CC BY
74
2008
Известия ТИНРО
Том 153
УДК 597-135+595.384.12:591.53(265.54)
Н.Т. Долганова, Н.В. Колпаков, В.И. Чучукало
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, г. Владивосток [email protected]
ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ МОЛОДИ РЫБ И КРЕВЕТОК В ЭСТУАРИЯХ ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД
Летом и осенью 2006 и 2007 гг. были исследованы питание и пищевые отношения молоди рыб и креветок в эстуариях зал. Петра Великого. Впервые выявлены пищевые спектры 34 видов рыб и 3 видов креветок (всего 3483 экз.). На основе различий в составе пищи выделены три трофических гильдии: детритофаги (3 вида горчаков Acanthorhodeus sp., A. chankaensis и Rhodeus sericeus, пиленгас Liza haematocheila и 2 вида креветок — Palaemon macrodactylus и Crangon cf. septemspinosa); хищники (уклей Culter alburnus и амурский сом Silurus asotus); эврифаги (28 видов рыб и креветка P. paucidens). Установлено, что детритная пищевая цепь в эстуариях зал. Петра Великого является основной. Большинство видов рыб имели два пика пищевой активности в течение дня. Суточные пищевые рационы определены для 21 вида рыб, их значения изменялись в пределах 1,6-8,0 % массы тела. Сходство состава пищи между видами было значимым только в 10 % случаев, что свидетельствует о невысоком уровне конкуренции в сообществе.
Dolganova N.T., Kolpakov N.V., Chuchukalo V.I. Feeding and trophic relations of young fishes and shrimps in estuaries of Peter the Great Bay in summer-autumn // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 334-342.
Diet composition and trophic relations of young fishes and shrimps were investigated in estuaries of Peter the Great Bay in the summer-autumn of 2006 and 2007. In total, 3483 specimens were analyzed. For the first time, the trophic spectra of 34 fish species and 3 shrimp species are described. Three trophic guilds are determined by their diet composition features: i) detritophages (3 species of bitterlings — Acanthorhodeus sp., A. chankaensis and Rhodeus sericeus, the Haarder mullet Liza haematocheila and 2 species of shrimps — Palaemon macrodactylus and Crangon cf. septemspinosa); ii) predators (the lookup Culter alburnus and the Amur catfish Silurus asotus); iii) euryphages (28 fish species and the shrimp Palaemon pau-cidens). Detritus food pathway is the main in the estuaries. Most of the species have two peaks of feeding activity a day. Values of daily feeding ration are determined for 21 fish species; they varied from 1.6 to 8.0 % of body weight. No more than 10 % of the species pairs had similar diet that shows low food competition in the communities.
Введение
Трофические отношения являются одним из важнейших элементов функционирования природных сообществ. В последние годы много внимания уделяется исследованию трофической структуры сообществ нектона и нектобентоса дальневосточных морей (см. обзор: Чучукало, 2006). Вместе с тем пищевые отношения рыб прибрежных вод и эстуариев этих морей исследованы пока явно недо-
статочно (Максименков, 2002; Роготнев и др., 2005; Долганова и др., 2006; Колпаков, 2006). Очень мало сведений о питании рыб в эстуариях и лагунных озерах зал. Петра Великого (Каредин, 1966; Казанский и др., 1968; Синельников, 1974, 1976): не только отсутствуют данные о суточных рационах, объемах выедания, конкурентных отношениях, но и для многих видов неизвестны даже пищевые спектры. Без этой информации невозможна оценка состояния эстуарных сообществ рыб, лимитирующих факторов, а также выявление закономерностей их функционирования. Данные обстоятельства и определили направление настоящей работы, в которой приведены материалы по питанию и пищевым отношениям молоди рыб и креветок в эстуариях зал. Петра Великого.
Материалы и методы исследований
Материалом для работы послужили сборы по питанию рыб в эстуариях рек зал. Петра Великого в июне—октябре 2006 и 2007 гг. (рис. 1). Облов рыб производился мальковым неводом (длина 15,0 м, высота 2,5 м, ячея 5,0 мм). Для изучения суточной ритмики питания в эстуарии р. Раздольной выполнено 3 суточных станции с дискретностью 2 ч (в августе, сентябре и октябре). Обработку проб проводили в лабораторных условиях по стандартным методикам (Методическое пособие ..., 1974; Руководство ..., 1986). Для характеристики обилия пищи в желудке использовали индекс наполнения (ИНЖ, %оо) (отношение массы пищи к массе рыбы x 10000). Всего обработано 3483 желудка 34 видов рыб и 3 видов креветок (см. таблицу). При попарном сравнении степень сходства состава пищи определяли при помощи индекса Шорыгина-Шенера (Шорыгин, 1952; Schoener,
n
1970): СП = Xmin(ö.., p.), где p — доля i-го из n видов (по массе) в двух
i=1 ч tk
сравниваемых коллекциях j и k. Для наглядности индекс сходства выражали в процентах. Следуя Россу (Ross, 1986), сходство спектров питания считали значимым при СП > 40 %. Дендрограмма построена методом UPGMA в программе Statistica, в качестве метрики использовано евклидово расстояние. Для выбора приемлемой степени дробности полученных кластеров использовали критерий "значимого сходства", который рассчитывается как верхняя 95 %-ная доверительная граница среднего (по всей совокупности станций) сходства между пробами (Бурковский и др., 2002). Суточные рационы рыб, питающихся беспозвоночными и имеющих хорошо выраженную суточную ритмику, определяли по методике А.В. Коган (1963), а питающихся рыбой — по методике Н.С. Новиковой (1949). Для рыб со смешанным типом питания применяли модифицированную методику В.И. Чучукало (1996, 2006).
Результаты и их обсуждение
Состав пищи, пищевые гильдии. Для каждого вида характерен определенный тип питания. Состав пищи определяется морфо-физиологическими особенностями и экологией вида, а также зависит от структуры кормовой базы. Большинство рыб, обитающих в эстуарной зоне зал. Петра Великого, не отличаются высокой степенью пищевой избирательности и поедают наиболее многочисленных и доступных животных. В ходе кластерного анализа на значимом уровне сходства по составу пищевых спектров выделено 3 группы видов (рис. 2). В 1-ю группу вошли 6 видов: горчаки (амурский Rhodeus sericeus, желтоперый Acanthorhodeus sp. и ханкайский A. chankaensis), пиленгас Liza haematocheila и 2 вида креветок (па-лемон крупнопалый Palaemon macrodactylus и песчаный шримс Crangon cf. septemspinosa). В их пище преобладал детрит (более 70 % по массе), т.е. это детритофаги — консументы I порядка. Во 2-ю группу вошли уклей Culter alburnus и амурский сом Silurus asotus, потреблявшие преимущественно рыбный корм (более 94 % по массе), это хищники — консументы III—IV порядка.
Рис. 1. Карта-схема района сбора проб: 1 — оз. Хасан, 2 — р. Тесная, 3 — р. Гладкая, 4 — р. Раздольная, 5 — р. Артемовка, 6 — р. Шко-товка, 7 — р. Суходол, 8 — п-ов Де-Фриза
Fig. 1. Map-scheme of study area (sampling sites arrangement): 1 — Khasan Lake, 2 — Tesnaya River, 3 — Gladkaya River, 4 — Razdolnaya River, 5 — Artemovka River, 6 — Shko-tovka River, 7 — Sukhodol River, 8 — De Freeze's Peninsula
Объем обработанного материала по питанию рыб и беспозвоночных Amount of the processed material on feeding of fishes and invertebrates
Число Пустых Размерная Средняя ИНЖ, %00
Вид желудков желудков, группа масса
(проб) % (TL), мм рыб, г
Konosirus punctatus 153(20) 11,8 26-97 3,51 58,2
Abbottina rivularis 108(23) 9,3 28-115 5,56 108,4
Acanthorhodeus sp. 216(34) 2,3 44-116 6,18 162,5
A. chankaensis 184(28) 4,3 28-103 5,20 166,4
Carassius gibelio 17(10) 0 36-155 24,70 225,3
Culter alburnus 13(8) 23,1 76-226 47,26 28,7
Gobio macrocephalus 307(65) 50,5 30-116 8,15 61,3
Hemiculter leucisculus 21(12) 4,8 30-156 15,46 115,5
Leuciscus waleckii tumensis 13(11) 15,4 44-235 58,30 49,5
Phoxinus oxyrhynchus 56(14) 19,6 40-129 5,74 82,5
P. oxycephalus 42(1) 33,3 35-100 2,90 46,4
P. mantschuricus 26(1) 0 45-85 3,00 231,0
Pseudorasbora parva 34(10) 5,9 31-90 4,39 104,6
Rhodeus sericeus 65(21) 0 26-96 9,38 158,7
Sarcocheilichthys czerskii 33(18) 12,1 33-100 4,65 31,2
Tribolodon spp. 301(45) 17,9 25-170 7,13 107,0
Cobitis lutheri 22(6) 22,7 53-83 2,38 60,9
Silurus asotus 2(2) 0 50-202 42,50 126,0
Hypomesus nipponensis 458(46) 41,3 27-133 4,25 51,0
Salangichthys microdon 116(11) 85,3 34-95 0,715 32,1
Eleginus gracilis 10(7) 0 100-168 13,65 87,3
Gasterosteus sp. 110(16) 10,0 18-75 2,67 41,4
Pungitius sinensis 153(29) 17,6 16-59 0,89 90,5
Liza haematocheila 124(30) 7,3 46-123 17,42 181,1
Pholis nebulosa 19(4) 0 94-138 8,28 122,3
Perccottus glenii 37(10) 24,3 46-150 8,72 24,9
Acanthogobius flavimanus 152(42) 8,6 40-170 15,10 56,4
A. lactipes 106(19) 4,7 26-96 2,67 94,9
Tridentiger bifasciatus 51(19) 5,9 34-58 1,83 179,2
T. brevispinis 21(21) 23,8 33-92 3,19 69,7
Gymnogobius urotaenia 74(33) 24,3 29-72 2,18 80,9
G. taranetzi 96(26) 25,0 12-65 1,65 65,7
Liopsetta pinnifasciata 19(9) 0 37-73 2,11 148,0
Platichthys stellatus 2(2) 0 100-120 32,55 334,8
Crangon cf. septemspinosa 30(8) 43,3 16-48 0,67 81,3
Palaemon macrodactylus 157(16) 41,4 15-56 0,76 57,4
P. paucidens 135(19) 39,3 18-70 0,506 35,2
Рис. 2. Дендрограмма сходства пищевых спектров исследованных рыб и беспозвоночных. Пунктир — уровень значимого сходства
Fig. 2. Dendrogramm of diet composition similarity for analyzed fishes and invertebrates. Dotted line is the significant level
Третий, довольно "рыхлый" кластер сформировали рыбы со смешанным питанием планктоном, нектоном, нектобентосом, бентосом, водорослями и травами, а также детритом (консументы II—III порядка). Внутри этого кластера на основе преобладания в пищевом спектре того или иного объекта выделяется 6 подгрупп (А—Е) (рис. 3).
A. Рыбы, основой пищи которых служили планктонные и придонные ракообразные. К их числу относятся китайская колюшка Pungitius sinensis, японо-морская трехиглая колюшка Gasterosteus sp., речная корюшка Hypomesus nipponensis. В эту же группировку включили сформировавших на дендрограмме отдельные "кластеры" лапшу-рыбу Salangichthys microdon, пища которой состояла из личинок декапод, и молодь звездчатой камбалы Platichthys stellatus, питавшуюся декаподами.
Б. Рыбы, основой пищи которых служили рыба и черви, раки, насекомые, составляя в сумме 60-99 % (рис. 3). Это золотистый Acanthogobius flavimanus и дальневосточный Gymnogobius urotaenia бычки, туменский язь Leuciscus waleckii tumensis, корейская востробрюшка Hemiculter leucisculus и ротан-голо-вешка Perccottus glenii.
B. Самая многочисленная группировка, представители которой потребляли в основном червей и придонных ракообразных (в сумме 74-100 % рациона) (рис. 3): молочный колючий бычок Acanthogobius lactipes, речная абботтина Abbottina rivularis, бычок Таранца Gymnogobius taranetzi, большеголовый пескарь Gobio macrocephalus, пескарь Черского Sarcocheilichthys czerskii, китайский Phoxinus oxycephalus и приморский P. oxyrhynchus гольяны, навага Eleginus gracilis, полосатая камбала Liopsetta pinnifasciata и молодь красноперок Tribolodon spp.
Г. Животные, в пище которых значительной была доля придонных ракообразных (19,2-74,7 %), растений (20,2-48,8 %) и червей (5,1-37,5 %). К их числу относились креветка Palaemon paucidens, чешуеголовый маслюк Pholis nebulosa, двухполосый Tridentiger bifasciatus и короткоперый T. brevispinis трехзубые бычки и приморский гольян Phoxinus oxyrhynchus.
Д. Рыбы, основой пищи которых служили черви и детрит, составляющие в сумме 92,4-96,0 % рациона. Это пятнистый коносир Konosirus punctatus и серебряный карась Carassius gibelio.
Рис. 3. Состав пищи разных подгрупп (А—Е) в гильдии эври-фагов
Fig. 3. Diet composition of different subgroups (A—E) in eury-phagous guild
E. В эту " сборную" группу включены существенно различающиеся по пищевому спектру рыбы, характеризующиеся 1-2 доминирующими группами кормовых объектов. Так, озерный гольян Phoxinus mantschuricus питался преимущественно насекомыми (72,6 % по массе), щи-повка Лютера Cobitis lutheri — моллюсками и червями (соответственно 56,4 и 37,4 %), амурский чебачок Pseudorasbora parva — червями (53,2 %) и моллюсками (22,2 %).
Таким образом, большинство наиболее обычных рыб в эстуариях зал. Петра Великого являются консументами второго-третьего порядка со смешанным типом питания. В целом, в июне—октябре в пище рыб и беспозвоночных преобладали детрит и черви (39,7 и 27,6 %). Другие группы кормовых объектов существенно уступали им по своей значимости в пищевом рационе (рис. 4). Среди ракообразных в питании доминировали гаммариды (рис. 4).
■ РЫБЫ II ЧЕРВИ
Ш НАСЕКОМЫЕ Ш МОЛЛЮСКИ И РАСТЕНИЯ И ДЕТРИТ Ш СяттапсСае
■ Decapoda ЕЛ Mysidacea И СорероСа □ СЫосега ЕЗ Isopoda
Ш Ситасеа
Рис. 4. Соотношение основных кормовых объектов (% по массе) в рационе всех исследованных потребителей в эстуарной зоне в летне-осенний период
Fig. 4. Proportion (% on mass) of main feeding objects in sum ration of all investigated animals in estuaries during summer-fall
Известно, что основные потоки энергии пелагических ихтиоценов в конечном счете замкнуты на фитопланктон (Парин, 1968; Лапко, 1994; Радченко, 1994; Найденко, 2002), пищевые потребности донных рыб шельфа реализуются преимущественно через детритную пищевую цепь (Борец, 1997; Дулепова, 2002; Напазаков, 2003). К прибрежным рыбам основные потоки энергии поступают через фитобентос и детрит (Колпаков, 2006). На основе проведенных исследований можно полагать, что в эстуариях зал. Петра Великого, как и в типичном случае (Шубников, 1977; Одум, 1986; Bishop, Kelaher, 2007), основной является детритная пищевая цепь, причем в значительной степени основанная на аллох-тонной органике (сносимой со всего бассейна реки). Продуцируемая фитопланктоном органика в энергетическом балансе эстуария, по-видимому, играет подчиненную роль.
Трофические отношения. Попарное сравнение спектров питания исследованных видов показало, что значимое сходство (СП > 40 %) наблюдалось только в 10 % случаев. Теоретически между этими видами возможна конкуренция за пищу. Однако следует учитывать, что пищевые объекты определялись до довольно высоких таксономических групп, при переходе же к видовому определению жертв, скорее всего (как показано нами для прибрежных вод северного Приморья (Долганова и др., 2006; Колпаков, 2006)), значимое сходство будет наблюдаться в минимальном числе случаев. Кроме того, высокое сходство пищевых спектров еще не является надежным доказательством напряженности пищевых отношений. Если кормовых ресурсов достаточно для обеспечения всех потребителей*, то конкуренция за пищу не достигает уровня, когда жестко лимитируется численность. По-видимому, пищевые ниши в сообществе организованы таким образом, что достигается максимальное ослабление конкуренции за пищевые ресурсы.
Наиболее высокая степень пищевого сходства (> 80 %) отмечена между детритофагами (тремя видами горчаков и пиленгасом), хищниками (сомом и ук-леем). Высокая степень пищевого сходства (67-80 %) установлена между аббо-тиной и пескарем Черского, а также пескарем большеголовым, между коносиром
* В нашем случае это в первую очередь детрит, недостаток которого весьма маловероятен.
и пескарем большеголовым, карасем серебряным и коносиром. Средняя степень сходства состава пищи — СП от 33 до 66 % — характерна для эврифагов, питающихся планктонными и нектонными ракообразными; низкая (СП < 33 %) — для рыб, питающихся разными группами пищевых объектов: ракообразными, растительностью, червями. Немало видов с очень низкой (СП < 1 %) степенью сходства, их пищевые спектры практически не перекрываются.
Суточная ритмика питания, суточные пищевые рационы. В эстуарии р. Раздольной пики активного питания молоди коносира наблюдались в 12-13 и 21 ч, ИНЖ в среднем составлял 47 %оо — в 2-3 раза выше, чем в промежуточные часы. Все три вида горчаков наиболее активно питались в светлое время суток — с 10 до 20 ч. Пищевая активность абботины была наиболее высока в светлое время суток: в 11-12 и 16-17 ч — ИНЖ на порядок больше, чем в промежуточные часы. Суточная ритмика питания молоди серебряного карася характеризуется двумя пиками — в 10-11 и в 18-19 ч, в это время ИНЖ увеличивался вдвое. В течение суток у корейской востробрюшки отмечено два максимума пищевой активности — в 11 и 17 ч. Большеголовый пескарь питался мелкими порциями с большим выраженным максимумом с 16 до 19 ч. В течение суток у пескаря Черского был один пик пищевой активности — в 14-15 ч. У приморского гольяна также был только один максимум — в 13-15 ч. У молоди красноперок летом максимальное потребление пищи отмечалось в 12-13 и 1718 ч (125-230 %оо), а минимальное — в 10-11 и 20-23 ч — от 2 до 40 %оо. Максимальное потребление пищи у Н. nipponensis наблюдалось в 10-12 и 1617 ч. У пиленгаса прослеживалось три пика пищевой активности: в 7-8, 12-14 и 20-22 ч. Суточная ритмика питания колюшек в летний период совпадала, пики активного потребления приходились на 10-12 и 15-18 ч, однако у китайской колюшки ритмика более четкая. Суточная ритмика питания золотистого бычка характеризовалась одним трехчасовым (с 12 до 15 ч) пиком, ИНЖ в этот период составлял 80-113 %оо — в 3-4 раза больше, чем до и после пика. Суточная ритмика питания двухполосого трехзубого бычка характеризовалась двумя пиками — в 10-11 и 17-19 ч, ИНЖ в этот период составлял 230-400 %оо — почти вдвое выше среднесуточного. Суточная ритмика питания дальневосточного бычка характеризовалась двумя пиками активного питания — в 13 и 18 ч, ИНЖ в этот период составлял 207-340 %оо — на порядок выше, чем в другие часы. В течение суток у молочного колючего бычка отмечалось два пика пищевой активности — в 10 и 15 ч, ИНЖ в этот период составлял 110-150 %оо — в 2-3 раза выше, чем в другие часы. Суточная ритмика питания бычка Таранца характеризовалась двумя пиками активного питания — до полудня и в сумерки. Суточная ритмика питания ротана нечеткая. Вероятно, вид слабо питается в течение дня. Потребляя рыбный корм, может увеличивать интервалы между приемами пищи до 1-2 дней.
В общей сложности были определены суточные пищевые рационы (СПР) 21 вида рыб. Значения СПР варьировали от 1,6 до 8,0 % (рис. 5). Минимальные оценки СПР (1,6-2,3 %) получены для трехиглой колюшки, ротана и пятнистого коносира. Величина СПР заметно меняется с возрастом. В нашем случае СПР рыб, представленных в уловах преимущественно молодью (пиленгас, красноперки, дальневосточный и двухполосый трехзубый бычки и серебряный карась) (см. таблицу), был максимальным (6,2-8,0 %). Исключение составлял только коно-сир (2,3 %). В дальневосточных морях СПР молоди прибрежных видов рыб варьировал в сходных пределах — 2-16 % (чаще — 5-6 %) (Чучукало, 2006). В солоноватоводном оз. Тунайча СПР красноперки, бычков сем. Gobiidae, трехиглой колюшки и корюшки Н. nipponensis изменялся от 6,3 до 29,6 % (Рогот-нев и др., 2005). Значительные отличия от наших данных в последнем случае (иногда в несколько раз) могут быть связаны с особенностями водоема, разницей в сроках сбора материала и методике расчета.
Рис. 5. Величины суточных пищевых рационов 21 вида рыб в эстуариях зал. Петра Великого летом—осенью 2006 г.
Fig. 5. Values of daily feeding ration (% from body weight) of 21 fish species in estuaries of Peter the Great Bay during summer-fall, 2006
Выводы
Впервые выявлены пищевые спектры 34 видов рыб и 3 видов креветок в эстуариях зал. Петра Великого. По типу питания выделены три гильдии видов. В гильдию детритофагов (доля детрита в пище > 70 %) — консументов I порядка — вошли все 3 вида горчаков, пиленгас и 2 вида креветок. В гильдию истинных хищников — консументов III—IV порядка, потребляющих рыбный корм (более 94 % по массе), — вошли два вида — уклей и сом. Остальные виды формируют гильдию эврифагов (консументы II-III порядка). Эврифаги разделены на 6 группировок с учетом доминирования кормовых объектов.
В целом, летом—осенью исследованные рыбы и беспозвоночные больше всего потребляли детрит и червей (соответственно 39,7 и 27,6 %). Следовательно, пищевые потребности потребителей реализовывались преимущественно через детритную пищевую цепь.
Большинство рыб характеризовалось двумя пиками активного питания в течение суток. Суточные пищевые рационы большинства видов рыб составили 3,0-5,7 % массы тела. Максимальные значения СПР (6,2-8,0 %) были у молоди пиленгаса, красноперки, карася серебряного, дальневосточного и двухполосого бычков. Минимальные значения СПР (1,6-2,5 %) у ротана, молоди коносира, трехиглой колюшки и молочного колючего бычка.
Сходство состава пищи между видами было значимым только в 10 % случаев. По-видимому, пищевые ниши в сообществе организованы таким образом, что достигается максимальное ослабление конкуренции за пищевые ресурсы.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке комплексной программы ДВО РАН "Биологическая безопасность Дальневосточных морей Российской Федерации".
Список литературы
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы // Усп. соврем. биол. — 2002. — Т. 122, № 4. — С. 316-325.
341
C. gibelioi ' , , I 8
T. bifasciatus j ■ . 7,2
Tribolodon 1 7
Т. haematocheila j III I I I ' I 16,5
G. urotaenia j i , ,6,2
Acanthnrhnd^/^ < < < 5,7
R. ^^^^^^^^^мкиииммш ' ' '5,5
A. chankaensis ^Щ^^^Я^^^Я^^^Я^^^Ш^^^Я , , , 5,5
H. leucisculus j I ' ' '54
A. rivularis j I 1 1 1 5
P. ox\)rh\)nchus^~ 1 | | | | 4,5
P. sinensis j I, , , , 4,9
H. nipponensis j I 1 1 1 14,4
G mnrrorephnlu \ ''''t | | | 4,4
S. czerskii ^^^^^^^^^^^^^^ , , , , ,3
G. taranetzi ^^^^^^^^^^^^^^ < < < < <3
A flavimanus УММММШММММШМММШ^ ' ' ' ' '3
A. lactipes % ^ | | :2,5
K. punctatus ^/////////////////////////////////////ш^Ш < 1 1 , , ,2,3
Gasterosteus sni ~i 1 1 1 1 11,9
Perccottus glenii T I 1 1 1 1 1,6
012345678
Дoлгaнoвa H.T., Koлпaкoв H.B., Чyчyкaлo B.^ Питание некоторых наиболее обычных видов рыб прибрежных вод северного Приморья // Изв. TOOTO. — 2006. — T. 144. — С. 140-179.
Дyлeпoвa E.^ Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: TИHРO-цeнтp, 2002. — 273 с.
Ka3a^^ñ Б.^, Kopoлeвa B.^, Жилeнкo Т.П. Heкoтopыe черты биологии угая (дальневосточной красноперки Leuciscus brandti dibowski и пиленгаса — Liza (Mugil) so-iuy (Basilewsky) // Учен. зап. ДВГУ. — 1968. — T. 15, вып. 2. — С. 3-46.
Kapeдин E.^ Питание массовых видов рыб оз. Хасан // Вопр. ихтиол. — 1966. — T. 6, вып. 3(40). — С. 540-548.
^тн A.B. O суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — T. 42, вып. 4. — С. 596-601.
Koлпaкoв H.B. Tpoфичeская структура циркумлиторального сообщества рыб северного Приморья. Дифференциация экологических ниш // Изв. TO^O. — 2006. — T. 144. — С. 3-27.
Лaпкo B.B. Tpoфичeскиe отношения в эпипелагическом ихтиоцене O хотского моря // Изв. TO^O. — 1994. — T. 116. — С. 168-178.
Maкcимeнкoв B.B. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: TO^O^ern-p, 2002. — 42 с.
Meтoдичecкoe пocoбиe пo изyчeнию питaния и пищевых oтнoшeниñ pb^ в е^ее^енных ycлoвияx. — М.: Шука, 1974. — 256 с.
Hañдeнкo C.B. Tpoфичeская структура нектона эпипелагиали южнокурильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. TO^O. — 2002. — T. 130. — С. 618-652.
Haпaзaкoв B.B. Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: TИHРO-центр, 2003. — 18 с.
HoeHRoßa H.C. O возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107-111.
Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — T. 2. — 376 с.
^pub H.B. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. — М.: Шука, 1968. — 186 с.
Paдчeнкo B.^ Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Атореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1994. — 24 с.
Poгoтнeв M.r., Лaбañ B.C., Зaвapзинa H.K. Сравнительная характеристика питания массовых прибрежных рыб озера Tyнайча (южный Сахалин // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — 2005. — Вып. 3. — С. 566-575.
Pyкoвoдcтвo пo изyчeнию питaния pm6. — Владивосток: TИHРO, 1986. — 31 с.
^нельнивдв A.M. O распространении и питании рыб семейства Gobiidae в реке Раздольной // Изв. TOOTO. — 1974. — T. 92. — С. 58-64.
^нельнивдв A.M. Питание ротана в пойменных водоемах бассейна р. Раздольная (Приморский край) // Биология рыб Дальнего Востока. — Владивосток: ДВГУ, 1976. — С. 96-99.
Чyчyкaлo B.^ К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. TOOTO. — 1996. — T. 119. — С. 289-305.
Чyчyкaлo B.^ Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. — Владивосток: TИHРO-цeнтp, 2006. — 484 с.
Шopыгин A.A. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 200 с.
Шу6нивдв Д^. Прибрежно-эстуарное сообщество рыб северной части Индийского океана и экологические связи его компонентов // Вопр. ихтиол. — 1977. — T. 17, вып. 5(106). — С. 824-842.
Bishop M.J., Kelaher B.P. Impacts of detrital enrichment on estuarine assemblages: disentangling effects of frequency and intensity of disturbunce // Mar. Ecol. Pog. Ser. — 2007. — Vol. 341. — P. 25-36.
Ross S.T. Resource partitioning in fish assemblage: a review of field study // Copeia. — 1986. — Vol. 1989. — P. 352-388.
Schoener T.W. Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. — 1970. — Vol. 51, № 3. — P. 408-418.
