CC BY
54
2010
Известия ТИНРО
Том 162
УДК 574.55(265.54)
Н.В. Колпаков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
К ОЦЕНКЕ ПРОДУКЦИИ МИКРОНЕКТОНА ЭСТУАРИЕВ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО
Исследованы размерно-весовой и возрастной состав, а также продукционные характеристики 40 наиболее массовых и обычных видов рыб эстуариев зал. Петра Великого. Установлено, что в эстуариях преобладают короткоцикловые высокопродуктивные виды. Максимальный возраст рыб в выборках изменялся от 1 года (лапша-рыба Salangichthys microdon) до 9 лет (полосатая камбала Liopsetta pinnifasciata). Удельная годовая продукция рыб варьировала от 0,76 до 10,88 год-1 (в среднем 1,57 ± 0,25 год-1), для большинства видов значение удельной продукции укладывалось в интервал 0,8-1,2 год-1. Доля продукции рыб в возрасте до одного года в общей продукции составляла 15-100 % (в среднем 44,0 ± 3,2 %) и закономерно снижалась по мере увеличения продолжительности жизни. Показана взаимозависимость таких параметров популяций, как удельная продукция, естественная смертность, продолжительность жизни и средняя масса особей. Трофическая структура сообществ микронектона эстуариев зал. Петра Великого включает представителей трех трофических уровней (со 2-го по 4-й). Основной вклад в суммарную продукцию вносят представители 2-3-го трофических уровней, доля продукции хищников составляла лишь в июне изменялась от 0,22 до 0,91 т/км2 (за месяц), наибольшая отмечена в р. Раздольной, несколько ниже (0,62-0,65 т/км2) — в реках Артемовка и Шкотовка, в остальных реках продукция рыб была существенно меньше (0,22-0,38 т/км2). Максимальные величины общей продукции (29 т) и биомассы (292 т) зарегистрированы в самом крупном эстуарии — р. Раздольной, на порядок меньше — в эстуарии р. Артемовка (соответственно 1,5 и 11,3 т). В остальных реках значения этих величин были еще на порядок ниже. Удельная продукция микронектона изменялась в пределах 1,21 — 1,59 год-1, и ее величина, а также изменчивость определялись различием видового состава рыб в разных реках.
Ключевые слова: эстуарии, микронектон, рыбы, продукция, зал. Петра Великого.
Kolpakov N.V. On evaluation of fish production in estuaries of Peter the Great Bay (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 162. — P. 139-165.
Parameters of production are estimated for 40 the most numerous and common fish species in estuaries of Peter the Great Bay, along with their size-weight and age composition. Short-living high-productive species dominate here. Life span of the species changes from 1 year (icefish Salangichthys microdon) to 9 years (barfin plaice Liopsetta pinnifasciata). Their annual specific production varies from 0.76 to 10.88 yr-1 (on average 1.57 ± 0.25 yr-1), most of the species have the production in the interval 0.8-1.2 yr-1. Specific production of the species correlates with their
* Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected].
natural mortality, life span, and mean weight. The yearlings make 15-100 % (on average 44.0 ± 3.2 %) of the species production, the shares of elder ages decrease successively. Specific production of micronekton is 1.21-1.59 yr-1 depending on its species composition in certain estuaries. Trophic structure of micronekton communities in the estuaries includes the representatives of three trophic levels: 2nd, 3rd, and 4th. The representatives of the 2nd and 3rd levels make the main investment to total production of communities; the share of predators is low: 0.8-8.8 %. Total fish production in certain estuaries in June was estimated as 0.22-0.91 t/km2 per month. It was the highest in the Razdolnaya (Suyfun) River, was lower (0.62-0.65 t/km2month) in the Artyomovka and Shkotovka, and others rivers had the minimal values (0.220.38 t/km2month). The fish biomass and annual fish harvest were the highest ones also in the largest estuary of the Razdolnaya — 292 t and 29 t/yr, respectively; these parameters were considerably lower in the lesser estuary of the Artyomovka — 11.3 t and 1.5 t/yr, and still much lesser in others estuaries.
Key words: estuary, micronekton, fish, production, Peter the Great Bay.
Введение
Эстуарные экосистемы, расположенные в зоне контакта морских и пресных вод, характеризуются очень высоким уровнем продуцирования органического вещества и играют важную роль в хозяйственной деятельности. Эстуарии являются нагульными биотопами и убежищами для многих морских и проходных животных (в первую очередь их молоди), многие эстуарные гидробионты — промысловые виды (например, красноперки рода Tribolodon, пиленгас Liza haematocheila, японская корбикула Corbicula japónica). С 2006 г. в ТИНРО-центре в рамках экосистемных исследований биоресурсов прибрежных вод начаты комплексные исследования ихтиоценов эстуариев зал. Петра Великого, в ходе которых охарактеризованы видовой состав и структура сообществ рыб в эстуариях рек различного типа, описаны закономерности их пространственно-временной изменчивости (распределение, сезонная динамика), оценено обилие рыб, состав, численность и биологическое состояние интродуцированных видов, выявлены пищевые спектры и определены суточные пищевые рационы наиболее обычных видов (Большаков, Колпаков, 2008; Долганова и др., 2008; Колпаков, 2008а-в; Колпаков, Долганова, 2008; Колпаков и др., 2008; Kolpakov, Barabanshchikov, 2008; Гусарова и др., 2009; Колпаков, Милованкин, 2009, 2010). Следующим необходимым этапом на пути изучения структурно-функциональных характеристик исследуемых сообществ рыб является оценка продукции рыб в эстуариях зал. Петра Великого. Так как существует множество схем расчета продукции (Заика, 1983), то основной целью работы было подобрать алгоритм для ее оценки применительно к имеющимся данным и использовать его для практических расчетов.
Материалы и методы
Количественные сборы рыб выполнены в 2005-2009 гг. в эстуариях и нижнем течении рек зал. Петра Великого: Тесная и Гладкая (зал. Посьета), Раздольная, Рязановка, Барабашевка (Амурский залив), Артемовка, Суходол, Шкотовка (Уссурийский залив) (рис. 1). Рыб отлавливали мальковым неводом (длина 15 м, высота 2,5 м, размер ячеи в кутке — 5 мм). Облавливались преимущественно молодь и виды рыб, особи которых в дефинитивном состоянии имеют небольшие размеры (микронектон). Коэффициент уловистости (КУ) неводов был принят равным единице. Ловы проводились круглосуточно. При разборе улова идентифицировали все виды, рыбы просчитывались, взвешивались и промерялись. Для каждой станции рассчитаны численность (в экземплярах на квадратный километр) и биомасса (в килограммах на квадратный километр) каждого вида на единицу обловленной площади. Всего выполнено 528 ловов (табл. 1), обследовано 37,3 км2 площади эстуариев зал. Петра Великого.
140
Рис. 1. Карта-схема района работ. Реки: 1 — Тесная; 2 — Гладкая; 3 — Рязановка; 4 — Барабашевка; 5 — Раздольная; 6 — Арте-мовка; 7 — Шкотовка; 8 — Суходол
Fig. 1. Scheme of the studied area: 1 — Tesnaya; 2 — Gladkaya; 3 — Ryazanovka; 4 — Barabashevka; 5 — Raz-dolnaya; 6 — Artyo-movka; 7 — Shkotovka; 8 — Sukhodol
Таблица 1
Общий объем (число ловов) исследованного материала
Table 1
Sampling description: number of seine hauls
Река I II III IV V Месяц VI VII VIII IX X XI XII Всего
Артемовка - - - - - 14 7 5 - - - - 26
Гладкая - - - - 9 - 8 - 10 4 - - 31
Раздольная 6 11 35 9 21 57 78 29 30 30 38 10 354
Суходол - - - - 9 12 16 11 10 13 - - 71
Тесная - - - - - 9 - - 6 4 - - 19
Шкотовка - - - - - - 6 - - 6 - - 12
Рязановка - - - - 9 - - - - - - - 9
Барабашевка - - - - 6 - - - - - - - 6
Всего 6 11 35 9 54 92 115 45 56 57 38 10 528
Исследовано 12017 экз. 40 видов рыб (табл. 2). Возраст определяли по отолитам (навага Eleginus gracilis, камбалы, темный окунь Sebastes schlegelii, колюшки, чешуеголовый маслюк Pholis nebulosa, гобииды), чешуе (сельдевые, карповые, кефали, корюшки, ротан Perccottus glenii, змееголов Channa argus), лучам грудного плавника (амурский сом Silurus asotus) (Чугунова, 1959), по размерному составу с корректировкой по литературным данным (щиповка Лютера Cobitis lutheri, лапша-рыба Salangichthys microdon, японский полурыл Hyporhamphus sajori, дальневосточный сарган Strongylura anastomella, игла-рыба Syngnathus schlegeli) (Никольский, l956; Соколовский, Соколовская, 1996, 1999; Соколовская, Соколовский, 1999).
Регистрирующие структуры просматривали под бинокуляром МБС-10 в падающем свете. В дальнейшем результаты массовых промеров переводили на возраст при помощи размерно-возрастного ключа. Размеры личинок сразу после выклева принимали по литературным данным (Никольский, 1956; Соколовский, Соколовская, 2008). Массу личинок вычисляли по уравнению линейно-весовой зависимости W = aLb, где a, b — коэффициенты; L — длина до конца средних лучей хвостового плавника. Линейные и весовые приросты отдельных возрастных групп оценивали по наблюденным данным. Среднюю удельную скорость линейного роста оценивали по формуле (Мина, Клевезаль, 1976; Заика, 1983):
q =
ln Ln+1 - ln L
К
Таблица 2
Количество исследованных рыб
Table 2
Number of investigated fish specimens
Вид ЭГ Размерная группа (TL), мм Биоанализ Вид ЭГ Размерная группа (TL), мм Биоанализ
Clupea pallasii M 80-370 215 Eleginus gracilis м 80-140 579
Konosirus punctatus ЮН 20-120 423 Sebastes schlegelii м 80-140 89
Abbottina rivularis П 25-120 150 Liza haematocheila ПП 40-160 1610
Acanthorhodeus chankaensis П 20-130 258 Hyporhamphus sajori юн 90-150 66
Acanthorhodeus sp. П 50-130 43 Strongylura anastomella юн 145-1060 31
Carassius gibelio П 30-220 847 Gasterosteus sp. ПП 50-80 249
Culter alburnus П 50-220 206 Pungitius sinensis ПП 40-70 383
Gobio macrocephalus П 30-140 946 Syngnathus schlegeli юн 100-200 20
Hemiculter leucisculus П 50-160 56 Pholis nebulosa м 80-150 103
Leuciscus waleckii tumensis П 80-250 242 Acanthogobius lactipes ПП 30-100 290
Phoxinus sp. П 40-120 380 A. flavimanus ПП 30-200 445
Ph. mantschuricus П 30-100 79 Tridentiger bifasciatus ПП 30-75 136
Pseudorasbora parva П 40-110 54 T. brevispinis ПП 30-95 98
Rhodeus sericeus П 20-100 290 Gymnogobius urotaenia ПП 50-120 223
Sarcocheilichthys czerskii П 40-120 86 G. taranetzi ПП 30-80 151
Tribolodon spp. ПП 40-150 919 Perccottus glenii п 25-180 113
Silurus asotus п 50-220 130 Channa argus п 120-200 31
Cobitis lutheri п 40-120 37 Liopsetta pinnifasciata м 40-150 504
Hypomesus nipponensis ПП 40-120 640 Platichthys stellatus м 40-180 42
Osmerus dentex ПП 80-140 760 Итого - 12017
Salangichthys microdot! юн 60-100 93
Примечание. ТЬ — общая длина тела от конца рыла до конца хвостового плавника; ЭГ — экологические группировки: М — местные морские виды, ЮН — субтропические мигранты, П — пресноводные, ПП — проходные, полупроходные и амфидромные.
где Ь1 и Ьп — средняя длина рыб в возрасте соответственно tn+1 и t (в годах или сутках). Среднюю удельную скорость весового роста вычисляли по аналогичной формуле:
q =
»w
ln W„
t
n+1
t
где и №п — средняя масса рыб в возрасте tn+1 и tn.
По данным о возрастном составе определяли осредненные параметры смертности между возрастными группами в правой части возрастного ряда. Смертность и численность сеголеток и других неполно учтенных возрастных групп восстанавливали по экспоненциальному уравнению N = ^е-^, где Ыо — начальная численность когорты, Z — коэффициент смертности, t — возраст, лет (Алимов, 1989). Объектами исследований были в основном мелкие непромысловые рыбы и молодь промысловых рыб, поэтому общую смертность считали равной естественной.
Пример расчетов показан на рис. 2. Сначала строили график зависимости логарифма численности от возраста, используя известную численность возрастов из правой части возрастного ряда. В случае изменения численности по экспоненте получали прямую. По этой прямой рассчитывали численность неучтенных (или не полностью учтенных) возрастных групп. Затем оценивали параметры экспоненциального уравнения.
2,5 -,
1,5 -
1 -
0,5
Рис. 2. Зависимость логарифма численности двухполосого бычка Tridentiger bi-fasciatus от возраста
(а); его возрастной состав в неводных уловах и откорректированная с помощью экспоненциальной функции численность недоучтенных возрастных групп
(б)
Fig. 2. Dependence of the abundance of bistriped goby Tridentiger bifasciatus (logarithm) on its age (a). Age composition of bistriped goby in the catches after reconstruction of incompletely estimated age groups by exponential function (б)
lg(N) = -0,38t + 2,67 R2 = 0,98
200
180
160
140
120
100
4 5
Возраст, лет
N = 405,2e '
R2 = 0,99
4 5
Возраст, лет
Используя данные по удельной скорости весового роста и численности отдельных возрастных групп, а также смертности, оценивали продукцию (модельный расчет) методом Бойсен-Иенсена:
Р = В2 - В1 + В*
где и В2 - В1 — прирост биомассы за время ^ Ве — убыль биомассы за то же время (Винберг, 1968; Заика, 1983).
При определении биомассы элиминированной части популяции обычно за среднюю массу особи принимают среднее арифметическое из начальной и конечной средних индивидуальных масс. При этом допускается, что весовой рост животных выражается прямой линией. Однако это допущение неверно, и в тех случаях, когда индивидуальная масса за период исследований возрастает в несколько раз, такой способ вычислений ведет к завышению массы элиминированной части популяции (Леванидов, 1970). Поэтому мы определяли среднюю массу как массу, достигнутую рыбой к середине исследуемого периода. Расчет вели по уравнению линейно-весовой зависимости = аЬь и данным по длине рыб к середине конкретного года жизни ((Ьм - .)/2). Среднюю годовую удельную продукцию С (~Р/В-коэффициент) оценивали как отношение продукции к средней биомассе (Борец, 1997). Суточную удельную продукцию популяции вычисляли делением годовой на 365,25 (число дней в году).
Генеративную продукцию отдельно не рассчитывали, а учитывали ее как часть общей продукции. При необходимости рассчитать ее несложно, зная возраст массового полового созревания, численность отдельных возрастных когорт и приняв соотношение полов равным 1 : 1. По осредненным данным, для рыб умеренных и высоких широт генеративная продукция составляет около 19 % массы тела самок (Цейтлин, 1989). Подобные оценки (доля генеративной продукции от общей продукции — 12,9 %, от продукции половозрелых рыб — 16,7 %) получены нами и для одного из массовых дальневосточных прибрежных видов рыб — японского волосозуба Arctoscopus japonicus (Колпаков, 2004).
Для определения продукции надпопуляционных систем в первую очередь необходимо выявить трофическую структуру исследуемого сообщества (Алимов, 1989). Для этого использовали сведения по составу пищи исследованных видов рыб (Долганова и др., 2008). Трофический уровень кормовых объектов определяли по литературным (Levine, 1980; Лт^, 1982; Дулепова, 2002; Долганова и др., 2008) и собственным данным. Для выделения части биомассы, относящейся к конкретному трофическому уровню, у видов со смешанной диетой использовали материалы по доле в составе пищи корма того или иного трофического уровня (Дулепова, 2002).
Продукция трофического уровня равна сумме продукций входящих в него популяций. Продукция системы, состоящей из п трофических уровней, равна (Заика, 1983)
Р = Р, + Р2 + ... + Р - А2 - ... А ,
12 п 2 п
где Рп и Ап — продукция и ассимилированная энергия трофического уровня п.
Ассимилированная энергия равна (Винберг, 1968)
А = Р/К2,
где Р — продукция; К2 — чистая эффективность роста (отношение прироста к ассимилированной пище). В природных популяциях многоклеточных животных К2 изменяется от 0,2 до 0,8 (Заика, 1983). В целом же данные о К2 получать трудно, поэтому они весьма немногочисленны, в особенности для рыб. Тем не менее в работе Е.П. Дулеповой (2002) приведены оценки Р/В-коэффициента и
144
К2 для 10 видов рыб западнокамчатского шельфа, что позволило рассчитать зависимость между ними (рис. 3) и по известной величине средней годовой удельной продукции С (~Р/В-коэффициент) оценить чистую эффективность роста для исследуемых популяций.
0,25
0,2 -
0,15 -0,1 -
0,05 -
0
0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 0,45 0,5 0,55 0,6 0,65
P /В -коэффициент
Рис. 3. Зависимость чистой эффективности роста (К2) от P/B-коэффициента для ряда рыб западнокамчатского шельфа (рассчитано по данным Е.П. Дулеповой и Л.А. Борца (Дулепова, 2002)
Fig. 3. Dependence of net growth efficiency (К2) on P/B-coefficient for some fish species at the shelf of West Kamchatka (accounted on the data published by E. Dulepova and L. Boretz (Дулепова, 2002))
Для нивелирования влияния сезонных миграций рыб (Колпаков, Милован-кин, 2010) при расчете продукции использовали средние оценки биомассы за июнь 2005-2009 гг. (к тому же наиболее обеспеченный наблюдениями период) для рек Раздольная, Суходол, Гладкая, Артемовка, Шкотовка и Тесная.
Результаты и их обсуждение
Размерно-весовой и возрастной состав. Параметры зависимости длина-масса для исследованных видов приведены в табл. 3. Среди эстуарных рыб преобладают короткоцикловые высокопродуктивные виды. Максимальный возраст особей в выборках изменялся от 1 года (лапша-рыба S. microdon) до 9 лет (полосатая камбала Liopsetta pinnifasciata). Данные по линейному и весовому росту, а также по удельной продукции отдельных возрастных групп представлены в табл. 4. Параметры экспоненциальной зависимости численности рыб от возраста (начальная численность когорты, коэффициент смертности) указаны в табл. 5.
Удельная продукция. Рассчитав зависимость длина—масса (см. табл. 3), удельную скорость весового роста (табл. 4) и численность отдельных возрастных групп, а также смертность (табл. 5), оценили среднюю годовую удельную продукцию C (-P/ß-коэффициент) методом Бойсен-Иенсена с помощью модельного расчета. Пример показан в табл. 6. Расчеты показали, что удельная годовая продукция 40 исследованных видов изменялась от 0,76 до 10,88 год-1 (в среднем 1,57 ± 0,25) (табл. 7). Для большинства рыб значение годовой удельной продукции укладывалось в интервал 0,8-1,2 (рис. 4).
145
Таблица 3
Параметры зависимости длина—масса W = aLb исследованных видов рыб
Table 3
Parameters of the size—weight relationship W = aLb for investigated fish species
Вид a b R2 Вид a b R2
Clupea pallasii 0,000090 2,6176 0,9231 Salangichthys microdot! 0,000006 2,6808 0,8066
Konosirus punctatus 0,000006 3,1339 0,9664 Eleginus gracilis 0,000003 3,1730 0,9845
Abbottina rivularis 0,000005 3,1676 0,9228 Sebastes schlegelii 0,000020 2,9925 0,960
Acanthorhodeus chankaensis 0,000050 2,7672 0,9526 Liza haematocheila 0,000020 2,8917 0,9869
Acanthorhodeus sp. 0,000010 3,1285 0,9686 Hyporhamphus sajori 0,0000004 3,3037 0,9712
Carassius gibelio 0,000070 2,7590 0,9708 Strongylura anastomella 0,0000002 3,2373 0,9758
Cult er alburnus 0,000003 3,2355 0,9633 Gasterosteus sp. 0,000020 2,8495 0,8789
Gobio macrocephalus 0,000010 3,0570 0,9730 Pungitius sinensis 0,000009 2,9401 0,7739
Hemiculter leucisculus 0,000008 3,0163 0,9838 Syngnathus schlegeli 0,0000000003 4,3063 0,9933
Leuciscus waleckii tumensis 0,000004 3,1740 0,9255 Pholis nebulosa 0,000050 2,4532 0,7270
Phoxinus sp. 0,000010 2,9461 0,9535 Acanthogobius lactipes 0,000007 3,0932 0,7721
Ph. mantschuricus 0,000030 2,7808 0,9552 A. flavimanus 0,000020 2,8898 0,9725
Pseudorasbora parva 0,000020 2,9837 0,9866 Tridentiger bifasciatus 0,000010 3,0948 0,9061
Rhodens sericeus 0,000050 2,7831 0,9457 T. brevispinis 0,000090 2,5689 0,9563
Sarcocheilichthys czerskii 0,000020 2,9383 0,9681 Gymnogobius urotaenia 0,000040 2,6986 0,9651
Tribolodon spp. 0,000006 3,1223 0,9547 G. taranetzi 0,000050 2,6542 0,8664
Silurus asotus 0,000003 3,0912 0,8339 Perccottus glenii 0,000020 2,9163 0,9620
Cobitis lutheri 0,000008 2,9378 0,9272 Channa argus 0,000005 3,1354 0,9710
Hypomesus nipponerisis 0,000008 3,0013 0,9441 Liopsetta pinnifasciata 0,000030 2,8448 0,9511
Osmerus dentex 0,000001 3,3330 0,9563 Platichthys stellatus 0,000010 3,0444 0,9746
Таблица 4
Средняя удельная скорость линейного (q;) и весового (qw) роста рыб в эстуариях зал. Петра Великого
Table 4
Mean specific rate of linear (q ) and weight (qw) growth of fishes in the estuaries of Peter the Great Bay
аст, лет Длина, мм q, год 1 ql, сут-1 Масса, г qw год-1 q..w сУт-1
Clupea pallasii
0 5,0 - - 0,006 - -
1 112,1 3,1010 0,00851 20,9 8,1427 0,02229
2 228,3 0,7113 0,00195 134,2 1,8596 0,00509
3 259,2 0,1269 0,00035 187,1 0,3323 0,00091
4 280,3 0,0783 0,00021 229,7 0,2051 0,00056
5 300,7 0,0703 0,00019 276,1 0,1840 0,00050
6 314,9 0,0461 0,00012 311,5 0,1206 0,00033
7 329,5 0,0453 0,00012 350,7 0,1185 0,00033
8 340,0 0,0314 0,00009 360,0 0,0823 0,00023
Konosirus punctatus
0 14,0 - - 0,023 - -
1 120,0 2,1484 0,00588 16,0 6,5449 0,01792
2 160,0 0,2877 0,00079 39,0 0,8910 0,00244
3 196,0 0,2029 0,00056 73,1 0,6283 0,00172
4 224,0 0,1335 0,00037 110,5 0,4132 0,00113
5 248,0 0,1018 0,00028 151,3 0,3142 0,00086
6 261,0 0,0511 0,00014 177,2 0,1580 0,00043
Abbottina rivularis
0 4,2 - - 0,001 - -
1 54,7 2,5662 0,00703 1,6 8,1600 0,02234
2 68,9 0,2317 0,00063 4,2 0,9277 0,00254
3 84,6 0,2051 0,00056 7,0 0,5262 0,00144
4 96,0 0,1263 0,00035 9,4 0,2887 0,00079
Acanthorhodeus chankaensis
0 8,0 - - 0,014 - -
1 47,8 1,8258 0,00450 2,2 5,0500 0,01383
2 67,6 0,3466 0,00095 5,8 0,9600 0,00263
3 85,9 0,2396 0,00066 11,2 0,6629 0,00182
4 97,8 0,1300 0,00036 16,1 0,3600 0,00099
5 111,8 0,1300 0,00036 23,3 0,3500 0,00096
Acanthorhodeus sp.
0 7,7 - - 0,006 - -
1 40,8 1,6675 0,00460 1,1 5,2167 0,01428
2 71,7 0,5638 0,00154 6,4 1,7639 0,00483
3 84,9 0,1690 0,00046 10,8 0,5287 0,00145
4 97,7 0,1404 0,00038 16,8 0,4392 0,00120
5 111,8 0,1348 0,00037 25,6 0,4220 0,00116
Carassius gibelio
0 7,0 - - 0,02 - -
1 68,6 2,2824 0,00625 8,2 6,2971 0,01724
2 112,3 0,4929 0,00135 31,8 1,3599 0,00372
3 168,4 0,4052 0,00111 97,2 1,1179 0,00306
4 192,9 0,1358 0,00037 141,4 0,3748 0,00103
5 224,2 0,1504 0,00041 214,0 0,4149 0,00114
6 241,1 0,0727 0,00020 261,6 0,2005 0,00055
7 258,5 0,0697 0,00019 317,0 0,1923 0,00053
Culter alburnus
0 4,6 - - 0,0004 - -
1 100,4 3,0832 0,00844 9,0 9,9773 0,02732
2 169,8 0,5232 0,00143 49,2 1,6987 0,00465
3 217,3 0,2468 0,00068 109,3 0,7982 0,00219
4 252,7 0,1509 0,00041 178,1 0,4882 0,00134
Возраст, лет Длина, мм q, год 1 ql, сут-1 Масса, г qw, год-1 qw, сУт-1
5 270,5 0,0680 0,00019 221,9 0,2199 0,00060
6 281,5 0,0400 0,00011 252,6 0,1296 0,00036
Gobio macrocephalus
0 5,3 - - 0,002 - -
1 55,4 2,3469 0,00643 2,1 7,1757 0,01965
2 74,9 0,3016 0,00083 5,4 0,9200 0,00252
3 100,2 0,2910 0,00080 13,1 0,8903 0,00244
4 116,7 0,1524 0,00042 20,9 0,4663 0,00128
5 131,2 0,1171 0,00032 29,8 0,3578 0,00098
6 142,9 0,1130 0,00031 38,7 0,3465 0,00095
7 160,0 0,0854 0,00023 54,7 0,2601 0,00071
Hemiculter leucisculus
0 4,0 - - 0,001 - -
1 53,2 2,5878 0,00709 1,3 7,1701 0,01963
2 99,4 0,6251 0,00171 8,5 1,8777 0,00514
3 141,2 0,3510 0,00096 24,4 1,0545 0,00289
4 159,0 0,1187 0,00033 34,9 0,3579 0,00098
5 177,0 0,1072 0,00029 48,3 0,3249 0,00089
6 192,3 0,0829 0,00023 62,0 0,2000 0,00068
Leuciscus waleckii tumensis
0 7,5 - - 0,002 - -
1 61,0 2,0960 0,00574 1,9 6,6527 0,01821
2 103,3 0,5268 0,00144 9,9 1,6720 0,00458
3 142,5 0,3217 0,00088 27,4 1,0211 0,00280
4 171,1 0,1829 0,00050 49,0 0,5805 0,00159
5 198,2 0,1470 0,00040 78,2 0,4667 0,00128
6 211,3 0,0640 0,00018 95,8 0,2031 0,00056
7 227,2 0,0726 0,00020 120,6 0,2303 0,00063
Phoxinus sp.
0 7,4 - - 0,004 - -
1 49,4 1,8985 0,00520 1,0 5,5934 0,01531
2 76,3 0,4347 0,00119 3,5 1,2807 0,00351
3 97,6 0,2462 0,00067 7,3 0,7253 0,00199
4 114,1 0,1562 0,00043 11,5 0,4602 0,00126
5 132,3 0,1480 0,00041 17,8 0,4360 0,00119
6 147,2 0,1067 0,00029 24,4 0,3144 0,00086
7 162,3 0,0977 0,00027 32,5 0,2877 0,00079
Phoxinus mantschuricus
0 4,8 - - 0,002 - -
1 54,1 2,4222 0,00663 2,0 6,7354 0,01844
2 77,4 0,3582 0,00098 5,4 0,9959 0,00273
3 96,5 0,2209 0,00061 9,9 0,6136 0,00168
4 115,0 0,1751 0,00048 16,1 0,4881 0,00134
5 125,0 0,0834 0,00023 20,3 0,2314 0,00063
Pseudorasbora parva
0 4,0 - - 0,001 - -
1 42,2 2,3561 0,00645 1,4 7,0300 0,01925
2 59,8 0,3486 0,00095 4,0 1,0401 0,00285
3 76,0 0,2398 0,00066 8,2 0,7176 0,00197
4 87,8 0,1443 0,00040 12,6 0,4296 0,00118
Rhodeus sericeus
0 7,7 - - 0,01 - -
1 51,5 1,9004 0,00520 2,9 5,2873 0,01448
2 68,2 0,2809 0,00077 6,4 0,7837 0,00215
3 80,3 0,1633 0,00045 10,0 0,4541 0,00124
4 88,4 0,1200 0,00030 13,0 0,3000 0,00082
5 100,0 0,1000 0,00027 18,4 0,3000 0,00080
Возраст, лет Длина, мм q, год 1 ql, сут-1 Масса, г q^ год-1 q^ сУт-1
Sarcocheilichthys czerskii
0 8,5 - - 0,01 - -
1 47,7 1,7255 0,00472 1,7 5,0700 0,01388
2 68,4 0,3592 0,00098 4,9 1,0555 0,00289
3 87,7 0,2491 0,00068 10,2 0,7320 0,00200
4 102,0 0,1511 0,00041 16,0 0,4438 0,00122
5 116,0 0,1286 0,00035 23,3 0,3779 0,00104
Tribolodon spp.
0 6,0 - - 0,002 - -
1 96,3 2,7757 0,00760 9,4 8,6666 0,02373
2 134,0 0,3304 0,00090 26,3 1,0313 0,00282
3 169,3 0,2338 0,00064 54,5 0,7301 0,00200
4 205,0 0,1913 0,00052 99,1 0,5974 0,00164
Silurus asotus
0 9,0 - - 0,003 - -
1 227,1 3,2282 0,00884 57,6 9,9790 0,02732
2 299,0 0,2751 0,00075 134,9 0,8502 0,00233
3 372,4 0,2195 0,00060 265,8 0,6786 0,00186
4 427,4 0,1378 0,00038 407,0 0,4258 0,00117
5 479,2 0,1144 0,00031 579,6 0,3536 0,00097
6 537,5 0,1148 0,00031 826,5 0,3549 0,00097
7 605,0 0,1183 0,00032 1191,5 0,3657 0,00100
8 643,0 0,0609 0,00017 1438,3 0,1883 0,00052
9 670,0 0,0411 0,00011 1633,4 0,1272 0,00035
Cobitis lutheri
0 7,0 - - 0,002 - -
1 54,6 2,0541 0,00562 1,0 6,0347 0,01652
2 70,9 0,2612 0,00072 2,2 0,7675 0,00210
3 87,3 0,2081 0,00057 4,0 0,6113 0,00167
Hypomesus nipponensis
0 5,0 - - 0,001 - -
1 49,4 2,2905 0,00627 1,0 6,8773 0,01883
2 80,3 0,4858 0,00133 4,2 1,4584 0,00400
3 106,6 0,2833 0,00078 9,8 0,8494 0,00232
4 120,8 0,1251 0,00034 14,2 0,3760 0,00103
Osmerus dentex
0 5,0 - - 0,0002 - -
1 75,6 2,7160 0,00744 1,8 9,0526 0,02479
2 122,3 0,4810 0,00132 9,1 1,6032 0,00439
3 178,2 0,3764 0,00103 31,8 1,2546 0,00344
4 213,2 0,1793 0,00050 57,8 0,5977 0,00164
5 233,2 0,0897 0,00025 77,9 0,2989 0,00082
Salangichthys microdon
0 4,0 - - 0,0003 - -
1 76,4 2,9500 0,00808 0,7 7,9400 0,02174
Eleginus gracilis
0 7,0 - - 0,001 - -
1 162,2 3,1429 0,00860 30,9 9,9726 0,02730
2 239,3 0,3889 0,00106 106,1 1,2338 0,00338
3 283,0 0,1677 0,00046 180,6 0,5324 0,00146
4 327,1 0,1449 0,00040 286,0 0,4597 0,00126
5 344,8 0,0526 0,00014 337,9 0,1668 0,00046
6 372,0 0,0759 0,00021 430,0 0,2410 0,00066
Sebastes schlegeli
0 8,0 - - 0,01 - -
1 104,7 2,5717 0,00704 22,20 7,6956 0,02107
2 35,0 0,2542 0,00070 47,40 0,7606 0,00208
iacT, лет Длина, мм q, год 1 ql, сут-1 Масса, г q^ год-1 q^ сУт-1
3 165,0 0,2007 0,00055 86,50 0,6005 0,00164
4 193,7 0,1604 0,00044 139,70 0,4799 0,00131
5 220,0 0,1273 0,00035 204,50 0,3810 0,00104
6 240,0 0,0870 0,00024 265,35 0,2604 0,00071
7 260,0 0,0800 0,00022 337,20 0,2395 0,00066
8 280,0 0,0741 0,00020 420,90 0,2218 0,00061
9 293,3 0,0464 Liza 0,00013 haematocheila 483,60 0,1389 0,00038
0 6,0 - - 0,004 - -
1 99,5 2,8084 0,00769 12,0 8,1093 0,02220
2 180,9 0,5978 0,00164 67,4 1,7286 0,00473
3 256,4 0,3488 0,00095 184,9 1,0086 0,00276
Hyporhamphus sajori
0 6,0 - - 0,0002 - -
1 240,0 3,68890 0,01010 29,2 12,1862 0,03336
2 338,3 0,34329 0,00094 233,3 2,0777 0,00569
Strongylura anastomella
0 11,0 - - 0,0005 - -
1 330,0 3,4012 0,00931 28,5 11,0112 0,03015
2 771,8 0,8496 0,00233 445,4 2,7505 0,00753
3 951,3 0,2091 0,00057 876,5 0,6769 0,00185
Gasterosteus sp.
0 5,0 - - 0,002 - -
1 37,8 2,0229 0,00554 0,6 5,7643 0,01578
2 68,0 0,5872 0,00161 3,3 1,6732 0,00458
3 79,1 0,1512 0,00041 5,1 0,4309 0,00118
4 84,9 0,0708 0,00019 6,3 0,2016 0,00055
Pungitius sinensis
0 5,0 - - 0,0010 - -
1 36,6 1,9906 0,00545 0,3557 5,8522 0,01602
2 48,2 0,2753 0,00075 0,7990 0,8094 0,00222
3 58,4 0,1920 0,00053 1,4050 0,5644 0,00155
Syngnathus schlegeli
0 10,0 - - 0,00001 - -
1 125,0 2,5257 0,00692 0,3 10,8700 0,02976
2 173,0 0,3250 0,00089 1,3 1,3970 0,00383
Pholis nebulosa
0 10,0 - - 0,01 - -
1 106,7 2,3674 0,00648 5,1 6,3398 0,01736
2 134,1 0,2286 0,00063 9,4 0,6093 0,00167
3 150,6 0,1200 0,00033 12,8 0,3236 0,00089
4 166,7 0,1160 0,00032 16,8 0,3093 0,00085
5 188,2 0,1000 0,00027 23,2 0,2705 0,00074
Acanthogobius lactipes
0 6,0 - - 0,002 - -
1 49,7 2,1142 0,00579 1,2 6,5423 0,01791
2 59,4 0,1783 0,00049 2,2 0,5504 0,00151
3 75,3 0,2372 0,00065 4,5 0,7319 0,00200
Acanthogobius flavimanus
0 8,0 - - 0,008 - -
1 84,6 2,3590 0,00646 7,4 6,8121 0,01865
2 119,9 0,3481 0,00095 20,3 1,0091 0,00276
3 145,8 0,1958 0,00054 35,8 0,5673 0,00155
4 170,5 0,1564 0,00043 56,3 0,4527 0,00124
5 198,7 0,1529 0,00042 87,5 0,4409 0,00121
6 228,0 0,1377 0,00038 150 130,3 0,3982 0,00109
аст, лет Длина, мм q, год 1 ql, сут-1 Масса, г qw, год-1 q , сут-1 1 w J
Tridentiger bifasciatus
0 5,0 - - 0,001 - -
1 38,1 2,0308 0,00556 0,8 6,2849 0,01721
2 49,5 0,2618 0,00072 1,8 0,8101 0,00222
3 65,2 0,2755 0,00075 4,1 0,8526 0,00233
4 70,9 0,0838 0,00023 5,3 0,2594 0,00071
Tridentiger brevispinis
0 5,0 - - 0,006 - -
1 36,7 1,9933 0,00546 0,9 5,1207 0,01402
2 53,0 0,3675 0,00101 2,4 0,9441 0,00259
3 68,7 0,2595 0,00071 4,7 0,6665 0,00183
4 85,7 0,2211 0,00061 8,3 0,5680 0,00156
Gymnogobius urotaenia
0 6,0 - - 0,005 - -
1 47,6 2,0711 0,00567 1,3 5,5888 0,01530
2 73,9 0,4400 0,00120 4,4 1,1870 0,00325
3 99,5 0,2974 0,00081 9,8 0,8027 0,00220
4 127,0 0,2440 0,00067 19,0 0,6585 0,00180
Gymnogobius taranetzi
0 5,0 - - 0,004 - -
1 46,7 2,2343 0,00612 1,4 5,9325 0,01624
2 59,2 0,2372 0,00065 2,5 0,6281 0,00172
3 72,0 0,1957 0,00054 4,3 0,5187 0,00142
Perccottus glenii
0 4,0 - - 0,001 - -
1 51,1 2,5475 0,00700 1,9 7,4290 0,02034
2 73,0 0,3567 0,00098 5,4 1,0402 0,00285
3 94,4 0,2571 0,00070 11,5 0,7497 0,00205
4 106,0 0,1159 0,00032 16,1 0,3380 0,00093
5 120,0 0,1241 0,00034 23,1 0,3618 0,00099
6 133,2 0,1044 0,00029 31,4 0,3043 0,00083
7 145,0 0,0849 0,00023 40,2 0,2475 0,00068
Channa argus
0 8,0 - - 0,003 - -
1 230,0 3,3600 0,00920 127,0 10,5300 0,02883
2 347,4 0,4124 0,00113 462,9 1,2930 0,00354
3 403,5 0,1497 0,00041 740,2 0,4694 0,00129
4 520,0 0,2537 0,00069 1639,6 0,7953 0,00218
5 650,0 0,2231 0,00061 3300,0 0,6995 0,00192
6 690,0 0,0597 0,00016 3980,0 0,1874 0,00051
Liopsetta pinnifasciata
0 7,0 - - 0,008 - -
1 97,9 2,6380 0,00722 14,0 7,5047 0,02055
2 138,3 0,3455 0,00095 37,0 0,9828 0,00270
3 170,6 0,2099 0,00058 67,0 0,5971 0,00164
4 201,0 0,1640 0,00045 107,0 0,4665 0,00128
5 231,7 0,1421 0,00039 160,0 0,4044 0,00111
6 253,0 0,0879 0,00024 206,0 0,2502 0,00069
7 275,0 0,0834 0,00023 260,9 0,2372 0,00065
8 299,0 0,0722 0,00020 330,0 0,2361 0,00065
9 314,0 0,0483 0,00013 379,0 0,1375 0,00038
Platichthys stellatus
0 4,0 - - 0,001 - -
1 71,1 2,8778 0,00788 3,6 8,5604 0,02344
2 115,4 0,4843 0,00133 19,0 1,6759 0,00459
3 161,1 0,3336 0,00091 52,4 1,0159 0,00278
4 206,1 0,2463 0,00067 110,9 0,7500 0,00205
5 226,6 0,0948 0,00026 148,0 0,2887 0,00079
Параметры экспоненциальной зависимости численности рыб от возраста N = N е zt
Table 5
Parameters of exponential dependence of fish number on its age N = Ne~zt
Вид N о Z R2 Вид N о Z R2
Clupea pallasii 36997 1,1575 0,9938 Salangichthys microdon 66466 3,6566 0,9960
Konosirus punctatus 31237 0,9922 0,9864 Eleginus gracilis 27836 2,0233 0,9989
Abbottina rivularis 2084,7 1,0892 0,9780 Sebastes schlegelii 175,15 0,7181 0,9917
Acanthorhodeus chankaensis 1910,2 1,0186 0,9973 Liza haematocheila 5813,8 1,4979 0,9995
Acanthorhodeus sp. 984,67 1,0846 0,9810 Hyporhamphus sajori 27141 3,0358 1,0
Carassius gibelio 56792 1,0285 0,9774 Strongylura anastomela 10041 1,9582 1,0
Culter alburnus 41467 1,3177 0,9997 Gasterosteus sp. 3323,6 1,0379 0,9626
Gobio macrocephalus 23091 1,1889 0,9881 Pungitius sinensis 8446,2 1,3498 0,9943
Hemiculter leucisculus 15526 1,6518 0,9958 Syngnathus schlegeli 185,26 1,5102 1,0
Leuciscus waleckii tumensis 4728,4 1,3914 0,9716 Pholis nebulosa 15716 1,6080 0,9997
Phoxinus sp. 9080,2 0,9973 0,9923 Acanthogobius lactipes 3063,3 1,6144 0,9967
Ph. mantschuricus 1288,2 1,1488 0,9993 A. flavimanus 1828 1,0356 0,9943
Pseudorasbora parva 6162,4 1,4653 1,0 Tridentiger bifasciatus 405,24 0,7785 0,9992
Rhodeus sericeus 1356 0,8419 0,9839 T. brevispinis 358,96 0,9427 0,9921
Sarcocheilichthys czerskii 630,57 0,8863 0,9994 Gymnogobius urotaenia 550,45 1,0083 0,9885
Tribolodon spp. 1991,3 1,1711 0,9993 G. taranetzi 286,88 1,0601 0,9999
Silurus asotus 26214 1,2891 0,9916 Perccottus glenii 617,61 0,9140 0,9963
Cobitis lutheri 585,54 1,1261 0,9968 Channa argus 27319 1,5942 0,9983
Hypomesus nipponensis 74740 1,5393 0,9802 Liopsetta pinnifasciata 36915 1,0186 0,9964
Osmerus dent ex 99385 1,2866 0,9752 Platichthys stellatus 51211 1,5373 0,9958
Примечание. No — начальная численность когорты; Z — коэффициент смертности.
Таблица 6
Расчет средней удельной продукции пескаря Черского Sarcocheilichthys czerskii
Table 6
Estimation of mean specific production of Cherskii gudgeon Sarcocheilichthys czerskii
Возраст, лет N W B W e Be P
2,80
0 260 0,01 2,80 0,36 54,27 239,93
1 110 1,71 188,46 3,04 207,02 225,33
2 42 4,92 206,77 7,26 174,29 151,78
3 18 10,24 184,25 12,89 128,87 72,26
4 8 15,96 127,64 19,39 96,96 39,16
5 3 23,28 69,85
X 779,77 731,25
C = P/B = 731,3/779,8 ; = 0,938 год-1
С = 0,938/365,25 = 0,0026 сут-1
Примечание. N — численность возрастной когорты, экз.; W — средняя масса особи, г; B — биомасса возрастной когорты, г; We — средняя масса элиминированных особей, г; Be — биомасса элиминированных особей, г; P — продукция, г; C — годовая и суточная удельная продукция.
Таблица 7
Некоторые популяционные параметры исследованных видов рыб
Table 7
Some population parameters for investigated fish species
Макс. с, -1 с, ср. Макс. Доля молоди
Вид возраст, масса, масса, в общей
лет* год-1 сут-1 г г* продукции
Clupea pallasii 6 1,2077 0,00330 19,22 311,5 0,27
Konosirus punctatus 1 3,0730 0,00840 1,01 15,0 1,00
Abbottina rivularis 4 0,9556 0,00262 0,94 9,4 0,52
Acanthorhodeus
chankaensis 5 1,0370 0,00284 1,60 23,3 0,43
Acanthorhodeus sp. 5 1,0700 0,00293 1,30 25,6 0,24
Carassius gibelio 8 1,0442 0,00286 10,42 385,1 0,24
Culter alburnus 6 1,3305 0,00364 6,88 252,6 0,26
Gobio macrocephalus 7 1,1000 0,00301 1,20 54,7 0,42
Hemiculter leucisculus 6 1,6828 0,00461 0,66 62,0 0,29
Leuciscus waleckii
tumensis 7 0,9031 0,00247 3,93 120,6 0,15
Phoxinus sp. 7 0,9809 0,00269 1,06 32,5 0,29
Ph. mantschuricus 5 1,1794 0,00323 1,14 20,3 0,45
Pseudorasbora parva 4 1,2535 0,00343 0,52 12,6 0,60
Rhodeus sericeus 5 0,8750 0,00240 2,23 18,4 0,47
Sarcocheilichthys czerskii 5 0,9378 0,00257 1,77 23,3 0,33
Tribolodon spp. 4 1,1850 0,00324 5,48 99,1 0,41
Cobitis lutheri 3 1,1810 0,00323 0,45 4,0 0,58
Silurus asotus 6 1,2319 0,00337 23,79 826,5 0,51
Hypomesus nipponensis 4 1,5035 0,00412 0,45 14,2 0,38
Osmerus dentex 5 1,1920 0,00326 1,70 77,9 0,22
Salangichthys microdon 1 10,8800 0,02979 0,01 0,7 1,00
Eleginus gracilis 4 1,9815 0,00543 5,94 286,0 0,57
Sebastes schlegelii 5 0,7610 0,00208 24,22 204,5 0,35
Pungitius sinensis 3 1,3275 0,00363 0,14 1,4 0,59
Макс. с, год-1 с, сут-1 ср. Макс. Доля молоди
Вид возраст, масса, масса, в общей
лет* г г* продукции
Gasterosteus sp. 4 0,9851 0,00270 0,72 6,3 0,27
Liza haematocheila 3 1,6944 0,00464 6,25 184,9 0,31
Pholis nebulosa 5 1,4609 0,00400 1,25 23,2 0,82
Syngnathus schlegeli 2 1,4760 0,00404 0,11 1,3 0,44
Hyporhamphus sajori 2 3,1160 0,00853 1,86 233,3 0,73
Strongylura anastomella 3 2,2419 0,00610 13,12 876,5 0,20
Acanthogobius lactipes 3 1,5800 0,00432 0,28 4,5 0,73
A. flavimanus 6 1,0029 0,00277 5,73 130,3 0,39
Gymnogobius urotaenia 4 1,1085 0,00304 1,26 19,0 0,31
G. taranetzi 3 1,2447 0,00341 0,55 4,3 0,64
Tridentiger bifasciatus 5 0,8300 0,00227 0,81 7,4 0,35
T. brevispinis 4 1,0410 0,00285 0,75 8,3 0,41
Perccottus glenii 7 0,9359 0,00256 1,88 40,2 0,33
Channa argus 6 1,5492 0,00424 46,04 3980,0 0,44
Liopsetta pinnifasciata 9 0,9880 0,00271 10,49 379,0 0,40
Platichthys stellatus 5 1,6964 0,00465 1,98 148,0 0,29
* В исследованной выборке.
30 1
П п п п
0,7 0,9 1,1 1,3 1,5 1,7 1,9 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5
Удельная продукция (С), год 1
Рис. 4. Изменчивость величины годовой удельной продукции 40 исследованных видов рыб
Fig. 4. Variability of annual specific production for 40 investigated fish species
В некоторых случаях полученные оценки удельной продукции выглядят непривычно высокими по сравнению с имеющимися в литературе (Радченко, 1994; Борец, 1997; Дулепова, 2002) оценками для донных и придонно-пелагических рыб дальневосточных морей: например, для наваги эта величина составила 1,98 год-1 (табл. 7). Дело в том, что в наших расчетах учтена продукция личинок и мальков (чего обычно не происходит), которая, по данным Ю.И. Сорокина (1982), составляет не менее 50 % продукции всей популяции. В нашем исследовании доля продукции рыб в возрасте до одного года в общей продукции составляла 15-100 % (в среднем 44,0 ± 3,2 %), что весьма близко к приведенной оценке (рис. 5). Доля продукции молоди закономерно снижается по мере увеличения продолжительности жизни рыб (рис. 6). Кроме того, к полученным нами оценкам весьма близки опубликованные данные по удельной продукции эстуар-ных и речных рыб Европы и Северной Америки — для разных видов С изменялась в пределах 0,8-7,8 год-1 (в среднем для разных водоемов — 1,3-1,9 год-1) (Chadwick, 1976; Mahon, Balon, 1977; Mahon et al., 1979; Hokik, 1996).
Рис. 5. Изменчивость доли продукции молоди в общей продукции (n = 40)
Fig. 5. Share of the yearlings production for 40 investigated fish species
50 -40 -30 -
â 20 -54
10 -
0,1 0,3 0,5 0,7 0,9 Доля от общей продукции, %
Рис. 6. Зависимость величины продукции молоди от продолжительности жизни вида
Fig. 6. Relationship between the yearlings production and life span of species
Известно, что такие характеристики вида, как смертность, удельная продукция, продолжительность жизни и средняя масса, взаимосвязаны, в литературе (Заика, 1972, 1983; Золотарев, Стадниченко, 2006) приведены соответствующие эмпирические и аналитические зависимости, главным образом для беспозвоночных, млекопитающих и птиц. По рыбам, по крайней мере дальневосточных морей, нам такие данные неизвестны. Поэтому были рассчитаны соответствующие эмпирические зависимости (рис. 7-12).
Для многих гидробионтов (от микроорганизмов до рыб) было показано снижение удельной продукции при увеличении продолжительности их жизни, этот вывод рассматривается как фундаментальное общебиологическое обобщение (Заика, 1983; Винберг, 1985; Алимов, 1989). Соотношение этих популяционных характеристик обычно описывается эмпирическим степенным уравнением вида
C = kt -b,
m '
где C — удельная продукция; t — продолжительность жизни; k и b — коэффициенты. Значение b часто принимается равным 1, а коэффициент k рассматривается как постоянная, характерная для таксономической группы (Алимов, 1981; Заика, 1983). Обратная зависимость между C и t была показана для популяций животных с экспоненциальным ростом (Заика, 1983). Так как рост популяций рыб может быть описан экспоненциальным уравнением (Алимов, 1989), то для них также выполняется эта закономерность. В нашем случае уравнение приняло вид: C = 3,81 tm-0,73 (R2 = 0,56) (рис. 7). В.Н. Золотаревым и С.В. Стадниченко
10
C — 3,81t m ' R2 — 0,56
О
о 1 • 2
и
и
ч >>
6 8 10 Возраст (tm ), лет
Рис. 7. Зависимость удельной продукции эстуар-ных видов рыб зал. Петра Великого от продолжительности жизни (эмпирические данные): 1 — наши данные, 2 — для сравнения приведены данные из монографии В.Е. Заики (1983) по некоторым рыбам Черного и Каспийского морей
Fig. 7. Empirical relationships between specific production of fishes from estuaries of Peter the Great Bay and their life spans: 1 — author's data, 2 — cited data for certain species obtained in the Black and Caspian Seas (Заика, 1983)
12
10
О
s я
и
^
ч о а с
3
ч
C = 5,48t„
-1,12
R 2 = 0,80
4 5
Возраст (tm ), лет
Рис. 8. Зависимость удельной продукции эстуарных видов рыб зал. Петра Великого от продолжительности жизни (расчет при p = 0,01, пояснения см. в тексте)
Fig. 8. Relationship between specific production of fishes and their life spans (for p = 0.01, see explanations in the text)
(2006) выяснено, что биологический смысл коэффициента к заключается в том, что он характеризует частоту встречаемости особей старших возрастных групп (к = -1пр, где р — доля животных старших возрастных групп от начальной численности когорты).
Оценка продолжительности жизни по особям с предельным возрастом имеет существенные недостатки: зависимость от размера выборок, поскольку с увеличением числа изученных особей растет вероятность встречи более старого животного; зависимость от селективности орудия лова. Видимо, этим определя-
Рис. 9. Зависимость удельной продукции от смертности исследованных видов рыб. "Выскакивающие" варианты: 1 — Salangi-chthys microdon; 2 — Konosirus punctatus; 3 — Leuciscus waleckii tu-mensis
Fig. 9. Relationship between specific production of fishes and their mortality. Extreme spikes: 1 — Salangich-thys microdon; 2 — Konosirus punctatus; 3 — Leuciscus waleckii tu-mensis
12
10
^ 8 «
я a
о cP с
£
C = 1,01Z R2 = 0,69
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0
Коэффициент смертности (Z)
Рис. 10. Зависимость удельной продукции от смертности (скорректированные данные)
Fig. 10. Relationship between specific production of fishes and their mortality (corrected data)
Рис. 11. Зависимость продолжительности жизни эстуарных видов рыб зал. Петра Великого от их смертности
Fig. 11. Dependence of life span of fishes on their mortality
р
с
3
£
3,5
2,5
1,5
0,5
0,0
7 -,
6 -
S И
го S
К
hQ H О О
и
hQ
Ц
<D H
s
к
Ц
о ч о
¿г
4 -
3 -
0,0
C = 1,01 Z°'9 R2 = 0,94
0,5
1,0
1,5
2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 Коэффициент смертности (Z)
-0,85
t т = 4,4 8Z
R 2 = 0,82
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 Коэффициент смертности (Z)
ч о
1ч
р.
я и
о л к
S
к л п «и
£
C = 0,56(Wep./WMaKc.) R2 = 0,42
0,25
0,001
0,01 0,1 1 Средняя масса особи (WCp./WMaKC.)
Рис. 12. Зависимость удельной продукции эстуар-ных видов рыб зал. Петра Великого от средней массы особей. Шкала логарифмическая
Fig. 12. Relationship between specific production of fishes and their mean weight (logarithmic scale)
ется сравнительно невысокий коэффициент детерминации в полученной нами зависимости, а также значительное отклонение величины коэффициента b от 1. Поэтому для оценки данного параметра чаще используют данные по возрасту, которого достигает некоторая часть одного поколения, обычно от 1 до 10 % начальной численности (Заика, 1983; Манушин, 1999). Для морских моллюсков наиболее адекватна реальности величина 1 % (p = 0,01) (Золотарев, 1989). Рассчитав возраст, до которого доживает 1 % особей от первоначальной численности когорты, для изученных рыб получили зависимость вида: C = 5,48tm-1,12 (R2 = 0,80) (рис. 8). Сравнивая эти два уравнения (рис. 7, 8), можно отметить, что более адекватно реальной ситуации второе уравнение со значительно более высоким коэффициентом детерминации. Следовательно, для исследованных видов рыб более точной является вторая оценка коэффициента k (частоты встречаемости особей старших возрастных групп), а именно: до предельного возраста у них доживает не 2,2 % особей (k = 3,81), а около 0,4 % (k = 5,48).
Для сравнения на рис. 7 приведены данные по удельной продукции и продолжительности жизни некоторых рыб Черного и Каспийского морей (Заика, 1983). В целом они вполне сопоставимы с нашими оценками, однако удельная продукция этих рыб несколько выше, чем у рыб с той же продолжительностью жизни из эстуариев зал. Петра Великого. По-видимому, это определяется более мягким климатом данных внутренних морей (известно, что удельная продукция напрямую зависит от температуры (Алимов, 1989)).
Одним из способов выявления продукционных свойств животных является оценка их удельной продукции C по смертности (Norte, 1988; Brey et al., 1990). Этот подход основан на том, что в стационарной популяции коэффициент смертности Z равен C (Allen, 1971). Сравнение наших данных по смертности (см. табл. 5) и удельной продукции (табл. 7) показало (рис. 9) довольно существенную дисперсию точек (R2 = 0,69), что может говорить об ошибках в определении коэффициента смертности, связанных с предположением о стационарной возрастной структуре исследованных популяций рыб.
Однако анализ использованных данных позволяет исключить из рассмотрения три точки-выброса ("out-layer"):
1. Лапша-рыба (С = 10,88, Z = 3,66) — нехарактерный для исследованной совокупности вид с очень высоким уровнем специализации (неотения);
2. Пятнистый коносир Konosirus punctatus (С = 3,07, Z = 0,99) — в нашей выборке была представлена только молодь этого среднедолговечного вида в возрасте до полугода;
3. Туменский язь Leuciscus waleckii tumensis (С = 0,90, Z = 1,39) — возрастная структура этой довольно крупной (до 38 см), а значит слабо улавливаемой мальковым неводом рыбы была реконструирована с явными ошибками.
При этом видно, что С прямо пропорциональна Z (рис. 10). Приведенное выше соотношение (С = Z) можно записать и в виде: С = 1Z1. Сравнивая это уравнение с полученным нами эмпирическим путем (С = 1,01Z0 97), видим, что отклонение полученных коэффициентов от единицы минимально. Следовательно, возрастная структура исследованных видов рыб незначительно отклоняется от стационарного состояния, поэтому данные по их смертности вполне пригодны для оценки удельной продукции.
Очевидно, что продолжительность жизни снижается с увеличением смертности. Автором рассчитана соответствующая степенная зависимость со сравнительно высоким коэффициентом детерминации (R2 = 0,82) (рис. 11).
И наконец, зависимость удельной продукции от средней массы особей (вернее, от ее относительной величины) аппроксимирована также степенной функцией с коэффициентом детерминации 0,42 (рис. 12).
Таким образом, на собственных данных по рыбам эстуариев зал. Петра Великого удалось показать взаимозависимость таких параметров популяций, как удельная продукция, смертность, продолжительность жизни и средняя масса особей (табл. 8). На практике рассчитанные эмпирические зависимости позволяют, например, ориентировочно оценить удельную продукцию какой-либо популяции, имея данные по любому из трех параметров (смертности, продолжительности жизни или средней массе особей).
Таблица 8
Матрица корреляций исследованных параметров (коэффициент нелинейной корреляции Спирмена)
Table 8
Correlation matrix for investigated parameters (non-linear Spearman's correlation coefficient)
Параметр С t m Z W /W ср. макс.
С 1 - - -
t -0,88 1 - -
Z 0,94 -0,87 1 -
W /W -0,57 0,33 -0,60 1
ср. макс.
Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые значения коэффициента корреляции.
Трофическая структура и продукция сообществ микронектона. Для
определения продукции надпопуляционных систем в первую очередь необходимо выявить трофическую структуру сообщества (Алимов, 1989). Используя данные по составу пищи исследованных видов рыб (Долганова и др., 2008) и трофическим уровням кормовых объектов (Levine, 1980; Лт^, 1982; Дулепова, 2002; Долганова и др., 2008), автор определил трофический статус рыб. Оказалось, что в исследуемой части сообщества (микронектон) несколько условно можно выделить 4 группы видов: консументы I порядка (детритофаги), консументы 1-11, П-Ш (наиболее многочисленные) и III порядков (рис. 13), т.е. они принадлежали трем трофическим уровням (со 2-го по 4-й).
Продукцию разных трофических уровней в эстуариях некоторых рек зал. Петра Великого в июне рассчитали с учетом состава уловов рыб (табл. 9, 10). Так как видовой состав рыб в разных реках заметно различался (рис. 14), то вклад каждого из них в общую продукцию значительно менялся от реки к реке (рис. 15). Основу составляла продукция 2- и 3-го уровней, доля продукции хищников (4-й уровень) была равна лишь 0,8-8,8 %.
Рис. 13. Трофическая структура микронектона эстуариев зал. Петра Великого
Fig. 13. Trophic structure of micronekton in the estuaries of Peter the Great Bay
Таблица 9
Обилие микронектона в эстуариях некоторых рек зал. Петра Великого (июнь), г/м2
Table 9
Abundance of micronekton in the some estuaries of Peter the Great Bay in June, g/m2
Вид Раздоль- Шко- Глад- Тес- Сухо- Арте-
ная товка кая ная дол мовка
Konosirus punctatus 0,01 0,02 - - - +
Abbottina rivularis 0,27 - - - - -
Acanthorodeus chankaensis 0,72 - - - - 0,01
Acanthorodeus sp. 0,01 - - - - -
Carassius gibelio 0,53 - - + - 0,03
Gobio macrocephalus 2,08 - - 0,08 0,41 0,49
Hemiculter leucisculus 0,15 - - - - -
Leuciscus waleckii tumensis 0,02 - - - - -
Phoxinus mantschuricus 0,38 - - - - -
Ph. sp. - - 0,06 0,08 - -
Pseudorasbora parva 0,02 - - - - +
Rhodeus sericeus 0,15 - 0,29 - - -
Sarcocheilichthys czerskii + - - - - -
Tribolodon spp. 0,55 0,40 0,19 0,03 0,24 0,09
Cobitis lutheri 0,06 - - + - -
Hypomesus nipponensis 0,24 0,09 - 0,05 0,58 0,10
Salangichthys microdon + + - 0,13 + -
Hyporhamphus sajori + - - + - -
Liza haematocheilus 2,21 3,43 0,52 0,33 1,31 4,11
Eleginus gracilis - - - - 0,17 -
Pholis nebulosa - 0,16 0,02 - 0,07 -
Syngnathus schlegeli - 0,01 - - - -
Gasterosteus sp. - 0,05 0,39 0,06 - -
Pungitius sinensis 0,01 0,05 0,16 0,09 + 0,03
Acanthogobius lactipes + - 0,19 0,23 0,08 -
A. flavimanus 0,11 - 0,49 1,38 - -
Tridentiger bifasciatus - 0,08 0,02 + 0,04 -
T. brevispinis 0,01 0,41 0,02 - - -
Gymnogobius urotaenia 0,02 0,04 - 0,05 0,01 0,05
G. taranetzi 0,01 - 0,12 + - +
Perccottus glenii 1,55 - - + - -
Liopsetta pinnifasciata + 0,04 + 0,01 0,08 -
Platichthys stellatus - 0,13 - - 0,06 -
Итого 9,09 4,91 2,48 2,54 3,05 4,93
Число ловов 78 6 8 9 16 7
Примечание. "+" — менее 0,01 г/м2.
20 -
s
tr
10
консументы I порядка
консументы I-II порядка
консументы II-III порядка
консументы III порядка
Таблица 10
Продукция разных трофических уровней в эстуариях исследованных рек в июне, г/м2
Table 10
Production of certain trophic levels in the investigated estuaries in June, g/m2
Трофический уровень Раздольная Шкотовка Гладкая Тесная Суходол Артемовка
2 0,380 0,425 0,084 0,041 0,162 0,486
3 0,526 0,197 0,154 0,279 0,196 0,159
4 0,013 0,007 0,011 0,031 0,021 0,005
Ассимилированная
пища 0,013 0,003 0,024 0,073 0,002 0,005
I
Щ Gasterosteus sp. EJH. nipponensis ЩЛ. chankaensis H G. macrocephalus ШЛ. lactipes И T. brevispinis Щ Tribolodon spp. ШЛ. flavimanus \~]L. haematocheila HP. glenii ■ Прочие
Раздольная Шкотовка Гладкая
Тесная Суходол Артемовка
Рис. 14. Соотношение доминирующих видов рыб в эстуариях разных рек, % по массе Fig. 14. Weight ratio of dominated fish species in certain estuaries, %
Раздольная Шкото вка Гладкая Тесная Сухо дол Артемовна
Рис. 15. Соотношение продукции разных трофических уровней в продукции микронектона разных рек
Fig. 15. Percent share of production provided by different trophic levels in total production of micronekton in certain estuaries
Для расчета ассимилированной пищи по соответствующему уравнению (см. рис. 3) рассчитаны значения К2 (табл. 11) для видов, в пище которых встречается рыба. В итоге удалось оценить продукцию и ряд других характеристик микронектона исследуемых рек (табл. 12).
Таблица 11
Значения чистой эффективности роста (К2) для некоторых видов
Table 11 Net growth efficiency (K2) for some species
Вид K2
Leuciscus waleckii tumensis 0. ,29
Hypomesus nipponensis 0. ,41
Perccottus glenii 0. ,30
Acantogobius flavimanus 0. ,32
Gymnogobius taranetzi 0 ,37
G. urotaenia 0 ,34
Таблица 12
Параметры сообществ микронектона исследуемых рек в июне
Table 12
Parameters of micronecton communities in investigated estuaries in June
Показатель Раздоль- Шко- Глад- Тес- Сухо- Арте-
ная товка кая ная дол мовка
Продукция, т/км2 0,91 0,62 0,22 0,28 0,38 0,65
Биомасса, т/км2 9,09 4,91 2,48 2,54 3,05 4,93
Средняя удельная продукция, год-1 1,21 1,55 1,10 1,33 1,50 1,59
Площадь внутреннего эстуария, км2 32,08 0,27 1,51 0,41 0,72 2,30
Общая продукция, т 29,04 0,17 0,34 0,11 0,27 1,48
Общая биомасса, т 291,6 1,3 3,7 1,0 2,2 11,3
Величина общей продукции и биомассы определялась в первую очередь площадью эстуарной зоны конкретной реки (табл. 12). Максимальная общая продукция (29 т) и биомасса (292 т) отмечены в самом крупном эстуарии — р. Раздольной, на порядок меньше — в эстуарии р. Артемовка (соответственно 1,5 и 11,3 т). В остальных реках значения этих величин были еще на порядок ниже.
Относительная продукция изменялась от 0,22 до 0,91 т/км2, наибольшая отмечена в р. Раздольной, несколько ниже (0,62-0,65 т/км2) — в реках Артемовка и Шкотовка, в остальных реках продукция рыб была существенно меньше. Относительная биомасса изменялась аналогичным образом (табл. 12). Удельная продукция микронектона изменялась в пределах 1,21-1,59 год-1, и ее величина, а также изменчивость, очевидно, определялись разницей видового состава рыб в разных реках (см. рис. 14).
О причинах различий в рыбопродуктивности разных рек пока говорить рано, так как получены оценки только для одного месяца, а в эстуариях очень велико значение фактора случайности. Выяснение условий формирования повышенного уровня продуцирования органики должно стать темой будущих исследований. Однако уже сейчас можно констатировать, что максимальная рыбопродуктивность отмечена для крупных равнинных рек (Раздольной и Артемовки), в противоположность коротким лососевым с небольшой эстуарной зоной.
Выводы
В исследованных эстуариях преобладают короткоцикловые высокопродуктивные виды. Максимальный возраст рыб в выборках изменялся от 1 года (лапша-рыба) до 9 лет (полосатая камбала).
162
Удельная годовая продукция 40 исследованных видов рыб изменялась от 0,76 до 10,88 год-1 (в среднем 1,57 ± 0,25 год-1). Для большинства видов значение годовой удельной продукции укладывалось в интервал 0,8-1,2 год-1.
Доля продукции рыб в возрасте до одного года в общей продукции составляла 15-100 % (в среднем 44,0 ± 3,2 %) и закономерно снижалась по мере увеличения продолжительности жизни рыб.
На данных по рыбам эстуариев зал. Петра Великого показана взаимозависимость таких параметров популяций, как удельная продукция, естественная смертность, продолжительность жизни и средняя масса особей.
Трофическая структура сообществ микронектона эстуариев зал. Петра Великого включает представителей трех трофических уровней (с 2-го по 4-й). Основной вклад в общую продукцию вносят представители 2 и 3-го трофических уровней, доля продукции хищников составляла лишь 0,8-8,8 %.
Относительная продукция в июне изменялась от 0,22 до 0,91 т/км2, наибольшая отмечена в р. Раздольной, несколько ниже (0,62-0,65 т/км2) — в реках Артемовка и Шкотовка, в остальных реках продукция рыб была намного меньше (0,22-0,38 т/км2). Максимальная общая продукция (29 т) и биомасса (292 т) зарегистрированы в самом крупном эстуарии — р. Раздольной, на порядок меньше — в эстуарии р. Артемовка (соответственно 1,5 и 11,3 т). В остальных реках значения этих величин были еще на порядок ниже. Удельная продукция микронектона изменялась в пределах 1,21-1,59 год-1, и ее величина, а также изменчивость, определялись разницей видового состава рыб в разных реках.
Список литературы
Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию : монография. — Л. : Гидрометеоиздат, 1989. — 152 с.
Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков : монография. — Л. : Наука, 1981. — 248 с.
Большаков С.Г., Колпаков Н.В. Рост дальневосточных красноперок рода Tribolodon реки Раздольной (южное Приморье) // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : тез. докл. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 33-34.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Винберг Г.Г. Общие задачи определения продукции водных животных. Термины и обозначения // Методы определения продукции водных животных. — Минск : Вы-шейш. шк., 1968. — С. 9-19.
Винберг Г.Г. Некоторые итоги практики применения продукционно-гидробиологических методов // Продукция популяций и сообществ водных организмов и методы ее изучения. — Свердловск : УНЦ АН СССР, 1985. — С. 3-18.
Гусарова И.С., Колпаков Н.В., Надточий В.А. Распределение растительности, макробентоса и рыб в эстуарии реки Суходол (южное Приморье) // Тез. докл. 10-го съезда Гидробиол. об-ва при РАН. — Владивосток : Дальнаука, 2009. — С. 111-112.
Долганова Н.Т., Колпаков Н.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения молоди рыб и креветок в эстуариях залива Петра Великого в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 334-343.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов : монография. — Киев : Наук. думка, 1983. — 208 с.
Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных : монография. — Киев : Наук. думка, 1972. — 148 с.
Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков : монография. — Киев : Наук. думка, 1989. — 112 с.
Золотарев В.Н., Стадниченко C.B. Зависимость удельной продукции морских беспозвоночных от продолжительности их жизни: аналитическая модель // Биол. моря. — 2006. — Т. 32, № 4. — С. 277-281.
Колпаков Н.В. Новые данные по составу и распределению рыб в некоторых эстуариях южного Приморья летом-осенью 2005 и 2006 гг. 1. Река Раздольная // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 153. — С. 153-167.
Колпаков Н.В. Новые данные по составу и распределению рыб в некоторых эстуариях южного Приморья летом-осенью 2005 и 2006 гг. 2. Малые водоемы // Изв. ТИНРО. — 20086. — Т. 153. — С. 168-181.
Колпаков Н.В. Состав, распределение и сезонная изменчивость обилия рыб в нижнем течении реки Раздольной (южное Приморье) // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : тез. докл. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008в. — С. 85-86.
Колпаков Н.В. Рост и продукционные характеристики японского волосозуба Arctoscopus japonicus (Trichodontidae) вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 273-281.
Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И., Чепурной А.Ю. Видовой состав, распределение и биологическое состояние инвазионных видов рыб в эстуарии реки Раздольной (южное Приморье) // Русский журнал биологических инвазий. — 2008. — № 2. — С. 47-57. — www.sevin.ru/invasjour/issues/2008_2.html.
Колпаков Н.В., Долганова Н.Т. Распределение, биологическая характеристика и питание бычков (Gobiidae) в эстуариях залива Петра Великого // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — 2008. — Вып. 4. — С. 378-388.
Колпаков Н.В., Милованкин П.Г. Распределение и сезонная изменчивость обилия рыб в эстуарии реки Раздольной (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2010. — Т. 50, № 4. — С. 351-365.
Колпаков Н.В., Милованкин П.Г. Результаты мечения рыб в заливе Петра Великого в 2007-2008 гг. // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 158. — С. 144-161.
Леванидов В.Я. Определение веса элиминированной части популяции при расчетах продукции // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 151-155.
Манушин И.Е. Удельная продукция и максимальная продолжительность жизни в популяциях водных пойкилотермных животных // Мат-лы. 4-й науч. конф. Беломор. биол. ст. — М. : Рус. ун-т, 1999. — С. 42-43.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных : монография. — М. : Наука, 1976. — 291 с.
Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура : монография. — М. : АН СССР, 1956. — 551 с.
Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипела-гиали Берингова моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1994. — 24 с.
Соколовская Т.Г., Соколовский А.С. Ранний онтогенез дальневосточного саргана Strongylura anastomella (Belonidae) из вод залива Петра Великого Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 3. — С. 416-421.
Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Атлас икры, личинок и мальков рыб российских вод Японского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — 223 с.
Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Некоторые аспекты биологии японского полурыла Hyporhamphus sajori из залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 5. — С. 396-399.
Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Новые данные о распространении и воспроизводстве сельди Konosirus punctatus в северо-западной части Японского моря // Биол. моря. — 1996. — Т. 22, № 4. — С. 227-230.
Сорокин Ю.И. Черное море. Природа и ресурсы : монография. — М. : Наука, 1982. — 216 с.
Цейтлин В.Б. Генеративная и соматическая продукция рыб // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 1. — С. 112-119.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М. : АН СССР, 1959. — 164 с.
Allen J.A. Relation between production and biomass // J. Fish. Res. Bd Can. — 1971. — Vol. 28. — P. 1573-1581.
Brey T., Arntz W.E., Pauly D., Rumohr H. Arctica (Cyprina) islandica in Kiel Bay (Western Baltic): growth, production and ecological significance // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1990. — Vol. 136. — P. 217-235.
Chadwick E.M.P. Ecological fish production in a small Precambrian shield lake // Env. Biol. Fish. — 1976. — Vol. 1, № 1. — P. 13-60.
Holcik J. Ecological fish production in the inland delta of the Middle Danube, a floodplain river // Env. Biol. Fish. — 1996. — Vol. 46. — P. 151-165.
Jiming Y. A Tentative Analysis of the Trophic Levels of North Sea Fish // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1982. — Vol. 7. — P. 247-252.
Kolpakov N.V., Barabanshchikov E.I. Species composition and seasonal dynamics of ichthyofauna of Razdolnaya River's estuary // Aquatic Biodiversity and Sustainable Development of Estuaries : Proceedings of International Symposium on Aquatic Biodiversity Conservation and Environmental Restoration of Estuarine and Coastal Areas. — Shanghai : Shanghai Scientific & Technical Publishers, 2008. — P. 92-101.
Levine S. Several measures of trophic structure applicable to complex food webs // J. Theoretic. Biol. — 1980. — Vol. 83. — P. 195-207.
Mahon R., Balon E.K. Ecological fish production in Long Pond, a lakeshore lagoon on Long Point, Lake Erie // Env. Biol. Fish. — 1977. — Vol. 2, № 3. — P. 261-284.
Mahon R., Balon E.K., Noakes D.L.G. Distribution, community structure and production of fishes in the upper Speed River, Ontario: a preimpoundment study // Env. Biol. Fish. — 1979. — Vol. 4, № 3. — P. 219-244.
Norte A.G.C. del. Aspects of the growth, recruitment, mortality and reproduction of the scallop Amusium pleuronectes (L.) in the Lingayen gulf, Philippines // Ophelia. — 1988. — Vol. 29. — P. 153-168.
Поступила в редакцию 4.05.10 г.
