CC BY
11
УДК 582.623
doi:10.21685/2307-9150-2021-2-3
Побеговая структура кроны в онтогенезе особей Salix viminalis L. жизненной формы «аэроксильный кустарник»
О. И. Недосеко
Арзамасский филиал Национального исследовательского Нижегородского государственного университета имени Н. И. Лобачевского, Арзамас, Россия
nedoseko@bk.ru
Аннотация. Актуальность и цели. Бореальные виды ив еще недостаточно исследованы с позиций онтогенеза и структурно-функциональной организации крон взрослых особей. Мы проанализировали формирование структурно-функциональной организации S. viminalis в онтогенезе. Материалы и методы. Онтогенез особей S. viminalis был изучен на модельных экземплярах, произрастающих на высоких участках пойм рек, в долинах, а также по канавам при наличии верхушечного и бокового затенения на территории Нижегородской области. Для выделения онтогенетических состояний использована общепризнанная классификация. В основе классификации побегов и побеговых систем кроны использованы три признака: 1) длина междоузлий, составляющих побег; 2) возраст побега; 3) наличие ветвления. Архитектурный модуль выделен в соответствии с разработанной ранее методикой (Недосеко, 2014, 2015б). Результаты и выводы. У особей S. viminalis семенного происхождения жизненной формы «аэроксильный кустарник» описан полный онтогенез, включающий четыре возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный и сениль-ный и семь онтогенетических состояний. В ходе онтогенеза у этого вида в кроне образуются восемь основных вариантов вегетативных побегов и побеговых систем и два варианта генеративных побегов. В составе годичного вегетативного побега выделены восемь вариантов метамеров, различающихся структурно и функционально. В качестве основной структурной единицы побеговой системы выделена трехлетняя побеговая система, и на ее основе с учетом трех признаков выделен архитектурный модуль.
Ключевые слова: Salix viminalis, онтогенез, крона, побеги, метамеры, трехлетняя побеговая система, архитектурный модуль
Для цитирования: Недосеко О. И. Побеговая структура кроны в онтогенезе особей Salix viminalis L. жизненной формы «аэроксильный кустарник» // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2021. № 2. С. 26-38. doi:10.21685/2307-9150-2021-2-3
Crown shoots in the ontogenesis of Salix viminalis L. species "aeroxyl shrub" life-form
O.I. Nedoseko
Arzamas branch of Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod,
Arzamas, Russia nedoseko@bk.ru
Abstract. Background. Boreal willow species have not yet been sufficiently investigated from the standpoints of ontogenesis and the structural and functional organization of adult
© Недосеко О. И., 2021. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
crowns. We analyzed the formation of the structural and functional organization of S. vimi-nalis in ontogenesis. Materials and methods. The ontogenesis of S. viminalis species was studied on model specimens growing in high areas of river floodplains, valleys, as well as in ditches with apical and lateral shading in Nizhny Novgorod region. Generally accepted classification is used for distinguishing ontogenetic states. Three features are used in the classification of shoots and shooting systems of the crown: 1) the length of the internodes that makes up a shoot; 2) the age of the shoot; 3) the presence of branching. The architectural module is allocated in accordance with the previously developed methodology (Nedo-seko, 2014, 2015b). Results and conclusions. Complete ontogenesis is described with S. viminalis species of seed origin of life form, the aeroxyl shrub. It includes 4 age periods: latent, pregenerative, generative-and-senile and 7 ontogenetic states. Eight main variants of vegetative shoots and shoot systems as well as 2 variants of generative shoots are formed in the crown during ontogenesis in this species. As part of the annual vegetative shoot, 8 variants of metamers are identified, which differ structurally and functionally. As the main structural unit of the shoot system, a three-year shoot system (ThSS) is allocated, and on its basis, an architectural module is allocated with reference to 3 features.
Keywords: Salix viminalis, ontogenesis, crown, shoots, metamers, three-year shooting system, architectural module
For citation: Nedoseko O.I. Crown shoots in the ontogenesis of Salix viminalis L. species "aeroxyl shrub" life-form. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2021 ;2: 26-38. (In Russ.). doi:10.21685/2307-9150-2021-2-3
В настоящее время наблюдается глобальное изменение климата, вызванное стремительным сокращением лесного покрова Земли [1]. В связи с этим необходимо не только сохранение остатков природных лесов, но и их восстановление, что требует все более углубленного исследования, как онтогенеза отдельных древесных видов, так и состава и структуры лесного полога в целом. Изучение структурной организации кроны в зависимости от климата и экологических условий важно для решения задач фундаментального и практического характера, так как позволяет: 1) прогнозировать состояние древесных видов в различных ценотических условиях [2-4]; 2) проводить филогенетические сравнения их крон [5]; 3) рассчитывать продукцию углерода и фитомассы [6]; 4) описывать восстановление крон, поврежденных фитофагами [7] и т.д.
С современной точки зрения для развития фундаментальных основ биоморфологии и популяционно-онтогенетического направления необходимо целенаправленно изучать разнообразие биоморф, онтогенезов и популяций с позиций структурного и биологического многообразия. Особый интерес представляют таксоны с большим разнообразием жизненных форм. К таковым на территории России относится род Salix L. По разным данным он включает 300-450 видов, широко представленных в разных растительных сообществах [8-10].
Повсеместное распространение видов рода Salix определяется разнообразием экологических особенностей и их жизненных форм. Однако данные по онтогенезу и жизненным формам охватывают только небольшой круг ив Арктики, Гипоарктики, Северо-Востока и Южного Урала, Дальнего Востока России [11-17]. Бореальные виды ив еще недостаточно исследованы с позиций
онтогенеза и структурно-функциональной организации крон взрослых особей.
Цель работы - анализ формирования структурно-функциональной организации Salix viminalis (ивы корзиночной) в онтогенезе.
Методика исследования
Полевой материал был собран в течение 2011-2018 гг. в Починковском, Арзамасском, Лысковском, Уренском районах Нижегородской области.
Для выделения и характеристики онтогенетических состояний использована классификация Т. А. Работнова [18], дополненная А. А. Урановым [19]. Определение онтогенетических состояний проведено по методике, разработанной и апробированной многими авторами [20-23].
Побеги и их развитие изучали по методике И. Г. Серебрякова [24]. Для этого выбирали по 2-4 модельных растения S. viminalis разных онтогенетических состояний (начиная с ювенильного до средневозрастного генеративного включительно). Для всех побегов модельных особей определяли следующие параметры: общую длину побега, возраст, длину годичного побега. Детально изучали нарастание побеговых систем по годам с учетом ветвления (бокового, в том числе и силлептического). Индекс листа (отношение длины листовой пластинки к ее ширине) определяли у 5-6-го по счету листа на побегах с четырех сторон кроны и с различных ее частей (верхней, средней, нижней).
При классификации побегов и побеговых систем кроны использовали три признака: 1) длину междоузлий, составляющих побег; 2) возраст побега; 3) наличие ветвления [25].
По длине междоузлий выделено три типа побегов: 1) укороченный -состоит из междоузлий, длиной 1-3 мм (ширина междоузлий превышает их длину); 2) удлиненный - состоит из междоузлий, длиной 3-5 до 7 см (длина междоузлий превышает их ширину); 3) побег средней длины (промежуточный по Н. Е. Бобровской, М. В. Бобровскому, 1991) - состоит из укороченных и удлиненных междоузлий. Для упрощения обработки материала короткими считались побеги, длина годичного прироста которых не более 3 см; к побегам средней длины относились побеги, если длина их годичного прироста не превышала 50 см; а к длинным побегам относились побеги, у которых длина годичного прироста превышала 50 см. По признаку наличия или отсутствия бокового ветвления было выделено две группы побегов: ветвящиеся и неветвящиеся. По возрасту побеги делились на две группы: однолетние и многолетние.
С учетом трех названных признаков расчетное число возможных вариантов побегов и побеговых систем - 12 (табл. 1).
По разработанной ранее методике [26] у средневозрастных генеративных растений изучали качественный и количественный состав побегов и по-беговых систем в разных частях кроны (верхняя, срединная и нижняя модельные ветки). Всего проанализировано более 1000 побегов. Архитектурный модуль выделяли в соответствии с разработанной ранее методикой [27-28].
Таблица 1
Типы теоретически возможных вариантов побегов в кроне S. viminalis
Длина побега Укороченный Средней длины Удлиненный
Возраст Однолетний Многолетний Однолетний Многолетний Однолетний Многолетний
Наличие ветвления Неветвящйся Ветвящийся Неветвящйся Ветвящийся Неветвящийся Ветвящийся Неветвящийся Ветвящийся Неветвящийся Ветвящийся Неветвящийся Ветвящийся
Схема побега О - ! ! 0 ■0 § 1 Q и — — J
Вариант 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Результаты исследования
Онтогенез особей & viminalis жизненной формы «аэроксильный кустарник» был изучен на модельных экземплярах, произрастающих на высоких участках пойм рек, в долинах, а также по канавам при наличии верхушечного и бокового затенения.
В ходе онтогенеза особей выделены четыре возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный и сенильный.
Латентный период («е). Семена & viminalis крупные, до 2 мм длиной, расположены по три в каждой створке коробочки.
Проростки (р) начинают появляться в июне на свободных от растительности влажных местообитаниях. К осени проростки ивы корзиночной могут вырастать до 15 см, содержать до 15 листьев, корневая система проникает на глубину до 11 см. Листья таких растений яйцевидно-ланцетной формы: длиной 2,7-3,5 см и шириной 0,9-1,1 см, с 6-7 парами боковых жилок.
Ювенильное онтогенетическое состояние (). Растения не ветвятся, высотой от 0,07 до 0,35 м (рис. 1).
Особи нормальной жизненности нарастают моноподиально, а пониженной - симподиально. Листья линейно-ланцетные, короткочерешковые, без прилистников: длиной 3,0-4,6 см и шириной 0,6-0,8 см, с 7-8 парами боковых жилок. Надземная сфера представлена однолетними неветвящимися побегами средней длины. На гипокотиле образуются придаточные корни, которые благодаря своей контрактильной деятельности втягивают базальную часть растения в субстрат. Главный корень растет косо вниз.
Имматурное онтогенетическое состояние (Ш). Формирование будущих стволиков кустарника происходит из спящих почек базальной части растения, расположенных надземно. На основных скелетных осях 1-го порядка
в дальнейшем образуются оси 3-4 порядков. Таким образом, к концу этого онтогенетического состояния особи ивы корзиночной переходят в фазу кущения, формируя первичный вегетативно-неподвижный аэроксильный куст, содержащий до 20 основных скелетных осей. Листья имматурных растений имеют длину 6,7-9,8 см и ширину 0,9-1,8 см. Надземная сфера представлена однолетними неветвящимися и многолетними ветвящимися побегами средней длины.
Рис. 1. Схема онтогенеза особей X \iminalis жизненной формы «аэроксильный кустарник» (стрелками показано направление роста скелетных осей, крестиками - отмершие побеги)
Виргинильное онтогенетическое состояние (у). Небольшие растения с 25-38 основными скелетными осями, имеющими 4-6 порядков ветвления (рис. 1). Наблюдается еще большее «кущение» за счет формирования основных скелетных осей из спящих почек, расположенных на базальных частях стволиков. Листья линейно-ланцетной формы: длиной 6,4-14,5 см и шириной 0,8-1,6 см. Надземная сфера представлена однолетними и многолетними не-ветвящимися и ветвящимися побегами средней длины, а также однолетними неветвящимися длинными побегами. Корневая система - поверхностная.
Молодое генеративное онтогенетическое состояние (—1). У таких растений 30-50 стволиков, общая крона диаметром 2,0-3,5 м. Кроны основных скелетных осей имеют диаметр 0,7-1,2 м, порядок ветвления 6-7-8. Крона занимает больше половины высоты стволиков (рис. 1), в ней появляются многолетние ветвящиеся и неветвящиеся длинные побеги. Начинаются процессы «очищения» нижней части стволиков от боковых побегов. Генеративные побеги располагаются в верхних частях крон. Годичные приросты побегов становятся меньше, чем у виргинильных растений. У всех модельных особей не выражен главный корень, корневая система представлена горизонтально расположенными придаточными корнями. Индекс листовой пластинки увеличивается, листья достигают длины 13,0-14,2 см и ширины 1,5 см.
Средневозрастное генеративное онтогенетическое состояние (—2) характеризуется тупо-вершинной широкоовальной формой общей кроны
(см. рис. 1) диаметром 2,5-4,5 м, с небольшим числом отмерших побегов. Число стволиков - 40-60. Отдельные стволики имеют диаметр крон 0,8-1,5 м, порядок ветвления 7-9. Средняя длина годичных приростов побегов нарастания уменьшается. Цветение и плодоношение обильное и регулярное. Корневая система сравнительно глубокая (40-65 см). Индекс листовой пластинки по сравнению с предыдущим онтогенетическим состоянием уменьшается, при этом листья достигают длины 13,6-15,6 см и ширины 2,0 см. В структуре кроны наблюдается наибольшее разнообразие побегов.
Старое генеративное онтогенетическое состояние (?—3). Растения обладают раскидистой общей кроной (см. рис. 1), диаметром 5,0-6,0 м. Число стволиков - 60-80, диаметр их крон 1,0-1,7 м. В кроне отмирают крупные скелетные ветви, взамен из спящих почек базальных участков таких ветвей формируется вторичная крона. Растения обладают обильным плодоношением в начале этого онтогенетического состояния, а в конце - незначительным. Корневая система самая большая по диаметру, но по характеру размещения остается поверхностной. Часть ее крупных скелетных корней тоже отмирает. Индекс листовой пластинки по сравнению с предыдущим онтогенетическим состоянием уменьшается, при этом листья имеют длину 6,5-7,2 см и ширину 0,9-1,4 см.
Сенильный период (з). У сенильных особей листья полувзрослого типа: 4,9-6,4 см длиной и 0,9-1,3 см шириной. Корневая система почти полностью мертвая. Один или несколько стволиков сенильной особи могут полностью усохнуть, а оставшиеся стволики имеют полностью усохшую или сломленную верхушку, низко расположенную часть вторичной кроны. Такие особи не плодоносят.
В ходе онтогенеза у S. viminalis в кроне образуются восемь основных вариантов побегов и побеговых систем (из возможных 12) (табл. 2). Минимальное число вариантов побегов кроны характеризует ювенильное и имма-турное онтогенетические состояния, а максимальное число - молодое и средневозрастное генеративные состояния (табл. 2). Впервые удлиненные побеги появляются у ивы корзиночной в молодом виргинильном состоянии (табл. 2).
При детальном анализе распределения вариантов побегов по частям кроны в средневозрастном генеративном состоянии выяснилось, что в наибольшем числе в структуре кроны & viminalis встречаются однолетние невет-вящиеся и многолетние неветвящиеся и ветвящиеся побеги средней длины (2, 4, 5), а наиболее редко - многолетние неветвящиеся и однолетние ветвящиеся удлиненные побеги (табл. 3).
В целом в структуре различных частей кроны & viminalis в средневозрастном генеративном состоянии наибольшую роль играют побеги средней длины - 88,2 %, а наименьшую - удлиненные побеги (2,1 %) (табл. 3).
Ива корзиночная цветет в апреле-мае, до распускания листьев. Тычиночные соцветия опадают сразу после цветения, пестичные - после созревания и распространения семян. Генеративные побеги & viminalis опадают обычно вместе со своей короткой нижней частью и катафиллами. Поэтому генеративных однолетних побегов, сохраняющихся до осени, у & viminalis нет (соцветия одноэтапно-опадающие, т.е. после цветения мужских и плодоношения женских особей цветоносные побеги опадают полностью, не оставляя олиственных нижних частей). В районах исследований мы встречали
особи S. viminalis с силлептическими генеративными побегами (июнь), обусловливающими вторичное цветение. Силлептические генеративные побеги выделены нами двух типов: с олиственной нижней частью средней длины (длиной 0,5-1,5 см) и безлистной укороченной нижней частью (длиной 1-3 мм).
Таблица 2
Варианты побегов кроны & viminalis (теоретически возможные и реально встречающиеся) в разных онтогенетических состояниях
Тип побега по длине междоузлий Укороченный Средней длины Удлиненный
Возраст Однолетний Многолетний Однолетний Многолетний Однолетний Многолетний
Наличие ветвления Неветвящийся Ветвящийся Неветвящийся Ветвящийся Неветвящийся Ветвящийся Неветвящийся Ветвящийся Неветвящийся Ветвящийся Неветвящийся Ветвящийся
Вариант 1 2 3 4 5 6 7 8
] т-1 т-2 у-1 у-2 g-1 g-2 +
+ +
+ + + +
+ + + + + +
+ + + + + +
+ + + + + + + +
+ + + + + + + +
Таблица 3
Качественный и количественный состав вариантов побегов кроны & viminalis в различных частях кроны в g-2 онтогенетическом состоянии
Ветка побега Вариант побега
1 2 3 4 5 6 7 8
Верхняя модельная ветка 34 105 7 13 79 - - 2
% соотношение 14,16 43,75 2,92 5,42 32,92 0,83
Срединная модельная ветка 10 110 5 17 61 - 1 5
% соотношение 4,78 52,65 2,39 8,14 29,18 0,47 2,39
Нижняя модельная ветка 19 81 20 12 55 - 2 3
% соотношение 9,89 42,19 10,42 6,25 28,65 1,04 1,56
% соотношение (среднее значение) 9,62 46,19 5,23 6,61 30,25 0,51 1,59
Примечание. Варианты побегов те же, что и в табл. 2.
В составе годичного вегетативного побега выделены восемь вариантов метамеров, различающихся по длине междоузлий, строению пазушных почек и по наличию развивающихся из них силлептических побегов (рис. 2): 1) лист, узел, короткое междоузлие (длина междоузлия меньше его ширины) и вегетативная почка регулярного возобновления; 2) лист, узел, длинное междоузлие (длина междоузлия намного больше его ширины) и вегетативная почка регулярного возобновления; 3) лист, узел, длинное междоузлие и сил-лептический побег, развивающийся из вегетативной почки регулярного возобновления; 4) лист, узел, длинное междоузлие и генеративная почка регулярного возобновления; 5-6) лист, узел, длинное междоузлие (2 варианта) и силлептический генеративный побег, развивающийся из генеративной почки регулярного возобновления; 7) лист, узел, длинное междоузлие и спящая почка; 8) чешуевидный лист, узел, короткое междоузлие и спящая почка (рис. 2). Выделенные варианты метамеров различаются структурно и функционально, соответствуют элементарному модулю [29].
Рис. 2. Варианты метамеров в составе годичных побегов X уттаШ
В результате акротонии у изученного вида образуются системы побегов, сначала малолетние, а потом и многолетние. К малолетней системе побегов относится трехлетняя побеговая система (ТПС) - основная структурная единица побеговой системы, которая соответствует ЭПС - элементарной по-беговой системе [30]. На основе ТПС и с учетом трех признаков: долговечности вегетативных частей генеративных побегов, варианта ветвления и размера зоны отмирания вегетативных побегов у ^ viminalis можно выделить модуль, развивающийся на базе акротонии с одноэтапно-опадающими генеративными побегами (рис. 3).
Таким образом, в структуре кроны & viminalis выделены модульные элементы: 1 - метамер, 2 - одноосный побег, 3 - трехлетняя побеговая система (ТПС), 4 - ветвь от ствола, 5 - крона в целом.
Условные обозначения:
О - спящая почка
О - вегетативная почка
Q - генеративная почка
_У - лист
—I - почечная чешуя
- генеративная часть соцветя
■N/ - вегетативная часть " генеративного побега
Рис. 3. Архитектурный модуль S. viminalis, развивающийся на базе акротонии с одноэтапно-опадающими генеративными побегами
Заключение
1. У S. viminalis описан полный онтогенез, включающий четыре возрастных периода и семь онтогенетических состояний.
2. В ходе онтогенеза у этого вида в кроне образуются восемь основных вариантов вегетативных побегов и побеговых систем, относящихся к трем типам (короткие, средней длины, длинные). Впервые длинные побеги появляются в молодом виргинильном онтогенетическом состоянии.
3. В структуре различных частей кроны S. viminalis в средневозрастном генеративном состоянии наибольшую роль играют побеги средней длины -88,2 %, а наименьшую - длинные побеги (2,1 %).
4. Среди генеративных побегов выделены побеги регулярного возобновления (одноэтапно-опадающие) и силлептические (с олиственной нижней частью средней длины и безлистной укороченной нижней частью).
5. Многообразие побегов и побеговых систем обусловлено метамерной поливариантностью вегетативных побегов. В составе годичного вегетативного побега выделены восемь вариантов метамеров, различающихся структурно и функционально.
6. Основной структурной единицей побеговой системы S. viminalis является трехлетняя побеговая система (ТПС). На основе ТПС и с учетом трех признаков: варианта ветвления, размера зоны отмирания вегетативных побегов, долговечности вегетативных частей генеративных побегов - был выделен архитектурный модуль, развивающийся на базе акротонии с одно-этапно-опадающими генеративными побегами.
Список литературы
1. Горшков В. Г., Макарьева А. М. Биотический насос атмосферной влаги, его связь с глобальной атмосферной циркуляцией и значением для круговорота воды на суше : препринт. Гатчина : Ин-т ядерной физики РАН, 2006. 49 с.
2. Millet J., Bouchard A., Edelin C. Plagiotropic architectural development and succes-sional status of four tree species of the temperate forest // Can. J. Bot. 1998. Vol. 76. P. 2100-2118.
3. Balandier P., Lacointe A., Le Roux X. [et al.]. SIMWAL: a structural-functional model simulating single walnut tree growth in response to climate and pruning // Annals of Forest Science. 2000. Vol. 57. P. 571-585.
4. Антонова И. С., Азова О. В., Елсукова Е. В. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3, Биология. 2001. Вып. 2, № 11. С. 67-78.
5. Halle F. Eloge de plante // Pour une nouvelle biologie. Paris, 2004. 117 р.
6. Каплина Н. Ф., Лебков В. Ф. Прирост и продукция ветвей сосны (Pinus sylvestris L.) по периодам онтогенеза в сложных сосняках Подмосковья // Идеи биогеоценоло-гии в лесоведении и лесоразведении: к 125-летию со дня рождения академика В. Н. Сукачева. М., 2006. С. 195-212.
7. Уткина И. А., Рубцов В. В. Влияние архитектурных моделей растений на их взаимодействие с насекомыми-фитофагами // Вестник Тверского государственного университета. Сер.: Биология и экология. 2008. Вып. 9. С. 262-266.
8. Скворцов А. К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). М. : Наука, 1968. 255 с.
9. Skvortsov A. K. Willows of Russia and Adjacent Countries. Taxonomical and Geographical Revision. Joensuu : University of Joensuu, 1999. 307 p.
10. Argus G. W. Infrageneris classification of Salix (Salicaceae) in the new world // Systematic Botany Monographs. 1997. Vol. 52. P. 1-121.
11. Дервиз-Соколова Т. Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Ботанический журнал. 1982. Т. 67, № 7. С. 975-982.
12. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны восточной Сибири // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток, 1976. С. 3-48.
13. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез кустарников. М. : Наука, 1977. 160 с.
14. Полозова Т. Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Ботанический журнал. 1990. Т. 75, № 12. С. 1700-1712.
15. Гетманец И. А. Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала : дис. ... д-ра биол. наук : 03.02.08 : экология. Омск, 2011. 330 с.
16. Мазуренко М. Т. Основные направления эволюционных перестроек биоморф в роде Ива (Salix, Salicaceae L.) // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. 2010. Вып. 7. С. 4-22.
17. Беляева И. В., Епанчинцева О. В., Шаталина А. А., Семкина Л. А. Ивы Урала : атлас-определитель. Екатеринбург : УрО РАН, 2006. 173 с.
18. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботанического института АН СССР имени В. Л. Комарова. Сер. 3, Геоботаника. М., 1950. Вып. 6. С. 7-204.
19. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.
20. Заугольнова Л. Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного Fraxinus escelsior L. // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их ценопопу-ляций. М. : Наука, 1968. С. 81-102.
21. Чистякова А. А. О жизненной форме и вегетативном размножении липы сердцевидной // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1978. Т. 83, вып. 2. С. 129-137.
22. Smirnova O. V., Chistyakova А. А., Zaugolnova L. B. [et al.]. Ontogenyof a tree // Ботанический журнал. 1999. Т. 84, № 12. С. 8-19.
23. Evstigneev O. I., Korotkov V. N. Ontogenetic stages of trees: review // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Vol. 1 (2). P. 1-31.
24. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М. ; Л., 1964. Т. 3. С. 146-205.
25. Бобровская Н. Е., Бобровский М. В. Модель детальной структуры кроны лиственного дерева // Результаты фундаментальных исследований по приоритетным
научным направлениям лесного комплекса страны. Вып. 242. М. : МЛГИ, 1991. С. 38-42.
26. Недосеко О. И. Классификация побегов и побеговых систем бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix : монография. Арзамас : Арзамасский филиал ННГУ, 2015а. 247 с.
27. Недосеко О. И. Методика изучения архитектурных моделей в роде Salix // Труды IX Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (к 100-летию со дня рождения И. Г. Серебрякова). М. : МПГУ, 2014в. Т. 2. С. 323-326.
28. Недосеко О. И. К вопросу изучения модульной организации и архитектоники в роде Salix // Вестник Казахского национального университета. Серия экологическая. 2015б. № 2/2 (44). С. 673-678.
29. Савиных Н. П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения // Современные подходы к описанию структуры растения / под ред. Н. П. Савиных, Ю. А. Боброва. Киров : Изд-во ВятГУ, 2008. С. 47-69.
30. Антонова И. С., Лагунова Н. Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журнал общей биологии. 1999. Т. 60, № 1. С. 49-59.
References
1. Gorshkov V.G., Makar'eva A.M. Bioticheskiy nasos atmosfernoy vlagi, ego svyaz's global'noy atmosfernoy tsirkulyatsiey i znacheniem dlya krugovorota vody na sushe: preprint = Biotic pump of atmospheric moisture, its relationship to global atmospheric circulation and implications for the water cycle on land: preprint. Gatchina: In-t yader-noy fiziki RAN, 2006:49. (In Russ.)
2. Millet J., Bouchard A., Edelin C. Plagiotropic architectural development and succes-sional status of four tree species of the temperate forest. Can. J. Bot. 1998;76: 2100-2118.
3. Balandier P., Lacointe A., Le Roux X. [et al.]. SIMWAL: a structural-functional model simulating single walnut tree growth in response to climate and pruning. Annals of Forest Science. 2000;57:571-585.
4. Antonova I.S., Azova O.V., Elsukova E.V. Features of the structure and hierarchy of shoot systems of some woody plants of the temperate zone. Vestnik Sankt-Peterburg-skogo universiteta. Ser. 3, Biologiya = Bulletin of Saint Petersburg University. Series 3, Biology. 2001;2(11):67-78. (In Russ.)
5. Halle F. Eloge de plante. Pour une nouvelle biologie. Paris, 2004:117.
6. Kaplina N.F., Lebkov V.F. Growth and production of pine branches (Pinus sylvest-ris L.) by periods of ontogenesis in complex pine forests of the Moscow region. Idei biogeotsenologii v lesovedenii i lesorazvedenii: k 125-letiyu so dnya rozhdeniya akade-mika V. N. Sukacheva = Ideas of biogeocenology in forestry and afforestation: dedicated to the 125th anniversary of academician V.N. Sukachev. Moscow, 2006:195-212. (In Russ.)
7. Utkina I.A., Rubtsov V.V. Influence of architectural models of plants on their interaction with phytophagous insects. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Biologiya i ekologiya = Bulletin of Tver State University. Series: Biology and ecology. 2008;9:262-266. (In Russ.)
8. Skvortsov A.K. Ivy SSSR (sistematicheskiy i geograficheskiy obzor) = Willows of the USSR (systematic and geographical survey). Moscow: Nauka, 1968:255. (In Russ.)
9. Skvortsov A.K. Willows of Russia and Adjacent Countries. Taxonomical and Geographical Revision. Joensuu: University of Joensuu, 1999:307.
10. Argus G.W. Infrageneris classification of Salix (Salicaceae) in the new world. Systematic Botany Monographs. 1997;52:1-121.
11. Derviz-Sokolova T.G. Life forms of willows of the USSR North-East. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 1982;67(7):975-982. (In Russ.)
12. Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. Biological and morphological characteristics of dwarf shrubs in the taiga zone of eastern Siberia. Biologiya i produktivnost' rastitel'no-go pokrova Severo-Vostoka = Biology and productivity of the vegetation cover of the Northeast. Vladivostok, 1976:3-48. (In Russ.)
13. Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. Struktura i morfogenez kustarnikov = Shrub structure and morphogenesis. Moscow: Nauka, 1977:160. (In Russ.)
14. Polozova T.G. Life forms of Salix (Salicaceae) shrub species on Wrangel Island. Bota-nicheskiy zhurnal = Botanical journal. 1990;75(12):1700-1712. (In Russ.)
15. Getmanets I.A. Ekologicheskoe raznoobrazie i biomorfologiya roda Salix L. Yuzhnogo Urala: dis. d-ra biol. nauk: 03.02.08: ekologiya = Ecological diversity and biomorpho-logy of the genus Salix L. of the Southern Urals: dissertation to apply for the degree of the doctor of biological sciences: 03.02.08: ecology. Omsk, 2011:330. (In Russ.)
16. Mazurenko M.T. The main directions of evolutionary rearrangements of biomorphs in the genus Willow (Salix, Salicaceae L.). Byulleten' Botanicheskogo sada-instituta DVO RAN = Bulletin of Botanical Garden-Institute FEB RAS. 2010;7:4-22. (In Russ.)
17. Belyaeva I.V., Epanchintseva O.V., Shatalina A.A., Semkina L.A. Ivy Urala: atlas-opredelitel' = Willows of the Urals: atlas-determinant. Ekaterinburg: UrO RAN, 2006: 173. (In Russ.)
18. Rabotnov T.A. Life cycle of perennial herbaceous plants in meadow cenoses. Trudy Botanicheskogo instituta AN SSSR imeni V. L. Komarova. Ser. 3, Geobotanika = Proceedings of Botanical Institute of the USSR Academy of Sciences named after V.L. Ko-marov. Series 3, Geobotany. Moscow, 1950;6:7-204. (In Russ.)
19. Uranov A. A. Age spectrum of phytocenopopulation as a function of time and energy wave processes. Biologicheskie nauki = Biological sciences. 1975;2:7-34. (In Russ.)
20. Zaugol'nova L.B. Age stages in the ontogeny of Fraxinus escelsior L. Voprosy morfoge-neza tsvetkovykh rasteniy i stroenie ikh tsenopopulyatsiy = Questions of the morphogenesis of flowering plants and the structure of their cenopopulation. Moscow: Nauka, 1968:81-102. (In Russ.)
21. Chistyakova A.A. On the life form and vegetative reproduction of the heart-shaped linden. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy = Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological department. 1978;83(2):129-137. (In Russ.)
22. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B. [et al.]. Ontogeny of a tree. Bota-nicheskiy zhurnal = Botanical journal. 1999;84(12):8-19.
23. Evstigneev O.I., Korotkov V.N. Ontogenetic stages of trees: review. Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016;1(2):1-31.
24. Serebryakov I.G. Life forms of higher plants and their study. Polevaya geobotanika = Field geobotany. Moscow; Leningrad, 1964;3:146-205. (In Russ.)
25. Bobrovskaya N.E., Bobrovskiy M.V. Model of the detailed structure of the crown of a deciduous tree. Rezul'taty fundamental'nykh issledovaniy po prioritetnym nauchnym napravleniyam lesnogo kompleksa strany. Vyp. 242 = Results of fundamental research in priority scientific areas of the country's forestry complex. Edition 242. Moscow: MLGI, 1991:38-42. (In Russ.)
26. Nedoseko O.I. Klassifikatsiya pobegov i pobegovykh sistem boreal'nykh vidov iv podro-dov Salix i Vetrix: monografiya = Classification of shoots and shoot systems of boreal species of willows of Salix and Vetrix: monograph. Arzamas: Arzamasskiy filial NNGU, 2015a:247. (In Russ.)
27. Nedoseko O.I. Methodology for studying architectural models in Salix. Trudy IX Mezh-dunarodnoy konferentsii po ekologicheskoy morfologii rasteniy, posvyashchennoy pa-myati I. G. i T. I. Serebryakovykh (k 100-letiyu so dnya rozhdeniya I. G. Serebryakova) = Proceedings of the 9th International conference on ecological morphology of plants commemorating I.G. and T.I. Serebryakovs (to the 100th anniversary of I.G. Serebryakov). Moscow: MPGU, 2014v;2:323-326. (In Russ.)
28. Nedoseko O.I. On the issue of studying modular organization and architectonics in Salix. Vestnik Kazakhskogo natsional'nogo universiteta. Seriya ekologicheskaya = Bulletin of Kazakh National University. Ecological series. 2015b;2/2(44):673-678. (In Russ.)
29. Cavinykh N.P. Application of the concept of modular organization to the description of plant structure. Sovremennye podkhody k opisaniyu struktury rasteniya = Modern approaches to describing the structure of a plant. Kirov: Izd-vo VyatGU, 2008:47-69. (In Russ.)
30. Antonova I.S., Lagunova N.G. On the modular organization of some groups of higher plants. Zhurnal obshchey biologii = Journal of general biology. 1999;60(1):49-59. (In Russ.)
Информация об авторах / Information about the authors
Ольга Ивановна Недосеко
доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой биологии, географии и химии, Арзамасский филиал Национального исследовательского Нижегородского государственного университета имени Н. И. Лобачевского (Россия, Нижегородская область, г. Арзамас, ул. К. Маркса, 36)
E-mail: nedoseko@bk.ru
Ol'ga I. Nedoseko
Doctor of biological sciences, associate professor, head of the sub-department of biology, geography and chemistry, Arzamas branch of Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod (36 Karla Marksa street, Arzamas, Nizhny Novgorod region, Russia)
Поступила в редакцию / Received 09.03.2021
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 25.03.2021 Принята к публикации / Accepted 08.04.2021
