Морфометрические особенности нейронных популяций центральной нервной системы животных, обитающих в различной степени приближенности к человеку

Яценко А. Д.; Лютикова Т. М.; Володичева Т. Б.

МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 2 (114) 2012

ТИХОНОВ Александр Васильевич, заведующий поликлиникой Городской клинической больницы № 1 им. Кабанова А. Н.

КУЗНЕЦОВА Вера Владимировна, кардиолог дневного кардиологического стационара Городской клинической больницы № 1 им. Кабанова А. Н. ЗАВОРОТНЯЯ Наталья Леонидовна, клинический ординатор кафедры пропедевтики внутренних болезней ОмГМА.

Адрес для переписки: e-mail: [email protected]

Статья поступила в редакцию 12.09.2012 г.

УДК 591 481+573 3 А. Д. ЯЦЕНКО

Т. М. ЛЮТИКОВА Т. Б. ВОЛОДИЧЕВА

Омская государственная медицинская академия

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЖИВОТНЫХ, ОБИТАЮЩИХ В РАЗЛИЧНОЙ СТЕПЕНИ ПРИБЛИЖЕННОСТИ К ЧЕЛОВЕКУ

Исследовались нейронные популяции латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга диких, синантропных и лабораторных грызунов, а также популяции нейронов гиперстриатума переднего мозга диких и домашних водоплавающих птиц. Определены следующие морфометрические показатели: численная плотность клеток, размеры ядер, цитоплазмы, тел нейронов и структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент. Выявленные морфометрические особенности популяций центральной нервной системы грызунов и птиц, вероятно, связаны с различиями среды обитания, локомоции и степени приближенности к человеку. Ключевые слова: нейронные популяции, спинной мозг, головной мозг, морфоме-трия, дикие, синантропные и доместицированные грызуны и птицы.

Видообразование синантропных животных происходило в зависимости от поселений человека, его образа жизни и созданного им ландшафта [1]. Одомашнивание млекопитающих и птиц и выведение лабораторных животных связаны с воздействием антропогенного фактора [2, 3]. Одомашнивание и клеточное содержание животных сопровождаются комплексом морфофизиологических изменений, упрощением поведенческих реакций, падением реактивности нервной системы и возможны лишь при определенных адаптивных условиях центральной нервной системы [4].

Для изучения адаптационных механизмов нервной системы необходим сравнительный анализ нейронных популяций образований структур центральной нервной системы у различных представителей птиц и млекопитающих. Самым многочисленным отрядом млекопитающих, находящихся в стадии эволюционного прогресса, являются грызуны. Наиболее распространенные синантропные виды отряда — мышь домовая и полевка обыкновенная в процессе видообразования приспособились к полу-

подземному существованию. Мышь белая — альбинос мыши домовой, лабораторная форма клеточного содержания [1]. Среди представителей отряда Гусеобразные имеются дикие и одомашненные виды. К диким водоплавающим птицам относятся гусь серый и утка кряква, их одомашненные формы — гусь домашний и утка домашняя [5].

Мотонейроны латеральных ядер шейного отдела спинного мозга млекопитающих иннервируют мускулатуру передних амортизационных конечностей, мотонейроны поясничного отдела — мускулатуру задних пропульсивных конечностей, представляя интерес для изучения влияния двигательной активности на морфологические особенности нейроцитов [6, 7]. Для моторных ядер спинного мозга характерна модульная организация функциональных групп мотонейронов, где основными структурно-функциональными составляющими являются линейные параметры клеток и плотность их распределения [7 — 9]. Уровень сложности поведения птиц связан со степенью развития нейронных комплексов гипер-стриатума головного мозга, который, в свою очередь,

определяется численной плотностью и размерами нейронов [9, 10]. Модульная организация мозга, в отличие от млекопитающих, у них отсутствует. Анализ морфометрических характеристик мотонейронов латеральных ядер спинного мозга, обеспечивающих двигательные реакции грызунов, а также нейронов гиперстриатума птиц, позволяющих адаптироваться им к среде обитания, имеет важное значение. Он дает возможность обосновывать взаимосвязь морфофункциональной организации отделов мозга с условиями существования животных и влиянием доместикации, что необходимо для более полного понимания основных направлений нейрогенеза [10, 11]. Подобные исследования ранее не проводились.

Цель работы — сравнительный анализ морфометрических показателей популяций мотонейронов латеральных ядер переднего рога спинного мозга у диких, синантропных и лабораторных грызунов и нейронных популяций дорсального возвышения переднего мозга диких и одомашненных гусеобразных птиц.

Материал и методы исследования. Исследовались три группы грызунов (30 особей): полевка обыкновенная, мышь домовая, мышь белая — и четыре группы гусеобразных птиц (40 особей): утка кряква, гусь серый, утка домашняя и гусь домашний. Забор животных проводили в соответствии с Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных (Приложение к приказу Министерства здравоохранения РФ от 12.08.1997 г. № 755) и рекомендациями Международного комитета по науке о лабораторных животных. Шейный (ШО) и поясничный отделы (ПО) спинного мозга грызунов и головной мозг птиц фиксировали в жидкости Карнуа. На микропрепаратах, окрашенных тионином по методу Ниссля [12, 13], определяли уровни отделов спинного мозга грызунов и гипер-стриатума птиц: с помощью микрометрической сетки, встроенной в окуляр светового микроскопа, изучали численную плотность клеток (количество нейронов в 1 мм2 — п/ мм2). Линейные параметры мотонейронов (площади цитоплазмы — S^ ядер — Sя и тел клеток — Sт — мкм2) вычисляли на микропрепаратах, окрашенных амидочерным 10Б [14], с помощью системы анализатора изображений видеотест Морфо-4 (Санкт-Петербург, 1999). Размеры нейронов гиперстриатума птиц измеряли с помощью окулярмикрометра. Для оценки структурного уровня определяли структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент (сЯЦК = Sя/Sц).

Различия по каждому признаку внутри групп: полевка обыкновенная — мышь домовая, мышь домовая — мышь белая выявляли с помощью дисперсионного анализа ANOVA (Краскела — Уоллиса). Взаимосвязи между морфометрическими показателями в мотонейронах каждого животного определяли внутривидовым корреляционным анализом по Спирмену. Различия по каждому признаку внутри групп: утка кряква — утка домашняя, гусь серый — гусь домашний выявляли с помощью параметрического анализа по критерию Стьюдента. Статистическую обработку количественных данных проводили по программам Excel и Статистика-6 [15]. Материал по грызунам представлен в таблицах как среднее значение ± среднее квадратичное отклонение, по птицам — как среднее значение ± ошибка среднего.

Результаты и их обсуждение. При морфометрическом исследовании нейронных популяций

Таблица 1

Средние показатели численной плотности и размеров мотонейронов латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга синантропных и лабораторных грызунов (М ± s)

Показатели Полевка обыкновенная Мышь домовая Мышь белая

ШО (n/мм2) 499,6 ± 117,2* 530,7 ± 148,8 453,0 ± 96,0***

ПО (n/мм2) 547,1 ± 135,2** 496,3 ± 127,5 521,6 ± 129,4*

О В Su, 578,1 ± 94,6*** 328,2 ± 77,9 367,4 ± 95,6**

Sh 173,0 ± 35,2*** 113,1 ± 26,6 137,9 ± 33,2***

Sт 751,1 ± 115,2*** 441,3 ± 94,9 505,3 ± 108,7***

сЯЦК 0,302 ± 0,05** 0,352 ± 0,07 0,395 ± 0,125**

о с Sh, 744,2 ± 112,7*** 546,5 ± 142,9 330,2 ± 132,2***

Sh 229,6 ± 34,0*** 180,8 ± 60,6 117,9 ± 44.0***

Sт 973,9 ± 125,7*** 728,6 ± 189,3 448,1 ± 164,5***

сЯЦК 0,314 ± 0,05* 0,332 ± 0,08 0,380 ± 0,12**

Примечание, здесь и далее. * — р < 0,05; ** — р < 0,01; *** — Р < 0,001.

латеральных ядер спинного мозга у синантропных и лабораторных грызунов были выявлены особенности распределения клеток в единице площади и вариабельность размеров ядер, цитоплазмы и тел мотонейронов (табл. 1). В ШО наиболее плотно распределялись нейроны у мыши домовой; в ПО — у полевки. Самые крупные мотонейроны наблюдались у полевки, самые мелкие — в ШО у мыши домовой, в ПО у мыши белой.

У каждого полуподземного грызуна (полевки обыкновенной и мыши домовой) в отделах спинного мозга выявлены близкие значения показателей численной плотности клеток и нейроны в ШО, причем более мелкие, чем в ПО. Соотношение Sя к Sц в мотонейронах ШО и ПО почти равное. Данное сходство у мыши домовой и полевки обыкновенной можно обосновать одинаковым металокомоторным способом бега, сформировавшимся в процессе видообразования [16—18].

У полевки, по сравнению с мышью домовой, количество клеток в единице площади в ШО меньше (в

1.06 раза), а в ПО больше (в 1,1 раза), также нейроны были более крупные (ШО — в 1,7 раза; ПО — в 1,3 раза). Структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент численно доминировал у мыши домовой: в ШО он был выше в 1,17 раза, в ПО — в

1.06 раза. Выявленные морфометрические отличия в популяции латеральных ядер у синантропных грызунов, вероятно, обусловлены различной степенью синантропии [1]. Мышь домовая относится к группе облигатно синантропных животных. Ее останки вблизи стоянок древнего человека датируются возрастом более семи тысяч лет. Мышь домовая строит многогнездовые камеры в жилище человека, в пищу использует заготовки или отходы продуктов питания [2]. Полевка обыкновенная относится к группе диких, или факультативно синантропных, грызунов, ее предки освоили территорию вблизи поселений человека менее четырех тысяч лет назад. Свои гнездовые норы полевка обыкновенная устраивает в стогах соломы, питается семенами злаковых культур и делает запасы пшеницы на зиму [2].

Лабораторные животные находятся под воздействием антропогенного фактора, испытывая влияние клеточного содержания: за счет искусствен-

ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 2 (114) 2012 МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ

МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 2 (114) 2012

Таблица 2

Морфометрические показатели добавочного гиперстриатума _________диких и домашних гусеобразных (М ± т)__________

Показа- тели Утка кряква Утка домашняя Гусь серый Гусь домашний

п/мм2 1173 ± 15 1277 ± 23** 1003 ± 16 826 ± 14***

Sц 23,1 ± 1,0 27,8 ± 0,6*** 25,8 ± 0,5 29,7 ± 0,6*

Sя 19,9 ± 0,6 24,4 ± 0,8*** 22,0 ± 0,8 24,3 ± 0,7*

Sт 43,0 ± 1,5 52,2 ± 1,0*** 47,8 ± 1,3 54,1 ± 1,3**

сЯЦК 0,88 ± 0,02 0,88 ± 0,02 0,84 ± 0,02 0,81 ± 0,01*

ного освещения увеличивается длина светового дня, меняются биоритмы и исчезает потребность постоянного поиска пищи. Кроме того, у таких животных изменяются нейромышечные реакции двигательного анализатора [4]. У лабораторной мыши, по сравнению с мышью домовой, в популяции мотонейронов наблюдались неравнозначные структурные преобразования. В ШО количество клеток в 1 мм2 достоверно снизилось (в 1,2 раза) и размеры их увеличились (в 1,15 раза). В ПО обнаружилась лишь тенденция к увеличению числа клеток в единице площади, а размеры нейронов стали гораздо меньше (в 1,63 раза). Изменение линейных параметров мотонейронов в ШО в большей мере обусловлено долей ядра и в меньшей — долей цитоплазмы ^я — в 1,21 раза; Sц — 1,12 раза); в ПО — наоборот ^я — в 1,54 раза; Sц — 1,65 раза). Неравнозначные перестройки нейронных популяций латеральных ядер в отделах спинного мозга можно объяснить разной функциональной значимостью пояса передних и задних конечностей. Изменения размеров Sц и Sя мотонейронов у мыши белой привели к изменению численных показателей ядерно-цитоплазматических коэффициентов, однако в отделах спинного мозга они также были равны. Данную морфологическую особенность у грызунов можно рассматривать в качестве видового критерия структурного уровня мотонейронов латеральных ядер переднего рога спинного мозга.

Внутривидовой корреляционный анализ морфометрических показателей у синантропных животных показал слабую обратную зависимость численной плотности клеток в популяции от размеров мотонейронов. У лабораторных грызунов, в отличие от синантропных форм, не обнаружились связи между размерами мотонейронов и их численной плотностью, что может служить доказательством адаптивных перестроек в нейронных популяциях.

У водоплавающих гусеобразных птиц нейронные популяции гиперстриатума головного мозга различались морфометрическими показателями (табл. 2).

Распределение нейронов в единице площади было неодинаковым: наиболее плотно они располагались в гиперстриатуме утки домашней, наименее плотно — у гуся домашнего. У утки кряквы и гуся серого выявлены средние показатели численной плотности. Этот факт, вероятно, обусловлен сходным образом жизни и одинаковыми двигательными реакциями диких птиц: они летают, плавают, ходят и бегают переваливаясь. Также распространены по всему земному шару [5].

Наиболее крупные нейроны обнаружены у домашних птиц — гуся и утки, мелкие — у диких — утки кряквы и гуся серого. У утки кряквы, по сравнению с гусем серым, нервные клетки имели несколько меньшие размеры ^я — в 1,1 раза; Sц — в 1,13 раза)

и распределялись в единице площади более плотно (в 1,17 раза), что, возможно, свидетельствует о видовой специфичности диких водоплавающих птиц.

У домашних птиц, в отличие от диких, в нейронах головного мозга выявлены морфометрические изменения. У утки домашней, по сравнению с уткой кряквой, количество клеток в 1 мм2 увеличилось (в 1,1 раза), причем нейроны отличались большими размерами ядер (в 1,2 раза) и цитоплазмы (в 1,22 раза). У гуся домашнего, по сравнению с гусем серым, число клеток в единице площади уменьшилось (в 1,21 раза), а размеры нейроцитов также увеличились ^я — в 1,1 раза; Sц — в 1,15 раза). Результатом морфометрических преобразований нейронов у домашних уток и гусей стали равные размеры ядер и близкие численные показатели размеров тел нейронов. Одинаковые размеры клеточных ядер, по данным некоторых авторов [7], свидетельствуют о равной функциональной значимости нейроцитов. У доместицированных животных выявленное сходство, вероятно, подтверждает идентичные условия существования и одинаковую моторику. Гуси были одомашнены 4 — 5 тысяч лет назад, утки — 3 — 4 тысячи лет назад. Гусь домашний и утка домашняя утратили способность к длительным перелетам, к самостоятельному добыванию пищи и устройству гнезд [3].

Структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент нейронов гиперстриатума у утки домашней, по сравнению с уткой кряквой, остался прежним; у гуся домашнего, по сравнению с гусем серым, лишь наметилась тенденция к увеличению доли цитоплазмы в структуре нейрона. Вероятно, сЯЦК нейронов гиперстриатума можно рассматривать в качестве видового структурного критерия. Внутривидовой корреляционный анализ морфометрических показателей у птиц показал сильную обратно пропорциональную зависимость численной плотности клеток от размеров нейроцитов. Морфометрические особенности нейронных популяций гиперстриатума у диких птиц сформировались в процессе видообразования. Структурно-функциональные преобразования в популяции нейронов переднего мозга у домашних особей, возможно, являются результатом действия антропогенного фактора в процессе одомашнивания.

Выводы

1. В нейронных популяциях латеральных ядер переднего рога спинного мозга у полуподземных синантропных грызунов выявлены как признаки сходства, так и признаки различия. Признаки сходства (у каждого животного равные показатели численной плотности клеток и структурного ядерно-цитоплазматического коэффициента мотонейронов в шейном и поясничном отделах, мотонейроны шейного отдела меньше мотонейронов поясничного отдела), вероятно, обусловлены одинаковой механикой двигательных реакций. Отличия морфометрических показателей у полуподземных грызунов (у полевки обыкновенной, по сравнению с мышью домовой, в клеточной популяции крупные и наиболее плотно расположенные мотонейроны), возможно, связаны с разной приближенностью к жилищу человека: мышь домовая — облигатно синантропное животное, а полевка — факультативно синантропное.

2. В популяции латеральных ядер у лабораторного альбиноса мыши домовой обнаружены структурные преобразования (изменение численной плотности клеток и их размеров), которые можно обосновать изменением моторики вследствие пере-

хода от полуподземного существования к условиям клеточного содержания. Неравнозначные морфологические преобразования популяции мотонейронов в шейном и поясничном отделах, вероятно, обусловлены различной функциональной значимостью поясов передних и задних конечностей.

3. У диких водоплавающих птиц в нейронных популяциях гиперстриатума выявлены признаки сходства (близкие значения численной плотности клеток и средние размеры нейронов), которые можно объяснить одинаковой моторикой.

4. У одомашненных водоплавающих птиц — утки домашней и гуся домашнего, в сравнении с исходными дикими птицами — уткой кряквой и гусем серым, в нейронных популяциях гиперстриатума имеют место изменения численной плотности и размеров нейроцитов. В структуре нейронов обнаружено морфологическое сходство — равные размеры ядер и тел нейронов, что, возможно, свидетельствует о сходных условиях существования и одинаковых двигательных реакциях.

5. Ядерно-цитоплазматические отношения нейронов изученных нейронных популяций у представителей грызунов и птиц, вероятно, могут служить видовыми структурными критериями нервных клеток.

Библиографический список

1. Мешкова, Н. Н. Ориентировочно-исследовательское поведение: сравнительный анализ синантропных и дикоживу-щих форм домовых мышей надвидового комплекса Musmuscu-lusslato / Н. Н. Мешкова, Е. В. Котенкова, Н. В. Загоруйко // Зоология. - 1999. - № 2. - С. 175- 182.

2. Шевырева, Н. С. Грызуны (Rodentia, Mammalia) неогена Евразии и Северной Африки - эволюционная основа плейстоценовой и современной фауны грызунов Палеарктики / Н. С. Шевырева // История и эволюция современной фауны грызунов : сб. научных трудов. - М. : Наука, 1983. - С. 9-146.

3. Кривопишин, И. П. Домашнее птицеводство / И. П. Кри-вопишин. - Тула : Приок. кн. изд-во, 1993. - 128 с.

4. Адрианов, О. С. О принципах структурно-функциональной организации мозга / О. С. Адрианов // Избранные научные труды. - М., 1999. - 251 с.

5. Оевский, В. В. Распределение гусеобразных среднего течения р. Сысолы (Республика Коми) / В. В. Оевский // Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии. - Петрозаводск, 2003. -С. 126-127, 222-223.

6. Addens, J. L. The motor nuclei and roots of the cranial and first spinal nerves of vertebrates. part I. Introduction, Cyclostomes / J. L. Addens // Zeitschr. Ges. Anat. - 1991. - Abt. I, № 101. -P. 307-410.

7. Андреева, Н. Г. Эволюционная морфология нервной системы / Н. Г. Андреева, Д. К. Обухов. - СПб. : Лань, 1999. -384 с.

8. Бережная, Л. А. Первичные структурные модули дорзальных ядер таламуса и моторной коры человека / Л. А. Бережная // Морфология. - 2006. - № 1. - С. 24-29.

9. Яценко, А. Д. Структурно-метаболическая пластичность нейронных популяций латеральных ядер спинного мозга грызунов / А. Д. Яценко, Т. М. Лютикова // Омский научный вестник. - 2011. - № 1 (104). - С. 80-84.

10. Лютикова, Т. М. Морфоцитохимическая организация мозга позвоночных на уровне нейронных популяций ЦНС / Т. М. Лютикова, Н. Б. Жданова, Т. Б. Володичева // Омский научный вестник. - 2006. - № 3 (37). - С. 76-79.

11. Basso, D. M. Neuroanatomical substrates of functional recovery atler experimental spinal cord iniury: iplications of basis science research for human spinal cord iniury / D. M. Basso // Phis. Ther. - 2000. - Vol. 80. - P. 808-818.

12. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. -М. : Иностранная литература, 1954. - 718 с.

13. Gittins, R. N. Neuronal density, size and shape in the human anterior cingulate cortex: a comparison of Nissl and NeuN-staning / R. N. Gittins, P. J. Harrison // Brain Res. Bull. - 2004. -Vol. 63, № 2. - P. 155- 160.

14. Geyer, G. Fur Eiweibfarlungmitamido Schwarz 10 B / G. Geyer // Acta Histocgem. - 1960. - Vol. 10. - P. 286 - 292.

15. Реброва, О. Ю. Статистический анализ медицинских данных / О. Ю. Реброва // Применение пакета прикладных программ STATISTICA. - М. : Медиа Сфера, 2002. - 312 с.

16. Гамбарян, П. П. Бег млекопитающих / П. П. Гамбарян. -Л. : Наука, 1972. - 280 с.

17. Hunt, C. C. Mammalian muscle springe: Peripheral mechanism / C. C. Hunt // Physiol. - 1990. - Rev. 70. - P. 643-663.

18. Обухов, Д. К. Эволюция конечного мозга птиц и млекопитающих: два пути развития - один результат / Д. К. Обухов, Е. В. Обухова // Морфология. - 2010. - Т. 137, № 4. - С. 145.

ЯЦЕНКО Александра Дмитриевна, кандидат биологических наук, ассистент кафедры биологии. ЛЮТИКОВА Татьяна Михайловна, доктор биологических наук, профессор кафедры биологии. ВОЛОДИЧЕВА Татьяна Борисовна, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры биологии.

Адрес для переписки: e-mail: kafbioogma@ mail.ru

Статья поступила в редакцию 12.09.2012 г.

Книжная полка

Порядин, Г. В. Патофизиология: курс лекций : учебное пособие для вузов / Г. В. Порядин. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 592 с. - Гриф МО РФ. - КВ№ 978-5-9704-2139-0.

Учебное пособие соответствует требованиям действующего Федерального государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования. Издание подготовлено сотрудниками кафедры патофизиологии РНИМУ им. Н. И. Пирогова Минздравсоцразвития России. Состоит из 38 лекций, в которых последовательно разбираются вопросы общей и частной патофизиологии. Теоретический материал иллюстрирован таблицами и рисунками. Предназначено студентам и аспирантам всех факультетов медицинских вузов.

ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 2 (114) 2012 МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Яценко А. Д., Лютикова Т. М., Володичева Т. Б.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Яценко А. Д., Лютикова Т. М., Володичева Т. Б.