Пластичность морфометрических показателей нейронных популяций центральной нервной системы млекопитающих и птиц Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 591.481.08:[599+598.2] ПЛАСТИЧНОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ

© 2012 А.Д. Яценко, Т.М. Лютикова, Т.Б. Володичева

Омская государственная медицинская академия

Поступила в редакцию 02.10.2012

Исследовались нейронные популяции латеральных ядер шейного и поясничного отдела спинного мозга синантропных и лабораторных грызунов и популяции нейронов гиперстриатума переднего мозга диких и домашних птиц. Выявлены морфометрические показатели - численная плотность клеток, размеры ядер, цитоплазмы, тел нейронов и структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент. Отмечены морфометрические особенности мотонейронов спинного мозга грызунов и нейронов гиперстриатума птиц, которые, вероятно, связаны с различиями филогенеза, среды обитания, локомоции и влиянием процессов одомашнивания.

Ключевые слова: спинной мозг, латеральные ядра, головной мозг, гиперстриатум, нейроны, мор-фометрия, грызуны, птицы

В процессе эволюции рептилии дали начало представителям двух классов - птиц и млекопитающих. Для изучения механизмов нейроге-неза необходим сравнительный анализ нейронных популяций различных структур центральной нервной системы у различных представителей птиц и млекопитающих. Самым многочисленным отрядом класса Млекопитающие, находящимся в стадии эволюционного прогресса является отряд Грызуны. Наиболее распространенные виды отряда мышь домовая и крыса серая - полуподземные синантропные животные с одинаковым металокомоторным способом бега и различными типами локомоции: у крысы серой -аллюр (примитивный рикошет), мышь домовая передвигается шагом и рысью [1]. Мышь белая и крыса белая - альбиносы мыши домовой и крысы серой, лабораторные формы клеточного содержания. Представители отряда Гусеобразные -гусь серый и утка кряква распространены практически по всему земному шару, относятся к перелетным птицам, для движения используют полет, плавание, ходят и бегают переваливаясь. Гусь домашний и утка домашняя - одомашненные виды гуся серого и утки кряквы, утратили возможность к длительным перелетам, к самостоятельному добыванию пищи и устройству гнезд.

Яценко Александра Дмитриевна, кандидат биологических наук, ассистент кафедры биологии. Е-шаП: [email protected]

Лютикова Татьяна Михайловна, доктор биологических наук, профессор кафедры биологии. Е-шаП: [email protected]

Володичева Татьяна Борисовна, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры биологии. Е-mail: [email protected]

Мотонейроны латеральных ядер спинного мозга млекопитающих отличаются филогенетическим возрастом и функциональной значимостью: филогенетически более ранние мотонейроны шейного отдела иннервируют мускулатуру передних амортизационных конечностей; более поздние мотонейроны поясничного отдела ин-нервирую мускулатуру задних пропульсивных конечностей [2]. Для моторных ядер спинного мозга характерна модульная организация функциональных групп мотонейронов, в которой основными структурно-функциональными составляющими являются линейные параметры клеток и плотность их распределения. Уровень сложности поведения птиц связан со степенью развития нейронных комплексов гиперстриатума, который, в свою очередь, определяется численной плотностью и размерами нейронов. Модульная организация мозга, в отличие от млекопитающих, у них отсутствует. Поэтому анализ морфо-метрических характеристик мотонейронов латеральных ядер спинного мозга, обеспечивающих двигательные реакции грызунов, и нейронов ги-перстриатума высшего центра нервной системы птиц имеет важное значение для обоснования взаимосвязи морфо-функциональной организации отделов мозга с условиями существования животных и влиянием доместикации, что необходимо для более полного понимания основных направлений нейрогенеза [2]. Подобные исследования ранее не проводились.

Цель работы: сравнительный анализ морфометрических показателей популяций мотонейронов латеральных ядер переднего рога спинного мозга у синантропных и лабораторных грызунов, а так же нейронных популяций

дорсального возвышения переднего мозга (ги-перстриатума) диких и одомашненных гусеобразных птиц.

Материалы и методы. Исследовались 4 группы грызунов (40 особей): мышь домовая (МД), крыса серая (КС), мышь белая (МБ), крыса белая (КБ) и 4 группы гусеообразных птиц: (40 особей): утка кряква (УК), гусь серый (ГС), утка домашняя (УД) и гусь домашний (ГД). Шейный (ШО) и поясничный отделы (ПО) спинного мозга грызунов и передний мозг птиц фиксированы в жидкости Карнуа. На микропрепаратах, окрашенных тионином по методу Ниссля, определяли уровни отделов спинного мозга грызунов и гиперстриатума птиц. С помощью микрометрической сетки, встроенной в окуляр светового микроскопа, изучали численную плотность клеток (количество нейронов в 1 мм2). Линейные параметры мотонейронов (площади цитоплазмы - 8ц, ядер - 8я и тел клеток -8т) вычисляли на микропрепаратах, окрашенных амидочерным 10Б, с помощью системы Анализатора Изображений Видео Тест Морфо-4 (Санкт-Петербург, 1999). Размеры нейронов ги-перстриатума птиц измеряли с помощью окуляр-микрометра. Для оценки структурного уровня определяли структурный ядерно-цитоплазмати-ческий коэффициент (сЯЦК= ^я/8ц).

Различия по каждому признаку в мотонейронах спинного мозга внутри групп: мышь домовая - мышь белая и крыса серая - крыса белая выявляли с помощью дисперсионного анализа ANOVA (Краскела-Уоллиса). Взаимосвязи между морфометрическими показателями в мотонейронах каждого животного определяли внутривидовым корреляционным анализом по Спир-мену. Различия по каждому признаку у птиц внутри групп: утка кряква - утка домашняя, гусь серый - гусь домашний выявляли с помощью параметрического анализа по критерию Стью-дента. Статистическую обработку количественных данных проводили по программе «EXCEL» и «Статистика-6» [3]. Материал по грызунам представлен в таблицах как среднее значение ± среднее квадратичное отклонение; по птицам -как среднее значение ± ошибка среднего.

Результаты исследования. Исследование морфометрических признаков латеральных ядер спинного мозга грызунов выявило, что у каждого синантропного животного в шейном и поясничном отделах выявлены близкие значения численной плотности мотонейронов (МД: ШО -530,7±148,8; ПО - 496,3±127,5. КС: ШО -367,1±87,8; ПО - 377,0±90,3). У мыши домовой нейроны в шейном отделе (Sr 441,3±94,9; 8ц: 328,2±77,9; Sя: 113,1±26,6) более мелкие, чем в поясничном отделе^т: 728,6±189,3; S^ 546,5±142,9; Sя: 180,8±60,6, р<0,001); у крысы серой, наоборот, клетки шейного отдела (Sr

929,9±245,9; 8ц: 736,0±207,6; 8я: 193,8±54,8) крупнее клеток поясничного отдела (8т: 888,6±203,9; 8ц: 712,6±174,0; 8я: 175,9±43,1, р<0,01). У мыши домовой, в сравнении с крысой серой, количество клеток в 1 мм2 достоверно больше, (ШО: - в 1,4 раза; ПО:- в 1,3 раза, р<0,001) и мотонейроны отличались меньшими размерами (ШО: 8я - в 1,72 раза; 8ц - в 2,24 раза. ПО: 8ц - в 1,3 раза, р<0,001).

У лабораторных грызунов в сравнении с их серыми синантропными формами наблюдались неравнозначные морфометрические преобразования популяции мотонейронов латеральных ядер. В шейном отделе у мыши белой количество клеток в 1 мм2 достоверно снизилось (в 1,2 раза, р<0,01), а размеры увеличились (в 1,15 раза, р<0,01). У крысы белой количество клеток, наоборот, увеличилось (в 1,3 раза, р<0,001), а размеры мотонейронов стали меньше (в 1,55 раза, р<0,001). В итоге у мыши белой и крысы белой в нейронной популяции шейного отдела обнаружилось равное количество мотонейронов в 1 мм2 (МБ: 453,0±96,0; КБ: 471,7±128,1) и одинаковые размеры клеточных ядер (МБ: 137,9±33,2; КБ: 134,0±36,6). У серых грызунов подобное сходство не выявлено. В поясничном отделе у альбиносов значительных изменений в численной плотности не выявлено: у мыши белой обнаружилась тенденция к увеличению числа клеток в единице площади (521,6±129,4); у крысы белой - тенденция к уменьшению количества клеток (355,7±76,0). Преобразования линейных параметров носили одинаковый характер: размеры клеток стали меньше у мыши белой

- в 1,63 раза (р<0,001); у крысы белой - в 1,15 раза (р<0,01). У серых грызунов в мотонейронах шейного и поясничного отделов были выявлены примерно равные численные значения структурных коэффициентов (МД: ШО - 0,352±0,07; ПО

- 0,332±0,08. КС: ШО - 0,270±0,06; ПО -0,253±0,06). У лабораторных животных морфо-метрические перестройки цитоплазмы и ядер привели к изменению коэффициентов, однако в отделах спинного мозга они так же были близки по значению. (МБ: ШО - 0,395±0,125; ПО -0,380±0,12. КБ: ШО - 0,295±0,06; ПО -0,279±0,06). Внутривидовой корреляционный анализ морфометрических показателей у синан-тропных животных показал слабую обратную зависимость численной плотности клеток в популяции от размеров мотонейронов. У лабораторных грызунов, в отличие от синантропных форм, не обнаружились связи между размерами мотонейронов и их численной плотностью [4].

У диких гусеобразных птиц нейронные популяции гиперстриатума головного мозга различались морфометрическими показателями. У утки кряквы (8т: 43,0±1,5; 8ц: 23,1±1,0; 8я: 19,9±0,6), в сравнении с гусем серым (8т:

47,8±1,3; 8ц: 25,8±0,5; 8я: 22,0±0,8, р<0,01) нервные клетки имели несколько меньшие размеры и распределялись в единице площади более плотно (УК: 1173±15; ГС: 1003±16, р<0,01). У домашних птиц в сравнении с дикими птицами в нейронах головного мозга выявлено морфометрические изменения. У утки домашней, в сравнении уткой кряквой количество клеток в 1мм2 увеличилось (в 1,1 раза) и нейроны отличались большими размерами ядер (в 1,2 раза, р<0,01) и цитоплазмы (в 1,22 раза, р<0,01). У гуся домашнего, в сравнении с гусем серым число клеток в единице площади стало меньше (в 1,21 раза, р<0,01) и размеры нейроцитов увеличились (8я - в 1,1 раза; 8ц - в 1,15 раза). Результатом морфометрических преобразований нейронов у домашних уток и гусей стали равные размеры ядер (УД: 24,4±0,8; ГД: 24,3±0,7) и близкие численные показатели размеров тел нейронов (УД: 52,2±1,0; ГД: 54,1±1,3). Структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент нейронов у утки домашней не изменился (УК: 0,88±0,02; УД: 0,88±0,02); у гуся домашнего, в сравнении с гусем серым наметилась тенденция к увеличению доли цитоплазмы в структуре нейрона (ГС: 0,84±0,02; ГД: 0,81±0,01). Внутривидовой корреляционный анализ морфометрических показателей у птиц также показал сильную обратно пропорциональную зависимость численной плотности клеток от размеров нейроцитов [5].

Выводы:

1. В нейронных популяциях латеральных ядер переднего рога спинного мозга у полуподземных синантропных грызунов выявлены как признаки сходства, так и отличия. Признаки сходства (у мыши домовой и крысы серой в шейном и поясничном отделах спинного мозга - равные показатели численной плотности клеток и одинаковые показатели сЯЦК мотонейронов), вероятно, обусловлены одинаковым металокомоторным способом бега. Отличия морфометрических показателей у полуподземных грызунов (у мыши домовой мотонейроны шейного отдела меньше мотонейронов поясничного отдела, у крысы серой нейроны шейного отдела крупнее мотонейронов поясничного отдела; у мыши домовой, в сравнении с крысой серой, мотонейроны отличались меньшими размерами и распределялись в единице площади наиболее плотно), вероятно можно объяснить различными типами локомо-ции и размерами животных. В мотонейронах поясничного отдела серых грызунов отмечены признаки сходства: клеточные ядра имеют одни и те же размеры. Вероятно, мотонейроны поясничного отдела мышей и крыс, различающихся моторикой, подобным образом адаптировались к определенному ритму работы нервно-мышечного аппарата задних конечностей.

2. В популяции латеральных ядер спинного мозга у лабораторных альбиносов в сравнении с их синантропными грызунами обнаружены структурные преобразования, которые можно обосновать изменением двигательных реакций вследствие перехода от полуподземного существования к условиям клеточного содержания. У мыши белой и крысы белой в филогенетически более ранней популяции шейного отдела выявлены неравнозначные морфометрические преобразования, которые привели к одинаковым результатам: обнаружились равные значения численной плотности клеток; в мотонейронах -одинаковые показатели площади ядер; в более поздней популяции поясничного отдела изменения площади ядер и цитоплазмы мотонейронов носили одинаковый характер - их размеры стали меньше. Значительных изменений численной плотности не обнаружено. Неравнозначные морфометрические преобразования популяции мотонейронов в отделах спинного мозга, вероятно, обусловлены различным филогенетическим возрастом и различной функциональной значимостью поясов конечностей.

3. У диких водоплавающих птиц в нейронных популяциях гиперстриатума выявлены признаки сходства (близкие значения численной плотности клеток и средние размеры нейронов), которые можно объяснить одинаковой моторикой.

4. У одомашненных водоплавающих птиц -утки домашней и гуся домашнего, в сравнении с исходными дикими птицами - уткой кряквой и гусем серым, в нейронных популяциях гиперст-риатума наблюдались изменения численной плотности и размеров нейроцитов. В структуре нейронов обнаружилось морфологическое сходство - равные размеры ядер и тел нейронов, что, возможно, свидетельствует о сходных условиях существования и одинаковых двигательных реакциях.

5. У лабораторных грызунов и домашних птиц в нейронных популяциях, в сравнении с исходными синантропными и дикими формами, выявлены изменения численной плотности и размеров нейронов, которые являются результатом изменения условий существования и могут служить доказательством морфометрической пластичности нейронных популяций центральной нервной системы у животных.

6. Ядерно-цитоплазматические отношения нейронов изученных нейронных популяций у представителей грызунов и птиц, вероятно, могут служить видовыми структурными критериями нервных клеток.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Гамбарян, П.П. Бег млекопитающих. - Л: Наука, 1972. 280 с.

2. Андреева, Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы / Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов. - СПб, 1999. 384 с.

3. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ 8TATI8TICA. - М.: Медиа Сфера, 2002. 312 (305) с.

4. Яценко, А.Д. Структурно-метаболическая пластичность нейронных популяций латеральных ядер

спинного мозга грызунов / А.Д. Яценко, Т.М. Лю-тикова // Омский научный вестник. 2011. №1 (104). С. 80-84.

5. Лютикова, Т.М. Морфо-цитохимическая организация мозга позвоночных на уровне нейронных популяций ЦНС / Т.М Лютикова, Н.Б. Жданова, Т.Б. Володичева // Омский научный вестник. 2006. №3 (37). С. 76-79.

PLASTICITY OF MORPHOMETRICAL INDICATORS OF CENTRAL NERVOUS SYSTEM NEURAL POPULATIONS AT MAMMALS AND BIRDS

© 2012 A.D. Yatsenko, T.M. Lyutikova, T.B. Volodicheva Omsk State Medical Academy

Neural populations of lateral nuclei of cervical and lumbar department of a spinal cord of sinantrophic and laboratory rodents and neurons population of hyperstriatum of the forebrain of wild and house birds were investigated. Morphometrical indicators - numerical density of cells, sizes of nuclei, cytoplasms, bodies of neurons and structural nuclear-cytoplasmatic factor are revealed. Morphometrical features of motor-neurons of a spinal cord at rodents and neurons hyperstriatum at birds who, possibly, are connected with distinctions phylogenesis, habitats, locomotion and influence of processes of domestication are noted.

Key words: spinal cord, lateral nuclei, brain, hyperstriatum, neurons, morphometry, rodents, birds

Alexandra Yatsenko, Candidate of Biology, Assistant at the Biology Department. Е-mail: [email protected] Tatiana Lyutikova, Doctor of Biology, Professor at the Biology Department. Е-mail: [email protected]

Tatiana Volodicheva, Candidate of Biology, Senior Lecturer at the Biology Department. Е-mail: [email protected]