УДК 581.623.2:581.4
Н.А. Гашева
К МЕТОДИКЕ СТРУКТУРНОГО ИЗУЧЕНИЯ ПОБЕГОВЫХ МОДУЛЕЙ SALIX
Обоснована необходимость методики морфоструктурного изучения побеговых модулей растений рода Salix. Предложены система методики, порядок ее использования; разработаны формы для электронной базы данных «Морфоструктура».
Salix, биоразнообразие, биоморфология, побеговые модули, морфоструктура, количественные признаки, конструктивно-возрастной тип модуля, морфоструктурный тип модуля.
Одна из проблем диагностики видов Salix — очень раннее цветение и, как правило, разновременное появление цветов и листьев; большую часть вегетационного периода растения находятся в облиственном, но бесцветковом состоянии. Признаки листа применяются в видовой диагностике растений рода Salix, но они очень изменчивы. Механизмы такой изменчивости не совсем ясны и требуют изучения. Исследования по выяснению закономерностей изменчивости формы листа особенно необходимы, так как особи одного и того же вида могут отличаться по форме листовой пластинки и, наоборот, листья разных видов бывают очень похожими. Одно из перспективных направлений в проблеме определения видов Salix по листьям — изучение листа как части побеговой системы: выяснение ее структуры, проведение количественной оценки элементов конструкции, выявление связи между признаками формы листа и его положением в системе побеговых модулей.
Предпосылки разработки методики
Многие исследователи пытались понять и обобщить причины трудностей видовой диагностики Salix [Скворцов, 1968; Валягина-Малютина, 2004; Argus, 2007]. В последние десятилетия появились работы, указывающие на перспективность применения в видовой диагностике знаний о закономерностях изменчивости побеговых модулей. А.А. Афонин исследовал метамерную (поуз-ловую) изменчивость ив Брянского лесного массива и показал, какие признаки метамеров видоспецифичны и могут использоваться для решения проблем биоразнообразия [Афонин, 2000, 2003, 2004, 2005]. И.А. Гетманец, изучавшая структуру жизненных форм ив с использованием модульного подхода, проанализировав модельные экземпляры более 30 видов, подтвердила, что признаки элементарного метамера обладают систематической значимостью, т.е. могут очерчивать границы таксона [1994, 1999, 2008а, б]. В то же время для всего рода Salix, несмотря на большое число жизненных форм, существует жесткая конструкция, которая определяется набором структурных элементов и ограниченным числом способов их комплектации, независящая от видовой принадлежности и эколого-ценотической приуроченности [Гетма-нец, 2008а, б]. Основываясь на результатах своих исследований, И.А. Гетма-нец высказывает предположение о том, что известная модификационная изменчивость ив обусловлена внутрикроновым полиморфмзмом годичных побегов по морфометрическим признакам листовой пластинки, окраске, опушению.
Существуют разные типы годичных побегов [Жмылев и др., 2005]. Проблема визуального различения побегов разного функционального типа раз-
работана недостаточно [Антонова, Белова, 2008а, б]. Для того чтобы изучать пределы видоспецифичности побегов и размах, структуру изменчивости их признаков, следует научиться различать типы побегов и сопоставлять признаки побегов одного типа. И.С. Антонова разработала методику, позволяющую провести типизацию побегов разных видов древесных растений. Порядок действий по методике И.С. Антоновой следующий: 1) cбор ветвей в июле — августе и феврале — марте; 2) составление масштабной схемы для каждой ветви; 3) фотографирование и зарисовка деталей строения и взаиморасположения побегов; 4) описание ветвей по признакам: количество годичных приростов; количество листьев для каждого прироста; общая длина прироста; длина междоузлий; порядок ветвления; количество распустившихся и нерас-пустившихся почек; угол отхождения приростов от материнской оси; присутствие и расположение генеративных органов; изгибы осей разного порядка; 5) измерение длины стебля побега, листьев, междоузлий; определение количества листьев, почек, распустившихся почек; 6) фиксация положения исследуемого побега в системе побегового тела растения; 7) определение угла отхождения приростов от материнской оси и изгибов осей разного порядка [Антонова, Белова, 2008б]. И.С. Антонова предлагает использовать для типифи-кации «геометрические» характеристики побеговой системы — соотносительные размеры побегов, продольные и поперечные углы их размещения.
Наша методика согласуется с методикой И.С. Антоновой, относится к вегетативной части побеговой системы растений рода БэНх и приспособлена для решения следующих задач:
— представление в эргономичном виде, с использованием условных знаков и цифр, модульной конструкции побеговой системы исследуемого образца и положения в ней рассматриваемого элемента;
— типификация побеговых модулей на основе количественных признаков (выделение морфоструктурных типов);
— сопоставление формы листа и других признаков, характеризующих побеговые модули одного и разного морфоструктруного типа в определенных условиях эпигенетического ландшафта и окружающей среды.
Об используемых в методике понятиях и терминах
Модульный подход в изучении побегового тела растений сопряжен с использованием некоторых не совсем устоявшихся биоморфологических понятий и терминов; следовательно, необходимо их уточнить.
Понятие «биоморфология» трактуется слишком широко [Кирпотин, 1999], поэтому определено направление, которое относится непосредственно к изучению структуры побеговых модулей и количественной оценке конструкции растения. Для обозначения этого направления предлагаем термин морфоструктурная биоморфология — структурно-морфометрическое изучение системы побеговых модулей растения, т.е. определение положения, происхождения, соотношения модулей в побеговой системе и выяснение количественных закономерностей изменчивости размеров и формы ее элементов.
Морфоструктура — конструкция системы побеговых модулей, выраженная с помощью условных обозначений и через количественные параметры ее элементов. («Структура» — порядок и соотношение элементов конструкции; «морфа» — форма).
Анализ литературы [Беклемишев, 1944; Мазуренко, Хохряков, 1991; Цве-лев, 1997, 2005; Корона, Васильев, 2000; Васильев и др., 2007; Байкова, 2008; Гатцук, 2008; Савиных, 2008], касающейся биоморфологических понятий, позволяет сформулировать следующие определения терминов, необходимых
для морфоструктурных исследований: 1) метамер — элемент в конструкционной системе растения, который подобен множеству других таких элементов, располагающихся вдоль оси и повторяющихся на протяжении большой части тела растения (например, лист, междоузлие, почка); 2) модуль — относительно обособленная система элементов; из множества таких подобных систем построено тело растения (например, побег, многолетняя система побегов, прирост, фитомер). Модуль может быть простым, без множества метамеров (например, фитомер — элементарный модуль), и сложным, состоящим из множества метамеров (прирост, годичный побег, многолетняя система побегов).
И.С. Антонова отмечает, что для побеговых систем проблема выделения признаков, характеризующих их структуру и функции, до сих пор не решена окончательно [Антонова, Белова, 2008а, б]. Один из таких признаков — совокупность элементов побега. В нашей методике эта совокупность выражается морфоструктурной формулой через условные обозначения модулей разного относительного возраста (AnSh, PrSh, DerAx, GenAx) с указанием их количества и положения при узлах предыдущих модулей. AnSh — условное обозначение для побегов последнего года вегетации (от англ. «annual shoot»; если AnSh состоит из нескольких приростов, то вторичный прирост одного года обозначаем ST, от англ. «secondary twig»); PrSh — побеговый модуль предыдущего (относительно AnSh) года (PrSh — от англ. «previous shoot» — предыдущий побег, так как на английском языке термин двулетний побег — «biennial shoot» используется в двояком смысле, в том числе и в отношении побегов, всего живущих два года); DerAx (от англ. «derivative axis» — производная ось) — трехлетний модуль; GenAx — многолетний модуль (от англ. «general axis» — основная ось), образовавшийся на четыре года (и больше) ранее AnSh и являющийся общей осью для модулей AnSh, PrSh, DerAx. Если этот модуль образовался пять или более лет назад, то применяем обозначения: GenAx5-y; GenAx6-y и т.д. Использование обозначений AnSh, PrSh, DerAx, GenAx наряду с указанием номера узла, при котором он образовался на модуле предыдущего года, позволяет представить положение в конечном счете интересующего нас облиственного побега AnSh в побеговой системе образца. Принятая система выделения и обозначения модулей определенным образом согласуется с системой модулей побегового тела ив по Савиных — Гетманец [Савиных, 2008; Гетманец, 2008а, б] (рис. 1): основной модуль (типа «вилка» или «сучок») представляет систему универсальных модулей; универсальный модуль — годичный побег или прирост, состоящий из элементарных модулей; элементарный модуль — узел с листом, пазушной почкой и нижележащим междоузлием.
Распознавание модулей разного относительного возраста несложно: на ветвях живого здорового растения всегда есть побеги последнего года вегетации (модули AnSh), которые выявляются по наличию листьев. Стебли, от которых «отходят» AnSh, соответственно являются побегами предыдущего года, т.е. модулями PrSh. Если AnSh образовался не из почки регулярного возобновления, а из спящей (AnSh IR), то ему может предшествовать не PrSh, а многолетний модуль (DerAx или GenAx).
AnSh, PrSh, DerAx, GenAx — это конструктивно-возрастные типы модулей, поскольку возрастная динамика развития определяет и внешние их различия. Например, толщина стебля PrSh больше AnSh (соотношение длин стебля AnSh и PrSh может быть разным). На AnSh при узлах стебля находятся пазушные почки и листья, а при узлах PrSh — побеги последнего года вегетации. На AnSh пазушные почки присутствуют при всех узлах, а на PrSh — лишь
при узлах резервной зоны (к которой относится нижняя часть стебля), поскольку из почек верхней и средней частей РгБИ образуется множество АпБИ. Эти АпБИ подобны друг другу, но не идентичны; их параметры зависят от положения на РгБИ. Сопоставляя параметры РгБИ и АпБИ, а также сравнивая разные АпБИ между собой, можно научиться различать годичные побеги, которые станут частью «скелета» растения или будут выполнять другие функции.
1. Элементарный г" модуль >» -'
3. Основной модуль
модуль
2. Универсальный
м -
Рис. 1. Сопоставление наименований побеговых модулей ив в методике и по Савиных — Гетманец
Модули АпБИ и РгБИ подобны, но отличаются друг от друга и от многолетних модулей. В этом смысле универсальной системой модулей следует считать трехлетнюю систему (йегАх + РгБИ + АпБИ), которая состоит из основных конструкционно-возрастных типов. Модули йегАх, образовавшиеся относительно АпБИ три года назад,— это стебель с несколькими РгБИ при узлах в верхней части стебля, со старыми рубцами — в средней, спящими почками (или образовавшимися из них побегами) — в нижней, резервной, зоне. Старые рубцы на йегАх — это следы от опавших со стебля РгБИ, поскольку лишь 1-2 (3-4?) бывших модуля АпБИ, расположенных в верхней части стебля [Гетманец, 2008а], остаются на нем, входя в «скелетную» систему по-бегового тела растения. Количество спящих почек в нижней зоне стебля может отличаться у РгБИ и йегАх: у РгБИ спящие почки, как правило, находятся в полном комплекте, а у йегАх часть спящих почек резервной зоны может к моменту сбора образца раскрыться. (Известно, что спящие почки «просыпаются» в результате действия неблагоприятных факторов или естественного старения организма.) Строение СепАх такое же, как йегАх, но количество раскрывшихся спящих почек (или рубцов на их месте) может быть больше. Модуль СепАх4-у «несет на себе» несколько трехлетних систем, которые развиваются из почек регулярного возобновления верхней части стебля или из спящих почек — нижней.
Методика разработана на образцах Salix myrtilloides L. и подтверждается морфоструктурными исследованиями S. lapponum L., S. triandra L., S. gmelinii Pall., S. hastata L. Образец («типичная ветвь», характеризующая особь) — трех-, четырех- или пятилетняя система побеговых модулей. Для исследования лучше иметь ветви, состоящие из системы побеговых модулей не менее чем четырехлетнего возраста. Такая ветвь отражает архитектурную модель вида и является архитектурным модулем [Байкова, 2008].
Морфоструктурная формула образца — выражение символами и числами структуры побеговой системы образца в виде соотношения модулей разного конструктивно-возрастного типа. Например, формулу 2009SMyrtS5N49 GenAx4-y (2 + 2ST)DerAx (9 + ST)PrSh 25AnSh следует понимать так: образец принадлежит иве черничной (особь № 49), собран в 2009 г. в точке 5; представляет собой четырехлетнюю побеговую систему, на которой образовалось 2 трехлетние побеговые системы, 9 двулетних и 25 побегов последнего года вегетации; ST — вторичный прирост одного года.
Морфоструктурная формула модуля — числовое выражение положения конструктивно-возрастного модуля на предыдущем; представление с помощью символов и цифр его происхождения через информацию о составе и положении предыдущих модулей, о количестве образованных на нем последующих модулей. Например, запись AnSh0812 2011STrS10N1 GA4-y3940 DA1414 PrSh1212 дает информацию о побеге последнего года вегетации (AnSh), который относится к образцу № 1 ивы трехтычинковой, собранной в 2011 г. в точке 10. Этот модуль находится при восьмом узле на PrSh, общее количество узлов и междоузлий которого равно 12. В свою очередь, модуль PrSh образовался при двенадцатом узле (из 12 имеющихся) на трехлетнем модуле (DerAx), который находится при четырнадцатом узле (из 14 имеющихся) четырехлетнего модуля (GenAx4-y). Четырехлетний модуль образовался на тридцать девятом узле (из 40 имеющихся) пятилетнего модуля (GenAx5-y). Таким образом, в этой записи цифры справа от символов многолетних модулей показывают: первые две — при каких узлах предыдущего модуля находится рассматриваемый модуль; вторые две — количество узлов (или междоузлий, или элементарных модулей) у предыдушего модуля.
Побеговые модули, развившиеся из почек разных зон стебля, не идентичны и отличаются друг от друга подобно метамерам, расположенным вдоль оси. Поэтому очень важно иметь эргономичный способ отражения положения модулей (метамеров) в побеговой системе. При этом важна информация о положении конкретного модуля и его «суммарное» положение, т.е с учетом положения модулей предыдущих годов. Понятие «эргономичность» обозначает общую степень удобства предмета (в данном случае способа исследования — системы условной записи), экономию времени, энергии и эффективность при его использовании. В связи с этим проанализированы несколько способов представления положения модуля (S и IS) в побеговой системе образца. Система из четырех цифр представлена выше. Возможно отражение положения и в относительном виде, когда число, фиксирующее положение модуля при определенном узле, делится на число, показывающее общее количество узлов (или междоузлий, или элементарных модулей). Частное от деления мы рекомендуем умножить на коэффициент 10. В этом случае морфоструктурная формула, представленная выше, выглядит следующим образом: AnSh6,7 2011ST rS10N1 GA4-y9,8 DA10 PrSh10. Исходя из этой формулы можно указать суммарное местоположение (IS) модуля через информацию о положении двух предшествующих. Например, ISAnSh6,7 = 10 + 10 + 6,7 = 26,7 или ISAnSh0812 = 1414 + 1212 + 0812 = 3438.
Для выяснения того, какой способ фиксации положения более эффективен, проведен корреляционный анализ между значениями положения, полученными при разных способах его фиксации, и индексами сгущения междоузлий (Nin/Lst — количество междоузлий, приходящихся на 1 см стебля), поскольку ранее была показана эффективность этого индекса при морфоструктурной типизации побегов [Гашева, 2010, 2011]. Наибольшая корреляция (г = -0,82) наблюдается при выражении положения модуля через суммарный показатель положения трех последовательных модулей (!Б = SAnSh + SPrSh + SDerAx) (табл. 1).
Таблица 1
Коэффициенты корреляции между индексами сгущения междоузлий (Мш/Ьб!) и разными способами выражения положения исследуемого элемента в системе побеговых модулей
Способ выражения Б БАпЭИ вРгБИ БйегАх 1Б = БАпЭИ + ЭРгБИ 1Б = ЗАпБИ + вРгБИ + БйегАх
Б — 4 цифры -0,61 -0,40 -0,54 -0,68 -0,79
Б — в долях -0,38 -0,40 -0,54 -0,48 -0,82
Морфоструктурная матрица образца — представление в виде таблицы структуры четырехлетней побеговой системы растения, где на пересечении строк и столбцов расположены данные о положении в побеговой системе модулей AnSh и значения какого-либо его количественного признака; в заглавных столбцах — данные по положению PrSh, в заглавных строках — по DerAx; в крайней левой верхней ячейке — по GenAx 4-у (рис. 2). Матрица иллюстрирует изменения значения количественных признаков AnSh в зависимости от его положения в четырехлетней системе побеговых модулей.
Вил IV « Форд» Сщтт >»«> (»*Аит«*«ЮОС • -
1 ^ * -■ 1. • а * ■ Л. '• я
А | В I С 1 0 I Е I Р <3 Н < К 1 М N О Р о 1
1 ОБРАЗЕЦ: 2010 Э12 N183 ОА(фр) ЗРгвЬ ЮАпЭЬ
2 морфоструктурная матрица СепАх ОегАх (ФР) уу 1 Ьис! - ? Hi.i l.4- 0 4 5. уся. «д. - ?
3 ЗаНхЫга ? Я РеЧИ. *йЧ.#А N1111*1 РЛЬ РгБЬ. ч 5 Ал5Ь Ь АмЧИ. У4П.4* М1п/1«4 ЛмБИ Цепе 1*4 Лп5Н.Ч Ж1Ьи<1 Ап5К. % 15 (ГеЧЬ-АпЧЫ 1Б (Р(5Ь»Ап5Ь). Г«л М.
- Ре*Ь 1818 10 06 УЬО Ап*М212 10 0 О.Ь 30 ьи 20.0
5 Ай ■ мной» ком пошил гш мешки
6 АП5И1112 92 0.1 35 ы 2930 192
7 Рй ■ ШИШ Ч№№ дршкшки 1Ш КШИ1 Ап*М»1* 7* о./ 37 ? 2730 175
п |)егЛ1 • ппбеюши нл.и.1к, ойратоашиися Аияьад1г 6? 0.9 50 й 2630 16 7
9 на три гола ранее .\nSli Л|^МП? 5.0 0.9 50 50 2530 15 В
10 АпБЬОб»? 50 1.1 83 67 2430 150
11 на четыре года ранее \n.Nh Рг5Ь 15» 83 07 84 0 Ап5Ь1313 10 0 0.8 47 51 ГвЭ1 18 3
12 Лп5М213 9.2 0.9 54 51 2731 175
13 Число справа от названия иоду ля Ап5М113 8.5 1.1 68 57 2631 16 8
14 обваипмп N0 положение на спкблс АиЧМОН 77 1.5 88 оз Л31 16 0
1$ предыдущего год# ЛиЧШИ 69 1.8 110 01 2431 15 2
16 Ап5М613 61 7.0 122 83 2331 14 4
17 Фою оЬра»ц« Ап5М>МЗ 5.4 2.1 123 03 2231 137
1Н Ф010С|рушуры 1 Фою( |рущур|.| Ч Р|ЬН 141В /Н оь 430 АнЧМЛ? 10 0 он 33 60 ли 17 В
п Фо'оС <рук'уры 1 ФоеоСерукеуры 10
XI ЛпБМО!? 83 0.8 47 54 2430 16 1
?1 Лп*>ГЮ-?1/ 7.5 0.9 42 И 2330 153
И ФоюОрунури Ь ФоюСеруяеуры 13 Ап*М*1* | 6 7 1.1 73.0 №0 2230 145
?Л ФоюСюукТУРМ 6 ФоюСтруктурм 14 Анчьомг) 50 1.5 970 710 2130 13 6
24 ФоюСтруктуры 1 ФоюС|рукгуры 15
25 ФоюОрукгуры 8 ФоюСтруктуры 16
Рис. 2. Пример морфоструктурной матрицы
Порядок получения данных для анализа
1. Осуществляем сбор образцов в июле — августе. Фиксируем сведения о местообитании (географические координаты, административная привязка, геоботаническое описание).
2. Рассматриваем образец, фотографируем (или сканируем) ветвь, зарисовываем ее схему. На рисунке (и фото) отмечаем границы побеговых модулей (на ветви они отделены почечным кольцом); подписываем модули в соответствии с принятой системой: AnSh или AS, PrSh (PS), DerAx (DA), GenAx (GA); указываем положение каждого модуля при узлах предыдущего модуля. Например, запись AnSh 0909 обозначает, что побег последнего года вегетации находится при девятом узле (из 9 имеющихся) побега предыдущего года.
3. Открываем в компьютере файл EXCEL с формами электронной базы данных «Морфоструктура»; заполняем таблицу начальной страницы (рис. 3):
$•*•> Цмвга t-J tk.tjB'a Фосва! is** 4»п« <&ю vv*ae» а t«im« «опрос
К72 W t
<1 к
52 Наименование образца - "типичная ветвь". Фото Морфоструктурная формула побеговой системы образца. Гиперссылки на матрицу и сканы морфоструктуры Морфоструктурные формулы отдельных модулей Гиперссылки на обмеры модулей.
S3 2010SHattS117Nl Оегдх (фр) ЗРг8Г1 14АП8Г1 DerAx (Lat-13.5 см; Nin-10; NinfLst-0,7)
54 Фото мообостр^ры 1 PS1010 fL»t"13.8; Nin-12; Nin/Lst-0.9)
М Фото мюмстррзды 2 AnSh1212(Lst = 40. Nin = 19 . NirvLst =0.5. Utnc/Lst = 16)
№ ■Х'ото ыорфдсццкшм 3 AnShl 112 fLst-114 Nin-10 NwVUt-0 9 llme/l st-57)
57 Фото иоо<ЬоГ-ТРч»тч)ы 4 AnSMOITtLst■ 31 в Nin*17,NifVl<u=0 5.ЦтеЛЛ»20)
sa AnShQfl 1 2 (L$t * 4 Й. Nin - Я NinA «-16. LlmM.sl = 100)
59 Фото ыояЛостр^т/ры Б AnShOfll? (Lst s 3.6: Nin s и rwi st = 7.7 | imM « = 1 lflj
№ Фото мообостр^ры 7 AnShQ712 (Lst =2. Nin = 6. NirvUt = 3. Urm/Lst ^ 160)
Ы Фото мввФвчянзши в PrSh0910(Lsl-11.86:Nln-10 : NinfLst-0.84
В? AnShlOlO fLst * 34 Nin - 17 Nin/lst=0 5 Ume/Ls* = 18)
53 AnShOS 10 [L*t «32. Nin = IB. Nirvi tt *0A I Imwl *t = ??]
R4 AnShQ81Q (Lst -4.8. Nm -8. NrfLst -1 7. UnWLst-104)
66 AnSh0710 (Lst = 3.6. Nin = 6. NirVLst =2.2: Ume/Lst =106)
№ AnSh0610 (Lst -3 2 Nin - 7 Ninrt st -2 1 Imwl s* -11?)
57 PrSh0510 (L*t-10,2 ; Nin-10 ;Nin/L»t-1)
Ffl AnShlOlO ILst-4.B. Nin - J. N.rVUt - 1.5. Um*/Lst *109 J
И AnSh0910 (Lst=3.9. Nin =7 . Nin/Lst - 1.8. Ume/Lsl =110)
70 AnSh0810 (Lst = 8.2. Nin - 9. Nn/Lst -1.1. Ume/Lst - 67)
Рис. 3. Фрагмент электронной базы «Морфоструктура»
— заносим данные о дате и месте сбора образца, отмечаем вид ивы, от которого он взят; создаем гиперссылку на геоботаническое описание;
— используя принятые условные обозначения, даем название образцу. Например, запись 2010SMyrtS10N1 обозначает, что (читаем запись справа налево) образец № 1 взят в точке 10 от ивы черничной в 2010 г. (характеристика точки 1 описывается в соответствующих столбцах таблицы EXCEL);
— используя схему образца и подписи к ней, подсчитываем количество модулей разного конструктивно-возрастного типа, составляем предварительную морфоструктурную формулу образца, которая в процессе работы уточняется. Например, запись GenAx5-y(фрагмент) 3GenAx4-y 4DerAx 5PrSh 15AnSh обозначает, что исследуемый образец «типичная ветвь» представляет собой систему побеговых модулей, возраст которых от 1 до 5 лет; модуль пятилетнего возраста представлен неполно (фрагмент) — стебель отломан; имеется три модуля четырехлетнего возраста, четыре модуля трехлетнего возраста, пять двулетних модулей, пятнадцать модулей, представляющих побеги последнего года вегетации;
— для составления морфоструктурных формул модулей необходимо отчленить каждый модуль начиная с AnSh. Подсчитав количество междоузлий на нижележащем модуле и определив номер узла, при котором отчлененный AnSh находится, фиксируем его положение (S) записью в виде четырех цифр справа. Например, запись AnSh0812 обозначает, что рассматриваемый побег последнего года вегетации находится при восьмом узле предыдущего модуля
РгБИ, общее количество междоузлий которого равно 12. Отчлененный АпБИ сканируем и сохраняем с этикеткой до момента обмеров. Если весь образец небольшого размера, то его структуру можно представить, последовательно прикрепляя после обмеров каждый отчлененный модуль к бумаге формата А4 (рис. 4). Точно так же поступаем с другими модулями. Если модуль образовался из почек регулярного возобновления, то порядок предшествования модулей обычный: СепАх, РегАх, РгБИ, АпБИ. Если побеги развиваются из спящей пазушной почки в нижней части стебля или из добавочной — в средней (или других почек нерегулярного возобновления), то в формуле модуля после СепАх может следовать сразу АпБИ. На основе предварительного осмотра и анализа составляем морфоструктурные формулы каждого модуля и последовательно записываем их в нижележащие строки соответствующего столбца таблицы базы. Верхнюю строку заполняем данными по самому многолетнему модулю. Например, запись СепАх5-у2020 обозначает, что на ветви самым старым является пятилетний модуль, который располагается при двадцатом узле (из 20 имеющихся) предыдущего модуля СепАх6-у;
— аналогично действуем в полях нижележащих строк, заполняя их данными по более молодым модулям. Если модулей одного возраста несколько штук, то в строках вписываем морфоструктурную формулу каждого одновозрастного модуля. Например, запись СА4-у3740 РА0505 РБ3232 РБ3132 РБ3032 9АпБЙ означает, что четырехлетний модуль располагается на предыдущем при тридцать седьмом узле из 40 имеющихся; сформировал один трехлетний модуль при пятом узле (из 5 имеющихся); трехлетний модуль, в свою очередь, образовал три двулетних модуля при тридцать втором, тридцать первом и тридцатом узлах (из 32 имеющихся) и девять АпБИ. Для каждого из нескольких СепАх, РегАх, РгБИ образуется группа строк с данными по системе многолетних побеговых модулей, принадлежащей только этому конкретному модулю. Каждому РгБИ, как правило, соответствует множество строк с данными по АпБИ.
— с каждой строки создаем гиперссылки на формы с обмерами СепАх, РегАх, РгБИ, АпБИ.
— на основе информации о модулях четырехлетней побеговой системы составляем морфоструктурные матрицы образца; на формы с матрицами создаем гиперссылки.
4. Используя формы обмера модулей разного конструктивно-возрастного типа (рис. 5), заполняем их результатами измерений следующих признаков: длина и ширина стебля, количество междоузлий (их число соответствует численности элементарных модулей), длина каждого междоузлия, длина и ширина почек при каждом узле. Эти измерения можно провести для модулей всех возрастных типов. Данные по двулетним модулям (РгБИ) дополняем количеством и положением на них АпБИ; в формах для многолетних модулей (РегАх, СепАх) отмечаем количество старых рубцов и положение последующих модулей; в формах АпБИ приводим результаты измерений листьев по 10 признакам (длина и ширина листа, длина и ширина черешка, расстояние до максимальной ширины от основания листа и от верхушки, ширина листа на расстоянии (от верхушки и основания листа), равном 0,1 * М тх (десятая часть максимальной ширины), ширина листа на расстоянии (от верхушки и основания листа), равном длине черешка. В формах по АпБИ предусмотрен пересчет индексов формы листа из исходных значений измерений.
Морфо структура образца 201 ОБ Му її 8108 N4 Фрагмент пятилетней побеговой системы
СспАх5-у ЭТ І
СепАх5-у ЬТ II
(ЗспАх4*у 0709
ЮегАх 0405
Рг5Ь 0890
ЛпЯОМІ
ЛпЯЬ 06М___
І І
АпвИ ЮІІ
АіЙІІ071.!. .
Щ АпБІї 11 О-
АпУі 08 ІД—
МІНИ
(♦И**
Рис. 4. Иллюстрация фрагмента структуры пятилетней побеговой системы Анализ полученных данных. Рекомендации
В результате выполнения действий, описанных в предыдущем разделе, образуется набор данных о морфоструктуре образцов, количественных признаках элементов побеговых модулей и их положении в побеговой системе. Эти данные можно использовать разнообразно, в частности:
1) для типификации побеговых модулей по индексу сгущения междоузлий (Ыт/ЬБ^. Исследования показали [Гашева, 2010, 2011], что этот индекс является наиболее обобщенным показателем при морфоструктурной типи-фикации побеговых модулей. Он коррелирует со многими другими характеристиками побеговых модулей. Сравнивая значения этого индекса у модулей разного конструктивно-возрастного типа (АпБИ, РгБИ, йегАх, СепАх) и в зависимости от положения в побеговой системе, можно вычленить морфоструктурные типы и связать их с функциональными. По преобладанию в кроне растения побегов определенного морфоструктурного типа можно сделать предположения о его возрастной стадии, условиях существования, динамике развития, так как у растения в зависимости от его возраста, интенсивности внешнего неблагоприятного воздействия (в том числе обламывания, обкусывания, обмерзания) могут преобладать побеги или активно формирующие скелет, или поддерживающие форму, или обслуживающие стареющий орга-
низм. Сравнивая один и тот же признак у разных видов, но на побегах одного морфоструктурного типа, можно более достоверно судить о его видоспеци-фичности;
2) получения количественной информация о зонах стебля. О функциональном типе побега можно судить по зоне стебля, из которой он образовался. Информацию о размере резервной зоны получают по количеству и доле узлов (междоузлий, элементарных модулей) со спящими почками. Спящие почки хорошо различаются на модулях РгБИ, йегАх, СепАх. Полный набор спящих почек — как правило, на РгБИ, поэтому размер и долю резервной зоны выясняют по РгБИ. Подсчитывается количество нераспустившихся почек. Вычисляется доля узлов с нераспустившимися почками от общего количества узлов. Определяется номер (начиная с основания стебля) элементарного модуля, при узле которого располагается самая верхняя спящая почка; всю часть стебля ниже этого критического значения можно считать резервной, а модульные системы, развившиеся из этой зоны,— компенсаторными.
Морфометрическая характеристика модулей а! К 1- И —
Наименование обрата 40 00 019 19 00 7 40 изо У'оз> 1.М11 171?
191212 О1Р810Ю -
мму уи| 1 п 1 (ни) ^еретремстае» дозхдоог 1 и ■ МП" «1ш (ОД!), л КМ'аий НС¥Ъ*В(1)П| ШиТ рем узшос Ап9Ь \Sm.H Ч Я1|В
11' >! 0 10 *“ 005 ЭЮ 1 70 ист 2 00 И., 03 мет 073 нет 0 07
и з оно 016 4 (,( 2 2( 22 24 0 55 026 006
14 оде 5 80 270 2.8 06 035 0 07
и, •1 1 30 0» ою в 2 ЯП 28 0 63 П4
1/ /1 1 ЛЭ 076 011 7 3 2( 3? 4? 0 75 04
>1 1 80 »| 1Ю 1>| 2 90 121 2 90 131 мо Ей в »о 11 \ 0 65 0*5 У *> 0 23 081 0.13 оП
15 16' 4 3 171 5 18 И| 118 ' Э9« Ш (.14 ВТ! . .. & Т1 6 4 ППОГО р»!»*ригг Ме-Сршм МПРМНЧЯ э* ! V. П 1П 1 . 1ЬС« : 5 3 08 51 51 Г! Ов В!! П • •, по 1ЦЖД1МС 1ма и 1н ■ 31 0Д7 ргкоаному пп. рас ^ попоммыж на пера 012 О! 0_11 ■ых |рсж ппая ■ А* ’ »Др ПО
Рис. 5. Фрагмент электронной базы «Морфоструктура». Обмеры АпЭИ
Зона нарастания определяется в верхней части стебля многолетних модулей (йегАх, СепАх) по производным модулям с небольшим значением индекса сгущения междоузлий. Анализируя количественные данные по зонам стебля, можно выяснить, существует ли по этим признакам видоспецифич-ность БэНх. Информацию о зонах стебля следут иметь в виду и для отдельного изучения облиственных побегов, которые образовались из спящих почек;
3) изучения закономерностей изменчивости и выяснения степени видоспецифичности формы листа растений рода БэНх в связи с особенностями конструкции растения. Рекомендации для изучения таких закономерностей будут изложены в отдельной статье.
ЛИТЕРАТУРА
Антонова И.С., Белова О.А. О единицах морфологической структуры кроны древесных растений умеренной зоны // Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГУ, 2008а. С. 94-102.
Антонова И.С., Белова О.А. Трансформация модулей разных уровней кроны некоторых древесных растений в связи с условиями среды и фитоценотической позицией // Вестн. ТверГУ. Сер. биол. и экол. 2008б. № 25 (85). С. 10-15.
Афонин А.А. Закономерности изменчивости размеров листовой пластинки у разных видов ив // Проблемы устойчивого развития радиоактивно загрязненных территорий стран СНГ. Брянск: Изд-во БГПУ, 2000. С. 98-100.
Афонин А.А. Ивы как объект для изучения биологического разнообразия // Вестн. БГУ. 2003. № 1. С. 113-118.
Афонин А.А. Морфология однолетних побегов ив // Вестн. БГУ. 2004. № 4. С. 13-15.
Афонин А.А. Морфодинамика однолетних побегов ив // Лесопользование, экология и охрана лесов: Фундаментальные и прикладные аспекты: Мат-лы междунар. на-уч.-практ. конф. Томск: ЭТТ, 2005. С. 223-224.
Байкова Е.В. Использование концепции «архитектурная модель» при описании структуры растения // Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГУ, 2008. С. 69-82.
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Сов. наука, 1944. 492 с.
Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России: Иллюстрир. пособие для работников лесного хозяйства. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2004. 217 с.
Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Екатеринбург: Изд-во УрГУ, 2007. 279 с.
Гатцук Л.Е. Растительный организм: Опыт построения иерархической системы его структурно-биологических единиц // Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГУ, 2008. С. 26-47.
Гашева Н.А. Сравнительная морфометрия метамерных элементов побеговой системы БэНх тугШ1о1бев 1_. // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Мат-лы IV Междунар. науч. конф. Томск: Изд-во ТГУ. 2010. С. 175-177.
Гашева Н.А. Классификация модулей двулетних побеговых систем БэНх ту/Ш-1о1^еэ 1-. // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Че-репнина: Мат-лы Пятой Всерос. конф. с международным участием: В 2 т. Красноярск: Изд-во КрасГПУ, 2011. Т. 1. С. 43-45.
Гетманец И.А. Морфологические особенности побегов и жизненные формы БэНх гоэтэпп1^Нэ 1_., БэНх гврэпэ 1_. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. С. 20-21.
Гетманец И.А. Метамерная организация побегового тела растений на примере ив секции 1псиЬасеае Кегпег. // Тр. VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И. Г. и Т. Г. Серебряковых. М.: Изд-во МпГу, 1999. С. 64-65.
Гетманец И.А. Модульная организация побегового тела ив // Вестн. ТверГУ. Сер. биол. и экол. 2008а. № 25 (85). С. 47-49.
Гетманец И.А. Подходы к анализу биоморф видов рода БэНх (на примере ив Южного Урала) // Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГУ. 2008б. С. 106-115.
Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: Иллюстрир. словарь. Учеб. пособие. Изд. 2-е, испр. и доп. М., 2005. 256 с.
Кирпотин С.Н. О целесообразности использования физиономического подхода и принципов теории симметрии при выделении и изучении жизненных форм растений // Кгу1сма. 1999. Т. 1, № 1. С. 15-25.
Корона В.В., Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. 224 с.
Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журн. общ. биологии. 1991. № 3. С. 409-421.
Савиных Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения // Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГУ, 2008. С. 47-69.
Скворцов А.К. Ивы СССР. М.: Наука, 1968. 262 с.
Цвелев Н.Н. Фитомеры и профиллы как составные части побегов сосудистых растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1997. Т. 102. Вып. 5. С. 54-57.
Цвелев Н.Н. О концепции фитонизма и ее значении для морфологии растений // Бот. журн. 2005. Т. 90, № 3. С. 297-303.
Argus G. W. Salix (willows) in the New World. A guide to the interactive identification of native and naturalized taxa. Canadian museum of Natur, 2007. P. 52.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
N.A. Gasheva
ON METHODS OF STRUCTURAL INVESTIGATION OF SALIX SPROUT MODULI
The article grounds the need of morphostructural investigation methods regarding sprout moduli of Salix species. The author suggests a system of methods and order of their application, creating patterns for “Моrphstructure” data base.
Salix, biodiversity, biomorphology, sprout moduli, morphostructure, quantitative distinctions, structural and age modulus type, morphostructural modulus type.