CC BY
18
УДК 582.57: 581.331: 502.75 DOI: 10.21685/2307-9150-2017-4-3
В. Н. Годин, Т. А. Евдокимова
ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ORIGANUM VULGARE В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация.
Актуальность и цели. Гинодиэция - половая дифференциация, при которой в популяциях сосуществуют два типа особей: обоеполые, формирующие гер-мафродитные цветки, и женские, образующие пестичные цветки. Цель работы -изучение полового спектра ценопопуляций O. vulgare.
Материалы и методы. Материал собран в 2013-2017 гг. в естественных условиях Московской области. Изучена половая структура 18 ценопопуляций O. vulgare в различных фитоценотических условиях. Половой спектр ценопопуляций исследован методом ходовых линий.
Результаты. В популяциях O. vulgare преобладают обоеполые особи (от 75,6 до 86,9 %). За период наблюдений особи разных половых форм не меняли пол цветков, и половая структура оставалась стабильной, без резких колебаний.
Выводы. Соотношение обоеполых и женских особей в ценопопуляциях O. vulgare обусловлено влиянием трех факторов: 1) генетическими особенностями наследования мужской стерильности и, соответственно, гинодиэции у данного вида; 2) влиянием фитоценотического окружения и 3) особенностями исторического и современного распространения вида.
Ключевые слова: гинодиэция, Origanum vulgare, половая структура.
V. N. Godin, T. A. Evdokimova
SEXUAL STRUCTURE OF ORIGANUM VULGARE POPULATIONS IN MOSCOW REGION
Abstract.
Background. Gynodioecy is a sexual dimorphism at which in a population there are plants with pistillate flowers produced on some plants and perfect flowers on other plants. The aim of our work is to study the frequency of two sexes for a number of populations of gynodioecious species O. vulgare.
Materials and methods. The material was collected from the wild of Moscow region in 2013-2017. Sex ratios of perfect and female plants in 18 populations were studied. The frequencies of two sexes were measured by means of the method of running lines.
Results. In gynodioecious populations O. vulgare the frequency of perfect plants was higher than the one of female plants (from 75,6 to 86,9 %). Perfect and female plants didn't change sex between growing seasons. Sex ratios in populations were stable between growing seasons.
Conclusions. Nuclear-cytoplasmic controls of sex expression, the influence of a phytocenotic environment together with the historical and real distribution of Origanum vulgare are factors of importance in the maintenance of the two types in the nature.
Key words: gynodioecy, Origanum vulgare, sex ratio.
Введение
Среди различных половых форм большее внимание исследователей привлекает гинодиэция (женская двудомность), при которой в пределах вида существует два типа особей с гермафродитными цветками и функционально женскими. Отчасти это объясняется, вероятно, традицией: гинодиэция, как известно, была открыта и впервые изучена Ч. Дарвином [1]. Кроме того, она является достаточно устойчивой формой полового диморфизма. К настоящему времени гинодиэция выявлена почти у 1500 видов из 90 семейств цветковых растений в рамках мировой флоры и наиболее часто встречается в таких семействах, как Caryophyllaceae, Lamiaceae, Dipsacaceae и др. [2-4]. В популяциях гинодиэцичных растений к настоящему времени выявлена широкая вариабельность полового спектра [5-8 и др.], хотя возможно существование всего трех вариантов: равное соотношение обоеполых и женских особей, преобладание обоеполых или женских особей. Одна из нерешенных проблем - причины, определяющие то или иное соотношение половых форм в популяциях гинодиэцичных растений. Судя по многочисленным литературным данным, половой спектр популяций гинодиэцичных растений зависит от разнообразных факторов окружающей среды: среднегодовой температуры воздуха [9], характера почвенного увлажнения [6, 7], размера особей [10], связанной с полом особей различной поедаемости травоядными животными [11], размера популяции [12] и т.д. Анализируя варьирование полового спектра популяций у гинодиэцичных видов, D. G. Lloyd [5] и B. Charlesworth и D. Charlesworth [13] предложили две гипотезы, теоретически объясняющие формирование той или иной половой структуры: репродуктивной компенсации и облигатной ксеногамии. Согласно первой из них, женские особи большей части гинодиэцичных видов имеют более высокую семенную продуктивность, чем особи с гермафродитными цветками [1, 14]. Однако необходимо заметить, что детальное изучение семенной продуктивности и массы формируемых семян на обоеполых и женских особях позволило Е. И. Демьяновой [15] убедительно показать, что не всегда женские особи характеризуются более высокой семенной продуктивностью. По второй гипотезе в связи с исключительной ксеногамией женских особей их приспособленность выше, чем обоеполых особей, у которых может встречаться инбридинг и, соответственно, инбредная депрессия.
В качестве объекта данных исследований выбрана душица обыкновенная (Origanum vulgare L.) - коротко- или длиннокорневищный многолетний травянистый поликарпик, гемикриптофит или травянистый хамефит, обладающий евро-азиатским ареалом, распространенный преимущественно в различных вариантах лесостепи, выступающий в качестве субдоминанта тра-вяно-кустарничкового яруса злаково-разнотравных и разнотравно-злаковых ассоциаций луговых степей и остепненных лугов [16, 17]. Впервые существование гинодиэции у O. vulgare было выявлено Ч. Дарвином [1]. Ранее авторами были исследованы морфологические особенности обоеполых и женских цветков данного вида [18].
Половая структура популяций O. vulgare была предметом исследований целого ряда авторов [19-24], которыми показано следующее: доля женских особей варьирует в широких пределах (чаще всего от 4,5 до 50 %), однако изредка встречаются популяции с их преобладанием (табл. 1).
Таблица 1
Половая структура популяций в разных точках ареала O. vulgare по данным литературы
Географическое положение Доля женских особей Автор
Западная Европа 30-50 % [19]
Северо-восток Украины 5-36 % [21]
Кунгурский район, Пермский край 48-66 % [20]
Большесосновский район, Пермский край 45 % [23]
Кунгурский район, Пермский край 42 % [22]
Нытвенский район, Пермский край 4-18 % [22]
Алтайский край, Республика Алтай 18-31 % [24]
Анализируя имеющиеся в литературе данные о половой структуре популяций O. vulgare, приходится с сожалением констатировать тот факт, что многие авторы либо не сообщают, что они использовали в качестве счетной единицы при исследовании полового спектра, либо применяют некорректную счетную единицу. Дело в том, что O. vulgare в зависимости от фитоценотиче-ского окружения может формировать две жизненные формы: короткокорне-вищную и длиннокорневищную. Поэтому некоторые авторы использовали в качестве счетной единицы парциальный побег или парциальный куст. Однако истинную картину полового спектра у вегетативно подвижных видов или у видов с вегетативным разрастанием дает исключительно только подсчет числа генетт (особей семенного происхождения), а не рамет (парциальных образований). Использование рамет в качестве счетной единицы может разве что дать довольно примерную характеристику способности к вегетативному разрастанию или размножению у изучаемого вида.
Отсутствие данных о половой структуре ценопопуляций O. vulgare в Европейской части России определило цель данного исследования.
Материалы и методика
В маршрутных исследованиях изучали фитоценотическую приуроченность O. vulgare. Геоботанические описания сообществ проводили по общепринятым методикам [25]. На основе полного геоботанического описания фитоценоза определяли степень увлажнения по экологическим шкалам Л. Г. Ра-менского [26]. Нами исследована половая структура 18 ценопопуляций O. Vulgare в разных районах Москвы и Московской области.
Ценопопуляция № 1. Московская область, Истринский район, 3,5 км к юго-западу от д. Чесноково, 150 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый остепненный луг. Общее проективное покрытие (ОПП) - 95 %, проективное покрытие вида (1111В) - 3 %, степень увлажнения (СУ) - 55,4.
Ценопопуляция № 2. Московская область, Истринский район, окрестности п. Павловская Слобода, левый склон долины р. Истра, 100 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый остепненный луг. ОПП - 95 %, ППВ - 2 %, СУ - 57,3.
Ценопопуляция № 3. Московская область, городской округ Подольск, окрестности с. Александровка, 150 м над уровнем моря. Остепненный суходольный разнотравно-злаковый луг. ОПП - 95 %, ППВ - 1 %, СУ - 56,2.
Ценопопуляция № 4. Московская область, городской округ Подольска, 3 км от ст. Подольск, 150 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый полидоминантный остепненный луг. ОПП - 100 %, ППВ - 1 %, СУ - 61,4.
Ценопопуляция № 5. Московская область, городской округ Домодедово, окрестности ст. Ленинская. Остепненный суходольный злаково-разно-травный луг. ОПП - 98 %, ППВ - 1 %, СУ - 60,2.
Ценопопуляция № 6. Московская область, городское поселение Ступино, окрестности с. Соколова-Пустынь, 150 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый остепненный луг. ОПП - 95 %, ППВ - 2 %, СУ - 62,7.
Ценопопуляция № 7. Москва, Крылатские холмы, 200 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый остепненный луг. ОПП - 100 %, ППВ - 1 %, СУ - 62,9.
Ценопопуляция № 8. Московская область, Одинцовский район, окрестности с. Успенское, 200 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый полидоминантный остепненный луг. ОПП - 95 %, ППВ - 1,5 %, СУ - 59,1.
Ценопопуляция № 9. Московская область, Одинцовский район, окрестности д. Тамарово, берег р. Москва, 100 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый полидоминантный суходольный луг. ОПП - 100 %, ППВ - 1,5 %, СУ - 60,6.
Ценопопуляция № 10. Московская область, Одинцовский район, окрестности с. Ромашково, 200 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый суходольный луг. ОПП - 95 %, ППВ - 1 %, СУ - 63,4.
Ценопопуляция № 11. Московская область, Одинцовский район, окрестности д. Волково, коренной берег р. Москвы, 100 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый суходольный луг. ОПП - 100 %, ППВ - 1 %, СУ - 62,1.
Ценопопуляция № 12. Московская область, Одинцовский район, окрестности д. Поречье, 250 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый лесной луг. ОПП - 95 %, ППВ - 1,5 %, СУ - 64,7.
Ценопопуляция № 13. Московская область, Одинцовский район, крутой берег р. Закза, окрестности д. Б. Царево. Лугово-лесное разнотравье на по-слелесных склонах. ОПП - 100 %, ППВ - 1 %, СУ - 62,1.
Ценопопуляция № 14. Московская область, Одинцовский район, окрестности ж.-д. ст. Раздоры, 200 м над уровнем моря. Злаково-разнотравный остепненный луг. ОПП - 100 %, ППВ - 1 %, СУ - 59,2.
Ценопопуляция № 15. Московская область, Серпуховский район, окрестности д. Лужки, левый берег р. Ока, 100 м над уровнем моря. Разнотравно-злаковый полидоминантный остепненный луг. ОПП - 95 %, ППВ - 1,5 %, СУ - 60,3.
Ценопопуляция № 16. Московская область, Рузский район, окрестности д. Артюхино, левый склон долины р. Москва, 100 м над уровнем моря. Лугово-лесное разнотравье на послелесных склонах. ОПП - 100 %, ППВ -1 %, СУ - 63,1.
Ценопопуляция № 17. Московская область, Рузский район, окрестности д. Дубки, 150 м над уровнем моря. Лесной суходольный разнотравно-злаковый луг. ОПП - 90 %, ППВ - 1 %, СУ - 63,6.
Ценопопуляция № 18. Московская область, Дмитровский район, окрестности д. Костино, 150 м над уровнем моря. Бобово-разнотравно-злаковый суходольный луг. ОПП - 95 %, ППВ - 2 %, СУ - 61,5.
В качестве счетной единицы авторы использовали генетты, для чего производили частичную раскопку особей для определения границ генетт в ЦП. Во всех изученных ЦП проектное покрытие O. vulgare составляло не менее 1 %, они приурочены к различным лесостепным районам и злаково-разнотравным или разнотравно-злаковым ассоциациям остепненных лугов с увлажнением в пределах 55,4-64,7 ступени (от увлажнения сухих и свежих лугов и лесов до влажнолугового). В средней части побегов собирали пять цветков и фиксировали их в отдельные марлевые мешочки в уксусном алкоголе [27]. В процессе камеральной обработки просматривали все зафиксированные цветки и определяли половые формы особей.
Для выявления флюктуаций половой структуры в трех ценопопуляциях (№ 1, 2, 7) проводили повторное исследование полового спектра, а на пяти маркированных особях в каждой ценопопуляции выявляли характер изменения полового статуса особей.
Оценка частот половых фенотипов проводили с учетом рекомендаций Л. А. Животовского [28]. Для оценки степени отклонения фактических чис-ленностей от теоретически ожидаемых и сопоставления частот половых фенотипов в группах ценопопуляций использован критерий G [28]. Величина G распределена как хи-квадрат, а число степеней свободы вычисляется по формуле df = (k - 1) (m - 1), где k - число сравниваемых ценопопуляций; m - число фенотипов.
Результаты
В результате данных исследований показано (табл. 2), что во всех изученных ценопопуляциях O. vulgare достоверно преобладают обоеполые особи: их доля варьировала от 76,4 до 86,9 (37,2 < G < 79,7; P > 0,0000). Таким образом, полученные результаты подтверждают имеющиеся в литературе данные о половой структуре популяций O. vulgare, в которых преобладают обоеполые особи.
Таблица 2
Половая структура изученных ценопопуляций O. vulgare
Номер ценопопуляции Число особей Половой спектр ценопопуляции, % G P
Женские особи Обоеполые особи
1 2 3 4 5 6
1 102 17,6 ± 3,8 82,4 ± 3,8 46,34 9,95 ■ 10-12
2 104 13,5 ± 3,3 86,5 ± 3,3 62,00 3,43 ■ 10-15
3 127 23,6 ± 3,8 76,4 ± 3,8 37,20 1,07 ■ 10-09
4 101 16,8 ± 3,7 83,2 ± 3,7 48,47 3,36 ■ 10-12
5 121 21,5 ± 3,7 78,5 ± 3,7 41,82 1,00 ■ 10-10
6 103 16,5 ± 3,7 83,5 ± 3,7 50,51 1,19 ■ 10-12
7 101 19,8 ± 4,0 80,2 ± 4,0 39,49 3,30 ■ 10-10
8 105 15,2 ± 3,5 84,8 ± 3,5 55,93 7,51 ■ 10-14
9 107 13,1 ± 3,3 86,9 ± 3,3 65,31 6,42 ■ 10-16
10 108 16,7 ± 3,6 83,3 ± 3,6 52,40 4,53 ■ 10-13
11 101 15,8 ± 3,6 84,2 ± 3,6 51,73 6,33 ■ 10-13
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6
12 127 22,8 ± 3,7 77,2 ± 3,7 39,59 3,13 ■ 10-10
13 256 23,4 ± 2,6 76,6 ± 2,6 76,10 2,70 ■ 10-18
14 195 23,1 ± 3,0 76,9 ± 3,0 59,65 1,13 ■ 10-14
15 130 20,8 ± 3,6 79,2 ± 3,6 47,39 5,80 ■ 10-12
16 103 14,6 ± 3,5 85,4 ± 3,5 57,29 3,77 ■ 10-14
17 249 22,5 ± 2,6 77,5 ± 2,6 79,73 4,28 ■ 10-19
18 197 24,4 ± 3,1 75,6 ± 3,1 54,33 1,70 ■ 10-13
Примечание. Участие половых форм представлено в виде М ± m, где M -среднее арифметическое значение признака; m - его ошибка; G - коэффициент достоверности различий соотношения половых форм; P - достоверность различий.
Маркированные особи за период наблюдений (6 лет) не продемонстрировали смены пола цветков особей разных половых форм. Иными словами, для O. vulgare не выявлено изменения полового статуса цветков и, соответственно, особей в целом.
Анализ табл. 3 показывает, что соотношение обоеполых и женских особей в пределах каждой отдельной ценопопуляции не претерпевало заметных изменений во времени (G = 0,179-0,688 при P = 0,984-0,999). Следовательно, половая структура ценопопуляций O. vulgare достаточно стабильна и может служить одним из маркеров, характеризующих данный вид на популя-ционном уровне.
Таблица 3
Половая структура некоторых ценопопуляций O. vulgare в разные годы исследования
Год Число Половой спектр ценопопуляции, % G P
исследования особей Женские особи Обоеполые особи
1 2 3 4 5 6
Ценопопуляция № 1
2013 102 16,5 83,5
2014 105 15,8 84,2
2015 103 19,8 80,2 0,688 0,984
2015 107 18,1 81,9
2016 110 17,3 82,7
2017 101 17,6 82,4
Ценопопуляция № 2
2013 109 15,3 84,7
2014 104 13,2 86,8
2015 103 14,7 85,3 0,263 0,998
2015 107 13,9 86,1
2016 110 14,2 85,8
2017 102 13,5 86,5
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5 6
Ценопопуляция № 7
2014 103 20,8 79,2
2015 113 19,1 80,9 0,179 0,999
2016 102 18,6 81,4
2017 107 19,8 80,2
Примечание. Участие половых форм представлено в виде М ± т, где М -среднее арифметическое значение признака; т - его ошибка; О - коэффициент достоверности различий соотношения половых форм; Р - достоверность различий.
Обсуждение
Анализируя данные литературы и полученные результаты по половой структуре ценопопуляций O. vulgare, авторы склонны считать, что соотношение обоеполых и женских особей в ее популяциях обусловлено влиянием трех факторов: 1) генетическими особенностями наследования мужской стерильности и, соответственно, гинодиэции у данного вида; 2) влиянием фито-ценотического окружения и 3) особенностями исторического и современного распространения вида. Рассмотрим каждый из этих факторов.
Преобладание обоеполых особей в популяциях O. vulgare можно было ожидать, исходя из характера наследования гинодиэции [19]. У O. vulgare определение пола контролируется двумя генами - доминантным геном F, вызывающим абортивность пыльников, и геном H - доминантным супрессором гена F [19]. Согласно данным этих авторов, генотип HH возникает в пропорции 1:4 и является самонесовместимым. Летальность растений с таким генотипом наряду с более низкой семенной продуктивностью обоеполых особей является важным фактором в поддержании двух типов растений (обоеполых и женских) в естественных условиях.
Как показали Lewis и Crowe [19], при выявленном ими характере наследования гинодиэции у O. vulgare соотношение образующихся обоеполых и женских особей будет примерно 3:1. Иными словами, доля женских особей в популяциях данного вида должна составлять около 25 %, что в целом соответствует и данным литературы и нашим результатам исследования (см. табл. 2). Однако позднее, благодаря исследованиям A. Kheyr-Pour [29], стало известно, что наследование мужской стерильности у O. vulgare имеет не только ядерный характер, но и в нем принимают участие цитоплазматиче-ские факторы. Наличие ядерно-цитоплазматического характера наследования мужской стерильности и, соответственно, гинодиэции у душицы обыкновенной обусловливают возможность отклонения от соотношения обоеполых и женских особей 3:1 в потомстве. С одной стороны, с этим фактом, вероятнее всего, и связано варьирование полового состава популяций O. vulgare в разных частях ее ареала. С другой стороны, рядом авторов выявлена некоторая зависимость полового спектра популяций данного вида от фитоценотическо-го окружения [20].
Выявленное варьирование полового спектра популяций зависит от степени увлажнения растительных сообществ, в которых встречается O. vulgare: в более влажных фитоценозах доля женских особей оказалась выше, чем
в более аридных условиях. Такое изменение полового состава популяций душицы укладывается в общее направление изменений половой структуры других гинодиэцичных видов [7, 8, 15]. Однако авторы представляют возможным связывать половой спектр O. vulgare также и с современным географическим распространением рода в целом и данного вида в частности.
Согласно данным J. H. Ietswaart [30], все виды рода Origanum в основном встречаются в Средиземноморье. При этом подавляющее большинство видов (около 75 %) произрастают преимущественно в восточной части Средиземноморья. Лишь немногие виды разных секций рода встречаются в таких районах, как понтийская провинция и северо-восток Сахаро-Аравийского региона. Исключение составляет только Origanum vulgare, которая встречается далеко за пределами области распространения всех остальных видов рода. Она распространена во всем средиземноморском, а также в Евро-Сибирском и Ирано-Туранском регионах. Тем не менее центр современного видового и внутривидового разнообразия рода находится на территории современной Турции и соседних стран. В связи с этим можно предполагать, что и основное генетическое разнообразие, и фенотипическое проявление мужской стерильности и, соответственно, гинодиэции у O. vulgare будет сосредоточено именно в этой области. К сожалению, данные о половой структуре популяций на территории Турции в известной нам литературе отсутствуют. Тем не менее, если проанализировать варьирование полового спектра (см. табл. 2) в географическом аспекте, то становится ясно, что наиболее изменчивая доля особей с мужской стерильностью обнаруживается в странах средиземноморья или соседних с ними. По всей видимости, расселение данного вида за пределы побережья Средиземного моря привело к обеднению генетического состава его популяций. В связи с этим варьирование полового спектра популяций будет сильнее зависеть от условий произрастания, а именно, от степени увлажнения фитоценозов в связи с разной приспособленностью обоеполых и женских особей гинодиэцичных видов. Невысокая степень изменчивости половой структуры, выявленная в данном исследовании, скорее всего связана со следующим фактом. Авторами изучены ценопопуляции в довольно однородных в фитоценотическом отношении условиях (остепненные, суходольные и лесные луга), в сообществах, характеризующихся сходной степенью увлажнения, где данный вид является константным.
Библиографический список
1. Darwin, Ch. The Different Forms of Flowers on Plants on the Same Species I Ch. Darwin. - London : J. Murray, 1S77. - 352 p.
2. Годин, В. Н. Половой полиморфизм видов растений подкласса Lamiidae в Сибири I В. Н. Годин II Растительный мир Азиатской России. - 2011. - № 2 (S). -
C. 49-53.
3. Годин, В. Н. О распространении гинодиэции у цветковых растений I В. Н. Годин, Е. М. Демьянова II Ботанический журнал. - 2013. - Т. 9S, № 12. - C. 1465-1487.
4. Rivkin, L. R. Why is gynodioecy a rare but widely distributed sexual system? Lessons from the Lamiaceae I L. R. Rivkin, A. L. Case, C. M. Caruso II New Phytologist. -2016. - Vol. 211, № 2. - P. 6SS-696.
5. Lloyd, D. G. Theoretical sex ratios of dioecious and gynodioecious angiosperms I
D. G. Lloyd II Heredity. - 1974. - Vol. 32, № 1. - P. 11-34.
6. Демьянова, Е. И. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья I Е. И. Демьянова, А. Н. Пономарев II Ботанический журнал. - 1979. - Т. 64, № 7. - С. 1017-1024.
7. Демьянова, Е. И. Половая структура природных популяций сексуально-полиморфных растений Предуралья / Е. И. Демьянова // Вестник Пермского университета. Биология. - 1997. - Вып. 3. - С. 9-19.
8. Годин, В. Н. Половая структура ценопопуляций Schizonepeta multifida (Lamia-ceae) в Кузнецком нагорье / В. Н. Годин // Растительный мир Азиатской России. -2014. - № 3 (15). - С. 39-43.
9. Alonso, C. P. Neither vegetative nor reproductive advantages account for high frequency of male-steriles in southern Spanish gynodioecious Daphne laureola (Thyme-laeaceae) / C. P. Alonso, C. M. Herrera // American Journal of Botany. - 2001. -Vol. 88, № 6. - P. 1016-1024.
10. Delph, L. F. Sex-ratio variation in the gynodioecious shrub Hebe strictissima (Scro-phulariaceae) / L. F. Delph // Evolution. - 1990. - Vol. 44, № 1. - P. 134-142.
11. Ashman, T.-L. Direct and indirect effects of a sex-biased antagonist on male and female fertility: consequences for reproductive trait evolution in a gender dimorphic plant / T.-L. Ashman, L. Penet // American Naturalist. - 2007. - Vol. 169, № 5. -P. 595-608.
12. Caruso, C. M. Sex ratio variation in gynodioecious Lobelia siphilitica: effects of population size and geographic location / C. M. Caruso, A. L. Case // Journal of Evolutionary Biology. - 2007. - Vol. 20, № 4. - P. 1396-1405.
13. Charlesworth, B. A model for the evolution of dioecy and gynodioecy / B. Charlesworth, D. Charlesworth // American Naturalist. - 1978. - Vol. 112, № 988. -P. 975-997.
14. Гогина, Е. Е. Изменчивость и формообразование в роде Тимьян / Е. Е. Гогина. -М. : Наука, 1990. - 208 с.
15. Демьянова, Е. И. Половой полиморфизм цветковых растений : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Демьянова Е. И. - М., 1990. - 35 с.
16. Деревинская, Т. И. Ресурсное изучение душицы обыкновенной Origanum vulgare L. в Европейской части СССР и некоторые вопросы ее биологии : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Деревинская Т. И. - М., 1985. - 18 с.
17. Нухимовский, Е. Л. Морфология Origanum vulgare L. в естественных местообитаниях и при выращивании в Московской области / Е. Л. Нухимовский, О. А. Черкасов // Растительные ресурсы. - 1987. - Т. 23, вып. 3. - С. 345-356.
18. Годин, В. Н. Морфология обоеполых и пестичных цветков Origanum vulgare / В. Н. Годин, Т. А. Евдокимова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2017. - № 1 (17). - С. 3-13.
19. Lewis, D. The genetics and evolution of gynodioecy / D. Lewis, L. K. Crowe // Evolution. - 1956. - Vol. 10, № 2. - P. 115-125.
20. Троценко, В. I. Ценопопуляцшний аналiз Origanum vulgare L. на Швшчному cходi Украши : автореф. дис. ... канд. бюл. наук / Троценко В. I. - Суми, 1994. -24 с.
21. Верещагина, В. А. О гинодиэции душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.) / В. А. Верещагина, Л. И. Маланина // Биологические науки. - 1974. -№ 6. - С. 51-57.
22. Демьянова, Е. И. О половом полиморфизме душицы обыкновенной (предварительное сообщение) / Е. И. Демьянова // Вестник Пермского университета. Биология. - 2012. - Вып. 3. - С. 8-10.
23. Анисимова, А. Г. Морфолого-анатомические особенности половых форм Origanum vulgare L. (Lamiaceae) / А. Г. Анисимова, Е. И. Демьянова // Растительные ресурсы. - 2007. - Вып. 1. - С. 36-45.
24. Гордеева, Н. И. Онтогенетическая и половая структуры ценопопуляций Origanum vulgare L. (Lamiaceae) / Н. И. Гордеева // Вестник Московского государственного областного университета. Естественные науки. - 2015. - № 5. - С. 13-19.
25. Ярошенко, П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления, методы / П. Д. Ярошенко. - М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1961. - 474 с.
26. Раменский, Л. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский, И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипин. - М. : Гос. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1956. - 472 с.
27. Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М. : Колос, 1974. - 304 с.
28. Животовский, Л. А. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский. - М. : Наука, 1991. - 271 с.
29. Kheyr-Pour, A. Nucleo-cytoplasmic polymorphism for male sterility in Origanum vulgare L. / A. Kheyr-Pour // Journal of Heredity. - 1980. - Vol. 71, № 4. - P. 253-260.
30. Ietswaart, J. H. A taxonomic revision of the genus Origanum / J. H. Ietswaart. -London : Leiden University Press, 1980. - 153 p.
References
1. Darwin Ch. The Different Forms of Flowers on Plants on the Same Species. London: J. Murray, 1877, 352 p.
2. Godin V. N. Rastitel'nyy mir Aziatskoy Rossii [The flora of Asian Russia]. 2011, no. 2 (8), pp. 49-53.
3. Godin V. N., Dem'yanova E. M. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 2013, vol. 98, no. 12, pp. 1465-1487.
4. Rivkin L. R., Case A. L., Caruso C. M. New Phytologist. 2016, vol. 211, no. 2, pp. 688-696.
5. Lloyd D. G. Heredity. 1974, vol. 32, no. 1, pp. 11-34.
6. Dem'yanova E. I., Ponomarev A. N. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 1979, vol. 64, no. 7, pp. 1017-1024.
7. Dem'yanova E. I. Vestnik Permskogo universiteta. Biologiya [Bulletin of Perm University. Biology]. 1997, iss. 3, pp. 9-19.
8. Godin V. N. Rastitel'nyy mir Aziatskoy Rossii [The flora of Asian Russia]. 2014, no. 3 (15), pp. 39-43.
9. Alonso C. P., Herrera C. M. American Journal of Botany. 2001, vol. 88, no. 6, pp. 1016-1024.
10. Delph L. F. Evolution. 1990, vol. 44, no. 1, pp. 134-142.
11. Ashman T.-L., Penet L. American Naturalist. 2007, vol. 169, no. 5, pp. 595-608.
12. Caruso C. M., Case A. L. Journal of Evolutionary Biology. 2007, vol. 20, no. 4, pp. 1396-1405.
13. Charlesworth B., Charlesworth D. American Naturalist. 1978, vol. 112, no. 988, pp. 975-997.
14. Gogina E. E. Izmenchivost' i formoobrazovanie v rode Tim'yan [Variability and morphogeny in Thymus genus]. Moscow: Nauka, 1990, 208 p.
15. Dem'yanova E. I. Polovoy polimorfizm tsvetkovykh rasteniy: avtoref. dis. d-ra biol. nauk [Sex dimorphism of flowering plants: author's abstract of dissertation to apply for the degree of the doctor of biological sciences]. Moscow, 1990, 35 p.
16. Derevinskaya T. I. Resursnoe izuchenie dushitsy obyknovennoy Origanum vulgare L. v Evropeyskoy chasti SSSR i nekotorye voprosy ee biologii: avtoref. dis. kand. biol. nauk / [Life studying of Origanum vulgare L. in the European part of USSR and some issues of its biology: author's abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Moscow, 1985, 18 p.
17. Nukhimovskiy E. L., Cherkasov O. A. Rastitel'nye resursy [Vegetative resources]. 1987, vol. 23, iss. 3, pp. 345-356.
18. Godin V. N., Evdokimova T. A. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2017, no. 1 (17), pp. 3-13.
19. Lewis D., Crowe L. K. Evolution. 1956, vol. 10, no. 2, pp. 115-125.
20. Trotsenko V. I. Tsenopopulyatsiyniy analiz Origanum vulgare L. na Pivnichnomu ckhodi Ukraini: avtoref. dis. kand. biol. nauk [Population analysis of Origanum vulgare L. in Ukraine: author's abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Sumi, 1994, 24 p.
21. Vereshchagina V. A., Malanina L. I. Biologicheskie nauki [Biological sciences]. 1974, no. 6, pp. 51-57.
22. Dem'yanova E. I. Vestnik Permskogo universiteta. Biologiya [Bulletin of Perm University. Biology]. 2012, iss. 3, pp. 8-10.
23. Anisimova A. G., Dem'yanova E. I. Rastitel'nye resursy [Vegetative resources]. 2007, iss. 1, pp. 36-45.
24. Gordeeva N. I. VestnikMoskovskogo gosudarstvennogo oblastnogo universiteta. Estest-vennye nauki [Buletin of Moscow State Regional University. Natural Sciences]. 2015, no. 5, pp. 13-19.
25. Yaroshenko P. D. Geobotanika. Osnovnye ponyatiya, napravleniya, metody [Geobotany. Main conceptions, focuses, methods]. Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1961, 474 p.
26. Ramenskiy L. G., Tsatsenkin I. A., Chizhikov O. N., Antipin N. A. Ekologicheskaya otsenka kormovykh ugodiy po rastitel'nomu pokrovu [Ecological evaluation of meadow-lands by vegetation cover]. Moscow: Gos. izd-vo sel'skokhozyaystvennoy literatury, 1956, 472 p.
27. Pausheva Z. P. Praktikum po tsitologii rasteniy [Laboratory work on plant cytology]. Moscow: Kolos, 1974, 304 p.
28. Zhivotovskiy L. A. Populyatsionnaya biometriya [Population biometrics]. Moscow: Nauka, 1991, 271 p.
29. Kheyr-Pour A. Journal of Heredity. 1980, vol. 71, no. 4, pp. 253-260.
30. Ietswaart J. H. A taxonomic revision of the genus Origanum. London: Leiden University Press, 1980, 153 p.
Годин Владимир Николаевич
доктор биологических наук, профессор, кафедра ботаники, Московский педагогический государственный университет (Россия, г. Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5)
E-mail: godinvn@yandex.ru
Godin Vladimir Nikolaevich Doctor of biological sciences, professor, sub-department of botany, Moscow Pedagogical State University (building 5, 6 Kibalchicha street, Moscow, Russia)
Евдокимова Татьяна Александровна магистрант, Московский педагогический государственный университет (Россия, г. Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5)
Evdokimova Tatyana Aleksandrovna
Master degree student, Moscow Pedagogical State University (building 5, 6 Kibalchicha street, Moscow, Russia)
E-mail: evdagr@gmail.com
УДК 582.57: 581.331: 502.75 Годин, В. Н.
Половая структура ценопопуляций Origanum vulgare в Московской области / В. Н. Годин, Т. А. Евдокимова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2017. - № 4 (20). - С. 35-45. DOI: 10.21685/2307-9150-2017-4-3
