CC BY
108
39
О.И. Недосеко, В.П. Викторов
Архитектурные модели Salix triandra L. и S. fragilis L.
Для создания «архитектурной модели» в роде Salix разработана новая методика,
ративных особей. Для обработки большого числа побеговых модулей в кронах видов ив предложено использовать формулы и схемы побегорасположения. Предложенная методика позволяет выявить различия архитектурных типов в зависимости от световых условий кроны, а также тендерных особенностей видов Salix. Эту методику можно использовать для изучения архитектоники крон не только в роде Salix, но и других древесных видов. Выделено 2 архитектурные модели.
Ключевые слова: архитектоника кроны, архитектурная модель роста растения, архитектурная модель древесных растений, архитектурный модуль побега, формула и схема побегорасположения, трехлетняя побеговая система, ива.
Род Salix L. - один из наиболее крупных и трудных в систематическом отношении родов флоры России. Ивы широко представлены в растительном покрове Евразии и широко используются в разных сферах [3; 12]. Широкое распространение видов ив коррелирует с разнообразием их жизненных форм [7]. Структурная основа жизненных форм - архитектурная модель, которая определяет основную стратегию роста растения. Так, Т.И. Серебрякова [10; 11] указывала, что одна и та же архитектурная модель может быть основой для многих жизненных форм.
У тропических древесных растений специфическое выражение архитектурной модели [16-18] называют архитектурной единицей, которая многократно повторяется в ходе морфогенеза [15]. Однако в ряде работ [2; 13; 14] отмечается, что использование данной концепции применительно к растениям умеренной зоны невозможно, что М.В. Костина [6] связывает с различиями в строении и ритмике развития древесных растений тропической и умеренной зон [1], а также с недостатками самой концепции.
Жизненные формы и архитектонику ив Южного Урала изучила И.А. Гетма-нец [5]. На основе годичного побега нарастания (универсального модуля) у ив формируется трехосная система. Двулетний трехосный побеговый комплекс, по ее мнению, генетически предопределен и на его основе образовалась «архитектурная модель» в роде Salix. По нашему мнению, такая «архитектурная модель» имеет ряд неточностей, которые усложняют ее более широкое применение. У изученных видов ив боковые оси могут развиваться из двух верхних,
основанная на побеговых модулях - трехлетних побеговых системах молодых гене-
ш о ^ =ё о * ? б £1 га
часто ближних почек (междоузлие между узлами до 3 см), а не почти супротивных, как указывает И.А. Гетманец. Кроме того, кроме трехосной и двухосной систем [5], встречаются и другие варианты: три, четыре и даже более боковых
о
~ ^ о
8 ° т осей нарастания [4]. На наш взгляд, для характеристики «архитектурной моде
^ га 2
ли» важно учитывать генеративные побеги, т.к. у некоторых видов ив сережки имеют длинную олиственную ножку и опадают двуступенчато, а у X реШаЫга они даже перезимовывают и находятся в кроне более продолжительное время, чем некоторые виды вегетативных годичных побегов. Мы относим олиствен-ные части сережек к генеративным модульным структурам, которые по функции и времени существования в составе побеговых систем возможно отождествлять с силлептическими вегетативными побегами.
Мы считаем универсальной системой модулей трехлетнюю систему, которая состоит из трехлетнего, двулетнего (одного или нескольких) и годичных побегов [Там же]. Трехлетние побеговые системы (ТПС) - наиболее информативные в плане архитектоники (в них не так сильно выражено обламывание ветвей, чем в 4-летних и более взрослых), и в то же время, по сравнению с двухлетними побеговыми системами, можно наблюдать, сколько побегов нарастания входит в модульную конструкцию. В трехлетних побеговых модулях можно более подробно проследить дальнейшую судьбу побегов нарастания, более точное их соотношение в системе побега нарастания, т.к. конструктивные признаки определяются более долговечными осевыми органами растения [7]. Такая ветвь отражает «архитектурную модель» вида и является архитектурным модулем [4]. Предложенный нами архитектурный модуль ТПС согласуется с выделенным И.С. Антоновой [1] подуровнем побеговой системы - эпсион, развивающимся в результате многолетнего роста двулетней побе-говой системы в кроне древесных растений.
Методика исследования
При изучении крон видов ив, находящихся в молодом генеративном периоде онтогенеза, необходимой и достаточной является классификация модульных элементов: побег, ТПС, ветвь от ствола, крона в целом. При этом ТПС являются архитектурными модулями. Чтобы создать более полное представление о ТПС, необходимо исследовать четырехлетние ветки, т.к. на них видно, от каких по счету узлов отходят трехлетние побеги.
У деревьев и высоких кустарников в зависимости от освещенности в пределах кроны мы выделяем 3 части (зоны):
1) верхняя часть (зона оптимального роста), находящаяся в наилучших световых условиях;
2) средняя часть кроны (зона максимального ветвления), уровень освещенности в этой зоне достаточный для поддержания нормального роста;
9; у 13 ; у 11 9
Отдельно для каждого побега текущего года не нужно писать формул, т.к. в данной записи понятно, что таких побегов 5, они отходят от узлов 5, 7, 8 из 11-ти первого двулетнего побега и узлов 4, 6 из 9-ти второго двулетнего побега. Двулетние побеги отходят от узлов 8, 11 из 13-ти трехлетнего побега, а сам трехлетний отходит от 7-го узла из 9-ти четырехлетнего. Если побеги последнего года вегетации отходят от нескольких двулетних побегов (в данном
и ^
? О ^ ^
о и
гл о
о и
3) нижняя часть кроны (зона отмирания), уровень освещенности минималь- ш ^ ный в пределах кроны, что определяет заторможенность ростовых процессов и и преобладание процессов отмирания [8].
Поэтому у деревьев и высоких кустарников ТПС следует изучать на модельных ветвях, расположенных соответственно в верхней, средней и нижней
частях (части) кроны. Такой подход позволяет выявить особенности структур- § о
-о 5
ной организации кроны в зависимости от условий освещения. У кустарников ^ ® средней величины и низких кустарников ТПС изучаются на основных скелетных осях (крона целиком).
Всего у каждой высокой жизненной формы (деревья, высокие кустарники) исследуется по 6 особей (по 3 особи разного пола), у жизненной формы средней величины - 18 особей (по 9 особей разного пола), у низкой - 20 особей (по 10 особей разного пола). Изучение ТПС женских и мужских особей позволяет выявить гендерные отличия в структурной организации крон. У каждого экземпляра учитывается общее число ТПС - трехлетних побеговых модулей (трехлетних веток) в кроне, а также процентный состав различных типов ТПС.
У собранных веток детально изучается ход роста по годам, при этом фиксируется число трехлетних, двулетних и однолетних побегов, их длина, а также указываются номера узлов, от которых они отходят и общее число узлов на побеге. При этом учитывается соотношение двулетних побегов к трехлетним, на основании чего выделяются типы «архитектурных» модулей и доля их участия (процентный состав).
Кроме того, необходимо изучать модульную структуру сережек, этапность их опадения и степень участия в построении кроны.
Для обработки большого числа ТПС (архитектурных модулей) в кронах видов ив ранее мы отмечали целесообразность использования формул и схем побегорасположения [9]. В упрощенной формуле побегорасположения обозначение самих побегов можно упустить, т.к. всегда: первое число - трехлетние побеги, второе число - двулетние, третье - побеги последнего года вегетации. В скобках после чисел указывается дробь, где в числителе - номера узлов, от которых отходят побеги, а в знаменателе - общее число узлов. Например:
11 71: 2 58111:5 5 5 7 8 4 6
ш о ^
=Ё О ^
? б £1 го
о
случае - двух), то после общего числа побегов последнего года вегетации (5) в скобках их следует указывать в виде дроби, начиная с нижнего до верхнего двулетнего побега, ограничивая их точкой с запятой. 8§ ^ Предложенная формула действительна для соподчиненной побеговой системы, где побеги последующих порядков расположены непосредственно на побегах предыдущих порядков. Однако нередко побеги последнего года вегетации появляются не только на побегах предыдущего года (двулетних), но и развиваются из спящих почек на более старых (трехлетних). Мы предлагаем такие побеги обозначать дробью в квадратных скобках:
'(Ж1"(':4
14
15
8, 13, 14 14
В этом случае в круглых скобках после числа побегов текущего года (4) в квадратных скобках указана дробь, характеризующая нижний побег текущего года, отходящий от 14-го узла из 15-ти трехлетнего, а затем через точку с запятой - дробь, характеризующая верхние побеги текущего года, отходящие соответственно от узлов 8, 13, 14 из 14-ти двулетнего побега.
Силлептические побеги в формуле обозначают в фигурных скобках, например:
:2( 9, Ш19 {1} 7 {1}, 9, 10
ю; V 10 ; V 9 10
В данной формуле показано, что всего побегов текущего года 4, они находятся на 2-х двулетних побегах, отходящих от 9-го и 10-го узлов из 10-ти трехлетнего. Силлептические побеги находятся на двух побегах текущего года: один -на побеге, развивающемся на 9-м узле из 9-го нижнего двулетнего побега, а второй - на побеге, отходящем от 7-го узла из 10 верхнего двулетнего побега.
Формула побегорасположения - соотношение побегов разного возраста с указанием в виде дроби номеров узлов, от которых они отходят (знаменатель) к их общему числу (числитель) на побегах.
Одновременно с составлением формулы нужно зарисовывать схему данной побеговой системы (таблица 1). При этом удлиненные побеги (длиной более 50 см) целесообразно зарисовывать одним цветом (например, красным), промежуточные (длиной от 3 до 50 см) - другим (зеленым), укороченные (длиной менее 3 см) - третьим (черным). Границы годичных побегов на схеме показывают разрывами, а силлептические побеги зарисовывают на годичных без разрывов. Кроме того, на схеме нужно показывать угол отхож-дения побегов.
На схеме побегорасположения: сплошная линия средней толщины - удлиненные побеги, крупный пунктир - промежуточные побеги, мелкий пунктир -укороченные побеги, тонкая сплошная линия - силлептические побеги.
Таблица 1
Примеры трехлетних побеговых систем с различными побегами
Трехлетние побеговые системы
Наличие побегов Соподчиненная система побегов С побегом, развивающимся из спящей почки С силептическими побегами
ез
С. о © <(|ИлгИ[ 14 23. . 8, 11, 13, 7, 15 ' 12 ] , 11{1}, 13 7{1}, 9 | 15 12 J
№ Я 01 \ \ у \
\ 1 \ \ : У ч: \ : У ч! ч ч : У
ы о Ч о С и N \/ / / / ч ; / / / / / ч \/........V""" / / /
С.
и 01 »о \ ч
С ез 01 И и ч ч ч ч
(-
Социально-экологические
технологии. 2016. № 2 ^
ФО к Схема побегорасположения - взаимное расположение на плоскости побе-^ § Я гов разного возраста с указанием длины и границ годичных приростов, угла
о отхождения, наличия силлептических побегов. 8§ ™ В предложенной методике формула побегорасположения дополняет схему щ § ^ побегорасположения и наоборот: если в формуле не указаны длина побегов, угол их отхождения, то на схеме они показаны; на схеме непонятно, от каких ^ узлов отходят побеги, а в формуле это зафиксировано. То есть формула и схема побегорасположения взаимодополняют друг друга, их можно использовать и для изучения более взрослых ветвей - четырех-пятилетних и др.
Таблица 2
Примеры оформления подгрупп трехлетних побеговых систем
Группа ТПС Пол № Формула побегообразования
1 подгруппа 2 подгруппа
1:1:1 Жен. 1 ■(19'М£) )
2 'К) )
3 мё ш)
4 ■Ш МП И 7')
В предложенной методике целесообразно использовать несколько таблиц. Вначале создается сводная таблица, содержащая качественное и количественное соотношение типов и групп ТПС женских и мужских особей. А затем создаются частные таблицы, где для каждого типа ТПС приводятся группы и варианты ТПС. Тип ТПС (архитектурный модуль) показывает соотношение числа двулетних побегов к числу трехлетних. Например, 1:1, 1:2, 1:3 и т.д. Группа ТПС учитывает не только соотношение числа двулетних побегов к числу трехлетних, но и число побегов последнего года вегетации к числу двулетних. При этом каждый тип ТПС может содержать несколько групп ТПС. Например, тип ТПС 1:1 может содержать следующие группы: 1:1:1, 1:1:2, 1:1:3, 1:1:4. Вариант ТПС также учитывает силлептические побеги и побеги, развивающиеся из спящих почек, т.е. каждая группа ТПС может содержать несколько вариантов ТПС. Вариант ТПС хорошо виден на схеме побегорасположения. Именно
в частных таблицах для каждого варианта ТПС указываются номера формул, которые затем оформляются в отдельной таблице. При этом формулы побего-расположения делятся на две подгруппы: 1 подгруппа - двулетние побеги развиваются из верхних смежных узлов трехлетних; 2 подгруппа - двулетние побеги развиваются из более нижних узлов трехлетних побегов (таблица 2).
Результаты исследования
Архитектурные модели были изучены на примере 2 видов подрода Salix: S. triandra, S. fragilis. Изученные виды различаются жизненными формами и их высотой: S. fragilis - деревья до 17,5-22,5 м, S. triandra - кустарники средней высоты до 5-6 м. Было исследовано 283 ТПС, из них 147 ТПС мужских особей и 136 - женских. У женских особей изученных видов наблюдается большее разнообразие типов ТПС по сравнению с мужскими (таблица 3).
Таблица 3
Доля участия типов трехлетних побеговых систем женских и мужских особей ив
мО
и
F о
о^
^ s
О s ^ |_
О
о и
Вид Тип ТПС
1:1 1:2 1:3 1:4 1:5 1:6 1:7 1:8 1:12
S. fragilis 48,7 42,6 6,7 1,9
19,5 52,8 17,2 6,6 1,6 1,1 1,2
S. triandra 47,8 28,9 14,9 8,3
11,3 33,3 22,9 15,2 3,7 7,8 4 1,9
Примечание: для каждого вида в верхней строчке указаны данные для мужских особей, а в нижней - для женских.
При подсчете ассимилирующих (годичных) побегов в составе ТПС особей разного пола выяснилось, что у женских особей их в 1,4-1,6 раза больше, чем у мужских (таблица 4).
Таблица 4
Доля участия годичных ассимилирующих побегов в кронах мужских и женских особей изученных видов ив
Вид Число ассимилирующих побегов
Мужские особи Женские особи
S. fragilis 432 (41,3%) 615 (58,7%)
S. triandra 414 (38,8%) 653 (61,2%)
ф о к У & fragШs различные части кроны отличаются соотношением годичных
ш § й ассимилирующих побегов: наибольшее их число находится в средней и верх-
^ % ней частях кроны, а наименьшее - в нижней (таблица 5).
х :Е о
О о 1
^ о Л Таблица 5
■Ую
^ Доля участия годичных ассимилирующих побегов
^ в кронах мужских и женских особей ивы ломкой
^^^^Признаки Вид Число ассимилирующих побегов
Мужские особи Женские особи
Верхняя модельная ветка
Б. fragilis 155 (35,9%) 225 (36,6%)
Срединная модельная ветка
Б. fragilis 142 (32,9%) 220 (35,8%)
Нижняя срединная ветка
Б. fragilis 135 (31,3%) 170 (27,6%)
В структуре модельных ветвей преобладают типы ТПС 1:1 и 1:2, которые у мужских особей встречаются примерно в одинаковых количествах или преобладает тип ТПС 1:1, а у женских - резко преобладает тип ТПС 1:2 (рис. 1, 2). Анализируя соотношение различных типов ТПС по подгруппам, можно констатировать, что в типах ТПС 1 подгруппы большинства мужских особей преобладает тип ТПС 1:1, а женских - 1:2. В типах ТПС 2-й подгруппы женских особей преобладает тип 1:2 и 1:3; у мужских особей также преобладает тип ТПС 1:1.
Структура ТПС зависит от типа ветвления: X fragiUs. - акротония; у X М-andra - мезотония. Сам тип ветвления коррелирует с числом отмирающих верхних метамеров: у высоких жизненных форм на побеге отмирает 1-2, у средних - до 4 (таблица 6).
Таблица 6
Соотношение отмирающих метамеров годичных побегов изученных видов ив
Признаки Вид Общее число метамеров побега Число отмирающих верхних метамеров Доля отмирающих метамеров от общего числа на годичном побеге
Б. fragilis 18-24 1-2 5,6-8,3%
Б. triandra 21-24 3-4 14,3-16,7%
Рис. 2. Соотношение различных типов трехлетних побеговых систем в кронах мужских особей изученных видов ив
О Генеративая почка
У Лист
_/ Почечная чешуя 0 Соцветие
'» Вегетативная часть '»
М вегетативно-генеративного побега '
(или двуэтапно-опадающей сережки) ,
Рис. 3. Архитектурная модель, основанная на акротонии с двуэтапно-опадающими сережками (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части
сережек)
Рис. 4. Архитектурная модель, основанная на мезотонии с двуэтапно-опадающими сережками (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части
сережек)
Для обоих видов характерны двуэтапно-опадающие сережки. Так как их нижняя олиственная часть остается на двулетнем побеге до осени, то их, как и условно-неопадающие сережки, необходимо учитывать в составе ТПС.
С учетом строения генеративных побегов и встраивания их в конструкцию кроны, а также учитывая тип ветвления побегов, у изученных видов можно выделить следующие архитектурные модели:
1) модель, основанная на акротонии с двуэтапно-опадающими сережками; характерна для деревьев (S. fragilis,) (рис. 3);
2) модель, основанная на мезотонии с двуэтапно-опадающими сережками; характерна для кустарников средней величины (S. triandra) (рис. 4).
Выводы
1. Для изученных видов ив Salix triandra L. и S. fragilis L. выделено 2 архитектурные модели. Архитектурные модели обусловлены интенсивностью отмирания верхних метамеров побегов, связанным с ней типом ветвления, а также долговечностью вегетативных частей генеративных побегов.
2. Архитектурные модели имеют гендерные отличия, проявляющиеся в большей степени разветвленности и большем числе годичных ассимилирующих побегов у женских особей. Женские растения, в отличие от мужских, тратят органические вещества не только на формирование цветков, но и образование семян и плодов, а для этого им необходима большая поверхность ассимиляции. Вероятно, поэтому женские растения более разветвлены по сравнению с мужскими.
мО
и
F о
о^
^ s
О s ^ |_
О
о и
Библиографический список
1. Антонова И.С. О динамических единицах строения кроны древесных растений умеренной зоны // Тр. IX Междунар. конф. по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (к 100-летию со дня рождения И.Г. Серебрякова) / Под общ. ред. В.П. Викторова. Т. 1. М., 2014. С. 48-51.
2. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Ботанич. журнал. 1999. Т. 84. № 3. С. 10-32.
3. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России. М., 2004.
4. Гашева Н.А. К методике структурного изучения побеговых модулей Salix // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2012. № 12. С. 99-110.
5. Гетманец И.А. Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Челябинск, 2011.
6. Костина М.В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2009.
7. Мазуренко М.Т. Основные направления эволюционных перестроек биоморф в роде Ива (Salix, Salicaceae L.) // Бюллетень Ботанич. сада-института ДВО РАН. 2010. Вып. 7. С. 4-22.
8. Недосеко О.И. Онтоморфогенез Salixpentandra L., Salix caprea L., Salix cinerea L.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1993.
ш О о:
О
х^ О
о о 1
. Недосеко О.И. Архитектоника ив на примере ивы остролистной // Тр. IX Меж-g | дунар. конф. по экологической морфологии растений, посвященной памяти
ш ю И.Г. и Т.И. Серебряковых (к 100-летию со дня рождения И.Г. Серебрякова) / Под
общ. ред. В.П. Викторова. Т. 2. М., 2014. С. 326-329.
10. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых растений и модусах преобразования // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1977. Т. 82. № 5. С. 112-125.
11. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 161-179.
12. Скворцов А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). М., 1968.
13. Тимонин А.К. Ботаника: Учеб. для высш. учеб. заведений. Т. 3. Высшие растения. М., 2007.
14. Федорова Т.А. Морфология соцветий. М., 2006.
15. Barthélémy D., Caraglio Y. Plant architecture: A dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny // Ann. Bot. 2007. Vol. 99. P. 375-407.
16. Halle F. The concept of architectural models in vascular plants // XII Междунар. бота-нич. конгресс. Тезисы докладов. Наука, 1975. Т. 1.
17. Halle F., Oldeman R.A. Essay sur 1'architecture et la dynamique de crossianci de arbre-tropicaux. Paris, 1970.
18. Tomlinson P.B. Branching and axis differentiation in tropical trees // Tropical trees as living systems. Gambridge, 1978. P. 187-207.
