оценивали с учётом рекомендаций Л.А. Животовско-го (1991). Для оценки степени отклонения фактических численностей от теоретически ожидаемых и сопоставления частот половых фенотипов в группах ЦП использован крите -рий G (Животовский, 1991). Величина G рас-
пределена как х2, а число степеней свободы вычисляется по формуле df = (k - 1)*(m - 1), где k - число сравниваемых ЦП, а m - число фенотипов. Статистическая обработка материала и построение графиков проведены с помощью программы Microsoft Excel: Mac 2011.
Ниже перечислены ЦП P. bifurca, которые были описаны и использованы нами для сбора материала на территории Алтае-Саянской горной области. Геоботаническое подразделение Алтае-Саянской горной области на провинции приведено по работам А.В. Куминовой (1960), «Растительный ...» (1985) и Е. А. Волковой (1994). Классификация растительных сообществ дана по общепринятой методике (Лавренко, 1940) с учётом подходов А.В. Куминовой (1960): сначала приведено название класса формаций, затем следует название самой формации.
Провинция Центральный Алтай. Луговые степи. 1. Кустарниковая, общее проективное покрытие (ОПП) - 55 %, проективное покрытие вида (ППВ) - 3 %, окр. пос. Кучерла, южный склон, долина р. Кучерла, сев. макросклон Катунского хр., Усть-Коксинский р-н, 1300 м. 2. Разнотравно-ковыльно-осоковая, ОПП - 95 %, ППВ - 3 %, окр. пос. Карагай, долина р. Карагай, Усть-Коксинский р-н, 800 м. 3. Разнотравно-злаковая, ОПП - 75 %, ППВ -1 %, окр. пос. Балыктуюль, Усть-Улаганский р-н, 1600 м. 4. Разнотравно-злаковая, ОПП -80 %, ППВ - 1 %, окр. пос. Табалда, Усть-Канский р-н, 1150 м. 5. Разнотравно-злаковая, ОПП - 75 %, ППВ - 1 %, долина р. Башкаус, Усть-Улаганский р-н, 1470 м. Мелкодерно-винные настоящие степи. 6. Разнотравно-злаковая, ОПП - 75 %, ППВ - 1 %, окр. пос. Кучерла, долина р. Кучерла, сев. макросклон Катунского хр., Усть-Коксинский р-н, 1200 м. Остепненные луга. 7. Разнотравно-осоково-злаковый, ОПП - 95 %, ППВ - 3 %,
окр. с. Юстик, юж. макросклон Теректинско-го хр., Усть-Коксинский р-н, 1200 м.
Провинция Кузнецкого нагорья. Круп-нодерновинные настоящие степи. 8. Злаково-ковыльная, ОПП - 85 %, ППВ -
1 %, долина р. Аскиз, окр. пос. Казановка, Аскизский р-н, 450 м. Луговые степи. 9. Осоко-злаковая, ОПП - 85 %, ППВ - 1 %, окр. пос. Джирим, Ширинский р-н, 500 м. 10. Разнотравно-злаковая, ОПП - 75 %, ППВ -
2 %, окр. пос. Туманный, Ширинский р-н, 450 м. 11. Разнотравно-злаковая, ОПП - 70 %, ППВ - 1 %, долина р. Табан, Ширинский р-н, 800 м. 12. Злаково-разнотравная, ОПП -80 %, ППВ - 1 %, окр. пос. Туим, Ширинский р-н, 750 м. 13. Разнотравно-простреловая, ОПП - 90 %, ППВ - 1 %, окр. г. Сорск, Ширинский р-н, 550 м. Остепненные луга. 14. Гераниево-эспарцетовый, ОПП - 80 %, ППВ -1 %, окр. г. Сорск, Ширинский р-н, 500 м. 15. Разнотравно-злаковый, ОПП - 85 %. ППВ -1 %, окр. пос. Биджа, Ширинский р-н, 450 м.
Тувинская котловинная степная провинция. Мелкодерновинные настоящие степи. 16. Тонконоговая, ОПП - 6070 %, ППВ - 2 %, окр. пос. Аржаан, долина р. Тарлаг, сев. макросклон Уюкского хр., Пий-Хемский р-н, 1100 м. 17. Разнотравно-тонконоговая, ОПП - 70 %, ППВ - 1 %, окр. пос. Аржаан, долина р. Тарлаг, сев. макросклон Уюкского хр., Пий-Хемский р-н, 1100 м. 18. Разнотравно-злаковая, ОПП - 70 %, ППВ -1 %, окр. пос. Хондергей, долина р. Улуг-Хондергей, сев. макросклон хр. Западный Танну-Ола, Дзун-Хемчикский р-н, 1500 м. 19. Стоповидноосоково-селягинелловая закуста-ренная, ОПП - 60 %, ППВ - 1 %, окр. пос. Хай-ыракан, Улуг-Хемский р-н, 600 м. Остеп-ненные луга. 20. Разнотравно-злаковый, ОПП - 80 %, ППВ - 1 %, окр. пос. Аржаан, долина р. Тарлаг, сев. макросклон Уюкского хребта, Пий-Хемский р-н, 1100 м. Солонце-
ватые степи. 21. Овсецово-колосняковая, ОПП - 30-35 %, ППВ - 3 %, окр. пос. Хай-ыракан, надпойменная терраса р. Енисей, Улуг-Хемский р-н, 550 м. Крупнодерновин-ные настоящие степи. 22. Типчаково-ковыльная, ОПП - 75 %, ППВ - 3 %, долина р. Енисей, окр. пос. Бегреда, юж. макросклон Уюкского хребта, Пий-Хемский р-н, 900 м.
Убсунурская равнинная опустыненно-степная провинция. Лесные суходольные луга. 23. Разнотравно-злаковый, ОПП -95 %, ППВ - 3 %, окр. оз. Кара-Холь, хр. Восточный Танну-Ола, Тес-Хемский р-н, 1700 м. 24. Разнотравно-злаково-мятликовый луг, ОПП - 85 %, ППВ - 2 %, надпойменная терраса р. Барлык, сев. макросклон хр. Цаган-Шибэту, Монгун-Тайгинский р-н, 1850 м. Опустыненные степи. 25. Ко-выльковая, ОПП - 25 %, ППВ - 1 %, окр. пос. Морен, предгорья хр. Сангилен, Эрзин-ский р-н, 1300 м. 26. Карагановая злаковая, ОПП - 30 %, ППВ - 2 %, окр. пос. Саглы, юж. макросклон хр. Западный Танну-Ола, долина р. Орта-Хадын, Овюрский р-н, 1600 м. Крупнодерновинные настоящие степи. 27. Ковыльная, ОПП - 85 %, ППВ - 1 %, окр. пос. Саглы, юж. макросклон хр. Западный Танну-Ола, долина р. Орта-Хадын, Овюрский р-н, 1600 м. Мелкодерновинные настоящие степи. 28. Житняково-тонконоговая, ОПП - 75 %, ППВ - 3 %, окр. пос. Саглы, долина р. Терехтиг, юж. макросклон хр. Западный Танну-Ола, Овюрский р-н, 2020 м. Закуста-ренные луговые степи. 29. Разнотравно-злаковая, ОПП - 85-90 %, ППВ - 3 %, перевал Калчан на хр. Западный Танну-Ола, окр. пос. Саглы, Овюрский р-н, 1650 м.
Юго-Восточная Алтайская горная степная провинция. Высокогорные кри-оксерофильные степи. 30. Разнотравно-злаковая, ОПП - 60 %, ППВ - 2 %, надпойменная терраса р. Ак-Алаха, плато Укок,
Кош-Агачский р-н, 2300 м. 31. Полынно-осочково-злаковая, ОПП - 70 %, ППВ - 1 %, надпойменная терраса р. Ак-Алаха, плато Укок, Кош-Агачский р-н, 2300 м. 32. Разнотравно-злаковая, ОПП - 55 %, ППВ - 1 %, долина р. Аргамджи, плато Укок, Кош-Агачский р-н, 2200 м. 33. Житняковая, ОПП - 60 %, ППВ -1 %, долина р. Чаган-Бургазы, северный макросклон хр. Сайлюгем, Кош-Агачский р-н, 2400 м. 34. Мелкозлаковая, ОПП - 50 %, ППВ - 1 %, долина р. Шара-Харагай, южный макросклон хр. Монгун-Тайга, Монгун-Тайгинский р-н, 2300 м. 35. Разнотравно-злаковая, ОПП - 50 %, ППВ - 3 %, долина левого притока р. Каргы, юж. макросклон хр. Цаган-Шибэту, Монгун-Тайгинский р-н, 2100 м. Мелкодерновинные настоящие степи. 36. Разнотравно-осоково-злаковая, ОПП - 60 %, ППВ - 1 %, долина р. Жумалы, Кош-Агачский р-н, 1900 м. 37. Разнотравно-злаковая, ОПП - 75 %, ППВ - 1 %, долина р. Тархаты, юж. макросклон Южно-Чуйских Альп, Кош-Агачский р-н, 2300 м. 38. Тонко-ноговая, ОПП - 60 %, ППВ - 1 %, долина р. Бугузун, запос. макросклон хр. Чихачева, Кош-Агачский р-н, 2400 м. 39. Разнотравная, ОПП - 80 %, ППВ - 1 %, долина временного водотока, запос. макросклон хр. Чихачева, Кош-Агачский р-н, 2200 м. 40. Разнотравная, ОПП - 65 %, ППВ - 1 %, запос. макросклон хр. Чихачева, Кош-Агачский р-н, 1800 м. Крупнодерновинные настоящие степи. 41. Ковыльно-типчаковая, ОПП - 50 %, ППВ -1 %, долина р. Джазатор, Кош-Агачский р-н, 1900 м. Остепненные луга. 42. Разнотравно-злаковый, ОПП - 80 %, ППВ - 1 %, западный макросклон хр. Чихачева, Кош-Агачский р-н, 1800 м.
Северная Монголоалтайская провинция. Мелкодерновинные настоящие степи. 43. Тонконоговая, ОПП - 65 %, ППВ -1 %, долина р. Хобдо, окр. г. Хобдо, Хобдос-
ский р-н, 1400 м. 44. Разнотравно-злаковая, ОПП - 75 %, ППВ - 1 %, надпойменная терраса р. Хобдо, Хобдосский р-н, 1500 м. Заросли P. bifurca. 45. ППВ - 3 %, долина р. Хобдо, окр. г. Хобдо, Хобдосский р-н, 1440 м. Опустыненные степи. 46. Курчавково-терескеновая полынно-злаковая, ОПП - 30 %, ППВ - 3 %, окр. с. Манхан, Хобдосский р-н, 1400 м. Солонцеватые степи. 47. Чиево-колосняковая, ОПП - 30 %, ППВ - 5 %, долина временного водотока, окр. пос. Дарви, Хобдосский р-н, 1500 м.
По совокупности основных климатических параметров и геоморфологических особенностей в пределах Алтае-Саянской горной области выделяют четыре сектора: гипергумидный, гумидный, умеренно влажный и недостаточно влажный. В двух первых секторах выделяется два пояса - лесной и высокогорный. В секторе с умеренно влажным климатом описывают четыре пояса растительности: степной, лесостепной, лесной и высокогорный. Для сектора с недостаточно влажным климатом характерна следующая поясная структура: степной, лесостепной пояс, высокогорный пояс. При продвижении на юг в каждом поясе растительности происходят последовательные изменения, связанные с общим уменьшением тепло- и влагообеспеченности. В системе высотной поясности наблюдается общее увеличение нижнего и верхнего предела развития степного, лесостепного, лесного и высокогорного поясов (Седельников, 1988; Макунина, Мальцева, Паршутина, 2007). Юго-Восточный Алтай и Северная Монголоалтайская провинция относятся к недостаточно влажному сектору, остальные провинции - к умеренно влажному сектору (Поликарпов и др., 1986). По степени уменьшения тепло- и влагообе-спеченности данные провинции можно расположить в следующий ряд: Центральный
Алтай - Кузнецкое нагорье - Тувинская котловинная степная - Убсунурская равнинная опустыненно-степная - Юго-Восточная Алтайская горная степная - Северная Монголо-алтайская провинции.
ЦП P. bifurca описаны в трёх растительных поясах: степном (1-3, 6, 8-10, 16-22, 25-29, 36-41, 43-47), лесостепном (№ 4, 5, 7, 11-15, 23, 24, 42) и высокогорном (№ 30-35).
Результаты и обсуждение
Исследованные ЦП P. bifurca отнесены к двум группам в зависимости от полового спектра: с равным соотношением мужских и женских особей (1-3, 7, 12-16, 20, 22-24, 42) и с преобладанием женских особей (4-6, 8-11, 17-19, 21, 25-41, 43-47) (табл. 1). ЦП с преобладанием мужских особей у P. bifurca в Алтае-Саянской горной области нами не выявлено. Хотя в некоторых ЦП число рамет с тычиночными цветками было больше, чем рамет с пестичными цветками, но различия оказались статистически недостоверными. Доля женских особей в половом спектре ЦП P. bifurca первой группы варьирует от 41.7 до 57.9 %, второй группы - от 61.7 до 78.7 %.
В нескольких ЦП (30, 33, 35) были обнаружены однополые локусы P. bifurca, представленные или только мужскими, или только женскими экземплярами. Такие локусы ЦП данного вида обычно малочисленны, изолированы от других популяционных локусов. Известны однополые локусы ЦП и для других вегетативно подвижных растений (Рейер, 1985; Лебедев, 1989).
Соотношение особей двух половых типов P. bifurca в разных фитоценотических условиях произрастания не остаётся одинаковым. Прослеживается определённая закономерность: участие женских особей заметно выше в фитоценозах с более выраженным дефицитом влаги (опустыненные, мелкодерновинные
Таблица 1. Соотношение мужских и женских особей в разных ценопопуляциях Potentilla bifurca
№ Число Доля особей, %
ЦП Растительное сообщество особей, шт. мужские женские G P
1 2 3 4 5 6 7
Диэцичные ЦП с равным соотношением мужских и женских особей
1 Кустарниковая луговая степь 256 42.9±8.4 57.1±8.4 0.714 0.398
2 Разнотравно-ковыльно-осоковая луговая степь 289 43.1±4.6 56.9±4.6 2.207 0.137
3 Разнотравно-злаковая луговая степь 278 49.0±5.0 51.0±5.0 0.040 0.841
7 Разнотравно-осоково-злаковый остепнённый луг 311 48.1±4.0 51.2±4.0 0.228 0.633
12 Злаково-разнотравная луговая степь 257 51.7±3.8 48.2±3.8 0.205 0.651
13 Разнотравно-простреловая луговая степь 285 54.1±4.1 45.9±4.1 0.973 0.324
14 Гераниево-эспарцетовый остепнённый луг 268 58.3±4.2 41.7±4.2 3.806 0.051
15 Разнотравно-злаковый остепнённый луг 283 43.1±5.8 56.9±5.8 1.389 0.239
16 Тонконоговая мелкодерновинная степь 274 54.0±5.0 46.0±5.0 0.640 0.424
20 Разнотравно-злаковый остепнённый луг 269 49.0±5.0 51.0±5.0 0.040 0.841
22 Типчаково-ковыльная крупнодерновинная степь 299 48.1±4.0 51.2±4.0 0.228 0.633
23 Разнотравно-злаковый лесной суходольный луг 301 43.2±4.6 56.8±4.6 2.210 0.139
24 Разнотравно-злаково-мятликовый лесной 270 43.1±5.8 56.9±5.8 1.389 0.239
луг
42 Разнотравно-злаковый остепнённый луг 298 43.1±4.6 56.9±4.6 2.207 0.137
Диэцичные ЦП с преобладанием женских особей
4 Разнотравно-злаковая луговая степь 285 31.0±5.5 69.0±5.5 10.268 14*10-4
5 Разнотравно-злаковая луговая степь 296 27.1±4.0 72.9±4.0 25.705 1*10-7
6 Разнотравно-злаковая мелкодерновинная степь 275 22.4±3.5 77.6±3.5 46.189 1*10-7
8 Злаково-ковыльная крупнодерновинная степь 281 24.3±3.0 75.7±3.0 54.544 1*10-7
9 Осоко-злаковая луговая степь 294 25.2±3.6 74.8±3.6 36.252 1*10-7
10 Разнотравно-злаковая луговая степь 321 29.3±3.2 70.7±3.2 34.512 1*10-7
11 Разнотравно-злаковая луговая степь 315 32.8±4.3 67.2±4.3 14.126 2*10 "4
17 Разнотравно- тонконоговая мелкодерновинная степь 297 26.4±3.5 73.6±3.5 35.377 1*10-7
18 Разнотравно-злаковая мелкодерновинная степь 273 30.9±4.6 69.1±4.6 15.458 8.4*10-5
19 Стоповидноосоково- селягинелловая мелкодерновинная степь 284 28.7±4.5 71.3±4.5 18.307 2*10-5
21 Овсецово-колосняковая солонцеватая степь 259 36.3±4.8 63.7±4.8 7.686 6*10-3
25 Ковыльковая опустыненная степь 269 18.5±3.3 81.5±3.3 53.519 1*10-7
26 Карагановая злаковая опустыненная степь 302 20.6±5.1 79.4±5.1 23.193 1.5*10-6
Продолжение табл. 1
27 Ковыльная крупнодерновинная степь 287 33.1±3.0 66.9±3.0 15.259 1*10-5
28 Житняково- тонконоговая мелкодерновинная степь 259 24.0±3.5 76.0±3.5 52.578 1*10-7
29 Разнотравно-злаковая закустаренная луговая степь 305 37.3±3.9 62.7±3.9 9.627 2*10-3
30 Разнотравно -злаков ая криоксеро фильная степь 264 28.6±4.4 71.4±4.4 19.286 1*10-7
31 Полынно-осочково-злаков ая криоксерофильная степь 255 26.9±4.6 73.1±4.6 19.882 1*10-7
32 Разнотравно -злаков ая криоксеро фильная степь 312 22.2±4.4 77.8±4.4 27.778 1*10-7
33 Житняковая криоксерофильная степь 276 30.1±4.3 69.9±4.3 17.920 1*10-7
34 Мелкозлаковая криоксерофильная степь 295 26.1±4.1 73.9±4.1 26.304 1*10-7
35 Разнотравно -злаков ая криоксеро фильная степь 259 29.0±4.5 71.0±4.5 17.640 1*10-5
36 Разнотравно-осоково-злаковая мелкодерновинная степь 321 25.7±4.1 74.3±4.1 26.770 1*10-7
37 Разнотравно -злаков ая мелкодерновинная степь 315 26.5±3.2 73.5±3.2 43.184 1*10-7
38 Тонконоговая мелкодерновинная степь Разнотравная 297 23.4±2.8 76.6±2.8 66.49 1*10-17
39 деградированная мелкодерновинная степь 273 39.6±4.9 60.4±4.9 4.398 36*10-3
40 Разнотравная мелкодерновинная степь 284 34.4±3.8 65.6±3.8 14.961 1*10-4
41 Ковыльно-типчаковая крупнодерновинная степь 287 27.7±4.5 72.3±4.5 20.050 1*10-7
43 Тонконоговая мелкодерновинная степь 259 37.3±3.9 62.7±3.9 9.627 2*10-3
44 Разнотравно -злаков ая мелкодерновинная степь 305 28.6±4.4 71.4±4.4 19.286 1*10-7
45 Заросли P. bifurca 264 26.9±4.6 73.1±4.6 19.882 1*10-7
46 Курчавково-терескеновая полынно-злаковая опустыненная степь 285 22.2±4.4 77.8±4.4 27.778 1*10-7
47 Чиево-колосняковая солонцеватая степь 258 30.1±4.3 69.9±4.3 17.920 1*10-7
Примечание. Данные приведены в виде М±т, где М - средняя доля особей разных половых форм (в %), т - ошибка средней, G - критерий для оценки отклонения фактических численностей от теоретически ожидаемых, Р - достоверность различий.
и крупнодерновинные настоящие, солонцеватые и высокогорные криоксерофильные степи). В более влажных условиях (разные варианты луговых степей и остепненных лугов) преобладают ЦП P. bifurca с равным соотношением половых форм. Опустыненные, мел-кодерновинные настоящие степи и в меньшей степени крупнодерновинные настоящие сте-
пи характеризуются недостаточным водным режимом и каменистыми слаборазвитыми почвами. В условиях высокогорных криоксе-рофильных степей, как известно, имеет место высокая физиологическая сухость почвы, связанная с её постоянной низкой температурой. Следовательно, в распределении групп ЦП P. bifurca большую роль играет сухость
Центральный Алтай Кузнецкое нагорье Тувинская
котловинная степная
Убсуннурская равнинная
Юго-Влсточный Северная
Алтай Монголоалтайская
I ЦП с равным соотношением
ЕЗ ЦП с преобладанием женских особей
Рис. 1. Соотношение групп ценопопуляций Potentilla bifurca L. с разным половым спектром в геоботанических провинциях Алтае-Саянской горной области
почвы и, как следствие, изменение её плодородия.
Обе группы ЦП встречаются в трех поясах растительности пяти провинций Алтае-Саянской горной области. ЦП с равным соотношением половых форм преобладают в Центральном Алтае и Кузнецком нагорье и не встречаются в Северной Монголоалтайской провинции (рис. 1). По доле ЦП с равным соотношением половых форм Тувинская котловинная степная и Убсунурская равнинная опустыненно-степная провинции занимают промежуточное положение между Централь -ным Алтаем и Кузнецким нагорьем, с одной стороны (45 % таких ЦП от общего числа), и Северной Монголоалтайской провинцией (отсутствуют), с другой стороны. Иными словами, разница в соотношении мужских и женских половых форм максимальна в Юго-Восточном Алтае и Северной Монго-
лии и минимальна в Центральном Алтае и Кузнецком Алатау. Такие особенности половой дифференциации P. bifurca напрямую связаны с комплексом природных условий, определяющих облик данных шести провинций Алтае-Саянской горной области: в экстремальных условиях она усиливается, в благоприятных - уменьшается.
В пределах степного и лесостепного поясов изученных провинций отмечается разная доля выявленных групп ЦП по половому спектру. В более благоприятных по увлажнению условиях лесостепного пояса преобладают ЦП с равным соотношением мужских и женских особей (8 ЦП из 11). В степном поясе, наоборот, чаще всего встречаются ЦП с высокой долей женских особей: 24 ЦП из 30 исследованных. В высокогорном поясе отмечены только ЦП с преобладанием женских особей в половом спектре.
Специальные выборочные раскопки корневищ двух соседних особей разного пола не обнаруживали у них общего корневища. Все это говорит о строгой двудомности P. bifurca. В большинстве изученных ЦП P. bifurca раздельнополые особи произрастали в непосредственной близости друг от друга, следовательно, женские особи находились в относительно благоприятных условиях для опыления. В нескольких ЦП (30, 33, 35) раздельнополые особи были расположены на значительном расстоянии друг от друга, что вызывает дефицит пыльцы.
Раметы P. bifurca в пределах сложной полицентрической особи в значительной степени автономны. Они имеют собственный онтогенез, являются элементарными источниками фитогенного поля, центрами взаимодействия со средой. Раметы быстро переходят к цветению и имеют продолжительность онтогенеза до 16 лет (Басаргин, Годин, 2004). Все раметы в пределах одной полицентрической особи однополые. Они не изменяют пола даже в экстремальных экологических условиях и в ходе онтогенеза.
Существование только двух типов диэ-цичных ЦП у P. bifurca (не выявлено ЦП с преобладанием мужских особей), как нам кажется, можно объяснить сходством в наследовании пола и структуре ЦП с P. fruticosa. К сожалению, наследование пола у P. bifurca никем не исследовано, но по закону гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова (1935) есть вероятность, что и у близкого к P. fruticosa вида P. bifurca женские особи гетерогаметны. В таком случае разная требовательность мужских и женских особей к факторам среды вызывает формирование ЦП с преобладанием женских особей в более неблагоприятных условиях местообитаний для роста и развития (опустыненные, мелкодерновинные и круп-
нодерновинные настоящие, солонцеватые и высокогорные криоксерофильные степи) и приводит к повышенной элиминации мужских особей. Наоборот, ЦП с равным соотношением половых форм встречаются, как правило, в разных вариантах луговых степей и остепненных лугов, где условия для роста и развития более благоприятны и механизмы, отклоняющие соотношение половых форм от генетически детерминированного 1:1, не включаются.
Для P. bifurca характерно преобладание вегетативного способа самоподдержания ЦП: во всех изученных нами ЦП не обнаружено особей семенного происхождения (Басаргин, Годин, 2004; Басаргин, 2007). Однако в литературе описаны случаи семенного размножения P. bifurca в естественных местах обитания (Шафранова, 1970). Наши наблюдения показали, что в пестичных цветках P. bifurca завязываются немногочисленные семена: не более 20 % от числа плодолистиков в цветке. Но даже выполненные семена данного вида не прорастали в лабораторных условиях. Таким образом, высокая доля затрат женских особей на формирование семян и плодов, описанная у многих диэцичных видов с преобладанием мужских особей, для данного вида не характерна. Поэтому можно предполагать, что наибольшее влияние на половой спектр у P. bifurca оказывает разная требовательность мужских и женских особей к условиям произрастания. У P. bifurca преобладает вегетативное размножение, но, по нашему мнению, время от времени может происходить половое размножение, давая начало новым гибридным генотипам. В результате внутри популяции могут возникать новые адаптивные гетерозиготы, которые затем воспроизводятся, в свою очередь, в массовых количествах при помощи вегетативного размножения. Скорее всего, по-
ловое размножение в данном случае служит распространению и приспособлению вида к новым местам обитания.
Заключение
В результате изучения половой структуры ценопопуляций вегетативно подвижного поликарпика P. bifurca в шести провинциях Алтае-Саянской горной области выявлено следующее. В зависимости от полового спектра у P. bifurca описано два типа ценопопуляций: с равным соотношением половых форм и с преобладанием женских особей (от 61.7 до 78.7 %). В более влажных местообитаниях (луговые степи и остепнённые луга) в половом спектре ценопопуляций P. bifurca отмечается равное участие мужских и женских особей. Напротив, в фитоценозах с выраженным дефицитом влаги (опусты-ненные, мелкодерновинные и крупнодерно-винные настоящие, солонцеватые и высоко-
горные криоксерофильные степи) женские особи преобладают в половом спектре. По мере уменьшения тепло- и влагообеспе-ченности мест произрастания в направлении с севера на юг Алтае-Саянской горной области наблюдается увеличение доли женских особей в половом спектре ценопопуляций P. bifurca. Основная причина, определяющая половой спектр ценопопуляций данного вида, - разная требовательность мужских и женских особей P. bifurca к условиям окружающей среды.
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке ФЦП «Интеграция» (1997-2000 гг.), 6-го конкурса-экспертизы 1999 г. проектов молодых ученых РАН (№ 276), 3-го Лав-рентьевского конкурса молодых учёных СО РАН 2003 г. (№ 72), гранта Президента РФ (МК-1088.2005.4).
Список литературы
1. Басаргин Е.А. (2007) Эколого-демографическая характеристика ценопопуляций Potentilla bifurca L. Экология 5: 350-354.
2. Басаргин Е.А., Годин В.Н. (2004) Онтогенез лапчатки двувильчатой (Potentilla bifurca L.). В: Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МАРГУ, с. 174-177.
3. Вавилов Н.И. (1935) Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.; Л.: 128 с.
4. Волкова Е.А. (1994) Ботаническая география Монгольского и Гобийского Алтая. СПб.: Наука, 132 с.
5. Волкович В.Б. (1972) Соотношение полов и особенности роста разнополых особей Antennaria dioica L. Бот. журн. 57: 1278-1286.
6. Годин В.Н. (2002) Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в естественных условиях Горного Алтая. Бот. журн. 87: 92-98.
7. Годин В.Н. (2007) Половая дифференциация у растений. Термины и понятия. Журн. общ. биол. 68: 98-108.
8. Годин В.Н. (2008) Половая структура ценопопуляций Potentilla fruticosa (Rosaceae) в Алтае-Саянской горной области. Бот. журн. 93: 1423-1444.
9. Годин В.Н., Басаргин Е.А. (2007) Морфология цветков Potentilla bifurca L. (Rosaceae) в связи с половой дифференциацией. Бот. журн. 92: 1508-1514.
10. Животовский Л.А. (1991) Популяционная биометрия. М.: Наука, 271 с.
11. Куминова А.В. (1960) Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука, 450 с.
12. Лавренко Е.М. (1940) Степи СССР. В: Растительность СССР. М., Л.: АН СССР, 265 с.
13. Лебедев В.П. (1989) Половая структура ценопопуляций щавеля малого (Rumex acetosella L.). Биол. науки. 10: 77-82.
14. Макунина Н.И., Мальцева Т.В., Паршутина Л.П. (2007) Горная лесостепь Тувы. Раст. России. 10: 61-89.
15. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 226 с.
16. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР (1985) Новосибирск: Наука, 256 с.
17. Растительный покров Хакасии (1976) Новосибирск: Наука, 424 с.
18. Ревушкин А.С. (1988) Высокогорная флора Алтая. Томск: ТГУ, 320 с.
19. Рейер Ю. (1985) О двудомности, половом диморфизме и соотношении полов у морошки (Rubus chamaemorus L.). Уч. зап. Тарт. ун-та. 662: 43-53.
20. Седельников В.П. (1988) Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 188 с.
21. Шафранова Л.М. (1970) О некоторых путях перехода от кустарников к травам в роде лапчатка (Potentilla L.). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 30 с.
22. Юзепчук С.В. (1941) Rosoideae. В: Флора СССР. Т. Х. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 676 c.
23. Delph L. (1999) Sexual dimorphism in life history. In: Gender and sexual dimorphism in flowering plants. Berlin: Springer, p. 149-173.
24. Sakai A.K., Weller S.G. (1999) Gender and sexual dimorphism in flowering plants: a review of terminology, biogeographic pattern, ecological correlates, and phylogenetic approaches. In: Gender and sexual dimorphism in flowering plants. Berlin: Springer, p. 1-31.
25. Sinclair J.P., Emlen J., Freeman D.C. (2012) Biased sex ratios in plants: theory and trends. Bot. Rev. 78: 63-86.
26. Widen M., Widen B. (1999) Sex expression in the clonal gynodioecious herb Glechoma hederacea (Lamiaceae). Can. J. Bot. 77: 1689-1698.
27. Wolf Th. (1908) Monographie der Gattung Potentilla. In: Bibliographie der Botanik. Hf. 71. Stuttgart, p. 1-715.
