Новые данные по составу и распределению рыб в эстуариях южного Приморья. 2. Малые водоемы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2008

Известия ТИНРО

Том 153

УДК 597(265.54)

Н.В. Колпаков

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, г. Владивосток [email protected]

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО СОСТАВУ И РАСПРЕДЕЛЕНИЮ РЫБ В ЭСТУАРИЯХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ. 2. МАЛЫЕ ВОДОЕМЫ

Осенью 2006 г. исследованы видовой состав и характер распределения рыб в ряде водоемов южного Приморья. Всего зарегистрировано 45 видов 38 родов 20 семейств. Биомасса рыб снижалась в ряду юго-западная часть зал. Петра Великого ^ Амурский залив ^ Уссурийский залив (с 24,3 до 4,3 г/м2). Минимальная биомасса отмечена в практически пресном оз. Хасан (2,6 г/м2). В реках Суходол и Тесная в уловах преобладали полупроходные дальневосточные красноперки рода Tribolodon (65,7 и 70,3 %); в оз. Хасан — пресноводный серебряный карась Carassius gibelio (35,8 %); в реках Раздольная и Шкотовка — эвригалинный морской пятнистый коносир Konosirus punctatus (33,8 и 42,4 %); в р. Гладкой — пресноводный обыкновенный горчак Rhodeus sericeus (30,7 %). На приустьевых участках доминировали морские виды, во внутреннем эстуарии — полупроходные, на границе солоноватых и пресных вод — пресноводные. Повышенные плотности концентраций отмечены на граничных участках — между внутренним и внешним эстуарием и между внутренним эстуарием и собственно речной зоной (краевой эффект).

Kolpakov N.V. New data on species composition and distribution of fishes in estuaries of southern Primorye. 2. Small waterbodies // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 167-180.

Fish species composition and the species distribution were investigated in some waterbodies of southern Primorye in autumn, 2006. In total 45 species belonged to 38 genera and 20 families were registered. In Peter the Great Bay, the fish biomass decreased from its southwestern part toward the Amur Bay and Ussuri Bay (in average from 24.3 to 4.3 g/m2). However, the minimal fish biomass was found in the south-west, in practically fresh Khasan Lake (2.6 g/m2). In the Sukhodol and Te-snaya Rivers, the most abundant species were the semi-anadromous Far Eastern daces of genus Tribolodon (65.7 and 70.3 %); in Khasan Lake — the freshwater silver crucian Carassius gibelio (35.8 %); in the Razdolnaya and Shkotovka Rivers — the euryhaline marine gizzard shad Konosirus punctatus (33.8 and 42.4 %); in the Glad-kaya River — the freshwater bitterling Rhodeus sericeus (30.7 %). Generally, marine species dominated at the river mouths; semi-anadromous ones — in the internal estuaries; and freshwater species — in fresh waters. Density of fish distribution was higher at the boundaries between internal and external estuaries and between internal estuaries and freshwater river bodies.

Введение

В первой части данной статьи (Колпаков, наст. том) исследованы количественный состав и распределение рыб в нижнем течении р. Раздольной, рассмот-

167

рена их изменчивость в зависимости от сезона и биотопа. Во второй части работы представлены некоторые данные по видовому составу рыб, а также особенностям их распределения в ряде водоемов южного Приморья в осенний период.

Материалы и методы

Материал для работы собран в эстуариях рек Раздольная (Амурский залив), Шкотовка, Суходол (Уссурийский залив), Гладкая, Тесная и Карасик, а также в оз. Хасан (юго-западная часть зал. Петра Великого) в июле—октябре 2005-2006 гг. В зависимости от размера реки исследованиями охвачено нижнее течение на расстоянии от 24,0 км (р. Раздольная) до 0,5 км (р. Шкотовка) от устья. Для отлова рыб использовали мальковый невод (длина 15,0 м, высота 2,5 м, размер ячеи в кутке — 5 мм). Всего выполнено 66 ловов (рис. 1). Коэффициент уловистости (КУ) невода был принят равным единице. Ловы проводились круглосуточно. Уловы разбирались до вида, рыбы просчитывались и взвешивались.

Степень сходства состава и структуры уловов определяли при помощи индекса сходства Шорыгина-Шенера (Шорыгин, 1952; Schoener, 1970):

n

CSh = X min рД

1=1

где p — доля i-го из n видов (по массе) в двух сравниваемых коллекциях j и к. Для наглядности индекс сходства выражали в процентах.

Характер сходства структуры ихтиоценов водоемов исследовали при помощи кластерного анализа. Соответствующая дендрограмма построена методом не-взвешенного парно-группового среднего " unweighted pair-group average" (UPGMA) (Песенко, 1982), в качестве метрики использован индекс CSh. Следуя Россу (Ross, 1986), сходство структуры ихтиоценов считали значимым при CSh > 40 %.

В ходе дискриминантного анализа (Афифи, Эйзен, 1982) сформированы матрицы классификации и вычислена вероятность верного отнесения того или иного улова к ихтиоцену соответствующего водоема. Также вычислены квадраты расстояния Махаланобиса между центроидами выборок (количественная оценка различий видовой структуры ихтиоценов разных водоемов) и величина F-стати-стики (для оценки достоверности выявленных различий).

Результаты и их обсуждение

Краткая характеристика исследованных водоемов. Раздольная (до 1 972 г. Суйфун) — вторая по величине (после р. Туманной) река южного Приморья. Берет свое начало в Китае от слияния рек Сяосуйфэньхэ (169 км) и Дасуй-фэньхэ (148 км). Общая длина реки — 245 км, по территории Приморского края она протекает на протяжении 191 км. Площадь бассейна 16 830 км2 (в пределах Приморского края — 6 820 км2). На территории РФ р. Раздольная представляет собой реку равнинного типа. Русло в нижнем течении отличается высокой извилистостью. Преобладающая ширина реки 100,0-150,0 м, глубина — от 0,5 до 5,0 м (табл. 1). Скорость течения меняется от 0 (между приливом и отливом) до 1,5 м/с. Дно в нижнем течении преимущественно илистое и песчаное. Берега чаще обрывистые, высотой от 0,5 до 5,0 м. Вода в реке мутная с примесью глины. В августе—сентябре проходит около 50 % годового объема твердого стока. Как правило, наибольший сток отмечается в августе—сентябре. Наиболее высокая температура воды (28-32 °С) наблюдается в июле или августе. Замерзает река в первой половине ноября.

При впадении в море р. Раздольная образует широкий, протяженный эстуарий. Внутренним эстуарием является участок реки ниже с. Раздольного, на котором отсутствует уклон, наблюдаются приливы, у дна распространяются солоноватые воды. Поверхностный слой воды здесь практически пресный (по нашим

Рис. 1. Карта-схема районов работ и распределение неводных станций Fig. 1. Map-scheme of investigated regions and arrangement of beach seine sites

а

н

^

ж

са

га Ж S

ч

<и н о га СЬ

С S н

=s

S

a 2 ra Ч ra ч ю о ш а С

к

Е га" U ч

л

^ «

га га 3 &

Я ° о \о

га Ж S

ч

О ш

S о

и ч

S н ы о

О Ю а, га О а

<v о К о CQ

О

см

о о юо 1 о Ы

ч о

ее ееее

сссссс

=к s

са га а

га га

За гага

гагасага

ОООО оооо шшшш ееее

tí tí tí tí

scssss

oOOOcO

oo oooo

O^IMONO СО —<CM —<

o ooop

(N ГО ООО

СО ^OONíO СО

^см ■ от ю см ^ от lo^f

t-~co ООООСОО СМ —<

ототот оо от OO

ОТ О ОЮОООТ —.СМ СМ—< | I I I I N 00 СО ^см

к

га га

га

í^ra t¿

У® ч

Хси ч га .HUCl

Эб

О Си Си Си Си Си

л

<и н S н о га а

к га Ж

к о са

К

ж

н о о а н

Э

3 S

га «

л н о о ж л

4 <и н

5 н о га а

к га

Ж

*

<и а о

о. «я

^ а

<и

m

о *

е • ^^

4 е е ь

0 к

Ёс s

си g

CQ Ьс

К °

5 а,

» S

í ° ъу CQ

S Й

ш i-Q

с э

1 SS

н о <и 3 к

с^ а ^

Л Н О

о ж

данным, не более 5 psu), у дна залегает клин солоноватой воды (до 30 psu) (Барабанщиков, 2002). Внутренний эстуарий отличается большими глубинами — 4-5 м, местами до 10 м (Гомоюнов, 1927). От моря он отделен мелководным баром с глубинами 1,0-1,5 м и осыхающими при сгонах банками.

Река Шкотовка (Цимухэ) берет начало на северо-западном склоне хребта Большой Воробей, расположенного в южной части Сихотэ-Алиня, мелководная, двумя рукавами впадает в северо-восточную часть бухты Муравьиной (Уссурийский залив). Длина реки 59 км, площадь бассейна 714 км2. Общая об-лесенность бассейна около 87 % площади, средний коэффициент густоты речной сети равен 0,8 км/км2. Пойма сложена суглинками и супесями, в прирусловой части — галечником. Русло умеренно извилистое и умеренно разветвленное. Ширина реки в нижнем течении в среднем 10-15 м (наибольшая 70 м), глубина на плесах 0,8-3,0 м, скорость течения 0,4-0,6 м/с. Берега крутые или обрывистые, высотой 0,3-1,5 м. В августе—ноябре проходит 41 % годового стока. Наибольшие расходы воды отмечаются в августе или сентябре. Наиболее высокая температура воды 28,6 °С, наибольшее среднее месячное значение — 21,9 °С (август). Ледостав наступает в первой декаде декабря. Вода прозрачная. Дно илистое, песчаное, часто галечное. Эстуарий короткий, около 0,5 км. Во время наших работ эстуарная зона реки характеризовалась высоким уровнем развития водорослей (до 0,3 т за лов малькового невода).

Река Суходол (Кангауз) впадает в одноименную бухту (Уссурийский залив). Длина реки 45 км, площадь водосбора 617 км2. Длина внутреннего эстуария около 2 км. Максимальная ширина реки на приустьевом участке — 100 м, средняя глубина — 1,3 м. Грунт во внутреннем эстуарии — ил, песок, галька, во внешнем — песок, галька. В период работ в реке также отмечены в большом количестве нитчатые водоросли.

Река Гладкая (Чапигоу) впадает в бухту Экспедиции (зал. Посьета). Длина реки 44 км, площадь водосбора 458 км2. Длина внутреннего эстуария около 4 км. Ширина — до 120 м, средняя глубина в районе работ — 0,8 м. Грунт — песок, ил, гравий, ракуша корбикулы Corbicula japónica. Водоросли — Zostera japónica, Potamogetón perfoliatus, Nymphaea tetragona, Cladophora sp., Ente-romorpha sp. (Астахов, Надточий, 2005).

Река Тесная (Черухэ) также впадает в бухту Экспедиции. Длина реки 22 км, площадь водосбора 339 км2. Протяженность эстуарной зоны — около 1 км. Р. Тесная в своей долинной части течет по болотистой равнине, где ее берега прочно закреплены болотной растительностью. Максимальная ширина — 40 м, средняя глубина на обследованном участке — 1,1 м. Грунт — песок и ил. Отмечено большое количество нитчатых водорослей.

Озеро Хасан. Расположено в котловине между сопками. Длина его 4 км, максимальная ширина 1,3 км, площадь 2,23 км2. Севернее озера находится обширная равнина. В ее болотах берет начало р. Карасик, приток р. Лебединка. Равнина периодически заполняется водой после ливневых дождей и при самых высоких паводках оз. Хасан через систему р. Карасик — р. Лебединка имеет связь с морем. Цвет воды в озере зеленовато-желтый, прозрачность — около 50 см. Температура воды изменяется от 1 °С зимой до 22-23 °С летом. Глубина озера достигает 3,0 м, у берега — 1,3-1,5 м. Грунт в прибрежье представлен песком, галькой и серым илом. На песчаных грунтах расположены заросли полупогруженной растительности (тростника Phragmites sp., рогоза Thypha sp., озерного камыша Scirpus lacustris). Большие площади дна заняты зарослями курчавого рдеста Potamogeton crispus (Каредин, 1966).

Амурский залив. Река Раздольная. В настоящей статье для сравнения использованы данные, собранные в эстуарии р. Раздольной только в октябре 2006 г., т.е. в сроки, близкие по времени исследования с другими водоемами (табл. 2). Всего в уловах отмечено 29 видов рыб 23 родов и 10 семейств. Биомасса рыб в среднем составляла 9,7 г/м2, численность — 2,3 экз./м2 (табл. 2). Наиболее многочисленны были пятнистый коносир Konosirus punctatus (33,8 % по массе), ханкайский колючий горчак Acanthorhodeus chankaensis (18,9 %), японская ма-лоротая корюшка Hypomesus nipponensis (8,8 %), молодь пиленгаса Liza hae-matocheila (11,9 %) и дальневосточных красноперок Tribolodon spp. (6,8 %).

Уссурийский залив. В эстуарии р. Шкотовка зарегистрировано 18 видов 15 родов 13 семейств (табл. 2). Плотность концентраций рыб составила 1,2 экз./ м2 по численности и 8,6 г/м2 по массе. Наиболее многочисленными были молодь пятнистого коносира (42,4 % по массе), темного окуня Sebastes schlegelii (18,3 %), красноперок (14,4 %), пиленгаса (10,8 %) и японской малоротой корюшки (4,1 %). В отличие от эстуария р. Раздольной, здесь практически отсутствовали пресноводные виды карповых рыб и, напротив, встречались такие морские и эстуарные виды, как липарис Агассица Liparis agassizii, мраморный керчак Myoxocephalus stelleri, чешуеголовый маслюк Pholis nebulosa, полосатая камбала Liopsetta pinni-fasciata и др. Это связано с тем, что эстуарий р. Шкотовка очень короткий (примерно 0,5 км) и влияние моря здесь выражено более существенно.

В эстуарии р. Суходол поймано 20 видов 17 родов 13 семейств (табл. 2). Плотность концентраций рыб составила 1,2 экз./м2 по численности и 4,3 г/м2 по массе. Наиболее обильны были молодь красноперок (65,7 %) и пиленгаса (13,9 %), японская малоротая корюшка (7,3 %) и молодь японского полурыла Hyporhamphus sajori (2,3 %)*.

Как и в р. Шкотовка, здесь довольно значительна доля морских видов — это пятнистый коносир, морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus, темный окунь, дальневосточный сарган, японский полурыл, лапша-рыба Salangichthys microdon, разукрашенный маслюк Pholis picta, темная камбала Pseudopleuro-nectes obscurus. В связи с тем, что в р. Суходол эстуарная зона протяженнее

* В последнее десятилетие в зал. Петра Великого отмечается активное воспроизводство пятнистого коносира, японского полурыла, дальневосточного саргана Strongylura anastomella, рыбы-иглы Syngnathus schlegeli и некоторых других субтропических рыб (Соколовский, Соколовская, 1996, 1999; Соколовская, Соколовский, 1999; Давыдова, 2002; Соколовский и др., 2004).

Таблица 2

Состав и структура уловов рыб в исследованных водоемах осенью 2006 г. (N — экз. / 100 м2, W — г/100 м2)

Table 2

Species composition and structure of fish catches in studied water bodies in autumn, 2006 (N — ind./lOO m2, W — g/100 m2)

Водоем

Вид P. Раздольная P. Шкотовка P. Суходол Оз. Хасан Р. Гладкая Р. Тесная

N % W % N % w % N % w % N % W % N % w % N % W %

Konosirus punctatus 44,2 19,3 328,3 33,8 37,7 32,2 364,4 42,4 8,5 7,1 8,0 1,9 - - - - - - - - 58,7 13,1 76,6 3,2

Abbottina rivularis 4,0 1,8 16,3 1,7 - - - - - - - - 1,4 3,0 7,0 2,7 - - - - - - - -

Acanthorhodeus chankaensis 77,5 33,8 183,2 18,9

Acanthorhodeus sp. 6,4 2,8 6,3 0,7

Carassius gibelio 0,9 0,4 60,2 6,2 - - - - - - - - 1,2 2,5 91,3 35,8 2,3 0,3 31,3 2,0 0,1 + 1,2 0,1

Culter alburnus 0,1 + 0,1 +

Gobio macrocephalus 4,1 1,8 39,4 4,1 - - - - 0,4 0,4 2,7 0,6 1,7 3,5 15,7 6,2 3,8 0,4 45,2 2,8 - - - -

Hemiculter leucisculus 0,1 + 0,1 + - - - - - - - - - - - -

Leuciscus w. tumensis 0,4 0,8 18,5 7,3 0,1 + 0,2 + - - - -

Phoxinus oxyrhynchus 0,8 0,3 1,5 0,2 79,3 9,3 266,8 16,7 0,7 0,2 3,8 0,2

Ph. mantschuricus 1,3 0,5 5,4 0,6 - - - - - - - - 0,1 0,1 0,3 0,1 11,6 1,4 44,2 2,8

Pseudorasbora parva 0,5 0,2 1,5 0,2 - - - - - - - - 4,1 8,5 21,1 8,3 0,1 + 0,7 0,1 1,2 0,3 5,4 0,2

Rhodeus sericeus 27,5 12,0 16,4 1,7 375,4 43,8 490,3 30,7 - - - -

Sarcocheilichthys czerskii 0,1 0,1 1,3 0,1 - - - - 0,1 0,1 0,5 0,1

Tribolodon spp. 16,0 7,0 66,2 6,8 19,2 16,4 124,0 14,4 26,6 22,3 281,1 65,7 - - - - 0,7 0,1 56,2 3,5 59,0 13,2 1706,1 70,3

Cobitis lutheri 0,4 0,8 1,0 0,4 35,0 4,1 70,2 4,4 0,1 + 0,3 +

Barabatula toni 0,1 + 0,4 +

Hypomesus japónicas - - - - 0,4 0,4 11,1 1,3 0,1 + 1,4 0,3 - - - - - - - - 0,7 0,2 15,4 0,6

H. nipponensis 17,2 7,5 85,5 8,8 14,1 12,0 35,0 4,1 16,5 13,8 31,1 7,3 20,5 42,1 52,7 20,7 0,2 + 0,2 + 18,2 4,1 46,9 1,9

Osmerus dentex 0,1 + 1,9 0,2

Salangichthys microdot! 0,1 + + + 0,2 0,1 + + 32,5 27,2 3,5 0,8 - - - - - - - - 0,1 + + +

Elegirías gracilis 0,6 0,3 6,6 0,7

Sebastes schlegelii - - - - 14,2 12,2 157,1 18,3 0,3 0,3 1,6 0,4

Syngnathus schlegeli - - - - 5,9 5,0 3,1 0,4

Strongylura anastomella - - - - - - - - 0,2 0,1 0,9 0,2

Hyporhamphus sajori - - - - - - - - 1,9 1,6 9,9 2,3 - - - - 0,8 0,1 3,2 0,2 0,2 0,1 1,3 0,1

Pholis nebulosa - - - - 0,5 0,4 2,9 0,3 - - - - - - - -

Ph. picta - - - - - - - - 0,1 0,1 0,9 0,2

Liparis agassizii - - - - 0,2 0,1 14,1 1,6

Megalocottus p. taeniopterus - - - - 0,1 0,1 4,8 0,6

Myoxocephalus stelleri - - - - 0,1 0,1 12,7 1,5

Gasterosteus sp. 1,1 0,1 0,2 + - - - -

Pungitius sinensis 8,2 3,6 6,7 0,7 0,2 0,1 0,1 + 5,2 4,3 3,2 0,8 0,3 0,7 1,6 0,6 69,3 8,1 60,9 3,8 92,6 20,7 83,9 3,5

Liza haematocheila 9,2 4,0 115,6 11,9 13,3 11,4 93,1 10,8 16,5 13,8 59,5 13,9 - - - - - - - - 2,7 0,6 51,5 2,1

Perccottus glenii 3,3 1,4 11,6 1,2 - - - - 0,1 0,1 0,4 0,1 - - - - - - - - 0,1 + 1,2 0,1

Channa argus 0,1 0,2 4,8 1,9 0,9 0,1 33,1 2,1

c^ о" o"oo" i I

LO-^ЮСО

oo" o" o" oo" i

C^CD СОСЧ

o" сч i

I О

I О

о С^СЭОО

oo

о" oo" o" o"

•О Ю CD Cb со" TF o"

C-^00 CD I o"oo" I со

I '—" ci I CD"

О oo^ I I o"

CO

I I LО

©^ CD

o"

oo сч

LO СЧ

о I

CO I

о

Tf I

o" —

Cft

CD CO

o" —

О" о" со

o" cd"

^

tF o" СЧ

00 СЧЮ

o" + o"o" + o"

co^ сч^ СЧ^ o" cS o" o" i

со сч cd о" о" о" о" о"

^

сч о" о" со" о" о"

о о"

с

о о

>S to

> fr •§

1 ^ £

5 £

CQ

'С

а -

2§ ^ ? о5

.2 8 н*

£

(около 2 км); в уловах отмечены и пресноводные виды — большеголовый пескарь Gobio macrocephalus; пескарь-губач Черского Sarcocheilichthys czerskii и ротан-го-ловешка Perccottus glenii.

Юго-западная часть зал. Петра Великого. В оз. Хасан плотность рыб составила 0;5 экз./м2 по численности и 2;6 г/м2 по массе (табл. 2). В уловах отмечено 13 видов 12 родов 6 семейств. Качественный состав уловов носит смешанный характер: наряду с пресноводным четко выражен солоноватоводный компонент (бычки сем. Gobiidae; японская малоротая корюшка; китайская девятииглая колюшка Pungitius sinensis). По массе в уловах преобладали серебряный карась Carassius gibelio (35;8 %) и японская малоротая корюшка (20.7 %).

В эстуарии р. Гладкой отмечено 20 видов 16 родов 7 семейств (табл. 2). Плотность концентраций рыб составила 8;6 экз./м2 по численности и 16;0 г/м2 по массе. Наиболее обильны здесь были обыкновенный горчак Rhodeus sericeus (30J % по массе) приморский гольян Phoxinus oxyrhynchus (16;7 %) бычок Таранца Gymnogobius taranetzi (16;1 %) золотистый бычок Acanthogobius flavimanus (13;5 %) щиповка Лютера Cobitis lutheri (4;4 %). По сравнению с другими участками здесь был более явно выражен солоноватовод-ный компонент (гобииды) и выше выравненность видов по обилию.

В эстуарии р. Тесной зарегистрировано 19 видов 15 родов 11 семейств (табл. 2). Плотность концентраций рыб составила 4;5 экз./м2 по численности и 24;3 г/м2 по массе. Наиболее обильны здесь были красноперки (70;3 %Х золотистый бычок (9Д %Х бычок Таранца (8;4 %) и девятииглая колюшка (3;5 %).

В целом биомасса рыб в эстуариях по нашим данным снижалась в ряду юго-западная часть зал. Петра Великого — Амурский залив — Уссурийский залив с 24;3 до 4;3 г/м2 (рис. 2). Имея ввиду недоучет крупных рыб; а также использование КУ невода; равного 1; можно уверенно полагать что реальная плотность концентраций рыб в исследованных водоемах была значительно выше (Колпаков; наст. том).

Каждый из исследованных водоемов характеризуется своеобразием видового состава рыб (рис. 3). В реках Тесная и Суходол наиболее высокой в уловах была доля красноперок; по-видимому; здесь складываются благоприятные условия для их нереста и нагула молоди. В остальных водоемах доля самых массовых видов была сравнительно невелика. В оз. Хасан; наиболее опресненном из рассмотренных водоемов; по массе преобладал пресноводный серебряный карась. В реках Шкотовка и Раздольная наиболее многочислен был морской эвригалинный пятнистый коносир. И наконец в р. Гладкой преобладали пресноводный обыкновенный горчак и эвригалинные эстуарные золотистый бычок и 173

бычок Таранца. Соответственно на дендрограмме, демонстрирующей сходство водоемов по соотношению рыб в уловах, выделяется четыре кластера: реки Тесная и Суходол (1), Шкотовка и Раздольная (2), р. Гладкая (3), оз. Хасан (4) (рис. 4). Сходство видовой структуры сообществ рыб из довольно удаленных друг от

Рис. 2. Плотность концентраций молоди рыб в эстуариях зал. Петра Великого в осенний период (сентябрь—октябрь), г/м2

Fig. 2. Density of fish juveniles in estuaries of Peter the Great Bay in autumn (September—October), g/m2

¡3 Хасан

□ Шкотовка В Гладкая

□ Тесная

■ Суходол

■ Раздольная

Рис. 3. Соотношение рыб в уловах в исследованных водоемах Fig. 3. Ratio of fishes by beach seine catches in investigated water bodies

Рис. 4. Дендрограмма сходства видовой структуры исследованных ихтио-ценов

Fig. 4. Hierarchical dendrogram of investigated fish communities by species structure

Результаты дискриминантного анализа показывают относительно высокий уровень распознавания ихтиоце-нов с характерной для каждого района видовой структурой (табл. 3, 4, рис. 5). Вероятность верной классификации, т.е. отнесения конкретного улова к соответствующему ихтиоцену, изменялась в пределах 33,3-100,0 % (в среднем 76,9 %). Хотя в реках Шкотовка и Тесная структура уловов была довольно изменчива (рис. 5), в целом для всех шести выборок обнаружены статистически достоверные различия векторов средних, описывающих видовую структуру (табл. 4).

cSh, %

Матрица классификации ихтиоценов разных водоемов Matrix of classification of fish communities from different water bodies

Таблица 3 Table 3

Водоем Вероятность верной классификации, % Суходол Гладкая Тесная Хасан Шкотовка Раздол ная

Суходол 90,0 9 0 0 0 0 1

Гладкая 100,0 0 8 0 0 0 0

Тесная 33,3 3 0 2 0 0 1

Хасан 85,7 0 0 0 6 0 1

Шкотовка 50,0 0 0 0 0 3 3

Раздольная 78,6 3 0 2 1 0 22

Общее число

ловов 76,9 15 8 4 7 3 28

Таблица 4

Квадрат расстояния Махаланобиса между ихтиоценами разных водоемов

и уровень его значимости

Table 4

Squared Mahalanobis distances between fish communities of different water bodies

and its significant level

Водоем Суходол Гладкая Тесная Хасан Шкотовка Раздольная

Суходол 0 8,75 1,10 9,27 2,90 2,06

Гладкая 47,70 0 4,66 13,47 8,24 9,73

Тесная 7,33 34,31 0 7,69 3,06 2,05

Хасан 55,22 89,46 60,47 0 8,57 10,38

Шкотовка 19,34 60,60 26,26 67,43 0 3,15

Раздольная 6,55 37,54 10,43 45,37 16,03 0

Примечание. Под диагональю — квадрат расстояния Махаланобиса (М2) между центроидами выборок, над диагональю — значения ^-статистики (различия достоверны при М2 > F).

4203

131

132

133

Рис. 5. Пространственное частотное распределение типов видовой структуры уловов, характерных для различных водоемов Приморья: l — р. Суходол, 2 — р. Гладкая, 3 — р. Тесная, 4 — оз. Хасан, 5 — р. Шкотовка, б — р. Раздольная

Fig. 5. Spatial distribution of fish communities types from different water bodies of Primorye by percent frequency: l — Sukhodol River; 2 — Gladkaya River; З — Tesnaya River, 4 — Khasan Lake; 5 — Schkotovka River; б — Razdolnaya River

Пространственная изменчивость состава и структуры ихтиоценов. Эстуарии — это экотоны на границе между рекой и морем, для которых характерны повышенная изменчивость и неустойчивость параметров среды (см. обзор: Неронов, 2001). Здесь формируется особое солоноватоводное сообщество, включающее не только морских и пресноводных рыб, но и собственно эстуарные виды (Одум, 1 986). Распределение рыб и их количественное соотношение в эстуариях подвержено заметной пространственной изменчивости. В разряд основных причин, влияющих на распределение рыб в приливно-отливных зонах, разные авторы относят самые разнообразные факторы: градиент солености, температуры, прозрачность воды, объем речного стока, величину водоема, тип грунта, уровень развития мак-рофитов, зоопланктона, бентоса и накопления детрита (Токранов, 1994; Whitfield, 1999; Mathieson et al., 2000; Земнухов, 2002; Visintainer et al., 2006; и др.).

В эстуарии p. Шкотовка видовая структура ихтиоцена значительно менялась в продольном направлении (очевидно, вдоль градиента солености): на приустьевом участке преобладали морские виды — темный окунь, полосатая камбала, липарис Агассица, южная широколобка Megalocottus platycephalus taeniop-terus, мраморный керчак, рыба-игла, чешуеголовый маслюк, — выше по течению их доля снижалась либо они вовсе исчезали из уловов (рис. 6). При этом увеличивалась доля эстуарных видов рыб — молоди красноперок, пятнистого коносира и пиленгаса, японской малоротой корюшки. Только во внутреннем эстуарии отмечены лапша-рыба и китайская девятииглая колюшка.

Плотность концентраций рыб была максимальна на приустьевом участке (11,3 г/м2) и в верхней части эстуария (14,4 г/м2), на среднем участке биомасса была значительно ниже — 3,8-3,9 г/м2 (рис. 7). Примечательно, что повышенные плотности отмечены на граничных участках — между внутренним и внешним эстуариями и между внутренним эстуарием и собственно речной зоной. Явление увеличения видового разнообразия и обилия животных на границе между двумя экосистемами довольно широко распространено в природе и известно в экологии под названием краевого эффекта (edge effect) (Forman, Gordon, 1 986; Chacoff, Aizen, 2006).

ip^ ipp"

1

1

р. Ш котов ка

2 3,4

Станции

5, 6

□ К. punctatus

□ Tribolodon sp. О Н. nipponensis ШЬ. liaematoclieila

■ S. sclllegeШ II L. agassizii

□ M. stelleri

1M. p. taeniopterus И I • pinnifasciata

■ Varia

IK. punctatus

□ Tribolodon sp.

□ II. nipponensis H S. microdon

□ H. sajori И P. sinensis

haematolieil; ЩК. lactipes 9,10 НЕ T. brevispinis ■ Varia

5,6 7,8

Станции

10 0

1, 2 p. Суходол

□ Сь taranetzi , - , . ,

1 2-5 6 7,8 1 2, 3 4 5

p. Гладкая Станции И Varia p. Тесная Станции

Рис. 6. Пространственная изменчивость соотношения рыб в уловах в эстуариях исследованных рек Fig. 6. Spatial variability of captured fish's ratio in investigated estuaries

|K. punctatus

□ Tribolodon sp. И P. sinensis

□ L. liaematolieili iA. flavimanus

□ (!. taranetzi ■ Varia

Рис. 7. Распределение плотности концентраций рыб в эстуариях исследованных рек, г/м2

Fig. 7. Distribution of fish biomass density in estuaries of investigated rivers, g/m2

В эстуарии р. Суходол изменения видовой структуры ихтиоцена в продольном направлении заключались в следующем: на приустьевом участке (ст. 1, 2) (см. рис. 1) также преобладали морские виды — разукрашенный маслюк, морская малоротая корюшка, японский полурыл, — выше по течению их доля снижалась либо они вовсе исчезали из уловов (см. рис. 6). При этом увеличивалась доля эстуарных видов рыб — молоди красноперок и пиленгаса, японской мало-ротой корюшки, а также гобиид A. lactipes, T. brevispinis и G. urotaenia. Также только во внутреннем эстуарии отмечены рыба-лапша и китайская девятииглая колюшка. На самом верхнем участке (ст. 7, 8) в уловах появлялись пресноводные виды рыб — большеголовый пескарь, пескарь-губач Черского, ротан-голо-вешка. Биомасса была максимальна на приустьевом участке (6,5 г/м2) и в верхней части эстуария (5,0 г/м2), на среднем участке она была несколько ниже (4,3-4,5 г/м2), минимальная плотность концентраций отмечена во внешнем эстуарии — 1,1 г/м2 (рис. 7).

В эстуарии р. Раздольной осеннее распределение рыб резко отличалось от летнего, когда плотность рыб была максимальна в приустьевом районе и снижалась по направлению к верхнему течению. В октябре нижний участок основного русла (на расстоянии примерно 14 км) был очень слабо заселен рыбами (0,31,9 г/м2). В уловах преобладали красноперки, пиленгас, два вида бычков-гобиид и китайская девятииглая колюшка. Выше по течению биомасса резко возрастала (14,2 г/м2). Основу уловов составляли коносир, японская малоротая корюшка, красноперки, пиленгас, большеголовый пескарь, встречалась молодь морских видов рыб — наваги Eleginus gracilis и темного окуня. В придаточной системе биомасса рыб была максимальна (15,7 г/м2). Здесь доминировали пресноводные виды рыб: горчаки, серебряный карась, пескари, амурский чебачок Pseudorasbora parva, уклей Culter alburnus, корейская востробрюшка Hemiculter leucisculus и т.д.

(табл. 1, рис. 5 из: Колпаков, иаст. том). Такое распределение связано с местом концентрации рыб в районах зимовки: для полупроходных и морских рыб это зимовальные ямы в основном русле в средней и верхней частях внутреннего эстуария, для пресноводных видов — непромерзающие участки (протоки, речки, озера) придаточной системы.

В нижнем течении р. Гладкой биомасса была относительно высокой (12,527,2 г/м2), а во внешнем эстуарии (бухта Экспедиции) — минимальной (8,3 г/м2) (рис. 7). Здесь в уловах преобладали гобииды (в первую очередь, золотистый бычок) и девятииглая колюшка (см. рис. 6), индикаторный вид — трехиглая колюшка Gasterosteus sp. В нижней части внутреннего эстуария уловы слагались преимущественно обыкновенным горчаком, золотистым бычком, гольяном, бычком Таранца и большеголовым пескарем, только здесь встречены гобииды рода Tridentiger, японская малоротая корюшка, японский полурыл. В верхней части района исследований доминировали пресноводные виды рыб — обыкновенный горчак, гольяны приморский и озерный, щиповка Лютера, змееголов Chan-na argus, а также красноперки и гобииды рода Gymnogobius.

В эстуарии р. Тесной биомасса увеличивалась в направлении вверх по течению от 0,5 до 68,2 г/м2 (рис. 7). В нижнем течении преобладали красноперки, бычок Таранца, молодь коносира, девятииглая колюшка, золотистый бычок, встречались морская малоротая корюшка и полосатая камбала. Выше по течению также доминировали красноперки, пиленгас, коносир, появлялись пресноводные виды рыб — амурский чебачок, японская малоротая корюшка, серебряный карась, ротан-головешка (см. рис. 6).

Таким образом, характер распределения рыб в эстуариях зал. Посьета несколько отличался от такового в эстуариях Уссурийского и Амурского заливов: для рек Гладкой и Тесной было характерно слабое заселение приустьевых участков внутренних эстуариев.

Выводы

Биомасса рыб в исследованных эстуариях снижалась в ряду юго-западная часть зал. Петра Великого — Амурский залив — Уссурийский залив (с 24,3 до 4,3 г/м2). Минимальная плотность концентраций отмечена в практически пресном оз. Хасан (2,6 г/м2).

В реках Тесная и Суходол преобладала эвригалинная молодь красноперок. В оз. Хасан — пресноводный серебряный карась. В реках Шкотовка и Раздольная наиболее многочисленным был морской эвригалинный пятнистый коносир. И наконец, в р. Гладкой преобладали пресноводный обыкновенный горчак и эв-ригалинные золотистый бычок и бычок Таранца.

В направлении от морских биотопов к пресноводным в реках заметно менялась структура уловов рыб. На приустьевых участках преобладали морские виды; выше по течению увеличивалась доля эстуарных видов рыб — молоди красноперок, пятнистого коносира и пиленгаса, японской малоротой корюшки; на самых верхних участках основу уловов составляли уже пресноводные виды рыб. Повышенные плотности концентраций отмечены на граничных участках — между внутренним и внешним эстуарием и между внутренним эстуарием и собственно речной зоной.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке комплексной программы ДВО РАН "Биологическая безопасность дальневосточных морей Российской Федерации".

Список литературы

Астахов М.В., Надточий В.А. Сообщества корбикулы (Corbicula japonica) некоторых эстуарных систем южного Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — 2005. — Вып. 3. — С. 130-138.

Афифи А., Эйзен С. Статистический подход с использованием ЭВМ. — М.: Мир, 1982. — 488 с.

Барабанщиков Е.И. Японский мохнаторукий краб (Eriocheir japonicus de Haan) эстуарно-прибрежных систем Приморского края // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 239-259.

Гомоюнов К.А. Гидрологический очерк Амурского залива и реки Суйфун // Производительные силы Дальнего Востока. — 1927. — Вып. 2. — С. 74-91.

Давыдова С.В. Воспроизводство пятнистого коносира Konosirus punctatus (Clupei-dae) в заливе Петра Великого (Японское море) в 1996-1998 гг. // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 1. — С. 79-84.

Земнухов В.В. Особенности распределения массовых видовых рыб залива Пиль-тун (северо-восточное побережье Сахалина) в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 3. — С. 330-335.

Каредин Е.П. Питание массовых видов рыб оз. Хасан // Вопр. ихтиол. — 1966. — Т. 6, вып. 3(40). — С. 540-549.

Колпаков Н.В. Новые данные по составу и распределению рыб в эстуариях южного Приморья. 1. Река Раздольная // Наст. том.

Неронов В.В. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранении биологического разнообразия // Успехи соврем. биологии. — 2001. — Т. 121, № 4. — С. 323-336.

Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 2. — 376 с.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.

Соколовская Т.Г., Соколовский А.С. Ранний онтогенез дальневосточного саргана Strongylura anastomella (Belonidae) из вод залива Петра Великого Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 3. — С. 416-421.

Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Некоторые аспекты биологии японского полурыла Hyporhamphus sajori из залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 5. — С. 396-399.

Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Новые данные о распространении и воспроизводстве сельди Konosirus punctatus в северо-западной части Японского моря // Биол. моря. — 1996. — Т. 22, № 4. — С. 227-230.

Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Епур И.В., Азарова И.А. Вековые изменения в составе и числе рыб — южных мигрантов в ихтиофауне северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 41-57.

Токранов А.М. Состав и структура сообщества рыб эстуария р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, вып. 1. — С. 5-12.

Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 200 с.

Chacoff N.P., Aizen M.A. Edge effects on flower-visiting insects in grapefruit plantations bordering premontane subtropical forest // J. Appl. Ecol. — 2006. — Vol. 43. — P. 18-27.

Forman R.T.T., Gordon M. Landscape ecology. — N.Y.: John Wiley and Sons Inc., 1986. — 619 p.

Mathieson S., Cattrijsse A., Costa M.J. et al. Fish assemblages of European tidal marshes: a comparison based on species, families and functional guilds // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2000. — Vol. 204. — P. 225-242.

Ross S.T. Resource partitioning in fish assemblage: a review of field study // Copeia. — 1986. — Vol. 1989. — P. 352-388.

Schoener T.W. Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. — 1970. — Vol. 51, № 3. — P. 408-418.

Visintainer T.A., Bollens S.M., Simenstad Ch. Community composition and diet of fishes as a function of tidal channel geomorphology // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2006. — Vol. 321. — P. 227-243.

Whitfield A.K. Ichthyofaunal assemblages in estuaries: A South African case study // Rev. Fish Biol. Fish. — 1999. — Vol. 9. — P. 151-186.

Поступила в редакцию 24.07.07 г.