CC BY
278
2011
Известия ТИНРО
Том 164
УДК 582.26:615
Э.А. Титлянов, Т.В. Титлянова*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
ЛЕЧЕБНЫЕ СВОЙСТВА МОРСКИХ РАСТЕНИЙ
На основании литературных данных показано использование макрофитов в народной (традиционной) медицине азиатских и европейских стран, а также применение препаратов из морских растений в современной (официальной) медицине. Сделана попытка объединить последние данные по испытанию отдельных выделенных из водорослевых экстрактов веществ на антибиотическую и антиокси-дантную активность, а также по их применению в профилактике и лечении некоторых опасных и трудно излечимых заболеваний.
Ключевые слова: морские водоросли, народная медицина, современная медицина, применение.
Titlyanov E.A., Titlyanova T.V. Medicinal characteristics of marine plants // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 164. — P. 403-415.
Application of marine macrophytes in folk (traditional) medicine of Asian and European countries and in modern medicine is described on the cited data. Attempt is made to generalize all recent data on testing the extracts and some substances from marine plants for their antibiotic and antioxidant activity and their application in prophylaxis and treatment of some dangerous and hard responded diseases.
Key words: seaweed, folk medicine, modern medicine, medical application.
Введение
Народы, живущие у моря, издавна используют водоросли для лечения. Морские растения прочно вошли в народную медицину, особенно в азиатских странах, таких как Китай, Япония, Филиппины, Индонезия, Вьетнам, Таиланд и др. Особое место морские растения занимают в талассотерапии, здесь их используют в виде настоев для ванн и мазей для массажа (Williams, 2006). Из водорослей и морских трав, экстрактов из них, а также отдельных выделенных веществ получают медицинские препараты, которые применяют как в восточной, так и в западной официальной медицине (Jarvis, 1958; Chengkui et al., 1984; Brill, Dean, 1994; Higa, Kuniyoshi, 2000; Tsutsui et al., 2005; Moo-Puc et al., 2008).
В статье приведен краткий обзор современных литературных данных по использованию морских растений в медицинских целях. Название водорослей и их таксономический статус приводятся согласно цитируемой литературе.
Результаты и их обсуждение
Морские растения в народной медицине
Паразитарные и инфекционные заболевания. Наиболее распространенным применением водорослей в народной медицине является борьба с пара-
* Титлянов Эдуард Антонинович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Титлянова Тамара Викторовна, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
зитами. Так, в Японии в борьбе с аскаридами используют Digenea simplex, Chondria armata (Rhodophyta, Rh), Sargassum confusum, S. thunbergii (Phaeophyta, Ph) и Codium fragile (Chlorophyta, Ch). Наиболее эффективной водорослью, обладающей антигельминтными свойствами, является D. simplex (растущая на Окинаве), ее используют в борьбе с трематодами, цестодами и нематодами. Антигельминт-ные свойства у D. simplex связывают с присутствием в ней каиновой кислоты, а у C. armata — домоиковой кислоты (Arasaki, Arasaki, 1983).
В Индонезии глистогонные препараты получают из Caloglossa adnata, Eucheuma gelatinae, Grateloupia filicina (Rh), Codium tenue, C. tomentosum (Ch), а на Филиппинах — из Chondria spp., D. simplex, Hypnea musciformis (Rh), Sargassum vulgare (Ph) и Ulva lactuca (Ch) (Istini et al., 1998; Trono, 1998).
В Европе против круглых червей применяют красную водоросль Alsidium helminthocorton. В Бретани (Франция) используют красные кораллиновые водоросли Corallina officinalis, C. squamata и C. rubens, обладающие антигельминт-ными свойствами (Balansard et al., 1983).
На Филиппинах к водорослям, обладающим антибактериальными свойствами, относят Amansia spp., Amphiroa zonata, Corallina spp., Gigartina gelatinosa, Hypnea valentiae, Ceramium spp., Polysiphonia spp., Wrangelia spp. (Rh), Cystoseira articulata, Dictyota spp., Sargassum spp. (Ph), Monostroma nitidum, Enteromorpha spp., Ulva spp., Codium spp., Halimeda spp. (Ch). Против грибка применяются Caulerpa spp., Valonia aegagropila (Ch), Lyngbya spp. (Cyanobacteria, Cy). В народной медицине используют Asparagopsis taxiformis, Gelidium spp., C. armata, Laurencia spp. (Rh), Cladophora spp., Dictyosphaeria cavernosa (Ch) как ранозаживляющие средства (Trono, 1998).
На Аляске и близлежащих островах красные водоросли Dumontia spp. и Prionitis lyallii применяют для лечения герпеса гениталий, а три вида водорослей под общим названием Dulse используют для подавления опоясывающего лишая и герпеса (Ryan Drum, sea vegetables for food and medicine, 2010, http://www.ryandrum.com).
Внутренние болезни. Водоросли используют для лечения большинства болезней желудочно-кишечного тракта, почек, печени, мочеполовой системы, легких и сердца. В Индонезии Porphyra atropurpurea и Caloglossa leprieurii (Rh) применяют для лечения водянки, мочевыводящих путей и мочевого пузыря. Отварами из красных водорослей Gelidium amansii, G. latifolium, Gracilaria ver-rucosa лечат желудочно-кишечные заболевания. Для этой же цели используют ульвовые и саргассовые водоросли. Для лечения зоба применяют P. atropurpurea, Caloglossa leprieurii, Eucheuma muricatum, G. verrucosa, G. eucheumatoides (Rh), Enteromorpha compressa, E. intestinalis (Ch), Sargassum aquifolium, S. polycystum, S. siliquosum (Ph) (Istini et al., 1998).
На Филиппинах при заболеваниях почек используют зеленую водоросль Acetabularia major. Отвары из D. simplex применяют как слабительное. Грациля-рией лечат дизентерию, расстройства мочеиспускания, болезни желчного пузыря. При сердечно-сосудистых заболеваниях хорошо помогают зеленые водоросли Caulerpa (понижают кровяное давление), Ulva pertusa, E. compressa и виды красной водоросли Porphyra (снижают количество холестерина в крови) (Trono, 1998). Gracilaria lichenoides используется при лечении женских болезней: нарушениях менструального цикла, при продолжительных и обильных кровотечениях, для снятия раздражения в мочеполовых путях (Trono, Ganzon-Fortes, 1988).
В Китае регулярное употребление в пищу жителями прибрежных районов бурых водорослей из родов Hizikia и Sargassum регулирует дыхание, улучшая обмен углекислоты на кислород в легочных альвеолах. Бурыми водорослями лечат зоб, а также применяют их как слабительное (Chengkui et al., 1984). Саргассовые водоросли используют в Таиланде при лечении лихорадки (Lewmanomont, 1998).
В Японии бурые водоросли Eisenia bicyclis, Undaria pinnatifida, Nemacystis decipiens эффективно применяют для очистки крови у рожениц. Кровяное давле-
ние снижают, используя в пищу ламинарию (Arasaki, Arasaki, 1983). В России высушенные пластинки ламинарии (способные увеличиваться в объеме в 3-5 раз при увлажнении) используют для неинструментального механического расширения шейки матки при рождении ребенка или лечении гинекологических заболеваний (устное сообщение доктора Е. Оземковской).
В Европе для лечения запоров, поносов, язвы желудка, мочеполовых путей применяют бурые водоросли Fucus vesiculosus, Laminaria spp., Macrocystis spp. (2009 Natural Standard (www.naturalstandard.com)). Простудные заболевания лечат отваром Chondrus crispus и Ascophyllum nodosum. A. nodosum обладает антибактериальными свойствами и поддерживает иммунную систему. Laminaria spp., Macrocystis spp., Nereocystis spp. используют в народной медицине в виде пудры или таблеток для лечения бронхитов, астмы, эмфиземы легких (Ryan Drum, 2010, http://www.ryandrum.com).
Применение водорослей при лечении злокачественных опухолей. На Филиппинах для лечения различного рода опухолей применяют зеленые водоросли из рода Codium, бурые из рода Dictyopteris и красные из родов Gloiopeltis и Hypnea (Trono, Ganzon-Fortes, 1988). В Японии для рассасывания опухолей и жировиков используют Enteromorpha spp., Porphyra spp. и Nemacystis decipiens (Arasaki, Arasaki, 1983).
Народный целитель Ryan Drum (Ryan Drum, 2010, http://www.ryandrum.com), проживающий на о. Валдрон в США, применяет морские водоросли при лечении рака. Он использует суп из пудры Sargassum muticum и непастеризованную ячменную пасту мисо для лечения различных видов рака и рекомендует дважды в день утром и после полудня пить следующую смесь: 15 мл пасты мисо, 5 г пудры из Sargassum и 300 мл горячей нехлорированной воды. Ежедневное употребление саргассовых водорослей значительно уменьшает риск заболеть раком (особенно раком молочной железы).
Другие заболевания. Водорослями лечат различные кожные заболевания. В Европе для этого используют отвары из Laminaria spp., Macrocystis spp. и Nereocystis spp. В Азии для лечения золотухи у детей применяют G. lichenoides. В народной медицине Японии используют Eisenia arborea как антиаллергическое средство. Ванны с отваром ламинарии японской и макроцистиса помогают от неврозов. Чай, приготовленный из ирландского мха C. crispus, всегда использовался в народной медицине Ирландии как тонизирующее средство, он активен как транквилизатор при снятии стрессов. Слоевищами нереоцистиса Nereocystis лечат такие болезни нервной системы, как гиперактивность, депрессия, бессонница, агрессия, шизофрения. В Шотландии издревле употребляют в пищу такие водоросли, как F. vesiculosus, Laminaria digitata, Alaria esculenta, Chorda filum, Sargassum vulgare (Ph); C. crispus, Rhodymenia spp., Porphyra laciniata (Rh) и U. lactuca (Ch), этими же водорослями лечат нервные заболевания, кипятя их с молоком или смешивая с медом (Ryan Drum, 2010, http://www.ryandrum.com).
Таким образом, странами, где морские водоросли широко используются в народной медицине, можно считать Японию, Китай, Филиппины, Индонезию, Ирландию, Англию, Канаду и США. В то же время в Австралии, Латинской Америке и особенно в Африке использование водорослей в народной медицине незначительно.
Наиболее часто для лечения или профилактики различного рода заболеваний народы южных стран используют водоросли из следующих порядков: Ulvales, Siphonocladales и Caulerpales (Ch); Dictyotales и Fucales (Ph); Nemaliales, Gelidiales, Gigartinales и Ceramiales (Rh). Северные народы используют водоросли из порядков Ulvales (Ch); Fucales, Laminariales (Ph) и Rhodymeniales (Rh).
Лечебные свойства препаратов из водорослей
Экстракты из водорослей проявляют главным образом следующие типы биологической активности: антивирусную, антимикробную и антигельминтную, а
также антиоксидантные свойства, способствующие повышению иммунитета и снижению негативного воздействия стресса (Bowling et al., 2007).
Антивирусная активность. Водные экстракты многих красных водорослей активны в борьбе с вирусными инфекциями, например такими, как Herpes virus и вирус иммунодефицита (Neushul, 1990).
Антивирусная активность была исследована у экстрактов из 13 различных видов водорослей Южной Кореи. Было показано, что экстракты из зеленых водорослей C. fragile, Enteromorpha linza, и бурых Colpomenia bullosa, Scytosiphon lomentaria и U. pinnatifida активны против трех типов вируса герпеса. Механизмом действия экстрактов была прямая инактивация вирусов путем ингибиро-вания их репликации, а экстракты из Sargassum sagamianum защищали клетки от проникновения вирусов (Hudson et al., 1999).
Сульфатированные полисахариды красных водорослей проявляют широкий спектр антивирусной активности, ингибируя проникновение вирусов внутрь клеток и их распространение. СПС из 9 видов зеленых водорослей Японии (M. nitidum, Caulerpa brachypus, C. okamurai, C. scapelliformis, C. crassa, C. spiralis, Codium adhaerens, C. fragile, C. latum) обладали антивирусной активностью (Lee et al., 2004a). Каррагинан локализует инфекцию вируса Herpes simplex, ингибируя его активность и препятствуя дальнейшему распространению, а также замедляет его репродукцию (Neushul, 1990). Фукоидан из спорофиллов U. pinnatifida также обладает антивирусной активностью против H. simplex (Lee et al., 2004b).
Лектин гриффитсин, выделенный из красной водоросли рода Griffithsia, проявляет антивирусную активность и может быть использован в предотвращении передачи вируса иммунодефицита половым путем. Белок циановирин-N, выделенный из синезеленой водоросли Nostoc ellipsosporum, активен против вируса иммунодефицита (Mori, 2007).
Антибактериальная и антигрибковая активности. Спиртовые экстракты из 56 южноафриканских морских водорослей из отделов Chlorophyta, Phaeophyta и Rhodophyta были проверены на антибактериальную (12 видов бактерий) и антигрибковую (2 вида дрожжей и 2 вида плесени) активность. В целом антибактериальный эффект экстрактов был более сильным, чем антигрибковый. Грамположительные бактерии ингибировались в большей степени по сравнению с грамотрицательными, наибольшую чувствительность к экстрактам проявил Bacillus subtilis. Наивысшей антибактериальной активностью обладали экстракты из бурой водоросли Zonaria subarticulata (Vlachos et al., 1997). Метаноловые экстракты Sargassum spр. из Индии показали антибактериальную активность против грамположительных и грамотрицательных бактерий (Patra et al., 2008). Солевые и водные экстракты из красных водорослей были активны против Vibrio pelagius и V. vulnificus, но не против V. neresis. Экстракты из красных водорослей Eucheuma serra и Pterocladia capillacea ингибировали рост V. vulnificus (Liao et al., 2003). Антибиотическая активность экстрактов из 80 видов морских водорослей Индии была испытана против 15 видов бактерий и 7 видов грибков. 55 видов водорослей проявили антибактериальную активность. Наибольшую активность имели экстракты из Caulerpa cupressoides, C. racemosa, Ulva fasciata, U. lactuca (Ch), Dictyopteris delicatula, Padina gymnospora, Sargassum tenerrimum, Turbinaria conoides, Zonaria crenata (Ph), Centroceras clavulatum, Champia parvula, Gelidiella acerosa, Gracilaria corticata (Rh). Красные водоросли Hypnea valentiae, H. musciformis, Laurencia obtusa и Polysiphonia sp. были наиболее активны против Staphylococcus aureus, Vibrio choleriae и V. pa-rahaemolyticus. Из 22 видов водорослей наибольшую антигрибковую активность показали такие виды, как D. delicatula, Dictyota dichotoma, Spatoglossum asperum (Ph), C. clavulatum, G. acerosa, G. corticata, Halymenia floresia, Sarconema furcellatum (Rh). Экстракты из морских водорослей ингибировали также рост Trichophyton mentagrophytes, Candida albicans, Helminthosporium oryzae и
Trichoderma viridae (Padmakumar, Ayyakkannu, 1997). Высокую антибактериальную активность против S. aureus показали этанольные экстракты красных водорослей из Японского моря: Neorhodomela larix, Chondrus armatus, Ahnfeltia tobuchiensis. Экстракты из N. larix также ингибировали активность бактерии Providencia stuartii, а экстракты из бурых водорослей Sargassum pallidum и Cystoseira crassipes действовали на P. stuartii. Была показана антибактериальная активность (против S. aureus) фукоиданов, выделенных из этих водорослей. Экстракты из C. armatus, A. tobuchiensis ингибируют ангиотензин — конвертирующий фермент (ACE) соответственно на 51 и 59 % (Aminina et al., 2007).
Болезнь Чагаса, вызываемая протозойным паразитом Trypanosoma cruzi, является хроническим заболеванием, поразившим в настоящее время около 24 млн человек в странах Центральной и Южной Америки. Метаноловые экстракты из мексиканских морских водорослей Laurencia microcladia (Rh), Dictyota caribaea, Lobophora variegata, Turbinaria turbinata (Ph) показали наивысшую активность против T. cruzi, достаточно высокую активность проявили также экстракты из красных водорослей Champia salicornioides и Heterosiphonia gibbesii (León-Deniz et al., 2007). Гексановые экстракты из красных водорослей Мексики Bostrychia tenella, B. radicans и Centroceras clavulatum, содержащие полифенольные соединения, также были испытаны на антитрипаносомную активность. Полная гибель трипаносом (in vitro) наступала при действии экстракта из B. tenella (Debonsi Navickiene et al., 2007).
Биоактивные компоненты водорослей, показывающие активность против патогенных организмов, были изучены в экстрактах двух морских водорослей — Stoec-hospermum marginatum (Ph) и U. fasciata (Ch). Тестировались экстракты водных растворов хлороформа и метанола, а также 6 фракций этих экстрактов, полученных путем хроматографии. В качестве патогенных организмов использовали бактерии
B. subtilis, Staphylococcus aureus, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa, Salmonella typhimurium и Klebsiella pneumonia, а также грибковые организмы
C. albicans, T. mentagrophytes и Aspergillus niger. Экстракты водорослей проявили антибактериальную активность для всех тестируемых бактерий. Анализ хроматогра-фических фракций экстрактов показал, что действующим началом антибактериальной активности были бутановая и гептановая кислоты. Липидные фракции U. fasciata были наиболее активны против C. albicans, T. mentagrophytes и A. niger. Хлоро-формовые экстракты были наиболее активны против грибковых организмов. Спектральный анализ показал, что антигрибковым соединением мог быть 2, 6, 8, 10-пента-метил ундекановой кислоты (Selvaraj et al., 2007). Была изучена антимикробная активность морской травы Zostera marina против S. aureus, S. epidermidis и C. albicans. Для экстракции использовали различные растворители: гексан, хлороформ, этилацетат, бутанол, вода. Все экстракты в большей или меньшей степени показали активность против этих трех патогенных организмов, препятствующих заживлению повреждений на коже человека (Lee et al., 2007).
Два галогенированных компонента из малайзийской Laurencia majuscula — сесквитерпен-элатол и изо-обтузол — были проверены на антибактериологическую активность. Элатол ингибировал рост колоний 6 видов бактерий, особенно S. epidermis, K. pneumonia и Salmonella sp., в то время как изо-обтузол был эффективен только против 4 видов бактерий, особенно против K. pneumonia и Salmonella sp. Их антибиотическое действие было эквивалентно коммерческим антибиотикам против K. pneumonia и Salmonella sp. (Vairappan, 2003). C-15 галогенированный ацетогенин (Z-dihydrorhodophytin) был выделен из красной водоросли Laurencia nangii. Этот компонент показал 100 %-ное ингибирование роста колоний Salmonella enteritidis, S. typhii, S. aereus и E. coli, относящихся к опасным пищевым патогенным организмам (Vairappan, Tan, 2009).
Летучие вещества (эфирные масла, альдегиды, кетоны, спирты) из Laminaria japonica, Kjellmaniella crassifolia, G. verrucosa и U. pertusa были испытаны на
антимикробную активность. Такие вещества, как (32)-гексенал, (2Е)-гексенал и (2E) ноненал, в летучих маслах показали сильную антимикробную активность против E. coli и Erwimia carotovora (Kajiwara et al., 2006).
Антиоксидантные свойства. Экстракты из 48 видов морских водорослей (17 — Chlorophyta, 8 — Phaeophyta и 23 — Rhodophyta) Мексики были исследованы на антиоксидантную активность с DPPH (2.2-дифенил-1-пикрилгидразил), а также было измерено содержание в них полифенольных компонентов. Все виды проявили антиоксидантную активность, у трех из них (Chondria baileyana, L. variegata и Avrainvillea longicaulis) эта активность была наивысшей. В экстрактах было найдено высокое содержание полифенольных соединений (Zubia et al., 2008).
Метанол, этанол, дихлорметан, петролейный эфир применялись для получения экстрактов из 4 видов водорослей Таиланда — Halimeda incrassata (Ch), Padina australis, Sargassum polycystum и T. conoides (Ph). Все экстракты показали значительный нейтрализующий эффект на свободные радикалы. Антиокси-дантная активность коррелировала с содержанием в растворах фенольных соединений (Kaewsrithong, Ohshima, 2007). Высокая антиоксидантная активность водных и этаноловых экстрактов была обнаружена у красных (N. larix, Polysiphonia morrowii) и бурых (C. crassipes и Fucus evanescence) водорослей из Японского моря. Водные экстракты из Laminaria cichorioides, L. japonica, Sargassum miyabei, S. pallidum и C. crassipes показали наибольшую активность по сравнению со всеми другими экстрактами. В то же время только этанольные экстракты продемонстрировали антибактериальную активность (Aminina et al., 2007).
Свежие и сухие образцы S. polycystum и L. obtusa из Индонезии и их мета-ноловые, этаноловые и гексановые экстракты были проверены на антиоксидант-ную активность. Экстракты, приготовленные из сухого материала, не показали антиоксидантной активности в противоположность таковым из свежего материала. Наиболее активны были гексановый экстракт из L. obtusa и метаноловые экстракты из S. polycystum (Anggadiredja et al., 1997). Были изучены нейтрализация свободных радикалов (DPPH-радикала и гидроксил-радикала), а также ингибиро-вание липид-пероксидазы и глютатион^-трансферазы экстрактами из Sargassum spp. Анализы показали антиоксидантные свойства препаратов (Patra et al., 2008). Антиоксидантной активностью обладали также метаноловые экстракты из бурой водоросли S. marginatum (Rashmi, Chatterji, 2007). В экстрактах из бурых водорослей Padina gymnospora, D. delicatula и Sargassum stenophyllum было определено содержание фенольных соединений. Метанольный экстракт из P. gymnospora содержал их наибольшее количество. Все экстракты обладали антиоксидантной активностью (Raymundo et al., 2004). 25 видов морских водорослей из Японии были проанализированы на содержание флоротаннинов и антиоксидантную активность. Нейтрализующая активность экстрактов коррелировала с высоким содержанием фенольных компонентов. Экстракт из бурой водоросли Sargassum ringgoldianum показал наибольшую антиоксидантную активность (Nakai et al., 2006).
Экстракты (гексан, хлороформ, этилацетат, бутанол, вода) из морской травы Z. marina были проверены на антиоксидантную активность. Все они проявили активность, однако общее содержание фенольных соединений в экстрактах и их DPPH-нейтрализующая активность были наибольшими в этилацетатной фракции (Lee et al., 2007).
Была изучена антиоксидантная активность флоротаннинов, выделенных из бурых водорослей Японии в липосомной системе, а также в присутствии супероксид-аниона и DPPH. Флоротаннины из бурых водорослей E. bicycles, Ecklonia cava и E. kurome имели наибольшую активность (Shibata et al., 2007). Флоротаннины, выделенные из Hizikia fusiformis, также проявляли антиоксидантную активность (Siriwardhana et al., 2005). Флоротаннины, являющиеся олигомерными полифенолами флороглюцина, содержались в растворимой фракции метанолово-го экстракта эклонии (E. cava). Экстракт из этой водоросли имел потенциаль-
ный терапевтический эффект в лечении болезней, связанных с окислительным стрессом, таких как хронические воспаления (Kong et al., 2009).
Сульфатированные полисахариды из S. polycystum проявляли защитные свойства против парацетамол-индуцированных гепатитов у крыс, что связывают с их радикал-нейтрализующей активностью (Balaji raghavendran et al., 2006). Каппа-, каппа-бета- и лямбда-каррагинаны, выделенные из C. armatus и Tichocarpus crinitus из Японского моря, обладают защитными свойствами против эндотоксинов грамотрицательных бактерий. Каррагинаны увеличивают устойчивость подопытных животных к эндотоксинам, что, вероятно, связано с их антиоксидантны-ми свойствами (Yermak et al., 2007). Сульфатированные полисахариды-антиок-сиданты из C. fragile предупреждают и лечат ревматизм и ревматоидные артриты (Nika et al., 2003; Kato et al., 2007). Пять фракций фукоидана из S. japónica с различным содержанием сульфатов и разным молекулярным весом показали антиоксидантную активность с 2',2-азобис-(2-амидинопропан) дигидрохлоридом (АБАП), индуцирующим окисление низкоплотных липопротеинов человека. Фу-коидан с низкой молекулярной массой от 2000 до 8000 Да и содержанием сульфата 24,3 % имел наибольший антиоксидантный эффект, чем 4 других фукоидана. Вы-сокосульфатированная фракция фукоидана с молекулярной массой 20000 Да была полностью неэффективна в защите низкоплотных протеинов от АБАП-индуциро-ванного окисления (Li et al., 2006).
Была изучена антиоксидантная активность белков-ферментов, выделенных из бурых водорослей с использованием радикал-нейтрализующих агентов, таких как ДФПГ — 1.1-дифенил-пикрил-гидразил, супероксид анион-радикал, гидро-ксил-радикал и перекись водорода. Экстракты ферментов водорослей проявили наибольшую активность с перекисью водорода (примерно 90 %), которая была выше, чем у коммерческих антиоксидантов (Heo et al., 2005). Экстракты ферментов из трех видов саргассов (Sargassum denticulatum, S. latifolium, S. salicifolium) были проверены на антиоксидантную активность. Все экстракты показали высокую активность, уровень которой зависел от концентрации белков-ферментов в экстрактах. Экстракты из S. latifolium были наиболее активны в сравнении с таковыми из двух сравниваемых видов. Активность экстрактов из саргассов была выше, чем у коммерческих антиоксидантов, таких как а-токоферол, гидроксито-луен, гидроксианизол (El-Shora, Youssef, 2007).
Антиопухолевая активность. Пудра из сухих талломов 46 видов морских водорослей Японии (4 — зеленых, 21 — бурых и 21 — красных) была проверена на антиопухолевую активность (карцинома Эрлиха) у мышей. Значительную активность проявили экстракты из Scytosiphon lomentaria (69,8 %), Lessonia nigrescens (60,0), S. japonica (57,6), S. ringgoldianum (46,5), Porphyra yezoensis (53,2), E. gelatinae (52,1) и Enteromorpha prolifera (51,7 %). Бурые (5 видов) и красные (4 вида) водоросли показали антиопухолевую активность против фибро-саркомы (Noda et al., 1990; Matsuda et al., 2005). Было обнаружено (Yamamoto et al., 1981), что экстракты из Sargassum kjellmanianum и S. fulvellum ингибируют рост соответственно 93,7 и 91,5 % раковой опухоли саркома-180 у подопытных мышей. Высокую антипролиферирующую и цитотоксическую активность против L929 фибросаркомы крыс показали метаноловые экстракты из бурой водоросли Stoechospermum marginatum (Rashmi, Chatterji, 2007). Метаноловый экстракт из U. pinnatifida ингибирует развитие эритемы ушной раковины у мышей. Активность экстрактов, приготовленных из разных частей слоевища ундарии, была неодинаковой, кроме того, более активны были экстракты из северной экоформы водоросли, чем из южной (Khan et al., 2008). Экстракты из морских водорослей ингибировали пролиферацию человеческих лимфоцитов in vitro. Наибольшую активность показали экстракты из H. fusiformis и Meristotheca papulosa. Предлагается использовать экстракты этих водорослей в лечении опухолевых заболеваний (Shan et al., 1999). Экстракты красной водоросли Palmaria palmata и трех бурых
водорослей (Laminaria setchellii, Macrocystis integrifolia, Nereocystis leutkeana) оказывали влияние на деление клеток цервикальной аденокарциномы и были различны по степени ингибирования деления раковых клеток. Наибольшее ингибиро-вание показывали экстракты из P. palmata > M. integrifolia > L. setchellii > N. leutkeana. Содержание фенольных компонентов было наибольшим также у P. palmata и наименьшим — у L. setchellii (Yuan, Walsh, 2006).
Препараты фукоиданов, выделенные из U. pinnatifida и S. ringgoldianum, и каррагинана и порфирана из красных водорослей соответственно родов Eucheuma и Porphyra ингибировали рост карциномы Эрлиха у мышей. Фукоиданы и карра-гинаны имели более высокую антиопухолевую активность по сравнению с альги-натами (Noda et al., 1990). Ежедневный прием частично очищенных полисахаридов из Laminaria angustata мышами с имплантированными лейкемией, фибро-саркомой и меланомой тормозил развитие болезней соответственно на 49, 100 и 92 % (Suzuki et al., 1980). Такахаши (Takahashi, 1983) опубликовал результаты экспериментов (in vitro), показывающие, что неочищенный фукоидан из E. bicyclis ингибирует скорость роста саркомы у мышей на 86,6 %, что происходит благодаря увеличению фагоцитоза, т.е. повышения иммунологической активности. Фу-коидан, содержащий примерно 30 % сульфатов, выделенный из Sargassum thunbergii, показал антиопухолевую активность на мышах, зараженных саркомой Эрлиха (Zhuang et al., 1995). Фукоидан-галактозан-сульфат, изолированный и очищенный из Laminaria japónica, стимулировал дифференциацию и пролиферацию лимфоцитов крови человека (in vitro), что может способствовать лечению ран и опухолей (Zhang et al., 2002). Три структурно-различающиеся формы фу-коидана, впервые выделенные из K. crassifolia, тормозили рост трансплантированных опухолей у мышей (Kato et al., 2007). Полисахариды красных водорослей могут быть использованы для профилактики распространения в организме метастаз раковых опухолей по крови и лимфе. Раковые клетки проходят определенные тканевые барьеры путем сцепления с молекулами "транспортных" веществ, таких как, например, ламинин, фибронектин и другие гликопротеины. Введение в кровь и лимфу йота-каррагинана или других богатых галактозой полисахаридов блокирует сцепление раковых клеток с молекулами-переносчиками и препятствует распространению метастаз (Liu et al., 2001).
В литературе развернута дискуссия о влиянии олигосахаридов каррагинана на заболевания раком кишечника и толстой кишки у людей, постоянно употребляющих каррагинан в пищу в виде добавок к кондитерским, молочным и некоторым другим продуктам. Есть мнение, что короткие цепи олигосахаридов карраги-нана провоцируют заболевания (Tobacman et al., 2001) раком.
Лектины, выделенные из японских видов красных водорослей родов Solieria, Eucheuma и Gracilaria, проявили высокие антиопухолевую и антивирусную активности, особенно изолектин, выделенный из Eucheuma serra, который ингиби-ровал рост in vitro 35 клеточных линий рака человека (Hori, 2007).
Белковая фракция, полученная при обработке талломов P. yezoensis ферментом пепсином, показала у экспериментальных животных сильный ингибирующий эффект на фермент, играющий важную роль в сосудообразовании как в здоровых, так и в опухолевых тканях. Последнее делает пептидные препараты из P. yezoensis перспективными в борьбе с опухолевыми заболеваниями (Tanaka et al., 2007).
Ненасыщенные жирные кислоты и их эфиры (Nishikawa et al., 1976), азото-содержащие соли жирных кислот (Tolnai, Morgan, 1966) и полиненасыщенные жирные кислоты (Mertin, Hunt, 1976) морских растений активны против различного рода опухолей. Ито с соавторами (Ito et al., 1982) предположили, что жирные кислоты индуцируют изменения в строении жиров опухолевых клеток. Было показано, что некоторые липидные фракции из бурых водорослей, таких как S. ringgoldianum и L. angustata, а также красной водоросли P. yezoensis высоко эффективны против фибросаркомы (Noda et al., 1989, 1990).
а- и ^-ненасыщенные карбонильные компоненты летучих соединений из водорослей ингибируют активность тирозиназы и других полифенольных оксидаз, что может быть использовано в предупреждении и лечении такой болезни, как меланома (Kajiwara et al., 2006). Бромфенольные соединения, выделенные из красных водорослей семейства Rhodomelaceae, также имели антиопухолевый эффект (Kurihara, 2007).
Антидиабетические свойства. Окислительный стресс играет главную роль в возникновении диабета первого и второго типов. Одним из источников свободных радикалов, вызывающих диабет, является ксантиноксидаза. Водные экстракты ламинарии японской оказывали профилактический эффект при возникновении окислительного стресса, ингибируя ксантиноксидазу и предупреждая возникновение гипергликемии (Nerio et al., 2007). Экстракты из морских бурых водорослей E. bicyclis, H. fusiformis и U. pinnatifida, а также красной P. yezoensis снижали уровень глюкозы в крови крыс, больных диабетом второго типа (Ikoma et al., 2007). Неочищенные полисахариды, а также фукоидан-галактозан из ламинарии японской уменьшали содержание глюкозы в крови мышей с аллоксан-индуцированным диабетом соответственно на 82,3 и 76,2 % (Li et al., 2006).
Бромфенольные соединения, выделенные из красных водорослей семейства Rhodomelaceae, ингибировали дрожжевую глюкозидазу и снижали уровень глюкозы в крови у сахароза-нагруженных крыс in vivo (Kurihara, 2007).
Нейротрофический эффект. Экстракты из 300 видов морских водорослей, растущих вдоль побережья Японии, были исследованы на возможное проявление нейротрофического эффекта. Из всех проанализированных видов только экстракты из Sargassum macrocarpum и Jania adhaerens имели этот эффект, который, вероятно, вызывали липиды с молекулярной массой от 500 до 1000 Да (Kamei, Sagara, 2002). Позже было показано, что нейротрофический эффект вызывает полифенольное соединение (антиоксидант саргахроменол) (Tsang et al., 2005). Саргагуиновая кислота и саргахроменол, выделенные из S. macrocarpum, способствовали дифференциации нейронов и поддерживали их жизнеспособность и, вероятно, могут быть использованы как протекторы нейронов при нейродеге-неративных процессах (например, болезнь Альцгеймера) (Tsang et al., 2007).
Агглютинационная активность. Были изучены экстракты 28 видов водорослей из зал. Петра Великого (Японское море). Только некоторые экстракты из бурых и красных водорослей вызывали агглютинацию человеческих эритроцитов. Гемагглюти-национная активность экстрактов из трех видов бурых водорослей была вызвана лек-тинами, для большинства же экстрактов — веществами нелектиновой природы (Chernikov et al., 2007). Белковые экстракты из 22 видов морских макроводорослей Флориды и Северной Каролины сравнили по их способности к агглютинации эритроцитов овцы и кролика. Протеиновый экстракт из 21 вида водорослей агглютинировал эритроциты кролика, а из 19 видов — эритроциты овцы. Агглютинационная активность экстрактов из бурых водорослей была видоспецифичной (Bird et al., 2005).
Антикоагулянтная активность. Водорослевые полисахариды-антикоагулянты, имеющие сильный антикоагулянтный эффект (например, фукоиданы бурых водорослей или галактан из морской зеленой водоросли Codium cylindricum), способны ингибировать образование новых кровеносных сосудов в твердых опухолях (Matsubara, 2007). Одна из фракций экстракта из синезеленой водоросли Scytonema julianum ингибировала тромбоцитактивирующий фактор, индуцирующий тромбоцитную агрегацию. Изучение этой фракции показало наличие фосфог-лико-аналога многоатомного спирта ацил-сфингозина (Antonopoulou et al., 2005).
Антиаллергическое действие. E. arborea — съедобная бурая водоросль, иногда используется в народной медицине восточных стран как антиаллергическое средство. Из этой водоросли были выделены флоротаннины, имеющие высокую антиоксидантную активность (Sugiura et al., 2007). Фукоидан, выделенный из спорофиллов U. pinnatifida, предупреждает и способствует лечению многих аллергических заболеваний (Maruyama et al., 2007).
Заключение
Таким образом, к настоящему времени накопилось достаточное количество данных о лекарственных свойствах морских растений, экстрактов и препаратов из них. Химические компоненты водорослей и морских трав предупреждают и лечат такие серьезные заболевания, как раковые опухоли, болезни крови, сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта, мозга, кожи, а также ревматизм, диабет и др. В мировой практике в медицинских целях используют главным образом массовые, широко распространенные виды морских растений, собираемыех из естественных зарослей в малозагрязненных районах, реже используются водоросли, выращенные в экстенсивной или интенсивной культуре (Титлянов, Титлянова, 2010). В народной и современной официальной медицине используют виды одних и тех же родов морских растений. В медицине нашли применение такие роды, как Acetabularia, Ulva, Caulerpa, Codium, Cladophora, Dictyosphaeria, Halimeda, Monostroma, Valonia, Avrainvillea (Ch), Fucus, Laminaria, Sa^harina, Macrocystis, Ascophyllum, Nereocystis, Eisenia, Undaria, Ecklonia, Nemacystis, Lessonia, Alaria, Kjellmaniella, Sargassum, Hizikia, Cystoseira, Turbinaria, Dictyota, Dictyopteris, Chorda, Hydroclathrus, Colpomenia, Scytosiphon, Zonaria, Padina, Spathoglossum, Lobophora (Ph), Porphyra, Asparagopsis, Galaxaura, Corallina, Amphiroa, Jania, Dermonema, Meristotheca, Ahnfeltia, Gigartina, Chondrus, Gelidium, Pterocladia, Prionitis, Tichocarpus, Gloiopeltis, Solieria, Hypnea, Gelidiella, Halymenia, Grateloupia, Gracilaria, Hydropuntia, Eucheuma, Digenea, Heterosiphonia, Chondrophycus, Laurencia, Chondria, Amansia, Caloglossa, Ceramium, Centroceras, Griffithsia, Neorhodomela, Polysiphonia, Alsidium, Bostrychia, Wrangelia, Dumontia, Champia, Sarconema, Rhodymenia, Palmaria (Rh).
Однако, как следует из нашего обзора последних публикаций, разработка лекарственных препаратов из морских растений находится на начальном этапе, поэтому требуется время, чтобы морские растения, экстракты, а также ценные вещества из них (сульфатированные полисахариды, белки-ферменты, лектины, фенольные и полифенольные соединения, жирные полиненасыщенные кислоты, стерины, летучие соединения и др.) вошли в официальную медицинскую практику. В настоящее время все еще остается перспективным скрининг морских растений для выявления содержания в них полезных веществ, а также поиск в них новых ценных лекарственных веществ. Особенно актуально изучение морских лекарственных растений в субтропической и тропической зонах Мирового океана, так как именно там сосредоточено основное видовое разнообразие водорослей, представители которых успешно применяются в медицине.
Список литературы
Титлянов Э.А., Титлянова Т.В. Культивирование морских водорослей: способы и проблемы // Биол. моря. — 2010. — Т. 36, № 4. — С. 235-250.
Aminina N., Vostroknutov A., Kadnikova I. et al. Biological activity of algae from Far-Eastern coast of Pacific // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 201.
Anggadiredja J., Andyani R., Hayati, Muawanah. Antioxidant activity of Sargassum polycystum (Phaeophyta) and Laurencia obtusa (Rhodophyta) from Serubu Islands // J. Appl. Phycol. — 1997. — Vol. 9. — P. 477-479.
Antonopoulou S., Karantonis H., Nomikos T. et al. Bioactive polar lipids from Chroococcidiopsis sp. (Cyanobacteria) // Comparative Biochem. Physiol. Part B: Biochem. Molec. Biol. — 2005. — Vol. 142, № 3. — P. 269-282.
Arasaki S., Arasaki T. Vegetables from the Sea of Japan. — Tokyo : Japan Publ. Inc., 1983. — 193 p.
Balaji raghavendran H., Sathivel A., Devaki T. Defensive nature of Sargassum polycystum (brown alga) against acetaminophen-induced toxic hepatitis in rats: Role of drug metabolizing microsomal enzyme system, tumor necrosis factor-a and fate of liver cell structural integrity // World J. Gastroenterol. — 2006. — Vol. 12, № 24. — P. 3829-3834.
Balansard G., Pellegrini M., Cavalli C. et al. Diagnosis and anthelminthic action of Alsidium helminthocorton Kützing (Corsican moss), of Jania rubens Lamour. and of Corallina officinalis L. // Ann. Pharm. Fr. — 1983. — Vol. 41, № 1. — P. 77-86.
Bird K.T., Chynoweth D.P., Jerger D.E. Effects of marine algal proximate composition on methane yields // J. Appl. Phycol. — 2005. — Vol. 2, № 3. — P. 207-213.
Bowling J.J., Kochanowska A.J., Kasanah N., Hamann M.T. Nature's bounty — drug discovery from the sea // Expert Opinion on Drug Discovery. — 2007. — Vol. 2, № 11. — P. 1505-1522.
Brill S., Dean E. Identifying and harvesting edible and medicinal plants in wild (and not so wild) places. — N.Y. : Hearst Books, 1994.
Chengkui Z., Tseng C.K., Junfu Z., Chang C.F. Chinese seaweeds in herbal medicine // Hydrobiologia. — 1984. — Vol. 116/117, № 1. — P. 152-154.
Chernikov O.V., Chikalovets I.V., Molchanova V.I. et al. Algae of Peter the Great Bay of the Sea of Japan as a source of lectins // Rus. J. Mar. Biol. — 2007. — Vol. 33, № 5. — P. 329-332.
Debonsi Navickiene H.M., Felicio R., Maciel P.C.V. et al. Cytotoxic and anti-protozoan activities from species of Bostrychia and Centroceras (Rhodophyta, Ceramiales) // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 149.
El-Shora H.M., Youssef M.M. Antioxidant activities of Sargassum on reactive oxygen species scavenging and inhibition of DNA damage // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 150.
Heo S.-J., Park E.-J., Lee K.-W., Jeon Y.-J. Antioxidant activities of enzymatic extracts from brown seaweeds // Bioresource Technology. — 2005. — Vol. 96, № 14. — P. 1613-1623.
Higa T., Kuniyoshi M. Toxins associated with medicinal and edible seaweeds // Toxin Reviews. — 2000. — Vol. 19, № 2. — P. 119-137.
Hori K. A new class of high mannose N-glycan specific lectins from algae // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 64.
Hudson J.B., Kim J.H., Lee M.K. et al. Antiviral compounds in extracts of Korean seaweeds: Evidence for multiple activities // J. Appl. Phycol. — 1999. — Vol. 10. — P. 427-434.
Ikoma T., Amano H., Kakinuma M., Hara T. Effect of Arukaron (seaweed mixture) on glucose tolerance and lipid metabolism in Type 2 diabetic GK rats // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 162.
Istini S., Zatnika A., Sujatmiko W. The seaweed resources of Indonesia // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 92-98.
Ito H., Kasama K., Naruse S., Himura K. Antitumor effect of palmitoleic acid on Ehrlich ascites tumor // Cancer Lett. — 1982. — Vol. 17. — P. 197-203.
Jarvis D.C. Folk Medicine. — N.Y. : Henry Holt & Co., 1958. — 230 p.
Kaewsrithong J., Ohshima T. Antioxidative activity of some tropical seaweed extracts // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 163.
Kajiwara T., Matsui K., Akakabe Y. et al. Antimicrobial browning-inhibitory effect of flavor compounds in seaweeds // J. Appl. Phycol. — 2006. — Vol. 18, № 3-5. — P. 413-422.
Kamei Y., Sagara A. Neurite outgrowth promoting activity of marine algae from Japan against rat adrenal medulla pheochromocytoma cell line, PC12D // Cytotechnology. — 2002. — Vol. 40, № 1-3. — P. 99-106.
Kato I., Enoki T., Sagawa H. et al. Immunological benefits on health by polysaccharides from red and brown seaweeds // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 47.
Khan M.N.A., Choi J.S.C., Lee M.C. et al. Anti-inflamatory activities of methanol extracts from various seaweed species // J. Environm. Biol. — 2008. — Vol. 29, № 4. — P. 465-469.
Kong C.-S., Kim J.-A., Yoon N.-Y., Kim S.-K. Induction of apoptosis by phloroglu-cinol derivative from Ecklonia cava in MCF-7 human breast cancer cells // Food Chem. Toxicol. — 2009. — Vol. 49, № 7. — P. 1653-1658.
Kurihara H. Biologically active compounds obtained from macroalgae collected in Hokkaido, Japan // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 56.
Lee J.-B., Hayashi K., Maeda M., Hayashi T. Antiherpetic activities of sulfated polysaccharides from green algae // Planta Med. — 2004a. — Vol. 70, № 9. — P. 813-817.
Lee J.-B., Hayashi K., Hashimoto M. et al. Noval antiviral fucoidan from sporo-phylls of Undaria pinnatifida (Mekabu) // Chem. Pharm. Bull. (Tokyo). — 2004b. — Vol. 52, № 9. — P. 1091-1094.
Lee J.H., Xiao I.Z., Lee K.H. et al. Antioxidant and antimicrobial activities of Zostera marina extracts // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 168.
Leon-Deniz L.V., Freile-Pelegrin Y., Dumonteil E. Inhibitory activity of seaweeds extracts on the protozoan parasite Trypanosoma cruzi // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 116.
Lewmanomont K. The seaweed resources of Philippines // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 70-78.
Li L., Xue C., Li Z., Fu X. The effects of fucoidans from Laminaria japonica on AAPH mediated oxidation of human low-density lipoprotein // Acta Oceanol. Sin. Haiyang Xuebao. — 2006. — Vol. 25, № 4. — P. 124-130.
Liao W.R., Lin J.Y., Shieh W.Y. et al. Antibiotic activity of lectins from marine algae against marine vibrios // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. — 2003. — Vol. 30. — P. 433-439.
Liu Z., Gong X., Wei S. Observation the effects of live kinds algal polysaccharides on platelets aggregation // Chin. J. Mar. Drugs. Zhongguo Haiyang Yaowu. — 2001. — Vol. 20, № 2. — P. 36-38.
Maruyama H., Tamauchi H., Iizuka M., Nakano T. The suppressive effect of Mekabu fucoidan extracted from Undaria pinnatifida sporophylls on the allergic contact hypersensitivity in mice // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 172.
Matsubara K. Control of blood vessel formation by algal polysaccharides // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 66.
Matsuda T., Sasaki J., Kurihara H. et al. Anticancer benefit of Sargassum hor-neri extract // Bull. Fish. Sci. Hokk. Univ. — 2005. — Vol. 56, № 3. — P. 75-86.
Mertin J., Hunt R. Influence of polyunsaturated fatty acids on survival of skin allografts and tumor incidence in mice // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 1976. — Vol. 73. — P. 928-931.
Moo-Puc R., Robledo D., Freile-Pelegrin Y. Evaluation of selected tropical seaweeds for in vitro anti-trichomonal activity // J. Ethnopharmacol. — 2008. — Vol. 120, № 1. — P. 92-97.
Mori T. Application of potent anti-viral proteins, Cyanovirin-N and Griffithsin, isolated from natural products to biopharmaceutical // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 65.
Nakai M., Kageyama N., Nakahara K., Miki W. Phlorotannins as radical scavengers from the extract of Sargassum rihggoldianum // Mar. Biotech. — 2006. — Vol. 8. — P. 409-414.
Nerio Y., Karato M., Koyama T. et al. Effect of Laminaria japonica extract on blood glucose levels in mice // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 122.
Neushul M. Antiviral carbohydrates from marine red algae // Hydrobiologia. — 1990. — Vol. 204/205. — P. 99-104.
Nika K., Mulloy B., Carpenter B., Gibbs R. Specific recognition of immune cytokines by sulphated polysaccharides from marine algae // Eur. J. Phycol. — 2003. — Vol. 38, № 3. — P. 257-264.
Nishikawa Y., Yoshimoto Y., Okabe M., Fukuoka F. Chemical and biochemical studies on carbohydrate esters III. Antitumor activity of unsaturated fatty acids and their ester derivatives against Ehrlich ascites carcinoma // Pharm. Bull. — 1976. — Vol. 56. — P. 756-762.
Noda H., Amano H., Arashima K., Nisizawa K. Antitumor activity of marine algae // Hydrobiologia. — 1990. — Vol. 204/205. — P. 577-584.
Noda H., Amano H., Arashima K., Nisizawa K. Antitumor activity of polysaccharides and lipids from marine algae // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1989. — Vol. 55, № 7. — P. 1265-1271.
Padmakumar K., Ayyakkannu K. Seasonal variation of antibacterial and antifungal activities of the extracts of marine algae from Southern coasts of India // Bot. Mar. — 1997. — Vol. 40, № 1-6. — P. 507-515.
Patra J.K., Rath S.K., Jena K. et al. Evaluation of antioxidant and antimicrobial activity of seaweed (Sargassum sp.) Extract: A study on inhibition of glutathione-S-trans-ferase activity // Turk. J. Biol. — 2008. — Vol. 32. — P. 119-125.
Rashmi C.V., Chatterji A. Screening for cytotoxic activity in a commercially important Indian seaweed, Stoechospermum marginatum // Diversity and life processes from ocean and land. — Goa, India : Department of Zoology. Goa University, 2007. — P. 36-41.
Raymundo M.D.S., Fett R., Derner R.B., Horta P. Total phenolic compounds and oxidant potential of brown seaweeds from the southern Brazilian coast // IFT Annual Meeting. — Las Vegas, NV, 2004.
Selvaraj R., Sivakumar K., Ayyappan M. Bioactive compounds from marine mac-roalgae // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 187.
Shan B., Yoshida Y., Kuroda E., Yamashita U. Brief communication immunomod-ulating activity of seaweed extract on human lymphocytes in vitro // Int. J. Immunophar-macology. — 1999. — Vol. 21, № 1. — P. 59-70.
Shibata T., Ishimaru K., Kawaguchi S. et al. Antioxidant activities of phlorotan-nins isolated from the Japanese Laminariaceae // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 186.
Siriwardhana N., Lee K.-W., Jeon J. Radical scavenging potential of hydrophilic phlorotannins of Hizikia fusiformis // Algae. — 2005. — Vol. 20, № 1. — P. 69-75.
Sugiura Y., Matsuda K., Yamada Y. et al. Anti-allergic phlorotannins from the edible brown alga, Eisenia arborea // Food Sci. Technol. Res. — 2007. — Vol. 13, № 1. — P. 54-60.
Suzuki Y., Yamamoto I., Umezawa I. Antitumor effect of seaweed. Partial purification and the antitumor effect of polysaccharides from Laminaria angustata Kjellman var. longissima Miyabe // Chemotherapy (Tokyo). — 1980. — Vol. 28(2). — P. 165-170.
Takahashi M. Studies on the mechanisms of host-mediated antitumor action of crude fucoidan from a brown alga Eisenia bicyclis // J. Jpn. Soc. Reticuloendothel. Syst. — 1983. — Vol. 22. — P. 269-283. (Jap.)
Tanaka K., Hagino H., Kakinuma M., Amano H. Effect of Nori peptide on vasodilation and blood flow promotion in vivo // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 190.
Tobacman J.K., Wallace R.B., Zimmerman M.B. Consumption of carrageenan and other water-soluble polymers used as food additives and incidence of mammary carcinoma // Medical Hypotheses. — 2001. — Vol. 56, № 5. — P. 589-598.
Tolnai S., Morgan J.F. Studies on the in vitro antitumor activity of fatty acids VII. Effect of amino acid-fatty acids salts // Can. J. Biochem. — 1966. — Vol. 44. — P. 979-981.
Trono G.C. Jr. The seaweed resources of the Philippines // Seaweed resources of the World. — Yokosuka : JICA, 1998. — P. 47-61.
Trono G.C. Jr., Ganzon-Fortes E.T. Philippine seaweeds. — Metro Manila, Philippines : National Book Store, Inc., 1988. — 330 p.
Tsang C.K., Ina A., Goto T., Y. Kamei. Sargachromenol, a novel nerve growth factor-potentiating substance isolated from Sargassum macrocarpum, promotes neurite outgrowth and survival via distinct signaling pathways in PC12D cells // Neuroscience. — 2005. — Vol. 132, № 3. — P. 633-643.
Tsang C.K., Ina A., Kamei Y. Nerve growth factor-potentiating substances found in a marine brown alga, Sargassum macrocarpum // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 56.
Tsutsui I., Huynh Q.N., Nguyen H.D. et al. The common marine plants of southern Vietnam. — Nagano, Japan : Hoozuki-Syoseki Inc., 2005. — 250 p.
Vairappan C.S. Potent antibacterial activity of halogenated metabolites from Malaysian red alage, Laurencia majuscula (Rhodomelaceae, Ceramiales) // Biomol. Eng. — 2003. — Vol. 20, № 4-6. — P. 255-259.
Vairappan C.S., Tan K.L. C-15 Halogenated acetogenin with antibacterial activity against food pathogens // Malays. J. Sci. — 2009. — Vol. 28, № 3. — P. 263-268.
Vlachos V., Critchley A.T., Von Holy A. Antimicrobial activity of extracts from selected southern African marine macroalgae // S. Afr. J. Sci. — 1997. — Vol. 93, № 7. — P. 328-332.
Williams A. Spa bodywork: a guide for massage therapists. — Lippincott : Williams & Wilkins, 2006. — 341 p.
Yamamoto I., Nagumo T., Takahashi M. et al. Antitumor effect of seaweeds III. Antitumor effect of an extract from Sargassum kjellmanianum // Jpn. J. Exp. Med. — 1981. — Vol. 51. — P. 187-189.
Yermak I.M., Barabanova A.O., Davidova V.N. et al. Carrageenan inhibits toxic effect on bacterial endotoxin // Abstr. 19th Intern. Seaweed Sympos. — Kobe, 2007. — P. 198.
Yuan Y., Walsh N.A. Antioxidant and antiproliferation activity // Food Chem. Tox-icol. — 2006. — Vol. 44. — P. 1144-1150.
Zhang Y., Wang H., Yin G. Effect of fucoidan-galactosan sulfate from Laminaria japonica on lymphocytes in human peripheral blood in vitro // Chin. J. Mar. Drugs / Zhongguo Haiyang Yaowu. — 2002. — Vol. 21, № 5. — P. 10-12.
Zhuang C., Itoh H., Mizuno T., Ito H. Antitumor active fucoidan from the brown seaweed, umitoranoo (Sargassum thunbergii) // Biosci. Biotechnol. Biochem. — 1995. — Vol. 59, № 4. — P. 563-567.
Zubia M., Payri C., Deslandes E. Alginate, mannitol, phenolic compounds and biological activities of two range-extending brown algae, Sargassum mangarevense and Turbinaria ornata (Phaeophyta, Fucales), from Tahiti (French Polynesia) // J. Appl. Phy-col. — 2008. — Vol. 20, № 6. — P. 1033-1043.
Поступила в редакцию 7.10.10 г.
