CC BY
18
УДК 582.623
ЭВОЛЮЦИЯ АРХИТЕКТУРНЫХ МОДУЛЕЙ БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ ИВ ПОДРОДОВ SALIX И VETRIX (SALIX, SALICACEAE)
1 2 О.И. Недосеко , В.П. Викторов
У изученных бореальных видов ив выделены 11 жизненных форм. При изучении архитектурных модулей использована авторская методика, основанная на трех признаках: ветвление, размер зоны отмирания вегетативных побегов, долговечность вегетативных частей генеративных побегов. У исследованных видов выделены 7 архитектурных модулей: с одноэтапно- и двуэтапно-опадающими генеративными побегами на базе акро-, мезо- и базитонии, а также с условно-неопадающими генеративными побегами на базе акротонии. Жизненные формы бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix сформировались на основе разных архитектурных модулей. Эволюция жизненных форм в подродах Salix и Vetrix, тесно связанная с эволюцией архитектурных модулей, шла в разных направлениях.
Ключевые слова: Salix, жизненные формы, архитектурные модули, эволюция, бореальные виды ив подродов Salix и Vetrix.
Структурная основа жизненных форм - архитектурная модель, определяющая стратегию роста растения. Т.И. Серебрякова (1977, 1981) установила, что одна и та же архитектурная модель может быть основой для многих жизненных форм, и наоборот. В последнее время надземные и подземные органы древесных растений активно изучаются с позиции «архитектурных моделей», предложенной F. Halle с соавторами (Halle, Oldeman, 1970; Halle, 1975; Tomlinson, 1978 и др.; Серебрякова, 1981; Буланая, 1989; Костина, 2009). У тропических древесных растений в составе архитектурной модели выделяют архитектурную единицу, которая многократно повторяется в морфогенезе кроны (Barthelemy, Caraglio, 2007).
В отечественной биоморфологии при характеристике кроны учитываются особенности формирования наиболее мощных скелетных осей - ствола и отходящих от него самых сильных ветвей. Эти признаки во многом определяют конструкцию дерева. В связи с этим М.Т. Ма-зуренко (2008) ввела понятие «конструктивный модуль» («основной модуль» по Н.П. Савиных, 2000). По мнению Н.П. Савиных (2004), основной модуль для многоствольных деревьев - крона (Антонова, Лагунова, 1999; Антонова, Шаровки-на, 2012), для одноствольного дерева - ветвь от
ствола (Антонова, Лагунова, 1999), для кустарников - система побега формирования (Мазуренко, Хохряков, 1976). При этом каждое дерево имеет свой неповторимый рисунок ветвей высоких порядков ветвления. Этот рисунок также определяет специфику кроны древесного растения. Для выявления морфологической основы этого рисунка (паттерна) обычно анализируют двулетние побе-говые системы (Антонова, Шаровкина, 2011, 2012; Антонова, Гниловская, 2013; Гетманец, 2011).
И. А. Гетманец (2011) исследовала ивы секции Incubaceae и проанализировала их сходство с архитектурными моделями тропических деревьев. По ее мнению, двулетний трехосный побеговый комплекс генетически предопределен и именно на его основе построена архитектурная модель, которая наиболее близка к модели Leeuwenberg (Halle, 1975). Как мы указывали ранее (Недосеко , 2015б; Недосеко, Викторов, 2016), эта «архитектурная модель» не подходит для бореальных видов ив по нескольким причинам. У модели Leeuwenberg соцветия терминальные, а у исследованных бореальных видов - пазушные. Хотя у некоторых видов подрода Vetrix, произрастающих в тундрах, лесотундрах и субальпийском поясе гор (например, у Salix lanata L.), встречаются верхушечные генеративные побеги. Приведем другие отличия:
1 Недосеко Ольга Ивановна - доцент Арзамасского филиала ННГУ им. Н.И. Лобачевского, кафедра биологии, геогра-
фии и химии, докт. биол. наук (nedoseko@bk.ru); 2 Викторов Владимир Павлович - зав. кафедрой ботаники ФГБОУ ВПО Московского государственного педагогического университета профессор, докт. биол. наук (vpviktorov@mail.ru).
1) очередное расположение верхних вегетативных почек (а не почти супротивное, характерное для видов секции 1псиЪасеае);
2) наличие не только трехосных побеговых систем (в понимании И. А. Гетманец, 2011), а также четырехосных и более;
3) имеется олиственная нижняя часть генеративных побегов, сохраняющаяся в системе побегов до осени (у 50% изученных видов).
В качестве основной структурной единицы ив И.А. Гетманец (1998, 2011) рассматривает двулетнюю побеговую систему, которая соответствует элементарной побеговой системе (ЭПС), выделенной И. С. Антоновой (2006) в кроне деревьев. В состав двулетней побеговой системы входят побеги последнего года вегетации и побег предыдущего года. По нашему мнению, основной структурной единицей у ив правильнее считать трехлетнюю побеговую систему, состоящую из трехлетнего, двулетнего (одного или нескольких) и годичных побегов (Гашева, 2012; Недосеко, 2014б,в; 2015б; 2016а-в; Не-досеко, Викторов, 2016, 2017а, б). В трехлетних побеговых модулях можно более подробно (по сравнению с двулетними) проанализировать дальнейшую судьбу побегов нарастания, так как конструктивные признаки определяются более долговечными осевыми органами растения (Мазуренко, Хохряков, 2004). По мнению Н.А. Гашевой (2012), трехлетнюю побеговую систему можно рассматривать как типичную ветвь, характеризующую особь. Использование у ив более взрослых побеговых систем (четырех-, пятилетних) достаточно проблематично из-за выраженной ломкости ветвей. В связи с этим в качестве конструктивной единицы следует рассматривать трехлетнюю побеговую систему, которая хорошо выделяется в кроне всех изученных видов и позволяет выявить многие особенности организации побеговых систем: особенности нарастания и ветвления, расположение вегетативных и генеративных побегов, последствия внутрипочечного ветвления, степень отмирания элементов побеговой системы и связанную с этим показателем динамику пробуждения спящих почек. Данное положение не идет вразрез с традиционным подходом, а дополняет его, по мнению И. С. Антоновой (2014), при градации элементов описания крон древесных растений необходимо учитывать подуровень эпсиона - результат многолетнего развития двулетних побеговых систем.
Подуровень эпсиона необходимо учитывать при анализе архитектоники кроны, так как на
этом уровне у дерева проявляются видоспеци-фические визуально-геометрические характеристики кроны, позволяющие ее распознать. По нашему мнению, трехлетняя побеговая система представляет собой архитектурный модуль.
Материал и методы исследования
Жизненные формы и архитектурные модули изучены у 15 бореальных видов ив из двух под-родов: Salix и Vetrix. К подроду Salix относятся 4 вида из 3 секций: S. pentandra L. (секция Pentandra (Borrer) C.K. Schneid.), S. triandra L. (секция Amygdalinae W. Koch.), S. euxina I.V. Belyaeva и S. alba L. (секция Salix). К подроду Vetrix относятся 11 видов из 7 секций: S. aurita L., S. caprea L., S. cinerea L., S. starkeana Willd. (секция Vetrix Dumort.), S. myrsinifolia Salisb. (секция Nigricantes A. Kern.), S. viminalis L., S. gmelinii Pall. (секция Vimen Dumort.), S. lapponum L. (секция Villosae Rouy), S. acutifolia Willd. (секция Daphnella Ser. ex Duby.) S. rosmarinifolia L.(секция Incubaceae A. Kern.), S. vinogradovii A. K. Skvortsov (секция Helix Dumort.). В настоящей работе мы используем классификацию рода Salix, предложенную А.К. Скворцовым (1968).
Для изученных бореальных видов ив характерны 11 жизненных форм (Недосеко, 2014а; 2015а) (рис. 1). Виды подрода Salix существовали в среднем мелу (Криштофович, 1957; Graham, 1964) в отличие от представителей подрода Vetrix, которые сформировались позднее (в первой половине третичного периода в составе теплоумеренной арктотретичной флоры). По данным А.К. Скворцова (1968), в связи с резким похолоданием севера Евразии во второй половине третичного периода территория распространения видов подрода Vetrix резко сократилась; теплолюбивые виды отступили на юго-восток Азии. Холодовыносливые представители бореальных секций подрода Vetrix, ранее сформированные в условиях средних и верхних поясов гор, стали осваивать более холодные зоны и распространились по всей Го -ларктике (Скворцов, 1968). Данные о каких-либо перемещениях в холодные или теплые области представителей подрода Salix в литературе отсутствуют.
При изучении архитектурных модулей была использована авторская методика (Недосеко, 2014б,в, 2015б; Недосеко, Викторов, 2016), где в качестве основной структурной единицы у ив мы рассматриваем трехлетнюю побеговую (трехосную) систему (ТПС). Архитектурный модуль
Одноствольные
Аэроксильные
геоксильные
стланиковыс
аэроксильные
геоксильные
и
41
с.
ф
ч
5 X 5 X С.
Я -
и
да
11
0 &
§ §
Й
1
I
0
1
(о
(о
¡5
Рис. 1. Жизненные формы деревьев и кустарников бореальных видов ив: 1 - одноствольное дерево, 2 - мало- и многоствольные аэроксильные деревья, 3 - мало- и многоствольные геоксильные деревья, 4 - факультативный стланик, 5 - деревце, 6 - аэроксильный кустарник, 7 - эпигеоген-но-геоксильный кустарник, 8 - гипогеогенно-геоксильный кустарник, 9 - низкий длинноксилоризомный гипогеогенно-геоксильный кустарник, 10 - полуводный длинноксилоризомный стланик, 11 - стланик (пунктирной линией обведены жизненные формы, выделенные впервые
О.И. Недосеко)
и)
ив представляет собой ТПС, основанную на трех признаках: тип ветвления, размер зоны отмирания вегетативных побегов, долговечность вегетативных частей генеративных побегов. Полевой материал собран в 2015-2017 гг. на территории Нижегородской обл. У исследованных видов изучены 1247 ТПС, из них 664 ТПС мужских особей и 583 ТПС женских.
Результаты исследования
У женских особей каждого вида (кроме Б. асыН/оНа) наблюдается большее разнообразие типов ТПС по сравнению с мужскими. Наибольшее разнообразие типов ТПС характерно для
саргеа (9 типов ТПС), а наименьшее - для rosmarinifolia (4 типа ТПС) (табл. 1). Кроме того,
при подсчете ассимилирующих побегов в составе ТПС особей разного пола выяснилось, что у женских особей их в 1,3-1,7 раза больше, чем у мужских (табл. 2).
Структура ТПС зависит от варианта ветвления: деревьям и высоким кустарникам свойственна акротония, средним и низким кустарникам - мезо- и базитония. Сам вариант ветвления коррелирует с числом отмирающих верхних ме-тамеров: у высоких жизненных форм на побеге отмирают 1-2, а у средних - до 4, у низких - до половины метамеров побега. Кроме того, структура ТПС зависит от этапности опадения вегетативно-генеративных побегов. По этому признаку их можно разделить на три группы: одно-этапно-опадающие (Б. саргеа, Б. vinogradovii,
Т а б л и ц а 1
Соотношение типов ТПС женских и мужских особей ив
^^^^Гип ТПС Вид 1:1 1:2 1:3 1:4 1:5 1:6 1:7 1:8 1:12
Б. саргеа 38,4 34,3 15,8 4,6 5 0,9 0,9 - -
18 32,7 21,3 10,6 7,8 3,9 3,2 1,2 1,2
Б. eыxina 48,7 42,6 6,7 1,9 - - - - -
19,5 52,8 17,2 6,6 1,6 1,1 1,2 - -
Б. acыtifolia 55,9 31,9 8,8 0,9 2,3 0,9 - -
30,2 54,1 13 0,9 1,8 - - - -
Б. gmelinii 72,1 26,5 1,4 - - - - - -
22,9 60,7 11,6 3,2 - 1,6 - - -
Б. стегеа 53,6 34,5 6,2 - 1,4 3,2 - - -
10,7 41,7 23,6 9,3 1,9 7,4 3,7 5,6 -
Б. triandra 47,8 28,9 14,9 8,3 - - - - -
11,3 33,3 22,9 15,2 3,7 7,8 4 1,9 -
Б. rosmarinifolia 55,9 22,4 20,4 - - - - - -
35,9 38,7 25,5 1,5 - - - - -
Б. starkeana 47,5 28,7 18,1 5,1 1,3 - - - -
13,4 37,8 23,8 13,5 7,8 3,7 - - -
П р и м е ч а н и е: для каждого вида в верхней строчке показаны данные для мужских особей, в нижней - для женских.
Т а б л и ц а 2
Соотношение ассимилирующих побегов в кронах мужских и женских особей изученных видов ив
Признаки Вид Число ассимилирующих побегов
мужские особи женские особи
S. caprea 391 (41%) 563 (59%)
S. euxina 432 (41,3%) 615 (58,7%)
S. acutifolia 280 (43,7%) 361 (56,3%)
S. gmelinii 206 (44,1%) 261(55,8 %)
S. cinerea 290 (41%) 417 (59%)
S. triandra 414 (38,8%) 653 (61,2%)
S. starkeana 471 (36,7%) 812 (63,3%)
S. rosmarinifolia 506 (49%) 524 (51%)
S. gmelinii, S. acutifolia, S. viminalis, S. aurita, S. lapponum); двуэтапно-опадающие (S. alba, S. euxina, S. triandra, S. cinerea, S. myrsinifolia, S. starkeana, S. rosmarinifolia) и условно-неопадающие (у женских особей S. pentandra коробочки с семенами остаются в составе кроны до весны).
С учетом долговечности вегетативных частей генеративных побегов, варианта ветвления и размера зоны отмирания вегетативных побегов у изученных видов можно выделить 7 архитектурных модулей: с одноэтапно- и дву-
этапно-опадающими генеративными побегами на базе акро-, мезо- и базитонии, а также с условно неопадающими генеративными побегами на базе акротонии.
Модули, развивающиеся на базе акротонии (три варианта)
Модуль I. Растения с одноэтапно-опадаю-щими генеративными побегами (рис. 2). Характерен для деревьев и высоких кустарников (^
caprea, S. vinogradovii, S. gmelinii, S. acutifolia, S. viminalis).
Рис. 2. Архитектурный модуль I. Условные обозначения к рис. 2-8 (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части генеративных побегов; а - мужские особи, б - женские особи)
Модуль II. Растения с двуэтапно-опадающи-ми генеративными побегами (рис. 3). Характерен для деревьев и высоких кустарников (S. alba, S. euxina, S. myrsinifolia).
Модуль III. Растения с условно-неопадающими генеративными побегами (рис. 4). Характерен для S. pentandra.
Модули, развивающиеся на базе мезотонии (два варианта)
Модуль IV. Растения с одноэтапно-опадающи-ми генеративными побегами (рис. 5). Характерен для кустарников средней величины (S. aurita).
Модуль V. Растения с двуэтапно-опадаю-щими генеративными побегами (рис. 6). Характерен для кустарников средней величины
(S. triandra, S. cinerea) (Недосеко, Викторов, 2016).
Модули, развивающиеся на основе базитонии (два варианта)
Модуль VI. Растения с одноэтапно-опадаю-щими генеративными побегами (рис. 7). Характерен для низких кустарников (S. lapponum).
Модуль VII. Растения с двуэтапно-опада-ющими генеративными побегами (рис. 8). Характерен для низких кустарников S. starkeana, S. rosmarinifolia.
В результате проведенных исследований выявлено, что жизненные формы бореальных видов ив подродов Salix и Vetrixс формировались на основе разных архитектурных модулей (табл. 3).
Рис. 3. Архитектурный модуль II (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части генеративных побегов; а - мужские особи, б - женские особи)
Рис. 4. Архитектурный модуль III (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части генеративных побегов; а - мужские особи, б - женские особи)
Рис. 5. Архитектурный модуль IV (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части генеративных побегов; а - мужские особи, б - женские особи)
Рис. 6. Архитектурный модуль V (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части генеративных побегов; а - мужские особи, б - женские особи)
Рис. 7. Архитектурный модуль VI (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части генеративных побегов; а - мужские особи, б - женские особи)
Особи деревьев и высоких кустарников аллювиальных видов подрода Salix формировались на основе трех архитектурных модулей:
модуля II (S. alba, S. euxina.), модуля III (S. pentandra), модуля V (S. triandra).
Рис. 8. Архитектурный модуль VII (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части генеративных побегов; а - мужские особи, б - женские особи)
Особи разных жизненных форм видов ив подрода Vetrix по высоте распределяются в три группы: высокие, средние, низкие и формируются на основе шести архитектурных модулей: модуля I (S. caprea, S. vinogradovii, S. gmelinii, S. acutifolia, S. viminalis), модуля II (S. myrsinifolia), модуля IV (S. aurita), модуля V (S. cinerea), модуля VI (S. lapponum), модуля VII (S. starkeana, S. rosmarinifolia (табл. 1). Архитектурный модуль III характерен только для S. pentandra (секция Pentandra) из подрода Salix. Секция Pentandra, несмотря на то, что ее виды произрастают в холодном климате и неаллювиальных местообита-
ниях (осоково-вейниковых лесных болотах) морфологически более примитивна, чем секция Salix (S. alba, S. euxina) (Богдановская-Гиенэф, 1946). Современные методы генетического анализа с использованием молекулярных маркеров (ITS-данные) подтверждают близкородственные связи секций Pentandra и Salix, так как виды этих секций S. alba и S. pentandra группируются в одном кластере (ВР 92%) (Баркалов, Козыренко, 2014). По мнению А.К. Скворцова (1968), секция Salix берет свои корни от секции Pentandra (рис. 9).
S. triandra, принадлежащая к секции Amygda-linae, по результатам молекулярных исследований
Т а б л и ц а 3
Жизненные формы и архитектурные модули бореальных видов ив
Архитектурный модуль Жизненная форма
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
а б а б а б в а б а а б в а б в в в в
I + + + + + + +
II * * * * + +
III * * *
IV + + +
V * * + * + + *
VI +
VII + + + +
У с л о в н ы е о б о з н а ч е н и я: звездочкой (*) обозначены виды подрода Salix, знаком «+» обозначены виды подрода Vetrix; 1-11 - жизненные формы (см. обозначения на рис. 1); I-VII - типы архитектурных модулей (см. текст); высота: а - высокие, б -средние, в - низкие.
Рис. 9. Филогенетические связи видов ив подрода Salix (по А.К. Скворцову,
1968)
Рис. 10. Возможный путь эволюции архитектурных модулей в подроде Salix. Римскими цифрами обозначены номера архитектурных модулей (серым цветом показаны отмирающие части побегов
и опадающие части генеративных побегов)
образует в дендрограммах отдельную ветвь среди различных групп рода Salix (Abdollahzadeh et al., 2011; Agaji et al., 2012; Przyborowski et al., 2013; Баркалов, Козыренко, 2014).
По мнению В.Ю. Баркалова, М.М. Козыренко (2014), это связано с тем, что секция Amygdalinae образовалась от примитивных секций подрода Vetrix, у которых сохранились признаки подрода Salix. С учетом вышесказанного можно предположить, что архитектурный модуль III наиболее древний и от него возникли модули II и V (рис. 10). Происходит смена акротонии на мезотонию, и условно-неопадающие генеративные побеги сменяются на двуэтапно-опадающие.
Архитектурные модули II и V общие и встречаются у представителей обоих подродов. Архитектурные модули I, IV, VI и VII характерны только для представителей подрода Vetrix. Вероятно, в ходе эволюции они возникли позднее, чем у подрода Salix. Учитывая, что более молодые (холодовыносливые) виды подрода Vetrix имеют арктомонтанное прошлое, мы проанализировали жизненные формы и характерные для них генеративные побеги у восьми видов ив данного под-рода, обитающих в условиях Уральских гор (S. arbuscula L., S. uralicola I. Beljaeva). По данным
И.В. Беляевой (2006), для большинства этих видов характерна жизненная форма низкого кустарника и кустарничка с плотными генеративными побегами, при этом неизвестно, как они опадают (одноэтапно или двуэтапно). На основании этого можно предположить, что для холодовыносливых видов ив подрода Vetrix характерны примитивные архитектурные модули VI и VII типов. Такие архитектурные модули основаны на базитонии как с одноэтапно-опадающими, так и с двуэтапно-опадающими генеративными побегами, а от них возникли модули, основанные на мезо- и акрото-нии с такими же типами генеративных побегов (рис. 11).
По мнению А.К. Скворцова (1968), бореаль-ные секции Glabrella A.K. Skvortsov, Nigricantes и Hastatae A. Kern.составляют ядро подрода Vetrix, а Glabrella и Nigricantes близкородственны (рис. 12). От секции Glabrella довольно ясно улавливается линия связи с секциейArbuscella Ser. ex Duby., а от нее с секцией Vimen, с которой тесно связана секция Villosae; от секции Nigricantes прослеживаются связи с секцией Vetrix.
Менее ясны родственные отношения секций Incubaceae и Daphnella. Тесные связи имеют секции Incubaceae и Vetrix. Секция Daphnella по
Рис. 11. Трансформация архитектурных модулей холодовыносливой ветви бореальных видов подрода УеМх (от Ж.Ф. кустарничек - кустарник - дерево). Римскими цифрами обозначены номера архитектурных модулей (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части
генеративных побегов)
Рис. 12. Филогенетические связи видов ив изученных секций подрода Vetrix (по А.К. Скворцову, 1968). Пунктирной линией показаны связи близкородственных секций, основанные на данных молекулярной генетики
некоторым морфологическим признакам (например, по строению генеративного побега) сближается с секцией Lanatae, а по строению листа - с секцией Hastatae. Особняком стоит евразиатская секция Helix, представителем которой является S. vinogradovii, возникшая в третичный период от примитивных (теплолюбивых) предков подрода Vetrix (Скворцов, 1968). Доказательств филоге-
нетических связей бореальных видов ив различных секций подрода Vetrix, основанных на цито-генетических методах в литературе очень мало. Известны мнения о близкородственных связях S. purpurea L. из секции Helix, S. dasyclados и S. viminalis из секции Vimen (Ngantcha, 2010), а также S. bebbiana из секция Vetrix и S. hastata из секции Hastatae (Chen et al., 2010). По дан-
ным А. К. Скворцова (1968), в некоторых секциях подрода Vetrix эволюция жизненных форм шла от дерева к кустарнику (например, в секции Vetrix).
На основании работ А.К. Скворцова (1968) можно предположить, что у бореальных видов ив подрода Vetrix выделяются две линии эволю-
ции жизненных форм: 1) теплолюбивая, вероятно, не уходившая в горы, в которой эволюция жизненных форм происходила от дерева к кустарнику; 2) холодовыносливая, более молодая, возникшая от аркто-монтанных видов, в которой эволюция жизненных форм шла от
Рис. 13. Трансформация архитектурных модулей бореальных видов подрода Vetrix (от Ж.Ф. дерево - кустарник - кустарничек). Римскими цифрами обозначены номера архитектурных модулей (серым цветом показаны отмирающие части побегов и опадающие части генеративных побегов)
Рис. 14. Схема эволюции архитектурных модулей бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix (серым цветом показано направление эволюции в подроде Salix, а черным - в подроде Vetrix (пунктирной черной линией показана возможная эволюция аркто-монтанных видов от жизненной формы кустарника к дереву, сплошной черной линией - эволюция видов от жизненной формы дерева
к кустарнику)
кустарничков и кустарников к деревьям. Такая эволюция жизненных форм основана на эволюции архитектурных модулей. В связи с этим мы можем предложить еще одну схему трансформаций архитектурных модулей в подроде Vetrix (рис. 13).
На основе филогенетических связей секций изученных видов ив можно предположить, что в целом эволюция ив подродов Salix и Vetrix носила сетчатый характер. Общая схема эволюции архитектурных модулей для бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix представлена на рис. 14.
Выводы
Эволюция архитектурных модулей в подродах Salix и Vetrix шла в разных направлениях: в подро-де Salix - от акротонного модуля с олиственными двуэтапно-опадающими генеративными побегами к мезотонному модулю; в подроде Vetrix - в пер-
вой линии от акротонного модуля с олиственными двуэтапно-опадающими генеративными побегами к модулям, основанным на базитонии с такими же или одноэтапно-опадающими генеративными побегами; во второй линии подрода Vetrix - от бази-к мезо- и акротонии с генеративными побегами одно- или двуэтапно-опадающими.
Жизненные формы бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix формировались, вероятно, на основе различных архитектурных модулей, наибольшее разнообразие которых характерно для представителей подрода Vetrix. Жизненные формы аллювиальных видов подрода Salix формировались на основе трех архитектурных модулей, а Vetrix - шести. Среди них исходный архитектурный модуль для рода Salix - модуль III, основанный на базе акротонии с условно неопадающими генеративными побегами, как у S. pentandra (под-род Salix).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Антонова И. С. Изучение побеговых систем некоторых представителей семейства Ulmaceae Mirb. // Проблемы биологии растений: мат-лы Междунар. конф. посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой. СПб., 2006. С. 232-235 [An-tonova I.S. Izuchenie pobegovykh sistem nekotorykh predstavitelei semeistva Ulmaceae Mirb. // Prob-lemy biologii rastenii: mat-ly Mezhdunar. konf. posvyashchennoi 100-letiyu so dnya rozhdeniya V.V. Pis'yaukovoi. SPb., 2006. S. 232-235].
Антонова И.С. О динамических единицах строения кроны древесных растений умеренной зоны // Тр. IX Междунар. конф. по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (к 100-летию со дня рождения И.Г. Серебрякова). Т. 2. М., 2014. С. 48-51 [Anton-ova I.S. O dinamicheskikh edinitsakh stroeniya krony drevesnykh rastenii umerennoi zony // Tr. IX Mezhdunar. Konf. po ekologicheskoi morfologii rastenii, posvyashchennoi pamyati I.G. i T.I. Serebryakovykh (k 100-letiyu so dnya rozhdeniya I.G. Serebryakova). T. 2. M., 2014. S. 48-51].
Антонова И. С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журнал общей биологии. 1999. Т. 60. № 1. С. 49-59 [Antonova I.S., Lagunova N.G. O modul'noi organi-zatsii nekotorykh grupp vysshikh rastenii // Zhurnal obshchei biologii. 1999. T. 60. № 1. S. 49-59].
Антонова И. С., Шаровкина М.М. Некоторые особенности строения побеговых систем и кроны молодых генеративных деревьев Tilia platyphyl-los Scop. в умеренно-континентальном климате в разных условиях биотопа // Вестн. СПбГУ. Сер. 3.
2011. Вып. 4. С. 52-62 [Antonova I.S., Sharovkina M.M. Nekotorye osobennosti stroeniya pobegovykh sistem i krony molodykh generativnykh derev'ev Tilia platyphyllos Scop. v umerenno-kontinental'nom kli-mate v raznykh usloviyakh biotopa // Vestn. SPbGU. Ser. 3. 2011. Vyp. 4. S. 52-62].
Антонова И. С., Шаровкина М.М. Некоторые особенности строения побеговых систем и развития кроны генеративных деревьев Tilia platyphyllos (Tiliaceae) трех возрастных состояний в условиях умеренно континентального климата // Ботанический журнал. 2012. Т. 97. Вып. 9. С. 11921205 [Antonova I.S., Sharovkina M.M. Nekotorye osobennosti stroeniya pobegovykh sistem i razvitiya krony generativnykh derev'ev Tilia platyphyllos (Tiliaceae) trekh vozrastnykh sostoyanii v usloviyakh umerenno kontinental'nogo klimata // Botanicheskii zhurnal. 2012. T. 97. Vyp. 9. S. 1192-1205].
Антонова И.С., Гниловская А.А. Побеговые системы кроны Acer negundo L. (Aceraceae) в разных возрастных состояниях // Ботанический журнал. 2013. Т. 98. (1 январь). С. 53-68 [Antonova I.S., Gnilovskaya A.A. Pobegovye sistemy krony Acer negundo L. (Aceraceae) v raznykh vozrastnykh sos-toyaniyakh // Botanicheskii zhurnal. 2013. T. 98. (1 yanvar'). S. 53-68].
Баркалов В.Ю., Козыренко М.М. Филогенетические отношения видов Salix L. subg. Salix (Salica-ceae) по данным секвенирования межгенных спейсеров хлоропластного генома и ITS ядерной рибосомальной ДНК // Генетика. 2014. Т. 50. № 8. С. 240-249 [Barkalov V.Yu., Kozyrenko M.M. Filo-geneticheskie otnosheniya vidov Salix L. subg. Salix
(Salicaceae) po dannym sekvenirovaniya mezhgen-nykh speiserov khloroplastnogo genoma i ITS yader-noi ribosomal'noi DNK // Genetika. 2014. T. 50. № 8. S. 240-249].
Беляева И.В. Ивы Урала: атлас-определитель / И. В. Беляева, О. В. Епанчинцева, А .А. Шаталина, Л. А. Семкина. Екатеринбург, 2006. 173 с. [Bely-ayeva I.V. Ivy Urala: atlas-opredelitel / I.V. Be-lyayeva. O.V. Epanchintseva. A.A. Shatalina. L.A. Semkina. Ekaterinburg. 2006. 173 s.].
Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1946. Вып. 2. С. 425-468 [Bogdanovskaya-Gienef I.D. O proisk-hozhdenii flory boreal'nykh bolot Evrazii // Mat-ly po istorii flory i rastitel'nosti SSSR. M.; L., 1946. Vyp. 2. S. 425-468].
Буланая М.В. Биология и фитоценотическая роль черемухи обыкновенной (Prunus padus L.) в разных частях ареала. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1989. 17 с. [Bulanaya M.V. Biologiya i fitotsenoticheskaya rol' cheremukhi obyknovennoi (Prunus padus L.) v raznykh chastyakh areala. Av-toref. dis. ... kand. biol. nauk. M., 1989. 17 s.].
Гашева Н.А. К методике структурного изучения побеговых модулей Salix // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2012. № 12. С. 99-110 [Gasheva N.A. K metodike strukturnogo izucheniya pobegovykh modulei Salix // Vestn. ekolo-gii, lesovedeniya i landshaftovedeniya. 2012. № 12. S. 99-110].
Гетманец И.А. Биоморология ив секции Incubaceae Kerner. рода Salix L. Автореф. ... канд. биол. наук. М., 1998. 16 с. [Getmanets I.A. Biomorologiya iv sektsii Incubaceae Kerner. roda Salix L. Avtoref. ... kand. biol. nauk, M., 1998. 16 s.].
Гетманец И.А. Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Омск, 2011. [Getmanets I.A. Ekologicheskoe raznoobrazie i bio-morfologiya roda Salix L. Yuzhnogo Urala. Avtoref. Dis. ... dokt. biol. nauk. Omsk, 2011].
Костина М.В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны // Автореф. ... докт. биол. наук. М., 2009. 40 с. [Kostina M.V. Generativnye pobegi drevesnykh pokrytose-mennykh rastenii umerennoi zony // Avtoref. ... dokt. biol. nauk. M., 2009. 40 s.].
Криштофович А.Н. Палеоботаника. Л., 1957. 650 с. [Krishtofovich A.N. Paleobotanika. L., 1957. 650 s.].
Мазуренко М.Т. Кустарники рода Salix L. (Salicaceae) Северо-Востока России, структура и морфогенез // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 5. С. 36-42 [Mazurenko M.T. Kustarniki roda Salix L. (Salicaceae) Severo-Vostoka Rossii, struktura i mor-fogenez // Byul. MOIP. Otd. biol. 2008. T. 113. Vyp. 5. S. 36-42].
Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. К биолого-морфологической характеристике кустарничков
таежной зоны восточной Сибири / Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток, 1976. С. 3-48 [Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. K biologo-morfologicheskoi kharakteristike kustarnichkov taezhnoi zony vostoch-noi Sibiri / Biologiya i produktivnost' rastitel'nogo pokrova Severo-Vostoka. Vladivostok, 1976. S. 3-48].
МазуренкоМ. Т.,Хохряков А.П. Модульная организация дерева // Мат-лы Х школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений». Киров, 2004. С. 10-12 [Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. Modul'naya or-ganizatsiya dereva // Mat-ly X shkoly po teoretiches-koi morfologii rastenii «Konstruktsionnye edinitsy v morfologii rastenii». Kirov, 2004. S. 10-12].
Недосеко О.И. Бореальные виды ив подродов Salix и Vetrix: онтоморфогенез и жизненные формы (монография). Нижний Новгород, 2014а. 426 с. [Nedoseko O.I. Boreal'nye vidy iv podrodov Salix i Vetrix: ontomorfogenez i zhiznennye formy (mono-grafiya). Nizhnii Novgorod, 2014а. 426 s.].
Недосеко О.И. Архитектоника ив на примере ивы остролистной // Тр. IX Междунар. конф. по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (к 100-летию со дня рождения И.Г. Серебрякова). Т. 2. М., 2014б. С. 326-329 [Nedoseko O.I. Arkhitektonika iv na pri-mere ivy ostrolistnoi // Tr. IX Mezhdunar. konf. po ekologicheskoi morfologii rastenii, posvyashchennoi pamyati I.G. i T.I. Serebryakovykh (k 100-letiyu so dnya rozhdeniya I.G. Serebryakova). T. 2. M., 2014b. S. 326-329].
Недосеко О.И. Методика изучения архитектурных моделей в роде Salix // Тр. IX междунар. конф. по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (к 100-летию со дня рождения И.Г. Серебрякова) Т. 2. М., 2014в. С. 323-326 [Nedoseko O.I. Metodika izucheniya arkhitekturnykh modelei v rode Salix // Tr. IX mezh-dunar. konf. po ekologicheskoi morfologii rastenii, posvyashchennoi pamyati I.G. i T.I. Serebryakovykh (k 100-letiyu so dnya rozhdeniya I.G. Serebryakova) T. 2. M., 2014v. S. 323-326].
Недосеко О.И. Классификация побегов и побеговых систем бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix: монография. Арзамас, 2015а. 247 с. [Nedoseko O.I. Klassifikatsiya pobegov i pobegovykh sistem boreal'nykh vidov iv podrodov Salix i Vetrix: mono-grafiya / Arzamas, 2015a. 247 s.].
Недосеко О.И. К вопросу изучения модульной организации и архитектоники в роде Salix // Вестн. КазНу. Сер. Экологическая № 2/2(44). 2015б. С. 673-678 [Nedoseko O.I. K voprosu izucheniya modul'noi organizatsii i arkhitektoniki v rode Salix // Vestn. KazNu. Seriya Ekologicheskaya № 2/2(44). 2015b. S. 673-678].
Недосеко О. И. Методика изучения архитектоники крон на примере бореальных видов ив // Современные концепции экологии биосистем
и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования: мат-лы Всерос. ( с международным участием) науч. школы-конференции, посвященной 115-летию со дня рождения А. А. Уранова. Пенза, 2016а. С. 145-148 [Nedoseko O.I. Metodika izucheniya arkhitektoniki kron na primere boreal'nykh vidov iv // Sovremennye kontseptsii ekologii biosistem i ikh rol' v reshenii problem sokhraneniya prirody i prirodopol'zovaniya: mat-ly Vseros. (s mezhdunarodnym uchastiem) nauch. shkoly-konferentsii, posvyashchennoi 115-letiyu so dnya rozhdeniya A.A. Uranova. Penza, 2016a. S. 145-148].
Недосеко О. И. Влияние световых условий и половой принадлежности на архитектурную модель ивы козьей // Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования: мат-лы Всерос. (с международным участием) науч. школы-конференции, посвященной 115-летию со дня рождения А.А. Уранова. Пенза, 20166. С. 142-145 [Nedoseko O.I. Vliyanie svetovykh uslovii i polo-voi prinadlezhnosti na arkhitekturnuyu model' ivy koz'ei // Sovremennye kontseptsii ekologii biosistem i ikh rol' v reshenii problem sokhraneniya prirody i prirodopol'zovaniya: mat-ly Vseros. (s mezhdun-arodnym uchastiem) nauch. shkoly-konferentsii, posvyashchennoi 115-letiyu so dnya rozhdeniya A.A. Uranova. Penza, 2016b. S. 142-145].
Недосеко О.И. Архитектоника Salix dasyclados L. в зависимости от пола и световых условий // Адаптация учащихся всех ступеней образования в условиях современного образовательного процесса: мат-лы XII Всерос. науч.-практ. конф. с международным участием. Арзамас, 2016в. 242 с. [Nedoseko O.I. Arkhitektonika Salix dasyclados L. v zavisimosti ot pola i svetovykh uslovii // Adaptatsiya uchashchikhsya vsekh stupenei obrazovaniya v us-loviyakh sovremennogo obrazovatel'nogo protsessa: mat-ly XII Vseros. Nauch.-prakt. konf. s mezhdunarodnym uchastiem. Arzamas, 2016v. 242 s.].
Недосеко О. И., Викторов В. П. Архитектурные модели Salix triandra L. и S. fragilis L. // Социально-экологические технологии, 2016. № 2. С. 39-50 [Nedoseko O.I., Viktorov V.P. Arkhitekturnye modeli Salix triandra L. i S. fragilis L. // Sotsial'no-ekologicheskie tekhnologii, 2016. № 2. S. 39-50].
Недосеко О.И., Викторов В.П. Филогенетические связи жизненных форм и архитектурных модулей бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix // Систематика и эволюционная морфология растений: мат-лы конф., посвященной 85-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова. М., 2017а. С. 277282 [Nedoseko O.I., Viktorov V.P. Filogeneticheskie svyazi zhiznennykh form i arkhitekturnykh modulei boreal'nykh vidov iv podrodov Salix i Vetrix // Siste-matika i evolyutsionnaya morfologiya rastenii: mate-rialy konferentsii, posvyashchennoi 85-letiyu so dnya rozhdeniya V.N. Tikhomirova. M., 2017a. S. 277-282].
Недосеко О.И., Викторов В.П. Архитектурные типы крон женских и мужских особей Salix acutifolia L. // Изв. высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 20176. № 1 (17). С. 1427 [Nedoseko O.I., Viktorov V.P. Arkhitekturnye tipy kron zhenskikh i muzhskikh osobei Salix acutifolia L. // Izv. vysshikh uchebnykh zavedenii. Povolzhskii region. Estestvennye nauki. 2017b. № 1 (17). S. 14-27].
Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2000. 32 с. [Savinykh N.P. Biomor-fologiya veronik Rossii i sopredel'nykh gosudarstv: Avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. M., 2000. 32 s.].
Савиных Н.П. Поливариантность особей и ее эволюционное значение // Методы популяционной биологии. Сб. мат-лов докл. 7 Всерос. популяционного семинара. Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 186-187 [Savinykh N.P. Polivariantnost' osobei i ee evolyutsionnoe znachenie // Metody populyatsi-onnoi biologii: Sb. Mat-lov dokl. 7 Vserossiiskogo populyatsionnogo seminara. Syktyvkar, 2004. Ch. 1. S. 186-187].
Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых растений и модусах преобразования // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82. Вып. 5. С. 112-125 [Serebryakova T.I. Ob os-novnykh «arkhitekturnykh modelyakh» travyanistykh rastenii i modusakh preobrazovaniya // Byull. MOIP. Otd. biol. 1977. T. 82. Vyp. 5. S. 112-125].
Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав / Жизненная форма, структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 161-179. [Serebryakova T.I. Zhiznennye formy i modeli pobegoobrazovaniya nazemno-polzuchikh mnogoletnikh trav / Zhiznen-naya forma, struktura, spektry i evolyutsiya. M., 1981. S. 161-179].
Скворцов А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). М., 1968. 255 с. [Skvortsov A.K. Ivy SSSR (sistematicheskii i geograficheskii obzor). M., 1968. 255 s.
Abdollahzadeh A., Kazempour Osaloo S., Maassoumi A.A. Molecular phylogeny of the genus Salix (Salica-ceae) with an emphasize to its species in Iran // Iran. J. Bot. 2011. Vol. 17. N 2. Р. 244-253.
Agaji S.A., Ghahremaninejad F., Mousavi S.F., Tabrizi F.M. Study of genetic variation in Salix using molecular markers // Adv. Environ. Biol. 2012. Vol. 6. N 11. Р. 2982-2985.
Barthelemy D., Caraglio Y. Plant architecture: A dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny // Ann. Bot. 2007. Vol. 99. P. 375-407.
Chen J.H., Sun H., Wen J., Yang Y.P. Molecular phylogeny of Salix L. (Salicaceae) inferred from three chloroplast datasets and its systematic implications // Taxon. 2010. Vol. 59. P. 29-37.
Graham A. Origin and evolution of the biota of S.E. North America, 1964. 18. S. 571-585.
Halle F. The concept of architectural models in vascular plants // XII Междунар. ботан. конгресс. Тез. докл. / Л., 1975. Т. 1. С. 216.
Halle F., Oldemann R.A.A. Essai sur larchitectire et la dinamique de croissance des arbres tropicaux. Paris, 1970. 178 p.
Ngantcha A.C. DNA fingerprinting and genetic relationships among willow (Salix spp.) // Copyright Alain
Claude Ngantcha, March, 2010 / Allrights reserved. P. 87.
Przyborowski J.A., Sulima P., Kuszewska A. et al. Phy-logenetic relationships between four Salix L. species based onDArT markers //Int. J. Mol. Sci. 2013. Vol. 14. P. 24113-24125. Tomlinson F.B. Branching and axis differentiation in tropical trees. Cambridge, 1978. Р. 187-207.
Поступила в редакцию / Received 27.02.2017 Принята к публикации / Accepted 09.02.2019
EVOLUTION OF ARCHITECTURAL MODULES OF BOREAL SPECIES OF WILLOWS OF THE SUBGENERA SALIX AND VETRIX (SALIX, SALICACEAE)
O.I. Nedoseko1 V.P. Viktorov2
Out of to the studied willow species eleven life forms were singled out. When studying architectural modules, the author's technique based on 3 characteristics such as branching, the size of a zone of dying off of vegetative sprouts and the durability of vegetative parts of catkins has been used. According to the studied types 7 architectural modules were sorted out: with one-stage and two-stages falling-down catkins on base of acro-, meso- and bazitony and also with so called non-falling-down catkins on the basis of an acrotony. Life formsof boreal species of willows of the subgenera Salix and Vetrix emerged on the basis of different architectural modules. The evolution of life forms in the subgenera Salix and Vetrix is closely connected with evolution of architectural modules and went in different directions.
Key words: Salix, life forms, architectural modules, evolution, boreal species of willows of the subgenera Salix and Vetrix.
1 Nedoseko Olga Ivanovna, Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod, Arzamas Branch,
Chair of biology, geography and chemistry, Doctor biological science, docent, associate professor (ne-doseko@bk.ru); 2 Viktorov Vladimir Pavlovich, MPSU, Department of Botany, Head of Department, professor, Doctor biological science (vpviktorov@mail.ru).
