Научная статья на тему 'Структурно-метаболическая пластичность нейронных популяций латеральных ядер спинного мозга грызунов'

Структурно-метаболическая пластичность нейронных популяций латеральных ядер спинного мозга грызунов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
175
57
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
СПИННОЙ МОЗГ / ЛАТЕРАЛЬНЫЕ ЯДРА / МОТОНЕЙРОНЫ / МОРФОМЕТРИЯ / ЦИТОФОТОМЕТРИЯ / ГРЫЗУНЫ / SPINAL COLUMN / LATERAL NUCLEI / MOTONEURON / MORPHOMETRIE / CITOPHOTOMETRIE / RODENTIA

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Яценко А. Д., Лютикова Т. М.

Исследовались популяции мотонейронов латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга у грызунов, адаптированных в процессе исторического развития к различным средам обитания. Выявлены морфометрические особенности численная плотность, размеры ядер, цитоплазмы и тел мотонейронов, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент; цитохимические отличия касались содержания и концентрации структурированных белков, их функционального и регуляторного коэффициентов, что, возможно, обусловлено характером локомоции, особенностями филогенеза и среды обитания.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Яценко А. Д., Лютикова Т. М.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Structural and metabolic plasticity of rodent spinal marrow lateral nuclei neuronal populations

The cervical and lumbar spine lateral nuclei motoneuronal populations in rodents, having adapted to different surroundings in the process of historical development, have been studied. The morphometric characteristics values of numerical density, nuclei, cytoplasm and neuron body sizes, structural and nuclear cytoplasmatic coefficient have been detected; cytochemical differences applied to the content and concentration of structured proteins, its functional and regulator coefficients, that is possible to be depended on locomotion character, phylogenesis and surroundings characteristics

Текст научной работы на тему «Структурно-метаболическая пластичность нейронных популяций латеральных ядер спинного мозга грызунов»

МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011

УДК 591.492+591.8

А. Д. ЯЦЕНКО Т. М. ЛЮТИКОВА

Омская государственная медицинская академия

СТРУКТУРНО-МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ

ПЛАСТИЧНОСТЬ

НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

ЛАТЕРАЛЬНЫХ ЯДЕР

СПИННОГО МОЗГА ГРЫЗУНОВ________________

Исследовались популяции мотонейронов латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга у грызунов, адаптированных в процессе исторического развития к различным средам обитания. Выявлены морфометрические особенности — численная плотность, размеры ядер, цитоплазмы и тел мотонейронов, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент; цитохимические отличия касались содержания и концентрации структурированных белков, их функционального и регуляторного коэффициентов, что, возможно, обусловлено характером локомоции, особенностями филогенеза и среды обитания.

Ключевые слова: спинной мозг, латеральные ядра, мотонейроны, морфометрия, цитофотометрия, грызуны.

Латерально расположенные мотонейроны спинного мозга, иннервирующие мускулатуру конечностей, впервые в филогенезе дифференцировались у хвостатых амфибий и обособились в отдельную вентролатеральную группу у рептилий [1, 2]. У млекопитающих произошло функциональное разделение конечностей: задние конечности формируют основной толчок, становятся пропульсивными; передние — амортизационными [3]. Мотонейроны шейного отдела, иннервирующие мускулатуру передних конечностей и мотонейроны поясничного отдела, иннервирующие мускулатуру задних конечностей, представляют интерес для изучения влияния двигательной активности на морфологические особенности нейро-цитов [2, 4, 5].

Среди многочисленных отрядов млекопитающих грызуны характеризуются необычайной пластичностью двигательных реакций. В процессе видообразования они приспособились к условиям наземного, полуподземного, подземного и полуводного существования [6, 7] и могут служить идеальной моделью для оценки влияния среды обитания на организацию нервной системы.

Для моторных ядер спинного мозга характерна модульная организация функциональных групп мотонейронов, в которой определяющими являются линейные параметры клеток и плотность их распределения [8, 9]. Форма, размеры и пространственное положение нейрона зависят от количества и распределения в клетках нейроспецифических структурных белков [10, 11]. Поэтому изучение фонда структурных белков и морфометрических характеристик мотонейронов латеральных ядер спинного мозга, обеспечивающих двигательные реакции, имеет важное значение для обоснования взаимосвязи морфофункциональной организации отделов мозга с условиями существования животных, что необходимо для более полного понимания основных направлений

нейрогенеза [2, 9, 12]. Подобные исследования ранее не проводились.

Цель работы — проведение сравнительного анализа морфометрических и цитохимических показателей популяций мотонейронов латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга у представителей одного отряда, различающихся условиями существования и моторикой.

Материал и методы исследования

Работа выполнена на 89 животных, принадлежащих к 4-м видам отряда грызунов (Rodentia), с емей-ства Мыши (Muriade), из двух экологических групп [6, 7]: 1) полуподземные животные — мышь домовая (Mus musculus), мышь белая (Mus musculus var. alba), крыса серая (Rattus rattus), крыса белая (Rattus rat-tus var. alba), полевка обыкновенная (Microtus arva-lis); 2) подземные животные — слепушонка обыкновенная (Ellobius talpinus).

По условиям обитания мышь домовая (МД) и крыса серая (КС) — синантропные животные, приближенные к жилищу человека; мышь белая (МБ) и крыса белая (КБ) — лабораторные формы клеточного содержания [6]; полевка (ПОб) и слепушонка (СОб) — дикие животные [7]. Сравнительный анализ проводили в трех группах: мышь домовая — мышь белая (1-я группа) и крыса серая — крыса белая (2-я группа) сравнивались как серые и белые расы одного вида, отличающиеся формой обитания и моторикой; полевка — слепушонка (3-я группа) — дикие виды разных биотопов.

Объектом исследования были нейронные популяции латеральных ядер шейного (ШО) и поясничного отделов (ПО) спинного мозга. На микропрепаратах, окрашенных тионином по методу Ниссля, определяли уровни отделов спинного мозга и численную плотность клеток (количество мотонейронов

в 1 мм2) [13, 14]. Структурные белки в мотонейронах выявляли стехиометрически реакцией с амидо-чер-ным 10Б [15]. Линейные параметры (площади цитоплазмы — S ц, ядер — Бя и тел мотонейронов — Бт, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент — сЯЦК) и белковый фонд (содержание структурных белков в цитоплазме — Мц, в ядрах — Мя и в телах мотонейронов — Мт, функциональный ядерно-цитоплазматический коэффициент — фЯЦК; концентрация структурных белков в цитоплазме — Сц, в ядрах — Ся и в телах мотонейронов — Ст; регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент — рЯЦК) вычисляли на микропрепаратах, окрашенных амидо-черным 10Б, используя систему анализатора изображений «ВидеоТест-Морфо-4» (Санкт-Петербург, 1999).

Различия по каждому признаку внутри групп выявляли с помощью дисперсионного анализа ANO-VA Краскела-Уоллиса. Взаимосвязи между морфометрическими и цитохимическими показателями у каждого животного определяли внутривидовым корреляционным анализом по Спирмену. Статистическую обработку количественных данных проводили по программам EXCEL и «Статистика-6» [16]. Материал в таблицах представлен как среднее значение ± среднее квадратичное отклонение.

Результаты и их обсуждение

Мотонейронные пулы в отделах спинного мозга у грызунов разных сред обитания отличались по количеству клеток в 1 мм2 (табл. 1). У синантропных и диких животных в ШО и ПО спинного мозга выявлены близкие по значению показатели численной плотности. По принципу соматотопии группа мышц иннервируется определенной группой мото-

нейронов, составляющих клеточный пул [2]. В процессе эволюции мотонейронные пулы латеральных ядер ШО и ПО закладывались и формировались одновременно с развитием поясов конечностей [1, 2], чем, вероятно, обусловлено их сходство в распределении клеток в единице площади у каждого грызуна.

Минимальное количество нейронов зарегистрировано у крысы серой; у мыши домовой и диких животных — показатели плотности высокие и близкие по значению. Данные результаты объясняем тем, что у крупных и мелких грызунов разные типы локо-моции: у крысы серой — аллюр; мышь домовая, полевка и слепушонка передвигаются шагом и рысью [3]. Вероятно, поэтому у мыши домовой и диких животных в нейронных пулах, обеспечивающих иннервацию мышц конечностей, одинаковое количество клеток в отличие от крысы серой. Очевидно, что тип локомоции определяет клеточный состав мотонейронного пула.

У лабораторных грызунов в мотонейронных пулах наблюдались неравнозначные преобразования численной плотности клеток. У мыши белой, в сравнении с мышью домовой, в ШО количество клеток в 1 мм2 достоверно снизилось (в 1,2 раза); в ПО проявилась тенденция к увеличению их числа. У крысы белой, в сравнении с крысой серой, наоборот, в ШО количество клеток увеличилось (в 1,3 раза), а в ПО — тенденция к уменьшению их количества. В итоге в популяции ШО у мыши белой и крысы белой обнаружилось равное количество мотонейронов в 1 мм2; в популяции ПО, наоборот, увеличилась разница между показателями клеточной плотности.

Сравнительный анализ размеров мотонейронов у синантропных и диких грызунов выявил их вариабельность в отделах мозга (табл. 2). У животных, различающихся моторикой и средой обитания, в от-

Таблица 1

Показатели численной плотности мотонейронов латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга грызунов (п/мм2)

Отдел МД МБ КС КБ ПОб СОб

M±s M±s M±s M±s M±s M±s

ШО 530,7±І48,8 453,0+96,0*** 367,І ±87,8 471,7 ±І28, І ** 499і6±ІІ7,2 529,7±і65,6*

ПО 496,3±І27,5 52!i6±!29i4* 377,0+90,3 355,7+76,0* 547,І ±І35,2 529,2 ± І09, І *

Примечание, здесь и далее. Статистически значимые показатели: * — р<0,1; ** — р<0,01; *** — р<0,001

Таблица 2

Линейные параметры мотонейронов латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга грызунов (мкм2)

Отдел МД M±s МБ M+s КС M+s КБ M+s ПОб M+s СОб M+s

ШО Su, 328,2+77,9 367,4+95,6** 736,0+207,6 464і2 + і25і2*** 5784+94,6 549, І +92,3*

Sh ІІ3,І ±26,6 І37і9+33і2*** І93і8+54і8 І34і0+36і6*** І73і0+35і2 І99і9+33і4*

Sт 44І,3±94,9 505І3 + І08І7*** 929,9+245,9 598і2 + і54і6*** 75 І і І +ІІ 5,2 749І0 + І08І0*

ЯЦК 0,352+0,07 0,395+0425** 0,270+0,06 0,295+0,06** 0,302+0,05 0,37І +0,07*

ПО Sn, 546,5±І42,9 330і2 + І32і2*** 7І2І6 + І74І0 6І2І0+2І0І2*** 744,2 + ^2,7 577І0 + І05І2***

Sh І80,8 +60,6 ^7,9+44,0*** І75і9+43і І І64і5+51,9*** 229,6+34,0 І67і5+25і5***

Sт 728і6 + І89і3 448, І +і64,5*** 888,6+203,9 776,6+250,5*** 973і9 + І25і7 744,5 + ^2,7***

сЯЦК 0,332+0,08 0,380+042** 0,253+0,06 0,279+0,06*** 0і3І4+0і05 0,298 +0,06***

ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011 МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ

S1

МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011

Средние показатели содержания белков в мотонейронах латеральных ядер спинного мозга грызунов

Отдел МД М+Б МБ М+Б КС М+Б КБ М+Б ПОб М+Б СОб М+Б

ШО: Мт 135,2+32,7 94,0+39,7*** 338,5+89,6 173,9+51,3*** 260,8+66,8 264,8+66,4*

Мц 106,1+26,4 144,6+31,9*** 268,8+74,2 137,1 +41,1*** 207,7+54,2 200,7+52,2*

Мя 29,0±9,4 49,4 + 14,9*** 69,6 + 18,3 36,8+11,9*** 53,0 + 15,7 64,3 + 19,2*

фЯЦК 0,280+0,07 0,355+0,09** 0,266+0,07 0,270+0,06* 0,260+0,05 0,320+0,07**

ПО: Мт 249,4+78,3 158,8+42,9*** 315,1+59,9 283,6 + 114,8** 334,5+88,4 206,6+57,5***

Мц 194,5+66,9 120,0+36,0*** 254,2+51,3 228,1+97,4*** 266,7+71,5 165,3+46,1***

Мя 54,9 + 19,7 38,8 + 11,7*** 60,9 + 12,0 55,5+21,3* 67,8+20,8 41,3 + 14,2***

фЯЦК 0,280+0,07 0,342+0,12** 0,245+0,06 0,250+0,06* 0,260+0,05 0,250+0,06*

делах спинного мозга неодинаковое соотношение крупных и мелких клеток: у полуподземных животных с одинаковым механизмом локомоции — мыши домовой и полевки мотонейроны ПО, в сравнении с мотонейронами ШО, имеют большие размеры ядер и цитоплазмы. У крысы серой, отличающейся локомоторным аппаратом, наоборот, более крупные клетки ШО. У подземного животного слепушонки мотонейроны в отделах мозга одинаковых размеров, но ядра крупнее в клетках ШО, а цитоплазма — в клетках ПО. У синантропных грызунов в мотонейронах ПО ядра одинаковых размеров. Вероятно, что нейро-циты у мыши серой и крысы серой, различающихся моторикой, подобным образом адаптировались к определенному ритму работы нервно-мышечного аппарата задних пропульсивных конечностей.

У лабораторных грызунов, в сравнении с синан-тропными животными, наблюдалось достоверное изменение площади клеток. В ШО эти изменения носили разнонаправленный характер: у мыши белой размеры клеток увеличились (в 1,15 раза); у крысы белой, наоборот, уменьшились (в 1,55 раза). В ПО преобразования линейных параметров мотонейронов носили одинаковый характер: размеры стали меньше у мыши белой (в 1,63 раза) и у крысы белой (в 1,15 раза). В мотонейронах ШО у альбиносов обнаружились одинаковые размеры ядер: у серых грызунов подобное сходство не выявлено. Вероятно, одинаковые условия клеточного содержания индуцировали выравнивание размеров площади клеточных ядер у животных с разными типами локомоции.

У полуподземных грызунов и грызунов клеточного содержания примерно равные численные значения структурных коэффициентов. У подземного животного — слепушонки — подобная закономерность не сформировалась.

У грызунов, различающихся условиям обитания, в мотонейронах латеральных ядер выявлены особые вариации морфометрических признаков: в отделах спинного мозга самые крупные и наиболее плотно расположенные нейроны — у диких грызунов, средние показатели клеточной плотности — у мышей, минимальные — у крыс. В ШО клетки средних размеров у синантропных животных, минимальных — у лабораторных грызунов; в ПО нейроны средних размеров — у крыс, самые мелкие — у мышей.

Цитохимическое исследование мотонейронов показало вариабельность белкового фонда у полупод-

земных грызунов (табл 3). У мыши домовой и полевки в мотонейронах ШО меньшее содержание белков, чем в мотонейронах ПО. У крысы серой, наоборот, клетки ШО характеризуются несколько большим количеством белков, чем клетки ПО.

В мотонейронах у мыши домовой, в сравнении с крысой серой, белков меньше, а в ядрах клеток ПО их количество у обоих синантропных животных примерно равное. У диких животных в мотонейронах ШО количество белков одинаковое; в клетках ПО показатели численно доминируют у полевки.

У лабораторных грызунов, в сравнении с их синантропными формами, в мотонейронах спинного мозга наблюдалось достоверное изменение белкового фонда. В ШО у мыши белой содержание белков увеличилось (в 1,44 раза), у крысы белой, наоборот, уменьшились (в 1,96 раза). В ПО у обоих альбиносов количественные показатели белков снизились: у мыши белой в 1,57 раза, у крысы белой в 1,11 раза. У полуподземных грызунов и альбиносов в отделах мозга отмечены примерно равные численные значения функциональных коэффициентов. У слепушонки данная закономерность не выявлена.

По показателям концентрации белков мотонейроны ШО характеризовались более широкой вариабельностью, чем мотонейроны ПО и отличались у грызунов разных сред обитания (табл. 4). В группе синантропных животных у крысы серой значения концентрации выше, чем у мыши домовой (Ся — в 1,41 раза, Сц — в 1,12 раза). У лабораторных животных, в сравнении с серыми формами, выявлено достоверное изменение концентрации: у мыши белой показатели возросли (Ся — в 1,42 раза, Сц — в 1,23); у крысы белой, наоборот, снизились (Ся — в 1,32 раза; Сц — в 1,21). В ПО у синантропных грызунов в цитоплазме мотонейронов концентрация белков одинаковая, у лабораторных животных наметилась тенденция к ее возрастанию. В клеточных ядрах у мыши домовой, в сравнении с крысой серой, концентрация белков более высокая (в 1,14 раза), у лабораторных животных — почти сравнялась, из чего следует, что изменения концентрации в большей мере были отмечены в ядрах, нежели в цитоплазме, и у животных с разными типами локомоции носили разнонаправленный характер.

У диких животных в мотонейронах ШО и ПО крайние показатели концентрации варьировали в минимальных пределах. Значения регуляторных

Показатели концентрации белков в мотонейронах латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга грызунов

Отдел МД M+s МБ M+s КС M+s КБ M+s ПОб M+s СОб M+s

ШО: Ст 0,30б+0,05 0,385+0,03** 0,3б2+0,03 0,290+0,04** 0,350+0,07 0,350+0,07*

Сц 0,323+0,0б 0,39б+0,03** 0,3б3+0,03 0,300+0,04** 0,3б0+0,07 0,370+0,07*

Ся 0,254+0,05 0,3б0+0,03*** 0,357+0,03 0,270+0,04*** 0,310+0,07 0,320+0,08*

рЯЦК 0,780+0,09 0,910+0,09*** 0,985+0,07 0,930+0,0б** 0,850+0,07 0,870+0,09*

ПО: Ст 0,340+0,05 0,354+0,02* 0,355+0,03 0,370+0,08* 0,340+0,05 0,340+0,09*

Сц 0,353+0,0б 0,3б4 +0,03* 0,357+0,03 0,370+0,08* 0,3б0+0,09 0,3б0 +0,09*

Ся 0,303+0,05 0,329+0,03** 0,34б+0,03 0,340+0,08* 0,300+0,09 0,300+0,09*

рЯЦК 0,85+0,08 0,90б+0,10** 0,970+0,0б 0,910+0,0б* 0,820+0,0б 0,820+0,0б*

коэффициентов в отделах мозга у синантропных и диких грызунов различались, а у лабораторных грызунов были равными.

Корреляционный анализ между морфометрическими и цитохимическими показателями в мотонейронах латеральных ядер у диких животных выявил сильные прямые связи между концентрацией и содержанием белков; у мышей и крыс эти связи умеренные. В мотонейронах синантропных грызунов обнаружена сильная прямая зависимость количества белков от размеров клеток; у диких животных эта зависимость носит умеренный характер. Формирование изученных корреляций произошло, вероятно, в результате длительного пребывания животных в определенных условиях обитания.

Таким образом, у синантропных и диких грызунов определена вариабельность морфометрических и цитохимических показателей мотонейронов латеральных ядер ШО и ПО спинного мозга, которая может быть обусловлена особенностями филогенеза, типами локомоции и условиями среды обитания. У лабораторных грызунов, в сравнении с их серыми формами, в мотонейронах латеральных ядер зарегистрированы достоверные изменения на структурном, функциональном и регулятором уровнях: в ШО наблюдалось выравнивание численной плотности клеток и размеров площади ядер мотонейронов; в цитоплазме клеток одинаковое количество структурных белков. В ПО у мыши белой обнаружилась тенденция к увеличению числа мотонейронов в 1 мм2; у крысы белой — тенденция к снижению их числа. Размеры площади мотонейронов у альбиносов уменьшились. Показатели концентрации белков в цитоплазме мотонейронов серых и белых грызунов равные и у лабораторных животных, в отличие от си-нантропных форм, численные значения концентрации в клеточных ядрах сравнялись. Одинаковые условия существования у животных с изначально разными типами локомоции, вероятно, индуцировали выравнивание морфометрических и цитохимических признаков мотонейронов, иннервирующих пояс передних и задних конечностей.

Выводы

Исследование популяций мотонейронов латеральных ядер спинного мозга грызунов различных сред обитания показало следующее:

1. В мотонейронах латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга выявлены как признаки сходства структурно-метаболическим показателей, которые могут быть связаны с синхронным характером формирования поясов конечностей у животных с билатеральной симметрией тела, так и отличия, которые, вероятно, обусловлены разным ритмом работы нервно-мышечного аппарата поясов передних и задних конечностей.

2. У диких и синантропных грызунов, адаптированных в процессе видообразования к разным условиям обитания и различающихся типами локомо-ции, обнаружены структурно-метаболические особенности мотонейронов латеральных ядер переднего рога спинного мозга, которые, вероятно, могут служить критериями популяционно-клеточного уровня экологических групп грызунов.

3. У лабораторных животных, в сравнении с си-нантропными грызунами, в популяциях мотонейронов латеральных ядер спинного мозга отмечены морфометрические и цитохимические отличия, которые могут расцениваться как адаптации к антропогенному воздействию. У крупных и мелких грызунов они проявляются по-разному, что, вероятно, обусловлено разными типами локомоции.

Библиографический список

1. Адрианов, О. С. О принципах структурно-функциональной организации мозга / О. С. Адрианов. — Избр. научн. труды. — М., 1999. — 251 с.

2. Андреева, Н. Г. Эволюционная морфология нервной системы / Н. Г. Андреева, Д. К. Обухов. — СПб., 1999. — 384 с.

3. Гамбарян, П. П. Бег млекопитающих / П. П. Гамбарян. — Л. : Наука, 1972. - 280 с.

4. Addens, J. I. The motor nuclei and roots of the cranial and first spinal nerves of vertebrates. part I. Introduction, Cyclostomes / J. I. Addens // Zeitschr. Ges. Anat. — 1991. — Abt. I, № 101. — P. 307 — 410.

5. Basso, D. M. Neuroanatomical substrates of functional recovery atler experimental spinal cord iniury: iplications of basis science research for human spinal cord iniury / D. M. Basso // Phis. Ther., 2000. — Vol. 80. — P. 808 — 818.

6. Мешкова, Н. Н. Ориентировочно-исследовательское поведение: сравнительный анализ синантропных и дикоживу-щих форм домовых мышей надвидового комплекса Musmscu-luss. lato / Н. Н. Мешкова, Е. В. Котенкова, Н. В. Загоруйко // Зоология. — 1999. — № 2. — С. 175—182.

ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011 МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ

S3

МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011

7. Шевырева, Н. С. Грызуны (Rodentia, Mammalia) неогена Евразии и Северной Африки — эволюционная основа плейстоценовой и современной фауны грызунов Палеарктики / Н. С. Шевырева // История и эволюция современной фауны грызунов : сб. научн. трудов. — М. : Наука, 1983. — С. 9—146.

8. Бережная, Л. А. Первичные структурные модули дорзальных ядер таламуса и моторной коры человека / Л. А. Бережная // Морфология. — 2006. — № 1. — С. 24 — 29.

9. Обухов, Д. К. Эволюция конечного мозга птиц и млекопитающих: два пути развития — один результат / Д. К. Обухов, Е. В. Обухова // Морфология. — 2010. — Т. 137, № 4. — С. 145.

10. Березин, В. А. Специфические белки нервной ткани / В. А. Березин, Я. В. Белик // АН УССР, Ин-т биохимии им. Палладина. — Киев : Наукова Думка, 1990. — 262 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

11. Худоерков, P. M. Цитохимия белков в раскрытии закономерностей структурной и функциональной организации мозга / P. M. Худоерков // Вестник Российской акад. мед. наук. - 2001. - № 4. - С. 43-48.

12. Hunt, C. C. Mammalian muscle springe: Peripheral mecha-nismus / C. C. Hunt // Physiol. - 1990. - Rev. 70. - P. 643-663.

13. Gittins, R. N. Neuronal density, size and shape in the human anterior cingulate cortex: a comparison of Nissl and

NeuNstaning / R. N. Gittins, P. J Harrison // Brain Res. Bull. — 2004. - Vol. 63, № 2. - P. 155-160.

14. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. — М. і Иностр. лит., 1954. — 71S с.

15. Geyer, G. Fur Eiweib farlungmit amido Schwarz 10B / G. Geyer // Acta Histocgem. - 1960. - Vol. 10. - P. 2S6-292.

16. Реброва, О. Ю. Статистический анализ медицинских данных / О. Ю. Реброва // Применение пакета прикладных программ STATISTICA. - М. і Медиа Сфера. - 2002. - 312 с.

ЯЦЕНКО Александра Дмитриевна, кандидат биологических наук, ассистент кафедры медицинской биологии с основами генетики и экологии. ЛЮТИКОВА Татьяна Михайловна, доктор биологических наук, профессор кафедры медицинской биологии с основами генетики и экологии.

Адрес для переписка 644043, г. Омск, ул. Спартаковская, 9.

Статья поступила в редакцию 13.07.2011 г.

© А. Д. Яценко, Т. М. Лютикова

Книжная полка

Нобелевская плеяда медицинских открытий. - 2-е изд. - М. : МЕДпресс-информ, 2011. -288 с. - ISBN 978-5-98322-706-4.

В книге в краткой форме изложены биографические сведения о выдающихся представителях физиологии и медицины XX в. и начала нового столетия, удостоенных величайшего признания мировой интеллектуальной научной элиты — Нобелевских премий. Биографии лауреатов представлены на фоне последовательных этапов развития мировой медицинской науки и практики столетия. В качестве краткого приложения приведены основные научные работы, в написании которых принимали участие лауреаты, а также имеющиеся отечественные публикации по данному вопросу.

Маршалл, В. Дж. Клиническая биохимия : руководство для врачей, преподавателей и студентов медицинских учебных заведений / В. Дж. Маршалл, С. К. Бангерт : пер. с англ. - 6-е изд., перераб. и доп. - М. : Бином Диалект, 2011. - 408 с. - ISBN 978-5-9518-0421-1.

Новое издание на русском языке современного руководства, созданного известными британскими специалистами в области лабораторной диагностики (соответствующее 6-му изданию на языке оригинала), охватывает все основные разделы клинической биохимии: методологию лабораторной диагностики, определение водно-электролитного и кислотно-основного состояния организма, биохимические показатели и значимость для диагностики их изменений при патологии внутренних органов, онкологических заболеваниях, наследственных и приобретенных метаболических нарушениях. В отдельных главах рассмотрены мониторинг лекарственных веществ, методы контроля за эффективностью лечебного питания и особенности лабораторной диагностики у людей старшего возраста и детей. Книга содержит большое количество схем, таблиц и клинических примеров. Для врачей, преподавателей и студентов медицинских учебных заведений.

Висмонт, Ф.И. Патофизиология системы крови : учебное пособие / Ф. И. Висмонт, Е. В. Леонова, А. В. Чантурия. - Минск : Вышэйшая школа, 2011. - 144 с. - Гриф МО Республики Беларусь. - ISBN 978-985-06-1896-2.

Приводятся современные сведения о кроветворении, нарушениях процессов эритро-, лейко-, тромбо-цитопоэза. Рассматриваются типовые виды и реактивные изменения общего объема крови, систем форменных элементов, а также вопросы, касающиеся этиологии и патогенеза анемий, эритроцитозов, лейкозов, гемостазиопатий, их гематологической картины. Для студентов высших учебных заведений по медицинским специальностям; будет полезно преподавателям, научным работникам, клиницистам.

Кубарко, А. И. Физиология человека : учебное пособие для вузов. В 2 ч. Ч. 2 / А. И. Ку-барко. - Минск : Вышэйшая школа, 2011. - 623 с. - Гриф МО Республики Беларусь. - ISBN 978985-06-1954-9.

Освещены вопросы физиологии кровообращения, дыхания, пищеварения и выделения. Описаны терморегуляция, обмен веществ и энергии, сенсорные системы, интегративные функции мозга. Для студентов медицинских вузов.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.