CC BY
570
2011
Известия ТИНРО
Том 164
УДК 582.26.004.14
Э.А. Титлянов1, Т.В. Титлянова1, О.С. Белоус2*
1 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН,
690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17;
2 Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН,
690022, просп. 100-летия Владивостока, 159
ПОЛЕЗНЫЕ МОРСКИЕ РАСТЕНИЯ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
Показано современное состояние использования морских растений в мировом масштабе. Кратко описаны основные направления использования морских растений человеком: в пищу, для производства фикоколлоидов, в медицинских целях, в сельском хозяйстве и марикультуре животных. Даны краткие описания использования водорослей в странах пяти континентов и на островах трех океанов.
Ключевые слова: морские растения, водоросли, использование, применение.
Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Belous O.S. Useful marine plants and their uses // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 164. — P. 140-156.
Modern state of marine plants utilization in the world is discussed, with short description of principal uses: for food, phycocolloids, medical purposes, and in agriculture and aquaculture. Using of marine algae is reviewed for all five continents and islands of three oceans. Methods of cultivation and processing of useful marine plants (360 species of 134 genera) are listed.
Key words: marine plant, seaweed, algae utilization, aquaculture.
Введение
Морские растения используются во многих странах мира главным образом в 5 направлениях: кулинарии, производстве фикоколлоидов, медицине, сельском хозяйстве и косметической промышленности.
В работе дан краткий обзор литературных данных по использованию морских растений в различных областях человеческой деятельности.
Области применения морских растений
Водоросли как пища
В кулинарии морские растения используют в свежем и обработанном виде. Водоросли традиционно используются в пищу у народов, живущих на побережье как южных, так и северных стран, особенно в странах Азиатско-Тихоокеанского региона. Если раньше водоросли для еды собирали только из естественных зарослей, то сейчас их выращивают на подводных плантациях. Собранные или выращенные водоросли поступают на рынок в свежем, сушеном и соленом виде.
* Титлянов Эдуард Антонинович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Титлянова Тамара Викторовна, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Белоус Оксана Сергеевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
140
Водоросли называют "овощами из моря" (Chapman, Chapman, 1980; Arasaki, Arasaki, 1983), что очень правильно отражает их значение в питании человека.
Получение фикоколлоидов и других полезных веществ
Следующая не менее важная область применения водорослей — это получение из них фикоколлоидов. Содержание фикоколлоидов в морских водорослях может достигать 60 % в перерасчете на сухую массу. Полисахариды морских растений различаются по структуре у видов из разных таксономических групп. Так, бурые водоросли содержат в больших количествах альгиновую кислоту, красные — агар и каррагинан. Полисахариды водорослей используются как загустители и гелеобразующие пищевые добавки. В мире собирают и выращивают миллионы тонн водорослей для получения полисахаридов. В больших количествах производят три типа полисахаридов: агар, каррагинан и альгиновую кислоту.
Агар содержится во всех видах красных водорослей порядков Gelidiales, Gracilariales, Ceramiales и Rhodymeniales (Fredericq et al., 1996). Однако традиционно этот полисахарид получают главным образом из водорослей, относящихся к родам Gracilaria, Ahnfeltia, Gelidium, Pterocladiella. Используют агар в хлебопечении, производстве мороженого, безе, фруктовых пудингов, джемов, мармелада, приготовлении консервированных мясных и рыбных продуктов, для стабилизации молочных продуктов, мягкого сыра и йогурта, для осветления вина. Агар не переваривается в желудочно-кишечном тракте человека и поэтому является компонентом малокалорийных блюд. Его используют в текстильной, бумажной, кожевенной промышленности и в парфюмерии. На нем выращивают проростки травянистых растений из клеток меристематических тканей. Бактериологический агар и агароза широко используются в медицинских, биотехнологических и научно-исследовательских работах. Всего в мире в 2001 г. было произведено более 7 тыс. т агара (http://www.fao.org,июль 2008).
Каррагинан, как и агар, проявляющий свойства фикоколлоидов, содержится в представителях следующих семейств и родов красных водорослей: Gigartinaceae — Chondracanthus, Chondrus, Gigartina, Iridaea, Mastocarpus, Mazzaella; Hypneaceae — Hypnea; Solieriaceae — Betaphycus, Eucheuma, Kappaphycus, Meristotheca; Rhodymeniaceae — Agardhiella, Callophyllis; Phyllophoraceae — Ahnfeltiopsis (Усов, 2001). Каррагинан, имеющий свойства загуститителя, является стабилизирующим и гелеобразующим компонентом, влияющим на свойства материалов, с которыми он смешивается, и, так же как агар, применяется в производстве хлебобулочных изделий, молочных продуктов, различного рода напитков, при консервировании мяса и рыбы и как диетическая добавка. Каррагинан, как и агар, не переваривается в желудочно-кишечном тракте человека (Seaweed resources ..., 1998).
Альгинаты — соли альгиновой кислоты — получают из бурых водорослей. Растворимые альгинаты широко применяют в пищевой промышленности как загустители, стабилизаторы и эмульгаторы. Сейчас в мире вырабатывают около 30 тыс. т альгинатов. Основными их производителями являются Япония, Китай, Индонезия, Норвегия, Великобритания, Франция, США и Чили (Seaweed resources ..., 1998; Суховеева, Подкорытова, 2006).
Фурцеллярин. Производство этого фикоколлоида базируется главным образом на красной водоросли Furcellaria fastigiata, растущей в северной Атлантике. В последнее время ежегодно производят около 1200 т фурцеллярина (Stephen et al., 2006).
Фукоиданы — сульфатированные полисахариды бурых водорослей, широко применяющиеся в пищевой и фармацевтической промышленности, а также в медицине. Их производят в промышленных масштабах в США, Японии, Австралии, Испании. Промышленное производство фукоиданов в настоящее время основано на водорослях из таких родов, как Nemacystis, Cladosiphon, Undaria, Adenocystis, Cystoseira (Ellouali et al., 1993).
Хипнеан — продукт, получаемый из красной водоросли Hypnea musciformis и родственных видов, которые распространены в основном в тропических и субтропических водах, близок по химической структуре к каррагинанам (Mtolera, Buriyo, 2004).
Фуноран, получаемый из красных водорослей рода Gloiopeltis, используется главным образом в Азии при завивке и окрашивании волос, в текстильной промышленности как клей и в традиционной японской и китайской живописи — добавляется в краску (Takano et al., 1995).
Иридофикан экстрагируют из красных водорослей рода Iridaea, которые широко распространены в водах центральной Калифорнии, а также в южной Африке, Японии и Чили. Его свойства близки к свойствам фунорана и карраги-нана, и он часто используется как растворитель или наполнитель в смеси с этими биоколлоидами (Naylor, 1976).
Ламинарин найден в слоевищах водорослей из родов Laminaria, он не образует геля и не становится вязким, поэтому находит применение главным образом в изготовлении лекарств, как антикоагулянт и стабилизатор (Usov, Chizhov, 1993).
Маннитол представляет собой сахаро-спирт и содержится в красных и бурых водорослях, особенно в видах родов Saccharina, Laminaria и Ecklonia (Усов, 2001). Применение маннита чрезвычайно разнообразно, он используется в производстве красок и лаков, жевательной резинки, при выделке кожи, в бумажной промышленности и в производстве взрывчатых веществ (Chapman, Chapman, 1980).
Фикоэритрин является фотосинтетическим пигментом красных водорослей и имеет красно-розовый цвет. Он используется как биокраситель при окрашивании мясных, рыбных, а также кондитерских изделий (Лось, 2008).
Морские растения в медицине
Морские растения традиционно применяются в народной медицине азиатских стран для лечения и профилактики многих заболеваний. Препараты из морских растений используют как косметические средства, улучшающие состояние кожи или защищающие ее от внешних воздействий. В настоящее время из водорослей получают препараты для профилактики раковых заболеваний, предотвращения и лечения вирусных и бактериальных инфекций, для укрепления иммунитета. Гели из водорослей совершенно незаменимы при лечении желудочно-кишечных заболеваний. Трудно представить выведение тяжелых металлов из организма, в том числе радиоактивных, без использования препаратов из бурых водорослей.
Из морских растений, особенно водорослей, которые являются природными источниками антиоксидантов и биологически активных веществ, таких как каро-тиноиды, белки-ферменты, жирные непредельные кислоты, витамины, а также минералов, готовят биологически активные добавки (БАД) к пище человека и животных. Какими же конкретными лечебными свойствами обладают вещества, выделенные из морских растений?
Сульфатированные полисахариды помогают бороться с раком и могут быть использованы для профилактики распространения в организме метастаз раковых опухолей. Они обладают широким спектром антивирусной активности, ингибируют проникновение вирусов внутрь клеток и их распространение (Lee et al., 2004). Фу-коидан, выделенный из спорофиллов Undaria pinnatifida, предупреждает многие аллергические заболевания и способствует их лечению (Maruyama et al., 2007). Сульфатированные полисахариды из Codium fragile используют для профилактики и лечения ревматизма и опухолевых заболеваний (Nika et al., 2003).
Флоротаннины и другие фенольные и полифенольные соединения из водорослей обладают антиоксидантной активностью, эффективны при лечении опухолевых заболеваний. Их антибиотическое действие эквивалентно коммерческим антибиотикам, используемым в борьбе против Klebsiella pneumonia и Salmonella sp. (Kong et al., 2009).
Лектины, выделенные из красных водорослей Solieria, Eucheuma и Gracilaria, проявляли высокую биологическую активность, в том числе антиопухолевую (Hori, 2007). Пептидные препараты из Porphyra yezoensis перспективны в борьбе с опухолевыми заболеваниями (Tanaka et al., 2007). Жирные кислоты, особенно полиненасыщенные, и их эфиры обладают антиопухолевой активностью (Noda et al., 1990). Летучие вещества из Saccharina japónica, Kjellmaniella crassifolia, Gracilaria verrucosa и Ulva pertusa имеют антимикробную активность против Escherichia coli и Erwimia carotovora (Kajiwara et al., 2006).
Морские растения в сельском хозяйстве
Народы, живущие у моря, всегда используют водоросли на корм животным и как удобрения при выращивании овощей и других садово-огородных культур. Они широко применяются в сельском хозяйстве как удобрения для выращивания экологически чистой продукции. Водоросли, внесенные в почву в свежем виде или в виде компоста, благодаря гелеобразной и клейкой альгиновой кислоте и другим полисахаридам связывают мелкие кусочки почвы в более крупные и тем самым улучшают ее структуру. Почва обогащается органическими соединениями азота, фосфора и калия, а также всем набором макро- и микроэлементов. Для ускорения роста растений и увеличения урожая в качестве листовой и корневой подкормок можно использовать концентрированные экстракты из водорослей. Удобрения и подкормки из водорослей ускоряют прорастание семян, стимулируя их дыхание, активизируют использование растением органических и неорганических удобрений, защищают корневые волоски от повреждения при пересаживании рассады (Crouch, Van Staden, 1999).
Дикие и домашние животные, живущие вблизи побережья, всегда (или время от времени) питаются морскими растениями из береговых выбросов. В странах Европы, имеющих значительную протяженность побережий, морские растения всегда использовали как добавку к корму домашних животных. Эта традиция сохранилась и до настоящего времени в таких странах, как Англия, Ирландия, Исландия и Франция. Биологически активные добавки к корму животным из морских растений богаты микроэлементами, витаминами, антиоксидантами, антибактериальными и антивирусными компонентами, имеют полный набор незаменимых аминокислот, растительные волокна и др. (http://www.leilinature.com, июль 2008).
Водоросли как корм для морских животных
Макроводоросли являются основной пищей морского ушка, а также добавляются в корм при выращивании ракообразных и рыб. Какие водоросли использовать для кормления моллюска, прежде всего зависит от его возраста. В природе личинки морского ушка хорошо осаждаются на кораллиновые водоросли, на фермах для этого с успехом используют выращенную здесь же зеленую водоросль Ulvella lens (Daume, 2006). Развившиеся из личинок молодые моллюски хорошо поедают эту водоросль. Взрослое морское ушко на большинстве ферм кормят макроводорослями, которые собирают или выращивают невдалеке от фермерских хозяйств (Fleming, 1995).
Водорослевая мука и продукты из водорослей входят в состав пищи практически для всех животных, культивируемых в море. Основным компонентом этой искусственной пищи является рыбная мука с добавками водорослевой муки, агара, альгината, казеина, желатина, коллагена, пшеничной муки и других составляющих, которые склеивают корм в кусочки, придавая им форму и препятствуя их быстрому размыванию в воде. Это, с одной стороны, экономит корм и, с другой — уменьшает загрязнение среды остатками пищи.
Косметические средства
В настоящее время практически все развитые страны используют морские растения в производстве косметических средств. Водоросли широко используют
для получения кремов, масок по уходу за кожей лица, шампуней, гелей для тела, натуральных добавок для ванн. Японские компании производят косметические средства из Cladosiphon okamuranus и S. japónica, южноафриканские используют Fucus vesiculosus, Chondrus crispus, Laminaria digitata для создания анти-целлюлитного препарата. Большим спросом в мире пользуется водорослевая косметика из Чили (http://www/alga-net.com, июль 2008).
Использование морских растений в разных странах мира
Прибрежные страны азиатского континента
Япония. Общая биомасса культивируемых и изъятых из природных популяций водорослей в Японии в конце прошлого века составляла примерно 650 тыс. т сырой массы ежегодно. Около 56 тыс. т водорослей импортировалось Японией ежегодно для производства фикоколлоидов. Культивируемые виды составляли примерно 95 % биомассы всех используемых водорослей (Ohno, Largo, 1998).
Из зеленых водорослей в Японии собирают и культивируют Monostroma nitidum, Ulva spp. и Caulerpa lentillifera. M. nitidum культивируют на юге и в центральной части Японии в солоноватых водах закрытых бухт или в эстуариях рек. C. lentillifera растет в тропиках, с недавних пор ее стали культивировать на плантациях в море, а также в прудах и аквариумах. Зеленые водоросли в Японии используют в пищу (Ohno, Largo, 1998). Из красных водорослей для Японии наиболее значима Porphyra. Плантации порфиры занимают примерно 62 тыс. га. Ее ежегодная продукция достигает 400 тыс. т сырой массы.
В северных районах Японии агар традиционно получают из Gelidium методом природной заморозки. В последнее время Gelidium amansii, G. japonicum, G. pacificum употребляют в пищу или используют для получения микробиологического агара. Основное количество агара (1200 т) производят из грацилярии и гелидиума, импортируемых с Филиппин, из Индонезии, Чили, Испании и Португалии (Ohno, Largo, 1998). Gracilaria arcuata, G. salicornia, G. blodgettii, Hydro-puntia edulis собирают на о. Рюкю и используют для приготовления салатов (Kakita, Kamishima, 2006). Япония производит около 3 тыс. т каррагинана, главным образом из привозимых из юго-восточной Азии Eucheuma spp. и Kappaphycus spp. (Ohno, Largo, 1998). Gloiopeltis furcata, G. tenax и G. complanata, растущих в литоральной зоне, используют в изготовлении знаменитого японского шелка, а также для косметических изделий (около 600 т сухой массы водорослей ежегодно).
Из бурых водорослей используют Undaria, Laminaria, Saccharina, Cladosiphon и Nemacystis. U. pinnatifida ("вакаме") растет в умеренных водах, она очень ценится как вкусная и здоровая пища. Ундарию собирают из природных популяций (до 3 тыс. т сырой массы ежегодно) и выращивают (до 80 тыс. т сырой массы в год), а также импортируют из Китая и Южной Кореи (до 40 тыс. т сырой массы в год). Водоросли из родов Laminaria и Saccharina представлены такими видами, как Laminaria angustata, Saccharina longissima, S. diabolica, S. japonica, S. religiosa и S. ochotensis. Культивируют в основном S. japonica. Ежегодная продукция S. japonica на плантациях составляет 50-70 тыс. т сырой массы (Fujita et al., 2007). C. okamuranus ("Okinawa mozuku") и Nemacystus decipiens ("mozuku") собирают из естественных зарослей. Водоросли едят, добавляя соевый соус и уксус. "Mozuku" богата сахарами и содержит большое количество фукоиданов. Культивировать эти виды начали на о. Окинава в 1980 г. (Toma, 1993). В настоящее время урожай этих водорослей составляет 20 тыс. т сырой массы в год (Sudo et al., 2007). Япония ежегодно производит около 1000-1500 т альгинатов, главным образом из Ecklonia maxima и Durvillea antarctica, импортируемых из Чили и Южной Африки (Ohno, Largo, 1998).
Республика Корея. В Южной Корее используют до 30 видов водорослей из 19 родов. Корейцы культивируют Porphyra spp., U. pinnatifida, S. japonica,
Sargassum fusiforme, главным образом для использования в пищу. Наибольшим спросом пользуется бурая водоросль Sargassum fulvellum, из которой готовят салаты (Hwang et al., 2006). Южная Корея производит каррагинан, агар и альги-наты, в основном из импортного сырья, она также ввозит (как и Япония) большое количество съедобных водорослей из Китая (Sohn, 1998). В стране ежегодно производят около 800 т пищевого агара из грацилярии и гелидиума, импортируемых из других стран (Ohno, Largo, 1998). Chondrus ocellatus используют в пищу, а также как источник желирующих и стабилизирующих агентов в приготовлении пищевых продуктов (Kim et al., 2006).
Китай. Морские водоросли традиционно используют в народной медицине и в кулинарии. Культивирование водорослей в Китае началось несколько сотен лет назад (Tseng, 1988). В настоящее время здесь ежегодно добывают и выращивают 6 млн т сырой массы водорослей, принадлежащих к 46 родам (более чем 100 видов). Начиная с 1950-х гг. прошлого века культивируют высокопродуктивные штаммы S. japónica, полученные путем скрещивания диких форм водорослей. С 1970 г. получили развитие клеточная и тканевая культуры водорослей, положившие начало массовому получению посадочного материала (Qin, Jiang, 2007). Начиная с 2003 г. в Китае культивируют бурую водоросль Hizikia fusiformis (Pang et al., 2007). В пищу используют примерно 15 видов водорослей из 9 родов. Широко распространено культивирование таких видов водорослей, как Porphyra yezoensis, P. haitanensis, U. pinnatifida, Gracilaria tenuistipitata, Gelidium spp., Eucheuma spp. и S. japonica. Естественные популяции гелидиума (Gelidium pacificum, G. amansii) и культивируемой грацилярии являются основным источником агара, производимого в Китае (около 300 т в год). Каррагинан в небольших количествах (около 400 т) производят из культивируемых красных водорослей Kappaphycus spp. и Betaphycus gelatinae, а хипнеан — из Hypnea spp., собранной из естественных зарослей (Seaweed resources ..., 1998). Альгинаты получают из выращиваемой S. japonica и из естественных запасов саргассов — 8 тыс. т в год. Из бурых водорослей получают также маннитол — ежегодно около 200 т (Tseng, 2001).
Вьетнам. Наибольшее экономическое значение имеют бурые водоросли из рода Sargassum (S. carpophyllum, S. crassifolium, S. cristaefolium, S. glaucescens, S. graminifolium, S. henslowianum, S. mcclurei, S. oligocystum, S. polycystum, S. siliquosum, S. vachellianum и др.) и красные водоросли из рода Gracilaria (G. vermiculophylla, G. coronopifolia, G. firma, G. foliifera, G. gigas, G. heteroclada, G. salicornia, G. tenuistipitata, G. textorii и Hydropuntia eucheumatoides [=Gracilaria eucheumatoides]). Саргассовые водоросли используют в пищу, применяют как удобрение для полей, а также для получения альгинатов. Из грацилярии получают агар, а также используют в пищу. В последнее время большое экономическое значение приобрела красная водоросль Kappaphycus alvarezii, которую широко культивируют в центральном и южном Вьетнаме. Большое экономическое значение имеет экспорт этой водоросли. Во Вьетнаме морские водоросли широко используются в кулинарии (Tsutsui et al., 2005). На рынках и в супермаркетах продаются различные продукты из водорослей — конфеты, пастила, муссы, пудинги и напитки. Вьетнам производит 80-100 т пищевого агара в год из Gracilaria tenuistipitata, G. ver-miculophylla и частично из Gelidiella acerosa (Nang, Dinh, 1998).
Филиппины. Филиппинцы используют в пищу около 40 видов водорослей из 25 родов. Эта страна занимает одно из первых мест в мире по культивированию водорослей и их экспорту. В лагунах и прудах культивируют каулерпу C. lentillifera, которую используют в пищу. Особенно много выращивают карра-гинансодержащих водорослей, таких как Eucheuma spp., Kappaphycus spp. и Betaphycus philippinensis. Из водорослей (свежих и бланшированных) готовят салаты, супы, гарниры к мясным и рыбным блюдам. Для приготовления салатов обычно используют Grateloupia filicina, Acanthophora spicifera, Eucheuma spp., Halymenia durvillei, Hypnea pannosa, G. acerosa, Gracilaria spp., K. alvarezii,
Chondrophycus cartilagineus, Porphyra spp., Scinaia moniliformis (Rhodophyta, Rh); Colpomenia sinuosa, Hydroclathrus spp., Sargassum spp. (Phaeophyta, Ph); Caulerpa racemosa, C. lentillifera, C. peltata, C. sertularioides, C. taxifolia, Codium bartlettii, C. edule, C. intricatum и Ulva spp. (Chlorophyta, Ch). Такие водоросли, как A. spicifera, Porphyra spp., Eucheuma spp., Laurencia spp., Palisada spp., C. cartilagineus, Sargassum spp. и Ulva spp., добавляют в супы для их загущения и придания особого вкуса. Сладкие блюда готовят с гелеобразующими водорослями, такими как Eucheuma spp., G. acerosa, Gracilaria spp., Kappaphycus spp. В свежем виде продаются на рынках K. alvarezii, Eucheuma denticulatum, Porphyra spp., A. spicifera, Hypnea spp., G. acerosa, Chnoospora implexa, Hydroclathrus clathratus и Codium spp. Каррагинан получают из выращенных на плантациях Eucheuma и Kappaphycus. Филиппины являются основным поставщиком каррагинансодержащих водорослей (более 65 %) на мировой рынок (Trono, 1998; http://www.fao.org, 2008).
Таиланд. Морские водоросли используются в пищу населением, живущим вдоль побережий зал. Таиланд и Андаманского моря. Gracilaria changii, G. salicornia, G. tenuistipitata, Hydropuntia fisheri (= Gracilaria fisheri), Porphyra vietnamense, C. racemosa, C. racemosa var. corynephora и Sargassum polycystum, S. oligocystum, S. crassifolium употребляют в свежем или бланшированном виде, в овощных салатах или добавляют в супы (Lewmanomont, 1998). Агар (40 т в год) получают из грацилярии (Chirapart, 2007; Rapeeporn et al., 2007).
Малайзия. В Малайзии используют 18 видов водорослей из 6 родов: для приготовления пищи, препаратов народной медицины, корма для животных и производства удобрений. Малайцы употребляют в пищу каулерпу, саргассумы и ульву в виде салатов. Агар получают в основном из G. changii, выращиваемой в прудах, часто совместно с креветкой (http://www.fao.org, июль, 2008). Для производства каррагинана в небольших количествах выращивают каппафикус (Siew-Moi Phang, 1998; Hurtado et al., 2006).
Индонезия. Здесь найдено более 500 видов водорослей, из которых используют около 50 видов (Akirim, 2007). Такие водоросли, как Caloglossa leprieurii и Acetabularia major, используют в народной медицине для лечения заболеваний щитовидной железы, мочевыводящих путей, водянки, золотухи и как слабительное средство. Индонезия занимает второе место после Филиппин по выращиванию каррагинансодержащих водорослей, таких как Kappaphycus spp., E. denticulatum, их урожай составляет 20 тыс. т сухой массы в год. Для производства агара (около 260 т пищевого агара в год) культивируют Gracilaria gracilis и Gelidium spp. (около 10 тыс. т сухой массы в год). В стране производят около 300 т альгинатов в год, главным образом из местных видов саргассов (Istini et al., 1998).
Мьянма. Водоросли Мьянмы изучены недостаточно. В 1972-1977 гг. было найдено 307 видов морских растений из 122 родов (Soe-Htun, 1998). Люди, живущие в прибрежной зоне, используют Sargassum, Halymenia, Solieria и Gracilaria для приготовления салатов, Catenella nipae готовят с сезамом и специями. Однако среди основной массы населения страны морские водоросли непопулярны.
Индия. К настоящему времени в Индии найдено 770 видов и форм морских макрофитов (Mairh et al., 1998). Морские водоросли используются исключительно в коммерческих целях для производства фикоколлоидов, таких как агар и альгинаты. Индия ежегодно производит 100-160 т пищевого и бактериологического агара соответственно из H. edulis и G. acerosa (Mairh et al., 1998; http:// www.fao.org, июль, 2008). Производство агара в Индии базируется на сборе и выращивании агароносной водоросли H. edulis и на сборе G. acerosa. Ежегодно производят около 100 т агара. Альгинаты получают из Sargassum wightii, S. my-riocystum и S. ilicifolium, а также из Turbinaria ornata, T. conoides и T. decur-rens — около 500 т в год. Зеленые водоросли Ulva flexuosa и U. fasciata культивируют в небольших количествах для еды и медицинских целей. Культивирование
K. alvarezii было начато в Индии в 1970-х гг. прошлого столетия (Sahoo, 2007). В 2006 г. было собрано 100 тыс. т сырых водорослей (Muñoz, Sahoo, 2007).
Бангладеш. В этой стране 9 видов морских водорослей имеют экономическое значение: C. racemosa, Enteromorpha spp., Halimeda discoidea (Ch), H. cla-thratus, Sargassum spp. (Ph), Parviphycus tenuissimus, Hypnea valentiae, H. pan-nosa, Gelidium pusillum (Rh). Все водоросли добывают из естественных зарослей. Морские водоросли используют в пищу как в свежем, так и в сушеном виде. Небольшое количество водорослей используется как корм для животных (Nurul Islam, 1998; Zafar et al., 2007).
Дальний Восток России. В морях российского Дальнего Востока (Японское, Охотское и Берингово моря) добывают и используют в основном бурые водоросли, такие как Laminaria appressirhiza, L. angustata, L. bongardiana, L. gu-rianovae, L. inclinatorhiza, L. yezoensis, Saccharina dentigera, S. japonica, S. longipes, S. kurilensis, Cymathaere japonica, C. fibrosa, Arthrothamnus bifidus, Pseudolessonia laminarioides и Alaria fistulosa. Из красных водорослей используют только Ahnfeltia tobuchiensis. Добытые бурые водоросли перерабатывают для получения альгинатов. Основной водорослью, используемой в пищу, является S. japonica (морская капуста), которую добывают из естественных запасов или выращивают. A. tobuchiensis используется для получения агара на небольших местных предприятиях. Запасы ее на Дальнем Востоке составляют более 200 тыс. т сырой массы (Титлянов и др., 1993; Суховеева, Подкорытова, 2006). Производство каррагинана в регионе не налажено. Для его производства могут быть использованы запасы таких водорослей, как тихокарпус косматый Tichocarpus crinitus и хондрус шиповатый Chondrus armatus (Барабанова и др., 2005; Yakovleva et al., 2001).
Австралийский континент и тихоокеанские острова
Австралия. Используют несколько видов водорослей, одна из них — Durvillaea potatorum (бурая) — эндемик Австралии. Собирают эту водоросль из диких зарослей и выбросов в основном в Тасмании (около 25 тыс. т сырой массы в год) для получения альгинатов. Gelidium spp. также собирают из выбросов, сушат, пакетируют и продают в Японию. Бурая водоросль Macrocystis используется на корм морскому ушку (50-70 т сырой массы в год) в смеси с Rhodymenia spp., Gracilaria spp. и Polysiphonia spp. (Rh) (McHugh, King, 1998).
Новая Зеландия. Количество используемых видов водорослей невелико. Pterocladia lucida и Pterocladiella capillacea (Rh) собирают из естественных зарослей (примерно 250 т сырой массы в год), из них получают 15-40 т агара (Luxton, Courtnery, 1987). Из трех видов грацилярии (Gracilaria chilensis, G. secundata, G. truncata), собираемых из естественных зарослей, наибольший экономический потенциал имеет G. chilensis как источник агара и корм для морского ушка. Porphyra spp., растущая повсеместно вдоль побережья Новой Зеландии, используется в пищу аборигенами маори. Новая Зеландия является основным производителем бактериологического агара из P. lucida. Ежегодно производят около 30 т агара. Здесь также производят каппа-каррагинан из водорослей, импортируемых с островов южной Пацифики, Фиджи, Тонго, а также Филиппин и Индонезии (Brown, 1998). Новая Зеландия имеет большие запасы таких ценных водорослей, как D. antarctica и Macrocystis pyrifera (Ph), однако эти водоросли используются слабо.
Южные тихоокеанские острова (Микронезия, Меланезия, Полинезия) включая Гавайские острова (США). Южные тихоокеанские острова расположены в тропической зоне океана между 130о E и 125о W. Подводная флора этих островов плохо изучена, предположительно здесь обитает более 550 видов водорослей, из которых местные жители используют в пищу около 40 видов. Наиболее популярны широко распространенные виды родов Caulerpa и Codium (Ch), а также Gracilaria и Hypnea (Rh). На о. Ротума (Фиджи) в пищу употребляют Meristotheca procumbens (Ph), растущую только на этом острове.
Все водоросли, используемые в пищу, продаются в свежем виде на местных рынках. На островах культивируют в небольших количествах M. procumbens. Коммерческое значение имеет Eucheuma (Kappaphycus), завезенная сюда с Филиппин (South, 1998). В 2004 г. на о-вах Фиджи было собрано 13,7 т, на Кирибати — 600 т, на Соломоновых островах — 51 т сушеных водорослей. Водоросли в сушеном виде экспортируют в другие страны (Pickering, 2006).
Страны американского континента
Coeдинeнныe Штaты Aмepики (Aляcкa). Местные жители собирают и используют в пищу бурые водоросли Macrocystis integrifolia, M. purifera, Laminaria spp., A. fistulosa, Fucus gardneri и красную Porphyra abbottiae. Особенно ценится "black seaweed" (Porphyra torta, P. abbottiae). Наибольшее экономическое значение имеют слоевища водорослей с осевшей на их поверхности икрой сельди. Икру собирают вместе со слоевищами водорослей. Называют этот продукт по-разному: "roe-on-kelp", "kazunoko kombu" или "komochi kombu". Качество продукта зависит от количества слоев икры и вида водоросли. Особенно ценится икра на Macrocystis. Всего на Аляске добывают 700 т сырой массы икры вместе со слоевищами бурых водорослей. Продукт засыпают солью или заливают рассолом и экспортируют в основном в Японию. Такие водоросли, как Nereocystis luetkeana, A. fistulosa, используют для получения водорослевого экстракта, усиливающего рост растений, и применяют в сельском хозяйстве. Ежегодно для этих целей собирают около 100 т сырой массы водорослей (Stekoll, 1998; Stekoll et al., 2006).
Coeдинeнныe Штaты Aмepики (иcключaя Aляcкy и Гaвañcкиe ocr-poвa). Водоросли в пищу используют главным образом местные жители тихоокеанского побережья, которые собирают ульву, порфиру и пальмарию для приготовления салатов. M. pyrifera собирают для производства альгинатов (от 50 до 140 тыс. т сырой массы в год), C. crispus — для производства каррагинана (200300 т сырой массы в год). Соединенные Штаты Америки производят около 8 % мирового запаса агара, это около 600 т пищевого и бактериологического агара (а также агарозы) в год, которые вырабатывают главным образом из импортного сырья (Merrill, Waaland, 1998). Основное производство альгинатов и каррагинана также базируется на импортном сырье. США в 2001 г. давали более 35 % мирового производства каррагинана, это около 10 тыс. т каррагинана высокого качества. В стране производят около 5 тыс. т альгинатов, в основном из M. py-rifera, растущего вдоль побережья Америки, а также из других бурых водорослей, импортируемых из Австралии, Индии и Чили. Ascophyllum nodosum используют как корм для животных и как удобрение (Merrill, Waaland, 1998).
Kaнaдa. В Британской Колумбии Канады используют главным образом бурые водоросли Macrocystis integrifolia, в основном для получения икры на слоевищах, как на Аляске. В 1996 г. было собрано 110 т сырой массы икры на Macrocystis (Lindstrom, 1998). Эту же водоросль используют вместе с N. luetkeana в производстве подкормок для сельскохозяйственных растений (ростовые вещества). Alaria marginata, Laminaria setchellii и Saccharina groenlandica употребляют в пищу. Западное побережье Канады богато водорослями, используемыми в производстве фикоколлоидов. Это F. vesiculosus (81 тыс. т сырой массы) и Fucus distichus (33 тыс. т сырой массы), а также Saccharina longicruris, L. digitata, Laminaria solidungula (Sharp et al., 2007). Как удобрение традиционно используется A. nodosum. В 2005 г. было собрано 32 тыс. т сырой массы этой водоросли (Ugarte, 2007). В восточной Канаде красную водоросль C. crispus применяют для получения фикоколлоидов (Chopin, 1998). Традиционной пищей канадцев восточного побережья является "dulse" — красная водоросль Palmaria palmata, которая используется в свежем виде и как гарнир к некоторым национальным блюдам.
Apгeнтинa. Южноамериканские аборигены употребляют в пищу некоторые виды ульвы, кодиума, бурую водоросль D. antarctica и красную Porphyra
columbina. Кроме того, из грацилярии получают агар, из Gigartina spp. — кар-рагинан, из Macrocystis spp. — альгинаты. Из бурых водорослей делают муку, которую используют в медицинских целях, а также как добавку к корму животных. Ежегодно Аргентина производит 200-300 т агара, главным образом из Gracilaria vermiculophylla, собранной как из естественных зарослей, так и с плантаций. Агар продается на местных рынках и экспортируется в США и Парагвай (Seaweed resources ..., 1998). В 1995 г. было получено 224 т агара, 134 т каррагинана, 5 т измельченной в пудру порфиры и 76 т муки из макроцистиса (Boraso de Zaixso et al., 1998).
Бразилия. Бразильцы собирают и выращивают водоросли главным образом для получения агара и каррагинана. В настоящее время Hydropuntia cornea, H. caudata, Gracilariopsis tenuifrons используют для получения агара, а H. mus-ciformis — каррагинана (хипнеана). В стране ежегодно производят до 40 т фико-коллоидов, главным образом из местных видов водорослей (Oliveira, 1998). Из Porphyra spiralis и P. acanthophora в небольших количествах производят пластины нори (nori sheets) для суши. Ульву время от времени собирают и используют для производства косметики, а саргассы — для медицинских целей (Paula et al., 1996). Ulva clathrata выращивают в прудах совместно с креветкой, что ускоряет рост последней (Tormena, Copertino, 2007).
Чили. Вдоль побережья Чили было найдено около 500 видов водорослей, из которых 24 вида имеют экономическое значение: P. columbina, Gelidium chilense, G. lingulatum, G. rex, Callophyllis variegata, Ahnfeltia plicata, Ahnfeltiopsis furcellata, Gigartina skottsbergii, Chondracanthus chamissoi [=G. chamissoi], Mazzaella laminarioides, M. membranacea, Iridaea ciliata, Mastocarpus papillatus,
G. chilensis (Rh), Lessonia trabeculata, L. nigrescens, Macrocystis purifera, Durvillaea antarctica (Ph) и Ulva spp. (4 вида) (Ch). Наибольшее экономическое значение имеет G. chilensis, около 200 тыс. т сырой массы этой водоросли собирается ежегодно, главным образом с плантаций. Из грацилярии производят до 2 тыс. т агара и более 6 тыс. т так называемого "колагара" (высушенные и обесцвеченные агарсодержащие водоросли). "Колагар" из культивируемой грацилярии экспортируется во многие страны мира, но больше всего в Японию и США, где он перерабатывается в бактериологический агар и агарозу. В 2004 г. из естественных зарослей и с плантаций было собрано 411 тыс. т сырой массы всех водорослей (Alveal et al., 2007). Около 1 тыс. т каррагинана получают из выращиваемой в Чили и импортируемой с Филиппин Eucheuma. Из бурой водоросли L. trabeculata производят около 50 т альгината, весь альгинат используется внутри страны. P. columbina, D. antarctica и Ulva spp. собирают и используют в пищу (Alveal, 1998). В последнее время грацилярию выращивают на корм моллюску морское ушко (Gutierrez et al., 2006).
Перу. Традиционно в прибрежных районах Перу в пищу используют P. columbina вместе с C. chamissoi, которые готовят вместе с рыбой и моллюсками. Для производства альгинатов используют M. integrifolia, M. pyrifera и Lessonia nigrescens. Для производства агара добываются Gelidium howei, G. crinale, P. capillacea, Gracilaria spp., Gracilariopsis lemaneiformis и H. valentiae. Водоросли собирают из естественных зарослей, сушат и экспортируют в США, Японию и другие страны. Объем экспорта — около 100 т сухих бурых и красных водорослей в год (Adeto, 1998).
Мексика. Большие запасы полезных водорослей находятся в зал. Калифорния: Sargassum spp. — около 60 тыс. т сухой массы, G. lemaneiformis — около 6 тыс. т, Ulva lactuca — 350 т, Eucheuma uncinatum — 165 т, Chondracanthus squarrulosus — 160 т сухой массы (Zertuche-González et al., 2006). Мексика производит 40-75 т агара в год из Gelidium spp. (Robledo, 1998). Культивирование водорослей в Мексике в промышленном масштабе не налажено, однако разработаны методы культивирования E. uncinatum, E. isiforme, Gracilaria pacifica,
H. cornea (Zertuche-González, 1988).
Страны Карибского моря. В этом регионе используют в пищу до 20 видов зеленых водорослей, 20 видов бурых водорослей — как источник альгинатов и 28 видов красных — как источник агара и каррагинана. Водоросли применяются также в кулинарии: для приготовления традиционных напитков и пудингов. Для этого наиболее часто используются такие водоросли, как H. cornea, Hydropuntia crassissima, Gracilaria domingensis и E. isiforme. Водоросли перед продажей на рынке тщательно очищают, сушат и обесцвечивают. Культивирование Eucheuma spp., G. domingensis, Bryothamnion triquetrum, Kappaphycus striatum, K. alvarezii в Карибском бассейне проводилось в 1980-1990-е гг. (Smith, 1998).
Страны африканского континента
Кения. Местное население не использует водоросли в пищу, только в отдельных ресторанах подают ульву как гарнир. Рыбаки используют такие водоросли, как Palisada papillosa [ = Chondrophycus papillosus], Halymenia venusta (Rh), Dictyosphaeria cavernosa и Chaetomorpha crassa (Ch), в качестве наживки для ловли рыбы (Yarish, Wamukoya, 1990). Кения богата водорослями, содержащими фикоколлоиды: каррагинан содержат Eucheuma, Kappaphycus, Halymenia, Hypnea, агар — Gracilaria, альгиновую кислоту — Sargassum, Hormophysa, Turbinaria, Cystoseira, однако производство фикоколлоидов в стране не налажено (Oyieke, 1998).
Танзания. В этой стране водоросли мало используют в пищу. В 1980-е гг. было налажено культивирование местных видов водорослей E. denticulatum, K. striatum [=E. striatum], а также интродуцированного с Филиппин K. alvarezii. Около 30 тысяч деревень в Танзании стали культивировать эти водоросли в частных хозяйствах. Водоросли по большей части экспортируются, а также частично используются местным населением в пищу, в медицинских целях (для лечения щитовидной железы) и в сельском хозяйстве (как удобрение) (Mshigeni, 1998).
Мадагаскар и о. Реюньон. Традиционно на островах водоросли не использовали и только в 1990-е гг. стали собирать, сушить и отправлять в другие страны Gelidium madagascariense, E. denticulatum и K. striatum (Andriamampandry, 1988).
Мозамбик. Время от времени здесь собирают Eucheuma и Kappaphycus, сушат и отправляют в другие страны. Потенциально экономически важными можно считать такие виды, как E. denticulatum, K. striatum, Hypnea cornuta, H. hamulosa, H. musciformis, H. nidifica, H. rosea, Gelidiella acerosa, Gelidium sp., Gracilaria corticata, G. millardetii, G. salicornia, Hydropuntia canaliculata, H. edulis (Rh); Sargassum crassifolium, S. heterophyllum (Ph) (Bandeira, 1998).
Намибия. В настоящее время экономическое значение имеет только один вид водоросли — G. gracilis, которую собирают из выбросов. Количество собранных водорослей из года в год колеблется от 300 до 1500 т сухой массы (Moltoy, 1998).
Марокко является третьей страной в мире по производству агара. Главным источником полисахарида являются естественные популяции Gelidium corneum (Hrmile et al., 2007).
Южная Африка. Экономически важными водорослями в этой стране являются E. maxima, Laminaria pallida (Ph), G. gracilis и Gelidium spp. (Rh). E. maxima и L. pallida, растущие вдоль западного побережья (протяженность 900 км), собирают и используют для производства альгинатов и на корм моллюску морское ушко färitz, 1996; Share et al., 1996; Anderson et al., 2007). Годовой сбор этих водорослей значительно варьирует и в среднем составляет более 300 тыс. т сырой массы E. maxima и более 200 тыс. т сырой массы L. pallida (Critchley et al., 1998). Большую часть водорослей перерабатывают на альгинаты (Robertson-Andersson et al., 2007).
Страны европейского континента
Испания. Наибольшее экономическое значение в этой стране имеет красная водоросль G. corneum, которую собирают в сублиторали (до глубины 20 м),
около 3-4 тыс. т сухой массы ежегодно. Помимо этой водоросли добывают также Gelidium spinosum, Saccorhiza polyschides, Chondrus crispus, Chondracanthus acicularis (Rh). Из гелидиума производят около 600-650 т агара, включая бактериологический агар (90 т) и агарозу (10 т). Агаровая промышленность Испании базируется как на традиционном сырье — Gelidium spp., собираемом вдоль побережья Испании и Португалии, так и на привозном сырье из Чили — грациля-рия — и Южной Африки — гелидиум (Melo, 1998). C. crispus и Mastocarpus stellatus используют для получения каррагинана. Всего добывают около 12 тыс. т сырой массы этих водорослей (Juanes, Sosa, 1998).
Из бурых водорослей экономическое значение имеют Laminaria hyperborea и L. ochroleuca. Ежегодный сбор составляет около 200 т сухой массы. В последнее время бурые водоросли используют в основном в качестве пищевых добавок (Juanes, Sosa, 1998).
Поpтyгaлия. Из местного вида ламинарии L. ochroleuca готовят пасту, а из Fucus vesiculosus — напитки (Oliveira, Berchez, 1993). На севере страны водоросли используют в качестве удобрения.
Для Португалии большое экономическое значение имеют агарсодержащие водоросли, такие как G. corneum, растущий вдоль материкового побережья, и P. capillacea с Азорских островов. В настоящее время собирают около 500 т сухой массы гелидиума, не более 100 т сухой массы P. capillacea и только 90 т M. stellatus и C. crispus (Sousa-Pinto, 1998). Ежегодно производят около 100 т пищевого и бактериологического агара (Sousa-Pinto, 1998; www.iberagar.com, июль, 2008).
Фpaнция. 42 % собранных водорослей используют для приготовления удобрений и препаратов, стимулирующих рост сельскохозяйственных растений; 40 — для производства фикоколлоидов; 13 — для производства косметики и около 5 % — в пищевой промышленности. L. digitata (около 60 тыс. т сырой массы в год) является основным сырьем для производства альгинатов (до 3 тыс. т альги-натов в год). Бурые водоросли используют также для получения удобрений (Mabeau, 1989). C. crispus — единственный местный источник каррагинана. Ежегодно собирают около 3-4 тыс. т сырой массы этой водоросли (Kaas, 1998). Морские водоросли не являются традиционной пищей для французов, однако в последнее время на рынке можно приобрести такие водоросли, как Ascophyllum nodosum, Alaria esculenta, F. vesiculosus, F. serratus, Himanthalia elongata, L. digitata, Saccharina latissima, U. pinnatifida (Ph); C. crispus, G. vermicu-lophylla (G. verrucosa), P. palmata, Porphyra umbilicalis (Rh); Ulva spp. (Œ).
Итaлия. Gracilaria longa, G. gracilis, G. dendroides собирают в дельте р. По и в лагунах. Из этого сырья производят около 100 т пищевого агара. Около 250 т агара получают из привозного сырья. Ulva spp., собираемая в лагунах, используется для производства бумаги и как удобрение в сельском хозяйстве (Cecere, 1998). Урожай водорослей непостоянен от года к году (от 10 до 40 тыс. т свежих водорослей).
Hоpвегия. L. hyperborea и A. nodosum имеют важное экономическое значение. Ежегодно путем драгирования добывают около 200 тыс. т сырых слоевищ ламинарии. Весь урожай L. hyperborea и большая часть A. nodosum используют для получения альгинатов. Норвегия производит более 3 тыс. т альгинатов в год из местного A. nodosum, а также из импортного материала (Jensen, 1998).
Иpлaндия. Экономическое значение имеют такие виды водорослей, как F. serratus, F. vesiculosus, A. nodosum, L. hyperborea, L. digitata, S. latissima, A. esculenta (Ph); C. crispus, M. stellatus, P. palmata, Porphyra laciniata и кальцинированные Phymatolithon calcareum, Lithothamnion corallioides (Rh). Из естественных зарослей и береговых выбросов собирают около 30 тыс. т сырой массы A. nodosum, 15 тыс. т F. serratus и около 1 тыс. т L. hyperborea. Собранные водоросли сушат, измельчают и экспортируют в Шотландию и Норвегию для производства альгинатов. В пищу в небольших количествах использу-
ют H. elongata. Из фукуса готовят экстракты, которые используют в сельском хозяйстве как подкормку. P. palmata собирают из естественных популяций (около 10 т сырой массы в год) и продают в свежем виде для приготовления салатов и гарниров (Guiry, Hession, 1998).
Великобритания. Экономически важными водорослями в Великобритании являются A. nodosum, L. hyperborea (Ph); Porphyra spp., P. palmata (Rh) и кальцинированные водоросли Lithothamnion sp. и P. calcareum. По данным FAO (The Food and Agricultural Organization of the United Nations) за 2004 г., бурых водорослей в Великобритании добывают от 5 до 10 тыс. т сырой массы в год. Водоросли идут на производство альгинатов и удобрений. В стране производят около 3 тыс. т альгинатов из местных видов A. nodosum и L. hyperborea, а также из импортного материала. Местные виды Porphyra для британцев являются традиционной пищей. L. corallioides и P. calcareum используют как известковое удобрение (Kain, Holt, 1998).
Германия и страны Балтийского моря. Потенциально экономически важными водорослями в этом районе являются Ahnfeltia plicata, Coccotylus truncatus, Furcellaria lumbricalis, Ceramium nodulosum, Phycodrys rubens, Polysiphonia fucoides, Rhodomela confervoides (Rh), Dictyosiphon foeniculaceus, Pylaiella littoralis, Ectocarpus siliculosus, Chorda filum, Saccharina latissima, L. digitata, F. serratus, F. vesiculosus (Ph), Ulva intestinalis, Cladophora glomerata (Ch). Из всех естественных запасов водорослей Балтики эксплуатируются только поля F. lumbricalis.
Основные запасы F. lumbricalis сосредоточены на северо-восточном побережье Балтийского моря, а именно в Польше, России, Литве, Латвии и Эстонии. И хотя в последнее время запасы этой водоросли катастрофически сокращаются, они и сегодня остаются значительными. Так, только в Эстонии эта водоросль занимает 120 км2 морского дна с биомассой 140 тыс. т (Martin et al., 2006).
Заключение
Морские макрофиты (водоросли и травы), а также продукты из них (агар, каррагинан и альгинаты) используются человеком на всех континентах. В 60 странах мира различным образом используются более 300 видов полезных морских растений из 134 родов.
Список литературы
Барабанова А.О., Ермак И.М., Глазунов В.П. и др. Сравнительная характеристика каррагинанов, выделенных из вегетативной и репродуктивной форм водоросли Tichocarpus crinitus (Gmel.) Rupr. (Rhodophyta, Tichocarpaceae) // Биохимия. — 2005. — Т. 70(3). — С. 430-437.
Лось С.И. Биохимическое получение фикоэритрина из морских водорослей // Альгология. — 2008. — Т. 18, № 4. — С. 375-385.
Суховеева М.В., Подкорытова А.В. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 243 с.
Титлянов Э.А., Новожилов А.В., Чербаджи И.И. Анфельция тобучинская : монография. — М. : Наука, 1993. — 223 с.
Усов А.И. Проблемы и достижения в структурном анализе сульфатированных полисахаридов красных водорослей // Химия растительного сырья. — 2001. — № 2. — С. 7-20.
Acleto C.O. The seaweeds resources of Peru // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 343-346.
Akirim D. On overview of the seaweed industry and trade in Indonesia // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 100.
Alveal K. The seaweed resources of Chile // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 347-363.
Alveal K., Werlinger C., Romo H. Diversity and management of Chilean commercial seaweeds: Aspects to be considered for its sustainable use // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 75.
Anderson R.J., Rothman M.D., Rand A., Bolton J.J. South African kelps: Harvesting biology, mapping and management // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 75.
Andriamampandry A. Beckerella pterocladioides sp. nov. et Gelidium madagascar-iense sp. nov., deux espèces de Gelidiales-Rhodophytes de Fort Dauphin (Madagascar) // Cryptogamie Algologie. — 1988. — Vol. 9, № 4. — P. 243-259.
Arasaki S., Arasaki T. Vegetables from the Sea of Japan. — Tokyo : Japan Publ. Inc., 1983. — 193 p.
Bandeira S.O. The seaweed resources of Mozambique // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 403-408.
Boraso de Zaixso A., Ciancia M., Cerezo A.S. The seaweed resources of Brazil // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 372-384.
Britz P.J. The suitability of selected protein sources for inclusion in formulated diets for the South African abalone, Haliotis midae // Aquaculture. — 1996. — Vol. 140. — P. 63-73.
Brown M.T. The seaweed resources of New Zealand // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 127-137.
Cecere E. The seaweed resources of Italy // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 245-257.
Chapman V.J., Chapman D.J. Seaweeds and their uses. — L.; N.Y. : Chapman and Hall, 1980. — 334 p.
Chirapart A. Changes in diversity and restoration approaches for wild stock of seaweeds in Thailand // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 63.
Chopin T. The seaweed resources of Eastern Canada // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 273-302.
Critchley A.T., Gillespie R.D., Rotmann K.W.G. The seaweed resources of South Africa // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 413-427.
Crouch I.J., Van Staden J. Evidence for rooting factors in a seaweed concentrate prepared from Ecklonia maxima // J. Plant. Physiol. — 1999. — Vol. 137. — P. 319-322.
Daume S. The roles of bacteria of micro and macroalgae in abalone aquaculture. A review // J. Shellfish. Res. — 2006. — Vol. 25. — P. 151-157.
Ellouali M., Boisson-Vidal C., Durand P., Josefonvicz J. Antitumor activity of low molecular weight fucans extracted from brown seaweed Ascophyllum nodosum // Anticancer Res. — 1993. — Vol. 13. — P. 2011-2019.
Fleming A.E. Growth, intake, feed conversion efficiency and chemosensory preference of the Australian abalone, Haliotis rubra // Aquaculture. — 1995. — Vol. 132. — P. 297-311.
Fredericq S., Norris J.N., Zimmer E.A. et al. Proposal of the Dumontiales ord. nov. and reinstatement of the Sphaerococcales Sjoestedt emend. based on family complexes previously placed in the marine red algal order Gigartinales // J. Phycol. — 1996. — Vol. 32, № 3. — P. 16.
Fujita D., Kuwahara H., Watanuki A. et al. Isoyake recovery project 2004-2006 in Japan // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 68.
Guiry M.D., Hession C.C. The seaweed resources of Ireland // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 210-216.
Gutierrez A., Correa T., Muñoz V. et al. Farming of the giant kelp Macrocystis pyrifera in southern Chile for development of novel food products // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18. — P. 259-267.
Hori K. A new class of high mannose N-glycan specific lectins from algae // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 64.
Hrmile I., Mouradi A., Bennasar L., Givernaud T. Valorization of natural resources: Biology, ecophysiology and aquaculture of Gracilariopsis longissima // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 154.
Hurtado A.Q., Critchley A.T., Trespoey A., Lhonneur G.B. Occurrence of Polysi-phonia epiphytes in Kappaphycus farms at Calaguas Is., Camarines Norte, Phillippines // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18. — P. 301-306.
Hwang E.K., Park C.S., Baek J.M. Artificial seed production and cultivation of the edible brown alga, Sargassum fulvellum (Turner) C. Agardh: Developing a new species for seaweed cultivation in Korea // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18. — P. 251-257.
Istini S., Zatnika A., Sujatmiko W. The seaweed resources of Indonesia // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 92-98.
Jensen A. The seaweed resources of Norway // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 200-209.
Juanes J.A., Sosa P.A. The seaweed resources of Spain // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 245-257.
Kaas R. The seaweed resources of France // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 238-244.
Kain J.M., Holt T.J. The seaweed resources of Britain // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 217-225.
Kajiwara T., Matsui K., Akakabe Y. et al. Antimicrobial browning-inhibitory effect of flavor compounds in seaweeds // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18, № 3-5. — P. 413-422.
Kakita H., Kamishima H. Effects of environmental factors and metal ions on growth of the red alga Gracilaria chorda Holmes (Gracilariales, Rhodophyta) // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18. — P. 469-474.
Kim Y.S., Choi H.G., Nam K.W. Phenology of Chondrus ocellatus in Cheongsapo near Busan, Korea // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18. — P. 551-556.
Kong C.-S., Kim J.-A., Yoon N.-Y., Kim S.-K. Induction of apoptosis by phloroglu-cinol derivative from Ecklonia cava in MCF-7 human breast cancer cells // Food Chem. Toxicol. — 2009. — Vol. 49, № 7. — P. 1653-1658.
Lee J.-B., Hayashi K., Maeda M., Hayashi T. Antiherpetic activities of sulfated polysaccharides from green algae // Planta Med. — 2004. — Vol. 70, № 9. — P. 813-817.
Lewmanomont K. The seaweed resources of Philippines // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 70-78.
Lindstrom S. The seaweed resources of British Columbia, Canada // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 266-272.
Luxton D.M., Courtnery W.J. New developments in the seaweed industry of New Zealand // Hydrobiologia. — 1987. — Vol. 151/152. — P. 291-293.
Mabeau S. La fibère algue française en 1989. Atout et points de blocade // Oceanis. — 1989. — Vol. 15, № 5. — P. 673-692.
Mairh O.P., Reddy C.R.K., Kumar G.R.K. The seaweed resources of India // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 110-126.
Martin G., Paalme T., Torn K. Seasonality pattern of biomass accumulation in a drifting Furcellaria lumbricalis community in the waters of the West Estonian Archipelago, Baltic Sea // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18. — P. 557-563.
Maruyama H., Tamauchi H., Iizuka M., Nakano T. The suppressive effect of Mekabu fucoidan extracted from Undaria pinnatifida sporophylls on the allergic contact hypersensitivity in mice // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 172.
McHugh D.J., King R.J. The seaweed resources of Australia // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 138-145.
Melo R.A. Gelidium commercial exploitation: natural resources and cultivation // J. Appl. Phycol. — 1998. — Vol. 10, № 3. — P. 303-314.
Merrill J.E., Waaland J.R. The seaweed resources of the United States of America // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 303-323.
Molloy F.J. The seaweed resources of Namibia // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 401-412.
Mshigeni K.E. The seaweed resources of Tanzania // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 389-397.
Mtolera M.S.P., Buriyo A.S. Studies on Tanzanian Hypneaceae: Seasonal variation in content and quality of kappa-carrageenan from Hypnea musciformis (Gigartinales: Rhodophyta) // West. Indian Ocean J. Mar. Sci. — 2004. — Vol. 3, № 1. — P. 43-49.
Muñoz J., Sahoo D. Impact of large scale Kappaphycus alvarezii cultivation in coastal waters of India // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 120.
Nang H.Q., Dinh N.H. The seaweed resources of Vietnam // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 62-69.
Naylor J. Production, trade and utilization of seaweeds and seaweed products : FAO Fisheries Technical Paper. — 1976. — № 159. — 73 p.
Nika K., Mulloy B., Carpenter B., Gibbs R. Specific recognition of immune cytokines by sulphated polysaccharides from marine algae // Eur. J. Phycol. — 2003. — Vol. 38, № 3. — P. 257-264.
Noda H., Amano H., Arashima K., Nisizawa K. Antitumor activity of marine algae // Hydrobiologia. — 1990. — Vol. 204/205. — P. 577-584.
Nurul Islam A.K.M. The seaweed resources of Bangladesh // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 106-109.
Ohno M., Largo D.V. The seaweed resources of Japan // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 1-14.
Oliveira E.C. The seaweed resources of Brazil // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 366-371.
Oliveira E.C., Berchez F.A.S. Resource biology of Pterocladia capillacea (Ge-lidiales, Rhodophyta) population in Brazil // Hydrobiologia. — 1993. — Vol. 260/1. — P. 255-261.
Oyieke H. The seaweed resources of Kenya // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 385-388.
Pang S.J., Sun J.Z., Gao S.Q., Zhang Z.H. Sustainable development of Hizikia farming in China: synchronized fertilization and mass production of seedlings // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 70.
Paula E.J., Pereira R.T.L., Ostini S. Experimental culture of Kappaphycus alva-rezii (Doty) Doty from the Philippines in Sao Paulo Littoral // Soc. Ficol. Amer. Lat. Caribe. Soc. Bras. Ficol. — Caxambu, 1996. — P. 162.
Pickering T. Advances in seaweed aquaculture among Pacific Island countries // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18. — P. 227-234.
Qin S., Jiang P. Seaweed genetic engineering for blue-agriculture and bio-industries // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 83-84.
Rapeeporn R., Chokchai I., Nirattisai P. Development of abandoned shrimp ponds for restoration of wild Gracilaria along the coast of Pattani Bay, South of Thailand // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 64.
Robertson-Andersson D.V., Bolton J.J., Troell M. et al. The evolution of integrated seaweed cultivation in temperate Southern Africa // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 76-77.
Robledo D. The seaweed resources of Mexico // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 331-342.
Sahoo D. Developments in seaweed research and utilization in India // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 71.
Seaweed resources of the World / eds A.T. Critchley, A.M. Ohno. — Yokosuka : JICA, 1998. — 432 p.
Share A., Anderson R.J., Bolton J.J. et al. South African seaweed resources: towards the development of an appropriate management policy // Current trends in marine botanical research in the East African Region. — Uppsala Sweden : Gotab A.B., 1996. — P. 175-185.
Sharp G., Allard M., Lewis A., Semple R. The potential for seaweed resource development in sub-arctic Canada; Nunavik, Ungava Bay // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 128-129.
Siew-Moi Phang. The seaweed resources of Malaysia // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 79-91.
Smith A.H. The seaweed resources of the Caribbean // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 324-330.
Soe-Htun U. The seaweed resources of Myanmar // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 99-105.
Sohn C.H. The seaweed resources of Korea // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 15-33.
Sousa-Pinto I. The seaweed resources of Portugal // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 176-184.
South R. The seaweed resources of the South Pacific Islands // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 146-155.
Stekoll M.S. The seaweed resources of Alaska // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 258-265.
Stekoll M.S., Deysher L.E., Hess M. A remote sensing approach to estimating harvestable kelp biomass // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18. — P. 323-334.
Stephen A.M., Phillips G.O., Williams P.A. (eds) Food polysaccharides and their applications. — CRC Press, 2006. — 733 p.
Sudo Y., Tamaki E., Ohno M., Yarish C. A preliminary assessment of Nemacystis decipiens aquaculture in Okinawa, Japan // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 188.
Takano R., Hayashi K., Hara S., Hirase S. Funoran from the red seaweed, Gloio-peltis complanata: polysaccharides with sulphated agarose structure and their precursor structure // Carbohydrate Polymers. — 1995. — Vol. 27, № 4. — P. 305-311.
Tanaka K., Hagino H., Kakinuma M., Amano H. Effect of Nori peptide on vasodilation and blood flow promotion in vivo // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 190.
Toma T. Cultivation of the brown alga, Cladosiphon okamuranus "Okinawa-mozuku" // Seaweed Cultivation and Marine Ranching. — Kanagawa : JICA, 1993. — P. 51-56.
Tormena T., Copertino M. Cultivation of the seaweed Ulva clathrata within shrimp ponds // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 147.
Trono G.C.Jr. The seaweed resources of the Philippines // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 47-61.
Tseng C.K. Algal biotechnology industries and research activities in China // J. Appl. Phycol. — 2001. — Vol. 13, № 4. — P. 375-380.
Tseng C.K. Some remarks on the mariculture in China // Proc. 8th Intern. Conf. Global Impacts Appl. Biol. Biotechnol. — Hong Kong, 1988. — P. 313-329.
Tsutsui I., Huynh Q.N., Nguyen H.D. et al. The common marine plants of southern Vietnam. — Japan Seaweed Association, 2005. — 250 p.
Ugarte R.A. An evaluation of the mortality of the brown seaweed Ascophyllum nodosum (Le Jolis) produced by cutter rake harvests in southern New Brunswick, Canada // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 131.
Usov A.I., Chizov A.O. New data on the structure of laminaran from Chorda filum (L.) Lam. and reserve glucans from other brown algae // Rus. Chem. Bull. — 1993. — Vol. 4, № 4. — P. 1597-1601.
Yakovleva I.M., Yermak I.M., Titlyanov E.A. et al. Changes in growth rates, anatomy and polysaccharide content of sterile form of Tichocarpus crinitus under differing photon irradiance in the Sea of Japan (Russia) // Bot. Mar. — 2001. — Vol. 44. — P. 491-497.
Yarish C., Wamukoya G. Seaweeds of economic importance: Field survey and future prospects // Hydrobiologia. — 1990. — Vol. 204/205. — P. 339-348.
Zafar M., Chowdhury Z.R., Habiba U. Carrageenan and bio-chemical components of Hypnea sp. in the inshore area of St. Martin's Island, Bangladesh // Abst. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 203.
Zertuche-Gonzalez J.A. In situ life history, growth and carrageenan characteristics of Eucheuma uncinatum (Setchell and Gardner) Dawson from the Gulf of California : Ph. D. : Thesis. — N.Y. : Stony Brook, 1988. — 162 p.
Zertuche-Gonzalez J.A., Galindo-Bect L.A., Pacheco-Ruiz L., Galvez-Telles A. Time-space characterization of commercial seaweed species from the Gulf of California using a geographical information system // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18. — P. 543-570.
Поступила в редакцию 7.10.10 г.
