CC BY
60
МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011
УДК 591.492+591.8
А. Д. ЯЦЕНКО Т. М. ЛЮТИКОВА
Омская государственная медицинская академия
СТРУКТУРНО-МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ
ПЛАСТИЧНОСТЬ
НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
ЛАТЕРАЛЬНЫХ ЯДЕР
СПИННОГО МОЗГА ГРЫЗУНОВ________________
Исследовались популяции мотонейронов латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга у грызунов, адаптированных в процессе исторического развития к различным средам обитания. Выявлены морфометрические особенности — численная плотность, размеры ядер, цитоплазмы и тел мотонейронов, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент; цитохимические отличия касались содержания и концентрации структурированных белков, их функционального и регуляторного коэффициентов, что, возможно, обусловлено характером локомоции, особенностями филогенеза и среды обитания.
Ключевые слова: спинной мозг, латеральные ядра, мотонейроны, морфометрия, цитофотометрия, грызуны.
Латерально расположенные мотонейроны спинного мозга, иннервирующие мускулатуру конечностей, впервые в филогенезе дифференцировались у хвостатых амфибий и обособились в отдельную вентролатеральную группу у рептилий [1, 2]. У млекопитающих произошло функциональное разделение конечностей: задние конечности формируют основной толчок, становятся пропульсивными; передние — амортизационными [3]. Мотонейроны шейного отдела, иннервирующие мускулатуру передних конечностей и мотонейроны поясничного отдела, иннервирующие мускулатуру задних конечностей, представляют интерес для изучения влияния двигательной активности на морфологические особенности нейро-цитов [2, 4, 5].
Среди многочисленных отрядов млекопитающих грызуны характеризуются необычайной пластичностью двигательных реакций. В процессе видообразования они приспособились к условиям наземного, полуподземного, подземного и полуводного существования [6, 7] и могут служить идеальной моделью для оценки влияния среды обитания на организацию нервной системы.
Для моторных ядер спинного мозга характерна модульная организация функциональных групп мотонейронов, в которой определяющими являются линейные параметры клеток и плотность их распределения [8, 9]. Форма, размеры и пространственное положение нейрона зависят от количества и распределения в клетках нейроспецифических структурных белков [10, 11]. Поэтому изучение фонда структурных белков и морфометрических характеристик мотонейронов латеральных ядер спинного мозга, обеспечивающих двигательные реакции, имеет важное значение для обоснования взаимосвязи морфофункциональной организации отделов мозга с условиями существования животных, что необходимо для более полного понимания основных направлений
нейрогенеза [2, 9, 12]. Подобные исследования ранее не проводились.
Цель работы — проведение сравнительного анализа морфометрических и цитохимических показателей популяций мотонейронов латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга у представителей одного отряда, различающихся условиями существования и моторикой.
Материал и методы исследования
Работа выполнена на 89 животных, принадлежащих к 4-м видам отряда грызунов (Rodentia), с емей-ства Мыши (Muriade), из двух экологических групп [6, 7]: 1) полуподземные животные — мышь домовая (Mus musculus), мышь белая (Mus musculus var. alba), крыса серая (Rattus rattus), крыса белая (Rattus rat-tus var. alba), полевка обыкновенная (Microtus arva-lis); 2) подземные животные — слепушонка обыкновенная (Ellobius talpinus).
По условиям обитания мышь домовая (МД) и крыса серая (КС) — синантропные животные, приближенные к жилищу человека; мышь белая (МБ) и крыса белая (КБ) — лабораторные формы клеточного содержания [6]; полевка (ПОб) и слепушонка (СОб) — дикие животные [7]. Сравнительный анализ проводили в трех группах: мышь домовая — мышь белая (1-я группа) и крыса серая — крыса белая (2-я группа) сравнивались как серые и белые расы одного вида, отличающиеся формой обитания и моторикой; полевка — слепушонка (3-я группа) — дикие виды разных биотопов.
Объектом исследования были нейронные популяции латеральных ядер шейного (ШО) и поясничного отделов (ПО) спинного мозга. На микропрепаратах, окрашенных тионином по методу Ниссля, определяли уровни отделов спинного мозга и численную плотность клеток (количество мотонейронов
в 1 мм2) [13, 14]. Структурные белки в мотонейронах выявляли стехиометрически реакцией с амидо-чер-ным 10Б [15]. Линейные параметры (площади цитоплазмы — S ц, ядер — Бя и тел мотонейронов — Бт, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент — сЯЦК) и белковый фонд (содержание структурных белков в цитоплазме — Мц, в ядрах — Мя и в телах мотонейронов — Мт, функциональный ядерно-цитоплазматический коэффициент — фЯЦК; концентрация структурных белков в цитоплазме — Сц, в ядрах — Ся и в телах мотонейронов — Ст; регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент — рЯЦК) вычисляли на микропрепаратах, окрашенных амидо-черным 10Б, используя систему анализатора изображений «ВидеоТест-Морфо-4» (Санкт-Петербург, 1999).
Различия по каждому признаку внутри групп выявляли с помощью дисперсионного анализа ANO-VA Краскела-Уоллиса. Взаимосвязи между морфометрическими и цитохимическими показателями у каждого животного определяли внутривидовым корреляционным анализом по Спирмену. Статистическую обработку количественных данных проводили по программам EXCEL и «Статистика-6» [16]. Материал в таблицах представлен как среднее значение ± среднее квадратичное отклонение.
Результаты и их обсуждение
Мотонейронные пулы в отделах спинного мозга у грызунов разных сред обитания отличались по количеству клеток в 1 мм2 (табл. 1). У синантропных и диких животных в ШО и ПО спинного мозга выявлены близкие по значению показатели численной плотности. По принципу соматотопии группа мышц иннервируется определенной группой мото-
нейронов, составляющих клеточный пул [2]. В процессе эволюции мотонейронные пулы латеральных ядер ШО и ПО закладывались и формировались одновременно с развитием поясов конечностей [1, 2], чем, вероятно, обусловлено их сходство в распределении клеток в единице площади у каждого грызуна.
Минимальное количество нейронов зарегистрировано у крысы серой; у мыши домовой и диких животных — показатели плотности высокие и близкие по значению. Данные результаты объясняем тем, что у крупных и мелких грызунов разные типы локо-моции: у крысы серой — аллюр; мышь домовая, полевка и слепушонка передвигаются шагом и рысью [3]. Вероятно, поэтому у мыши домовой и диких животных в нейронных пулах, обеспечивающих иннервацию мышц конечностей, одинаковое количество клеток в отличие от крысы серой. Очевидно, что тип локомоции определяет клеточный состав мотонейронного пула.
У лабораторных грызунов в мотонейронных пулах наблюдались неравнозначные преобразования численной плотности клеток. У мыши белой, в сравнении с мышью домовой, в ШО количество клеток в 1 мм2 достоверно снизилось (в 1,2 раза); в ПО проявилась тенденция к увеличению их числа. У крысы белой, в сравнении с крысой серой, наоборот, в ШО количество клеток увеличилось (в 1,3 раза), а в ПО — тенденция к уменьшению их количества. В итоге в популяции ШО у мыши белой и крысы белой обнаружилось равное количество мотонейронов в 1 мм2; в популяции ПО, наоборот, увеличилась разница между показателями клеточной плотности.
Сравнительный анализ размеров мотонейронов у синантропных и диких грызунов выявил их вариабельность в отделах мозга (табл. 2). У животных, различающихся моторикой и средой обитания, в от-
Таблица 1
Показатели численной плотности мотонейронов латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга грызунов (п/мм2)
Отдел МД МБ КС КБ ПОб СОб
M±s M±s M±s M±s M±s M±s
ШО 530,7±І48,8 453,0+96,0*** 367,І ±87,8 471,7 ±І28, І ** 499і6±ІІ7,2 529,7±і65,6*
ПО 496,3±І27,5 52!i6±!29i4* 377,0+90,3 355,7+76,0* 547,І ±І35,2 529,2 ± І09, І *
Примечание, здесь и далее. Статистически значимые показатели: * — р<0,1; ** — р<0,01; *** — р<0,001
Таблица 2
Линейные параметры мотонейронов латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга грызунов (мкм2)
Отдел МД M±s МБ M+s КС M+s КБ M+s ПОб M+s СОб M+s
ШО Su, 328,2+77,9 367,4+95,6** 736,0+207,6 464і2 + і25і2*** 5784+94,6 549, І +92,3*
Sh ІІ3,І ±26,6 І37і9+33і2*** І93і8+54і8 І34і0+36і6*** І73і0+35і2 І99і9+33і4*
Sт 44І,3±94,9 505І3 + І08І7*** 929,9+245,9 598і2 + і54і6*** 75 І і І +ІІ 5,2 749І0 + І08І0*
ЯЦК 0,352+0,07 0,395+0425** 0,270+0,06 0,295+0,06** 0,302+0,05 0,37І +0,07*
ПО Sn, 546,5±І42,9 330і2 + І32і2*** 7І2І6 + І74І0 6І2І0+2І0І2*** 744,2 + ^2,7 577І0 + І05І2***
Sh І80,8 +60,6 ^7,9+44,0*** І75і9+43і І І64і5+51,9*** 229,6+34,0 І67і5+25і5***
Sт 728і6 + І89і3 448, І +і64,5*** 888,6+203,9 776,6+250,5*** 973і9 + І25і7 744,5 + ^2,7***
сЯЦК 0,332+0,08 0,380+042** 0,253+0,06 0,279+0,06*** 0і3І4+0і05 0,298 +0,06***
ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011 МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ
S1
МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011
Средние показатели содержания белков в мотонейронах латеральных ядер спинного мозга грызунов
Отдел МД М+Б МБ М+Б КС М+Б КБ М+Б ПОб М+Б СОб М+Б
ШО: Мт 135,2+32,7 94,0+39,7*** 338,5+89,6 173,9+51,3*** 260,8+66,8 264,8+66,4*
Мц 106,1+26,4 144,6+31,9*** 268,8+74,2 137,1 +41,1*** 207,7+54,2 200,7+52,2*
Мя 29,0±9,4 49,4 + 14,9*** 69,6 + 18,3 36,8+11,9*** 53,0 + 15,7 64,3 + 19,2*
фЯЦК 0,280+0,07 0,355+0,09** 0,266+0,07 0,270+0,06* 0,260+0,05 0,320+0,07**
ПО: Мт 249,4+78,3 158,8+42,9*** 315,1+59,9 283,6 + 114,8** 334,5+88,4 206,6+57,5***
Мц 194,5+66,9 120,0+36,0*** 254,2+51,3 228,1+97,4*** 266,7+71,5 165,3+46,1***
Мя 54,9 + 19,7 38,8 + 11,7*** 60,9 + 12,0 55,5+21,3* 67,8+20,8 41,3 + 14,2***
фЯЦК 0,280+0,07 0,342+0,12** 0,245+0,06 0,250+0,06* 0,260+0,05 0,250+0,06*
делах спинного мозга неодинаковое соотношение крупных и мелких клеток: у полуподземных животных с одинаковым механизмом локомоции — мыши домовой и полевки мотонейроны ПО, в сравнении с мотонейронами ШО, имеют большие размеры ядер и цитоплазмы. У крысы серой, отличающейся локомоторным аппаратом, наоборот, более крупные клетки ШО. У подземного животного слепушонки мотонейроны в отделах мозга одинаковых размеров, но ядра крупнее в клетках ШО, а цитоплазма — в клетках ПО. У синантропных грызунов в мотонейронах ПО ядра одинаковых размеров. Вероятно, что нейро-циты у мыши серой и крысы серой, различающихся моторикой, подобным образом адаптировались к определенному ритму работы нервно-мышечного аппарата задних пропульсивных конечностей.
У лабораторных грызунов, в сравнении с синан-тропными животными, наблюдалось достоверное изменение площади клеток. В ШО эти изменения носили разнонаправленный характер: у мыши белой размеры клеток увеличились (в 1,15 раза); у крысы белой, наоборот, уменьшились (в 1,55 раза). В ПО преобразования линейных параметров мотонейронов носили одинаковый характер: размеры стали меньше у мыши белой (в 1,63 раза) и у крысы белой (в 1,15 раза). В мотонейронах ШО у альбиносов обнаружились одинаковые размеры ядер: у серых грызунов подобное сходство не выявлено. Вероятно, одинаковые условия клеточного содержания индуцировали выравнивание размеров площади клеточных ядер у животных с разными типами локомоции.
У полуподземных грызунов и грызунов клеточного содержания примерно равные численные значения структурных коэффициентов. У подземного животного — слепушонки — подобная закономерность не сформировалась.
У грызунов, различающихся условиям обитания, в мотонейронах латеральных ядер выявлены особые вариации морфометрических признаков: в отделах спинного мозга самые крупные и наиболее плотно расположенные нейроны — у диких грызунов, средние показатели клеточной плотности — у мышей, минимальные — у крыс. В ШО клетки средних размеров у синантропных животных, минимальных — у лабораторных грызунов; в ПО нейроны средних размеров — у крыс, самые мелкие — у мышей.
Цитохимическое исследование мотонейронов показало вариабельность белкового фонда у полупод-
земных грызунов (табл 3). У мыши домовой и полевки в мотонейронах ШО меньшее содержание белков, чем в мотонейронах ПО. У крысы серой, наоборот, клетки ШО характеризуются несколько большим количеством белков, чем клетки ПО.
В мотонейронах у мыши домовой, в сравнении с крысой серой, белков меньше, а в ядрах клеток ПО их количество у обоих синантропных животных примерно равное. У диких животных в мотонейронах ШО количество белков одинаковое; в клетках ПО показатели численно доминируют у полевки.
У лабораторных грызунов, в сравнении с их синантропными формами, в мотонейронах спинного мозга наблюдалось достоверное изменение белкового фонда. В ШО у мыши белой содержание белков увеличилось (в 1,44 раза), у крысы белой, наоборот, уменьшились (в 1,96 раза). В ПО у обоих альбиносов количественные показатели белков снизились: у мыши белой в 1,57 раза, у крысы белой в 1,11 раза. У полуподземных грызунов и альбиносов в отделах мозга отмечены примерно равные численные значения функциональных коэффициентов. У слепушонки данная закономерность не выявлена.
По показателям концентрации белков мотонейроны ШО характеризовались более широкой вариабельностью, чем мотонейроны ПО и отличались у грызунов разных сред обитания (табл. 4). В группе синантропных животных у крысы серой значения концентрации выше, чем у мыши домовой (Ся — в 1,41 раза, Сц — в 1,12 раза). У лабораторных животных, в сравнении с серыми формами, выявлено достоверное изменение концентрации: у мыши белой показатели возросли (Ся — в 1,42 раза, Сц — в 1,23); у крысы белой, наоборот, снизились (Ся — в 1,32 раза; Сц — в 1,21). В ПО у синантропных грызунов в цитоплазме мотонейронов концентрация белков одинаковая, у лабораторных животных наметилась тенденция к ее возрастанию. В клеточных ядрах у мыши домовой, в сравнении с крысой серой, концентрация белков более высокая (в 1,14 раза), у лабораторных животных — почти сравнялась, из чего следует, что изменения концентрации в большей мере были отмечены в ядрах, нежели в цитоплазме, и у животных с разными типами локомоции носили разнонаправленный характер.
У диких животных в мотонейронах ШО и ПО крайние показатели концентрации варьировали в минимальных пределах. Значения регуляторных
Показатели концентрации белков в мотонейронах латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга грызунов
Отдел МД M+s МБ M+s КС M+s КБ M+s ПОб M+s СОб M+s
ШО: Ст 0,30б+0,05 0,385+0,03** 0,3б2+0,03 0,290+0,04** 0,350+0,07 0,350+0,07*
Сц 0,323+0,0б 0,39б+0,03** 0,3б3+0,03 0,300+0,04** 0,3б0+0,07 0,370+0,07*
Ся 0,254+0,05 0,3б0+0,03*** 0,357+0,03 0,270+0,04*** 0,310+0,07 0,320+0,08*
рЯЦК 0,780+0,09 0,910+0,09*** 0,985+0,07 0,930+0,0б** 0,850+0,07 0,870+0,09*
ПО: Ст 0,340+0,05 0,354+0,02* 0,355+0,03 0,370+0,08* 0,340+0,05 0,340+0,09*
Сц 0,353+0,0б 0,3б4 +0,03* 0,357+0,03 0,370+0,08* 0,3б0+0,09 0,3б0 +0,09*
Ся 0,303+0,05 0,329+0,03** 0,34б+0,03 0,340+0,08* 0,300+0,09 0,300+0,09*
рЯЦК 0,85+0,08 0,90б+0,10** 0,970+0,0б 0,910+0,0б* 0,820+0,0б 0,820+0,0б*
коэффициентов в отделах мозга у синантропных и диких грызунов различались, а у лабораторных грызунов были равными.
Корреляционный анализ между морфометрическими и цитохимическими показателями в мотонейронах латеральных ядер у диких животных выявил сильные прямые связи между концентрацией и содержанием белков; у мышей и крыс эти связи умеренные. В мотонейронах синантропных грызунов обнаружена сильная прямая зависимость количества белков от размеров клеток; у диких животных эта зависимость носит умеренный характер. Формирование изученных корреляций произошло, вероятно, в результате длительного пребывания животных в определенных условиях обитания.
Таким образом, у синантропных и диких грызунов определена вариабельность морфометрических и цитохимических показателей мотонейронов латеральных ядер ШО и ПО спинного мозга, которая может быть обусловлена особенностями филогенеза, типами локомоции и условиями среды обитания. У лабораторных грызунов, в сравнении с их серыми формами, в мотонейронах латеральных ядер зарегистрированы достоверные изменения на структурном, функциональном и регулятором уровнях: в ШО наблюдалось выравнивание численной плотности клеток и размеров площади ядер мотонейронов; в цитоплазме клеток одинаковое количество структурных белков. В ПО у мыши белой обнаружилась тенденция к увеличению числа мотонейронов в 1 мм2; у крысы белой — тенденция к снижению их числа. Размеры площади мотонейронов у альбиносов уменьшились. Показатели концентрации белков в цитоплазме мотонейронов серых и белых грызунов равные и у лабораторных животных, в отличие от си-нантропных форм, численные значения концентрации в клеточных ядрах сравнялись. Одинаковые условия существования у животных с изначально разными типами локомоции, вероятно, индуцировали выравнивание морфометрических и цитохимических признаков мотонейронов, иннервирующих пояс передних и задних конечностей.
Выводы
Исследование популяций мотонейронов латеральных ядер спинного мозга грызунов различных сред обитания показало следующее:
1. В мотонейронах латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга выявлены как признаки сходства структурно-метаболическим показателей, которые могут быть связаны с синхронным характером формирования поясов конечностей у животных с билатеральной симметрией тела, так и отличия, которые, вероятно, обусловлены разным ритмом работы нервно-мышечного аппарата поясов передних и задних конечностей.
2. У диких и синантропных грызунов, адаптированных в процессе видообразования к разным условиям обитания и различающихся типами локомо-ции, обнаружены структурно-метаболические особенности мотонейронов латеральных ядер переднего рога спинного мозга, которые, вероятно, могут служить критериями популяционно-клеточного уровня экологических групп грызунов.
3. У лабораторных животных, в сравнении с си-нантропными грызунами, в популяциях мотонейронов латеральных ядер спинного мозга отмечены морфометрические и цитохимические отличия, которые могут расцениваться как адаптации к антропогенному воздействию. У крупных и мелких грызунов они проявляются по-разному, что, вероятно, обусловлено разными типами локомоции.
Библиографический список
1. Адрианов, О. С. О принципах структурно-функциональной организации мозга / О. С. Адрианов. — Избр. научн. труды. — М., 1999. — 251 с.
2. Андреева, Н. Г. Эволюционная морфология нервной системы / Н. Г. Андреева, Д. К. Обухов. — СПб., 1999. — 384 с.
3. Гамбарян, П. П. Бег млекопитающих / П. П. Гамбарян. — Л. : Наука, 1972. - 280 с.
4. Addens, J. I. The motor nuclei and roots of the cranial and first spinal nerves of vertebrates. part I. Introduction, Cyclostomes / J. I. Addens // Zeitschr. Ges. Anat. — 1991. — Abt. I, № 101. — P. 307 — 410.
5. Basso, D. M. Neuroanatomical substrates of functional recovery atler experimental spinal cord iniury: iplications of basis science research for human spinal cord iniury / D. M. Basso // Phis. Ther., 2000. — Vol. 80. — P. 808 — 818.
6. Мешкова, Н. Н. Ориентировочно-исследовательское поведение: сравнительный анализ синантропных и дикоживу-щих форм домовых мышей надвидового комплекса Musmscu-luss. lato / Н. Н. Мешкова, Е. В. Котенкова, Н. В. Загоруйко // Зоология. — 1999. — № 2. — С. 175—182.
ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011 МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ
S3
МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011
7. Шевырева, Н. С. Грызуны (Rodentia, Mammalia) неогена Евразии и Северной Африки — эволюционная основа плейстоценовой и современной фауны грызунов Палеарктики / Н. С. Шевырева // История и эволюция современной фауны грызунов : сб. научн. трудов. — М. : Наука, 1983. — С. 9—146.
8. Бережная, Л. А. Первичные структурные модули дорзальных ядер таламуса и моторной коры человека / Л. А. Бережная // Морфология. — 2006. — № 1. — С. 24 — 29.
9. Обухов, Д. К. Эволюция конечного мозга птиц и млекопитающих: два пути развития — один результат / Д. К. Обухов, Е. В. Обухова // Морфология. — 2010. — Т. 137, № 4. — С. 145.
10. Березин, В. А. Специфические белки нервной ткани / В. А. Березин, Я. В. Белик // АН УССР, Ин-т биохимии им. Палладина. — Киев : Наукова Думка, 1990. — 262 с.
11. Худоерков, P. M. Цитохимия белков в раскрытии закономерностей структурной и функциональной организации мозга / P. M. Худоерков // Вестник Российской акад. мед. наук. - 2001. - № 4. - С. 43-48.
12. Hunt, C. C. Mammalian muscle springe: Peripheral mecha-nismus / C. C. Hunt // Physiol. - 1990. - Rev. 70. - P. 643-663.
13. Gittins, R. N. Neuronal density, size and shape in the human anterior cingulate cortex: a comparison of Nissl and
NeuNstaning / R. N. Gittins, P. J Harrison // Brain Res. Bull. — 2004. - Vol. 63, № 2. - P. 155-160.
14. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. — М. і Иностр. лит., 1954. — 71S с.
15. Geyer, G. Fur Eiweib farlungmit amido Schwarz 10B / G. Geyer // Acta Histocgem. - 1960. - Vol. 10. - P. 2S6-292.
16. Реброва, О. Ю. Статистический анализ медицинских данных / О. Ю. Реброва // Применение пакета прикладных программ STATISTICA. - М. і Медиа Сфера. - 2002. - 312 с.
ЯЦЕНКО Александра Дмитриевна, кандидат биологических наук, ассистент кафедры медицинской биологии с основами генетики и экологии. ЛЮТИКОВА Татьяна Михайловна, доктор биологических наук, профессор кафедры медицинской биологии с основами генетики и экологии.
Адрес для переписка 644043, г. Омск, ул. Спартаковская, 9.
Статья поступила в редакцию 13.07.2011 г.
© А. Д. Яценко, Т. М. Лютикова
Книжная полка
Нобелевская плеяда медицинских открытий. - 2-е изд. - М. : МЕДпресс-информ, 2011. -288 с. - ISBN 978-5-98322-706-4.
В книге в краткой форме изложены биографические сведения о выдающихся представителях физиологии и медицины XX в. и начала нового столетия, удостоенных величайшего признания мировой интеллектуальной научной элиты — Нобелевских премий. Биографии лауреатов представлены на фоне последовательных этапов развития мировой медицинской науки и практики столетия. В качестве краткого приложения приведены основные научные работы, в написании которых принимали участие лауреаты, а также имеющиеся отечественные публикации по данному вопросу.
Маршалл, В. Дж. Клиническая биохимия : руководство для врачей, преподавателей и студентов медицинских учебных заведений / В. Дж. Маршалл, С. К. Бангерт : пер. с англ. - 6-е изд., перераб. и доп. - М. : Бином Диалект, 2011. - 408 с. - ISBN 978-5-9518-0421-1.
Новое издание на русском языке современного руководства, созданного известными британскими специалистами в области лабораторной диагностики (соответствующее 6-му изданию на языке оригинала), охватывает все основные разделы клинической биохимии: методологию лабораторной диагностики, определение водно-электролитного и кислотно-основного состояния организма, биохимические показатели и значимость для диагностики их изменений при патологии внутренних органов, онкологических заболеваниях, наследственных и приобретенных метаболических нарушениях. В отдельных главах рассмотрены мониторинг лекарственных веществ, методы контроля за эффективностью лечебного питания и особенности лабораторной диагностики у людей старшего возраста и детей. Книга содержит большое количество схем, таблиц и клинических примеров. Для врачей, преподавателей и студентов медицинских учебных заведений.
Висмонт, Ф.И. Патофизиология системы крови : учебное пособие / Ф. И. Висмонт, Е. В. Леонова, А. В. Чантурия. - Минск : Вышэйшая школа, 2011. - 144 с. - Гриф МО Республики Беларусь. - ISBN 978-985-06-1896-2.
Приводятся современные сведения о кроветворении, нарушениях процессов эритро-, лейко-, тромбо-цитопоэза. Рассматриваются типовые виды и реактивные изменения общего объема крови, систем форменных элементов, а также вопросы, касающиеся этиологии и патогенеза анемий, эритроцитозов, лейкозов, гемостазиопатий, их гематологической картины. Для студентов высших учебных заведений по медицинским специальностям; будет полезно преподавателям, научным работникам, клиницистам.
Кубарко, А. И. Физиология человека : учебное пособие для вузов. В 2 ч. Ч. 2 / А. И. Ку-барко. - Минск : Вышэйшая школа, 2011. - 623 с. - Гриф МО Республики Беларусь. - ISBN 978985-06-1954-9.
Освещены вопросы физиологии кровообращения, дыхания, пищеварения и выделения. Описаны терморегуляция, обмен веществ и энергии, сенсорные системы, интегративные функции мозга. Для студентов медицинских вузов.
