Петрофитные сообщества высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2007. № 10. С. 23—37.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2007.

N10. P. 23—37.

Петрофитные сообщества высокогорных известняковых

массивов Западного Кавказа

The petrophyte plant communities of high mountain limestone area, the West Caucasus

© О. Ю. Ермолаева

O. Yu. Ermolaeva

Южный федеральный университет. 344006, Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105.

E-mail: ermolaeva@mail.ru

Представлена флористическая классификация петрофитных сообществ, развивающихся на высокогорных известняковых массивах Западного Кавказа. Сообщества отнесены к 4 классам, 4 порядкам, 5 союзам, 5 ассоциациям, 2 субассоциациям; 3 ассоциации и 1 субассоциация выделены и описаны впервые.

Ключевые слова: альпийский пояс, субальпийский пояс, синтаксономия, ассоциация, субассоциация, растительное сообщество.

Key words: alpine belt, subalpine belt, syntaxonomy, association, subassociation, plant community.

Номенклатура: Воробьева, Онипченко, 2001; Игнатов, Игнатова, 2002; Коротков, 1989; Определитель лишайников СССР, 1971—1978; Flora of Turkey..., 1965—1978; Onipchenko, 2002; Weber et al., 2000.

Введение

В пределах известняковых высокогорий Западного Кавказа (бассейны рек Белая и Малая Лаба) сохранилось множество реликтовых и эндемичных видов, исчезнувших из других местообитаний, что определяет оригинальность петрофитных флоры и растительности. Значительная часть таких массивов на территории исследования представляет собой скалистые обнажения, находящиеся в различных стадиях выветривания и разрушения — от отвесных скал и огромных глыб известняка до осыпных участков разной степени подвижности (Альпер, 1960; Алтухов, 1967; Куранова, 2000). Как отмечают многие авторы (Гроссгейм, 1948; Онипченко и др., 1992), из-за большой вариабельности флористического состава сообществ и их чрезвычайной разреженности классификация скально-осыпной растительности разработана слабо. В настоящей работе даны описания новых синтаксонов петрофитных сообществ высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа.

Район исследования

Район исследования охватывает северный макросклон Главного Кавказского хребта и Боковой

и Передовой хребты в бассейнах рек Белая и Малая Лаба.

Главный Кавказский хребет сложен древними кристаллическими породами, преимущественно гранитами и гнейсами (Робинсон, 1932; Гвоздец-кий, 1963). Для него характерен высокогорный альпийский рельеф, в значительной степени обусловленный деятельностью древних и современных ледников. В результате совместного действия льда, снежников и морозного выветривания образовались такие альпийские формы рельефа, как карлин-ги, цирки и кары, а также гребневые части гор, осыпи, ущелья, троговые долины. В западной части хребет сильно занижен, местами не превышает 1500 м над ур. м.1 и не выходит за пределы лесного пояса; только вершины гор Фишт (2853.9 м) и Ош-тен (2804.0 м) геоморфологически принадлежат к высокогорью (см. рисунок; вклейка I, 1).

К северу от Главного Кавказского хребта параллельно ему вытянут Боковой хребет, сложенный преимущественно палеозойскими и триасовыми отложениями и состоящий из массивов и коротких хребтов (Магишо, Ятыргварта, Трю, Бамбаки и Пшекиш), разобщенных узкими горными ущельями и седловинами. Севернее Бокового хребта простирается Передовой хребет с его основными вер-

1 Здесь и далее все высоты над уровнем моря.

шинами Большой Тхач (2369 м), Сундуки (2200 м) и Ацгара (2522 м). В его сложении преобладают триасовые отложения, в том числе известняки. Между Главным и Передовым хребтами залегает зона северной сланцевой депрессии, сложенной мягкими легко размываемыми глинистыми сланцами юры.

Характер горных пород в сочетании со сравнительно теплым и влажным климатом благоприятствует интенсивному развитию современных денудационных процессов. Значительные участки горных склонов заняты осыпями и каменистыми россыпями. В местах выхода кристаллического известняка (урочища Трю, Ятыгварта, Лагонаки) встречаются куэстовые формы рельефа (Робинсон, 1932; Думитрашко, 1966; Панов, 1979; Лозовой, 1984).

Лагонакское нагорье, г. Оштен (фото О. Ю. Ермолаевой).

Lagonak upland, Oshten Mts. (photo by O. Yu. Ermolaeva).

Территория исследования относится к влажной западной подобласти высокогорной климатической области Кавказа (Алисов, 1956). Существенную роль в формировании ее климата играют западные потоки влажного воздуха, поступающие из районов Средиземного моря и Атлантики. Особенности строения хребтов Большого Кавказа обеспечивают достаточно полный обмен воздуха со свободной атмосферой, поэтому в высокогорьях климат более однородный и влажный, чем в сред-негорьях, и особенностями своего режима напоминает морской (Гвоздецкий, 1963).

Для почв высокогорий характерны скелетность, высокое содержание гумуса (особенно в верхней части профиля), ненасыщенность поглощенными основаниями, кислая реакция, значительная гидролитическая кислотность, высокая ферментативная активность (Алтухов, Горчарук, 1965; Воробьева, Горчарук, 1975). В альпийском поясе развиты су-песчано-среднесуглинисто-легкосуглинистые по гранулометрическому составу горно-луговые щебнистые почвы малой и средней мощности. Почвы субальпийского пояса отличаются более тяжелым механическим составом, большей мощностью и дифференциацией профиля. По мере снижения высоты над уровнем моря в почвах уменьшается количество гумуса, увеличиваются содержание поглощенных оснований и степень насыщенности ими почвенного поглощающего комплекса (Алтухов, Горчарук, 1965; Воробьева, Горчарук, 1975).

Материалы и методы

Для классификации были использованы оригинальные геоботанические описания, выполненные автором на известняковых массивах Западного Кавказа в пределах Кавказского государственного природного биосферного заповедника (КГПБЗ) и прилегающих к нему территорий (массив горы Большой Тхач). Описания подвижных осыпей (№ 1—18) были любезно предоставлены В. В. Акатовым. Всего в данной статье использованы 120 описаний.

Сбор и обработка материала проводилась по методу И. Браун-Бланке (Ellenberg, 1956; Александрова, 1969; Миркин, 1975, 1986; Миркин и др., 2001). Размеры пробной площади варьировали от 16 до 25 м2. На подвижных осыпях описания (1—18) выполняли на площадках 25 м2, в пределах которых регулярным способом закладывали 10 площадок по 0.5 м2. Для оценки обилия видов использовали следующую шкалу: + — вид чрезвычайно редок, покрытие незначительное; 1 — особей много, но покрытие невелико или особи разрежены, но покрытие заметное; 2 — число особей велико, проективное покрытие 5—25 %; 3 — число особей любое, проективное покрытие 25—50 %; 4 — число особей любое, проективное покрытие 50—75 %; 5 — число особей любое, проективное покрытие более 75 %. Первичный материал обработан табличным методом в соответствии с общими рекомендациями школы Браун-Бланке (Ellenberg, 1956; Westhoff, Maarel, 1978). Название синтаксо-нов дано в соответствии с Кодексом фитосоциоло-гической номенклатуры (Weber et al., 2000).

Результаты и их обсуждение

На основе эколого-флористических принципов составлена классификация скально-осыпной растительности высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа (бассейны рек Белая и Малая Лаба).

Ниже дается характеристика выявленных и вновь описанных синтаксонов.

Асс. Veronico minutae — Chaerophylletum humilis

Onipchenko 2002 (табл. 1). Все сообщества этой ассоциации описаны на территории КГПБЗ В. В. Акатовым и Т. В. Акатовой (2003).

Диагностические виды: облигатные гляриофи-ты Chaerophyllum humile, Corydalis alpestris, Dentaria bipinnata, Eunomia rotundifolia.

Синтаксономия. На подвижных осыпях альпийского и субнивального поясов территории Тебердинского заповедника В. Г. Онипченко выделил асс. Veronico minutae—Chaerophylletum humilis Onipchenko 2002 в пределах кавказских порядка Chaerophylletalia humilis Onipchenko 2002 и союза Chaerophyllion humilis Onipchenko 2002, рассматриваемых как региональные географические варианты. Эти сообщества обнаруживают черты сходства с фитоценозами, описанными В. В. Акатовым на участках подвижных осыпей, поскольку для них обычны Chaerophyllum humile, Corydalis alpestris, Dentaria bipinnata, Eunomia rotundifolia. Вследствие этого мы склонны рассматривать растительные сообщества подвижных известняковых осыпей тер-

Продромус скально-осыпной растительности известняковых массивов Западного Кавказа

Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948

Порядок Chaerophylletalia humilis Onipchenko 2002 Союз Chaerophyllion humilis Onipchenko 2002

Асс. Veronico minutae—Chaerophylletum humilis Onipchenko 2002 Вар. typicum Вар. Lamium tomentosum Вар. Arabis caucasica Класс Juncetea trifidi Hadac 1946

Порядок Caricetalia curvulae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926

Союз Anemonion speciosae Minaeva ex Onipchenko 2002 Асс. Helianthemetum cani ass. nov. Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948

Порядок Hyalopoetalia ponticae Onipchenko 2002 Союз Saxifragion sibiricae Onipchenko 2002

Асс. Saxifragetum sibiricae Onipchenko et Lubeznova 2002 Субасс. typicum Onipchenko et Lubeznova 2002 Субасс. arabidetosum caucasicae subass. nov. Класс Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977 Порядок Androsacetalia multiflorae Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934

Союз Thalictro foetidi—Asplenion Onipchenko et Gorbachevskaya 2002 Асс. Saxífrago cartilagineae—Asplenietum rutae-murariae ass. nov. Союз Gypsophilion tenuifoliae Onipchenko et Gorbachevskaya 2002 Асс. Valeriano saxicolae—Heliathemetum cani ass. nov.

Таблица 1

Ассоциация Veronico minutae—Chaerophylletum humilis Onipchenko 2002

Association Veronico minutae—Chaerophylletum humilis Onipchenko 2002

Вариант Lamium tomentosum Arabis caucasica typicum

Высота над ур. моря, м о m <s о m <s о m <s 000 vo -t ci m m 222 0 4 5 2 о 4 5 2 0 4 5 2 ■g H <y о 2450 2450 2450 2450 ■g H <y о 2450 2450 2450 2540 0 4 5 2 ■g H <y о

Экспозиция Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю H s C3 C3 C3 C3 H s C3 C3 C3 Ю Ю H s

Проективное покрытие, % 8 10 4 7 7 10 9 8 7 es H 8 9 5 10 es H 10 7 67 9 es H

Число видов в описании 3 4 4 6 6 8 8 5 6 s 5 6 4 5 s 4 3 2 5 5 s

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Диагностические виды вар. Lamium tomentosum Lamium tomentosum Alyssum repens Jurinella moschus

20 10 + 80 30 30 10 .

. 10 10 + 20 40

. + 90 . 10

1 1 II

Диагностические виды вар. Arabis caucasica Arabis caucasica .....

10 10

10

Диагностические виды асс. Veronico minutae—Chaerophylletum humillis, союза Chaerophyllion humilis, порядка Chaerophylletalia humillis

Chaerophyllum humile 10 + 10 100 90 100 20 100 V 20 4 . 80 100 II

Corydalis alpestris 40 50 90 50 100 100 100 100 V 100 70 40 100 4 100 + 10 80 40 V

Dentaria bipinnata 100 60 100 80 100 100 100 30 90 V 50 . 100 100 III

Eunomia rotundifolia 10 1

Диагностические виды класса Thlaspietea rotundifolii

Cerastium polymorphum Poa alpina 10 . . 20 + . . . II I 10 + 40 10 10 1 4 20 I

Saxifraga sibirica 100 100 100 10 4 100 100 . II

Прочие виды Iberis taurica . . 30 90 30 II

Myosotis alpestris Scrophularia variegata Silene saxatilis . . 10 . . . 20 . 10 70 I II I 10 1 10 + . 20 30 I III

Примечание. Местонахождение описаний: КГПБЗ, Лагонакское нагорье, склоны г. Оштен, Пшеха-Су, подвижная осыпь (1—10, 13, 14, 16); КГПБЗ, г. Ятыгварта, подвижная осыпь (11, 12, 15, 17, 18). Автор описаний: В. В. Акатов

ритории КГПБЗ в рамках кавказской асс. Veronico minutae—Chaerophylletum humilis ОшрЛепко 2002.

Состав и структура. Ассоциация объединяет растительные сообщества подвижных осыпей альпийского и субнивального поясов. Во флористически бедных сообществах на пробных площадках 25 м2 насчитывается 2—8 (в среднем 5)

видов, всего в ассоциации зарегистрировано 15 видов сосудистых растений. Из них к облигатным гляриофитам можно отнести Chaerophyllum humile, Corydalis alpestris, Dentaria bipinnata, Iberis taurica, Lamium tomentosum, Saxífraga sibirica, Scrophularia variegata, к факультативным гляриофитам — Alyssum repens, Arabis caucasica, Eunomia rotundifolia,

Ассоциация Helian

Association Helian

Высота над ур. моря, м O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O

1Л OS OS OS OS OS OS OS OS OS O7 O7 O7 O7 O7 ЧО ЧО Ol OO OO Ol

l l l l l 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Экспозиция Ю З ЮЗ Ю З ЮЗ Ю Ю З ЮЗ CЗ CB CB CB CB CB CB З З З З З

Уклон, град. 3O 3O 3O lO lO 3O 1O 3O 1O 1O lO lO 1O 1O lO lO 1O 3O 1O 4S 4S 6O

Проективное покрытие, % lO lO lS S lO lS lO 3O 7O 1O lS lS 3O 3O 6O 3O 3O 1O 3O 3O 3O 1O

Число видов в описании 18 lS ll lO ll 1O l9 1З 1O 1З З7 14 3l ЗЗ З7 3l 3S З4 4l 39 3O 3S

Номер описания l9 lO ll ll 13 14 1S 16 17 18 19 3O 3l З1 ЗЗ З4 3S Зб З7 38* З9 4O

Диагностические виды асс. Helianthemetum cani

Helianthemum canum l l l l + + + l + l l + l l l l 2 l 2 l

Asperula abchasica + + l + + l + l + + + + + l + l + +

Androsace chamaejasme + + + . l . + l + + + + + + l + + +

Campanula ciliata l l l l . l l l + l l + l l l 2 l + l

Eunomia rotundifolia l l + l l l l l l l l

Iberis taurica 2 l 2 l 2 l l l l l + + +

Poa alpina l l l l . l 2 l 2 2 l 2 l

Chamaesciadium acaule + l l l l + l + + l l l l

Pulsatilla albana + + + + + + + + l + + l +

Primula algida + + + l l + + l +

Minuartia imbricata + l l + l l + l

Диагностические виды союза Anemonion speciosae Pedicularis comosa + + + + + .

Eritrichium caucasicum . . + . + +

Carex sempervirens 12.22.

C. umbrosa ++.++.

Cetraria nivalis ......

Minuartia circassica +. + .+ +

Trifolium polyphyllum 2 2 12. .

Minuartia recurva + + . . . +

Helictotrichon versicolor + . + . . .

Luzula spicata ......

Прочие виды Abietinella abietina Alchemilla sericea A. retinervis Alyssum repens Androsace albana Anemone narcissiflora Antennaria dioica Anthemis marschalliana 1

Anthyllis vulneraria 1

Asperula intersita Aspicilia sp. Aster alpinus Astragalus brachytropis Astrantia biebersteinii Bromus variegatus Bryum amblyodon Caloplaca ectaniza C. elegans Campanula albovi C. tridentata Centaurea dealbata Cerastium polymorphum

C. cerastoides Cetraria islandica Chaerophyllum humile 12.221

Cirsium esculentum .....+

Dentaria bipinnata ++. + .+

Dicranella heteromalla Dicranum bonjeanii

D. scoparium Diploschistes scruposus Distichium capillaceum Ditrichum flexicaule Doronicum oblongifolium Draba hispida D. scabra Dryas caucasica

l . + . . . . l . l

+ + . + + l + .

l l l 2 . 2 2 2 l l l l

l 2 + l l l l l . l

l l l..... + . l

2 . l + l l

l

l l

2 .

+ +

l l

l l l l l l l l . l l l . l . l

l l

l . l l l .

l l

l + l

l l

l .

. +

l l

l

l l l

l l l . . l

l l

. 2

l 2

. l

2 2

l l

+

+

+

2

2

l

+

+

+

+

l

+

Таблица 2

themetum еит ass. поу

ЛетеЫт еит ass. nov

о 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

о 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ■в

гч 20 21 20 20 21 21 21 21 21 21 20 21 21 21 21 21 21 20 20 20 20 21 21 21 21 21 т с

3 3 3 3 3 3 3 Ю3 3 3 3 В В 3 3 В 3 3 3 В СВ СВ Ю 3 3 3 3 о № Н

60 60 30 30 30 30 30 35 30 5 5 5 15 30 30 5 30 10 30 20 15 20 30 5 5 5 5 № «

20 20 40 70 40 20 20 60 30 70 40 70 60 40 60 60 70 40 40 30 40 50 40 30 70 50 70 Н <у я

35 37 36 45 49 35 35 29 29 25 28 39 36 38 35 35 33 38 35 33 43 42 32 28 34 37 33 о ^

40 41 42 43 44 45 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65

1 2 1 2 2 1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 2 1 1 2 1 2 2 + + + V

+ 1 1 1 1 1 + 1 1 1 2 1 + 1 1 + + 1 IV

+ 1 + 1 + + 1 + + + 1 1 + + + 1 + + 1 + + 1 1 IV

1 + 1 + + 1 1 1 2 1 2 1 1 + 1 1 2 1 1 IV

1 1 1 + 1 + + 1 1 1 + + + + + III

+ 1 1 2 1 2 1 + + 1 + + 1 1 2 + 2 + III

2 2 2 3 1 3 2 1 2 2 1 1 1 2 + III

1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 + 1 + 1 III

+ + + + + + + + + 1 + + + + III

+ + + + + + + + + + + + + + III

1 + + 1 1 1 1 + 1 1 + 1 1 + 1 III

1 1

2

1

+

+ 1 . . 11.. 1111 . . 1 1

+ . .

2 12. 1111

+

1111

1

1 1

1 . 1 .

. 2 1 1

1 1

. +

. 2 . 1

1 . 1 1

1

1 1 . 1

. 2 . 1 1 1

. 1

1 1

. +

1 .

1 1

1 1

1 2

1 1

+ .

1 1 1

+ + .

. + .

. 1 1

1 .

2 2

1 .

1 1

1

1 1

+ +

1 .

1

1

. +

. 2 . . 11.1 1111

1 1

1111 . . + .

1

1

1 1 1

. 1 1 1

. + 1

1 2 2

1 1 .

. . 1

. 1 1

1

+

+

+

1 1 1

1 1

1 1

1 2 2 2

1 1 1

1

+

1

.....+ . + 1 +

1 + + + 1 1 + . . .

........1 2

+ 13 113 1113

1 + 11 + 11111

2 112 2 11111

2 2 12 1 1 + + 1 1 11111

1 + 11

11..

12 11 1111

1

1

1.1 + 1111

1 1 1

1 1

1 1 +

1

2 1 1 1

1 1

1 1

I I

I

II

II I I

IV

III I I I I I

IV I

IV I

I

V

I

II II IV II I

I I I I

I

II IV

I I I I

+ +

1

2

+

Номер описания

19 20 21 22 23 24 2S 2б 27 2S 29 30 31 32 33 34 3S Зб 37 3S* 39 40

Festuca airoides F. djimilensis

F. pratensis Galium verum Gentiana aquatica

G. verna

Gypsophila tenuifolia Hedysarum caucasicum Hypnum vaucheri Jurinella moschus Kobresia schoenoides Lamium tomentosum Lecanora albescens Minuartia aizoides M. buschiana M. arhodocalyx Myosotis alpestris Oberna lacera Onobrychis oxytripoides Oxytropis owerinii Pedicularis condensata P. nordmanniana Pinus sylvestris Plantago atrata Pleurozium schreberi Poa caucasica P. longifolia Potentilla crantzii P. gelida

Primula ruprechtii Ranunculus oreophilus Salix kazbekensis Saxifraga exarata S. moschata S. sibirica Scabiosa caucasica Silene saxatilis Thymus majkopensis T. nummularius Toninia coeruleonigricans Tortella tortuosa Umbilicaria deusta Veronica gentianoides V. propinqua

2 2 1

2

+ 1

+ 1

1

1

+

1

1 1

+

+ 1

1 1

1

+

1 1

3

+

2

+

+

+

1

+

1

+

+

+

+

+

+

2

+

+

Примечание. Кроме того, единично встречены (в скобках — номер описания): Alopecurus dasyanthus (21, 28), regia (33, 34), Dentaria microphylla (33, 35, 36), Draba rigida (30, 31, 33), Festuca rubra (57, 58), F. varia (60), Gnaphalium bistorta (46, 51), Sedum tenellum (22, 25, 29), Taraxacum confusum (50, 60, 61), Trifolium canescens (46), Valeriana alpest Местонахождение описаний: КГПБЗ, Лагонакское нагорье, склоны г. Оштен, малоподвижная осыпь (19—28); рье, хр. Абадзеш-Мурзикао, малоподвижная осыпь (36—55); КГПБЗ, Лагонакское нагорье, ур. Малый Мурзикал, молаева

* — номенклатурный тип: КГПБЗ, Лагонакское нагорье, ур. Малый Мурзикал, h=2100 м над ур. м., малопод

Jurinella moschus, Poa alpina. Большинство видов ассоциации являются эндемиками Кавказа. На изолированных осыпных местообитаниях флористический состав значительно варьирует, что дает возможность выделить 3 варианта.

Вар. Lamium tomentosum. На известняковых осыпях встречены растительные сообщества с высокой встречаемостью таких видов, как Alyssum repens, Jurinella moschus, Lamium tomentosum. Число видов на площадках 25 м2 — 3—8 (в среднем 6), всего в варианте — 12 видов. Наиболее высокая встречаемость у Chaerophyllum humile (89 %), Corydalis al-pestris (89 %) и Dentaria bipinnata (100 %). Только в данном варианте встречен редкий гляреофильный вид Iberis taurica(вклейка I, 2). Проективное покрытие на площадках варьирует от 0.1 до 15 %.

Вар. Arabis caucasica. Характерны присутствие и высокая встречаемость петрофильного вида Arabis caucasica. Число видов на площадках 25 м2 — 4—6 (в среднем 5), всего в варианте — 6 видов. Наиболее высокая встречаемость (100 %) у диагностических видов класса: Poa alpina, Saxifraga sibirica и Corydalis alpestris. Проективное покрытие на пробных площадках варьирует от 3 до 15 %.

Вар. typicum. Характеризуется самым нестабильным флористическим составом из описанных и отсутствием (или единичной встречаемостью) диагностических видов других вариантов. Число видов на площадках 25 м2 — 2—5 (в среднем 4), всего в варианте — 8 видов. Высокую встречаемость имеют только 2 диагностических вида класса: Corydalis alpestris (100 %) и Dentaria bipinnata (60 %).

Продолжение таблцы 2

41 42 43 44 45 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65

К

+ 1 1

+ + 1 . 1

+ + 1 1 1 1

1

+

2

1 1

1 1

. 1 1 1 1 1

. 1 1 1 1 1 . 1 1

+ 1

1 1

+ + 1

2 2

+ 1 1 + + 1 1 1 +

1 1

+ +

1 + + + 1

1 1 1 . + .

1 1 + .

1 1

1 1 1 . 1 +

1 1 1 . . +

1 1 1

1 1 1 1

1

1111 + 111

1 2

. . . . 1 1 1 112. 111111

1

1 1 1

. +

1

+

+

+

1

1

1

2

+

+

+

1

+

1

1

+

+

+ +

+ +

+

1

Arabis caucasica (34, 36), Asperula prostrata (43, 46), Cerastium purpurascens (31, 35), Corydalis alpestris (33), Cystopteris supinum (34, 35), Helianthemum grandiflorum (46, 60, 61), Leontodon hispidus (34), Lloydia serotina (32, 35, 36), Polygonum ris (63—65), Vicia cracca (51), Viola altaica (31, 34, 35).

КГПБЗ, массив Трю-Ятыгварта, склоны г. Ятыгварта, малоподвижная осыпь (29—35); КГПБЗ, Лагонакское наго-малоподвижная осыпь (56—61); КГПБЗ, Лагонакское нагорье, склон г. Абадзеш (62—65). Автор описаний: О. Ю. Ер-

вижная осыпь, 18.07.2000 г.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации обычны для альпийского пояса КГПБЗ на подвижных карбонатных осыпях в пределах высот 2400—2800 м и занимают небольшие площади в горах Оштен, Фишт, Пшеха-Су, Ятыгварта. Вар. Lиmium tomentosum описан на известняковых массивах Оштен и Пшеха-Су, где приурочен к подвижным осыпным склонам различной экспозиции с крутизной 30—35°. Вар. Arиbis еиuеиsiеи встречен в горах Пшеха-Су и Ятыгварта на подвижных карбонатных осыпях, расположенных на крутых (29—35°) северных и северо-западных склонах с длительным лежанием снежного покрова.

Асс. Helianthemetum cani ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 38)

Диагностические виды: Androsace chamaejasme, Asperula abchasica, Campanula ciliata, Chamaescia-dium acaule, Eunomia rotundifolia, Helianthemum canum, Iberis taurica, Minuartia imbricata, Poa alpina, Primula algida, Pulsatilla albana (вклейка I, 3, 4).

Синтаксономия. На малоподвижных осыпях альпийского пояса территории Тебердинско-го заповедника описана асс. Campanulo ciliatae— Chamaesciadietum acaulis Onipchenko et Minaeva 2002 (Pediculari chroorrhynchae—Eritrichietum cauca-sici chamaesciadietosum acaule Minaeva 1987) в пределах кавказского союза Anemonion speciosae Mi-

naeva ex Onipchenko 2002. Диагностические виды этих сообществ (Campanula ciliata, Chamaesciadium acaule, Pulsatilla albana, Primula algida) обычны и для малоподвижных осыпей территории исследования, но со сниженным постоянством (III) по сравнению с коренной ассоциацией (V). Некоторые диагностические виды (Thymus nummularius (III), Anthyllis vulneraria (III)) так же широко встречаются и в других фитоценозах и поэтому не могут рассматриваться как диагностические. Таким образом, несмотря на общее сходство, по флористической комбинации видов, включая диагностические, растительные сообщества известняков отличаются от фитоценозов Тебердинского заповедника. Наличие группы высоко константных видов: Androsace cha-maejasme (IV), Asperula abchasica (IV), Eunomia rotundifolia (III), Helianthemum canum (V), Iberis taurica (III), Minuartia imbricata (III), Poa alpina (III), наряду с присутствием видов асс. Campanulo cilia-tae—Chamaesciadietum acaulis, позволяет выделить в качестве географического варианта новую асс. Helianthemetum cani ass. nov., тяготеющую к известнякам.

Состав и структура. В ассоциации зарегистрировано 112 видов сосудистых растений, 11 видов листостебельных мхов и 9 видов лишайников. Число видов на площади 16 м2 — 18—37 (в среднем 28). Высокую константность имеют мхи Ditrichum flexicaule (IV) и Tortella tortuosa (V), обычные на щебнистых почвах альпийских пустошей, на скалах, камнях и прочих петрофитных местообитаниях разных высотных градиентов. Особую роль в сложении этой ассоциации играют накипные лишайники родов Caloplaca и Lecanora, являющиеся пионерами зарастания голого грунта. Покрытие почвы сосудистыми растениями варьирует от 5 до 70% (в среднем 37 %), мхов — от 5 до 10% (в среднем 8 %), лишайников — от 5 до 30% (в среднем 15 %).

Экология и распространение. Ассоциация объединяет несомкнутые хионофобные группировки растений альпийского пояса на наветренных склонах и гребнях гор на высотах 2000—2800 м. Сообщества приурочены к выходам скал и малоподвижным сухим осыпям и покрывают значительные площади Лагонакского нагорья (урочища Малый Мурзикал, Мурзикал, Хатури-танское, горы Абадзеш, Мезмай, Оштен), гор Большой Тхач, Ятыгварта и хр. Снеговалка. Эти открытые сообщества занимают преимущественно склоны «теплых» (южных, юго-западных, юго-восточных) экспозиций и различной крутизны — от почти горизонтальных до 70° (в среднем 25°). Для всех сообществ характерна высокая каменистость: обломки скал и щебень покрывают от 30 до 80 % площади. Ассоциация распространена на горнолуговых сильно щебнистых почвах.

Асс. Saxifragetum sibiricae Onipchenko et Lubez-nova 2002 объединяет несомкнутые хионофитные флористически бедные растительные сообщества малоподвижных осыпей и скал с высокой каменистостью субстрата (более 60 %) и, как правило, приуроченых к крутым склонам, нередко под тающими снежниками. В течение большей части вегетационного периода они испытывают подпитку холодными снеговыми водами. На основании флористических отличий в пределах ассоциации выделены 2 субассоциации: S. s. typicum Onipchenko et

Lubeznova 2002 и S. s. arabidetosum caucasicae subass. nov .

Субасс. typicum (табл. 3).

Диагностические виды: Matricaria caucasica, Minuartia imbricata и Saxifraga sibirica, характерные для влажных и открытых мест обитания.

Синтаксономия. На влажных и холодных осыпях известняковых массивов обычны Matricaria caucasica, Minuartia imbricata, Hyalopoa pontica, Saxifraga sibirica, Taraxacum stevenii, которые являются диагностическими видами асс. Saxifragetum sibiricae Onipchenko et Lubeznova 2002, союза Saxi-fragion sibiricae Onipchenko 2002, порядка Hyalo-poetalia ponticae Onipchenko 2002. Эти синтаксоны описаны на влажных и холодных осыпях Тебердин-ского заповедника. Сходство флористического состава, экологии и физиономии сообществ известняковых массивов и Тебердинского заповедника позволяют считать эту субассоциацию распространенной на изучаемой территории.

Состав и структура. Число видов на площади 16 м2 — 7— 26 (в среднем 14), всего в субассоциации 39 видов сосудистых растений. Кроме этого найден мох Sanionia uncinata (III) — частый вид на щебнистой почве долгого лежания снежников и на щебне морен. Проективное покрытие почвы сосудистыми растениями — 10—30 % (в среднем 19 %), мхов — 1— 20 % (в среднем 10 %). Мёртвый покров отсутствует, либо развит незначительно (5—10 %).

Экология и распространение. Субассоциация объединяет хионофитные группировки малоподвижных осыпей со значительным снегонакоплением в зимнее время. Сообщества освобождаются из-под снега в конце июля—начале августа и из-за подпитки талыми водами снежника остаются влажными в течение всего вегетационного периода. Каменистость субстрата более 60 %. Сообщества встречаются вблизи постоянных снежников на Лагонакском нагорье КГПБЗ (плато Лаго-наки, хр. Каменное море).

Субасс. arabidetosum caucasicae subass. nov. hoc. loco (табл. 4; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 80).

Диагностические виды: Alchemilla retinervis, Alo-pecurus ponticus, Arabis caucasica, Draba hispida, Oxyria digyna, Senecio taraxacifolius.

Синтаксономия. При табличной обработке (оп. 76—102) выделена группа холодолюбивых видов альпийского пояса: Alchemilla retinervis, Alo-pecurus ponticus, Arabis caucasica, Draba hispida, Oxyria digyna, Senecio taraxacifolius. Два из них (Alopecurus ponticus, Oxyria digyna) являются диагностическими видами союза Murbeckiellion huetii Onipchenko 2002 (Androsacetalia alpinae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926, Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948). Несмотря на это, мы склонны считать, что эти сообщества можно рассматривать как субасс. arabidetosum caucasicae subass. nov. в пределах асс. Saxifragetum sibiricae класса Salicetea herbaceae, тем более, что в литературе обсуждалось флористическое и экологическое сходство синтаксонов класса Salicetea herbaceae и порядка Androsacetalia alpinae класса Thlaspietea rotundifolii.

Состав и структура. Общее число видов на площади 16 м2 — 8—43 (в среднем 21). Всего за-

Таблица S

Субассоциация Saxifragetum sibiricae typicum Onipchenko et Lubeznova 2002

Subassociation Saxifragetum sibiricae typicum Onipchenko et Lubeznova 2GG2

Высота над ур. моря, м 1400 14OO 14OO 1400 14OO l8OO l8OO l8OO l8OO l8OO ■e H

Экспозиция ЮЗ ЮЗ Ю ЮЗ ЮЗ CB CB CB CB CB <y о

Уклон, град. 10 S 10 10 10 10 S S 10 10 s H д

Проективное покрытие, % 10 lO 30 lS 1O lO lO 30 30 1O CS H

Число видов в описании 11 1З lO 1б l4 l1 l4 l9 8 13 у =

Номер описания бб б7 б8 б9 7O 7l 71 7З 74 7S

Диагностические виды субасс. Saxifragetum sibiricae typicum, асс. Saxifragetum sibiricae, союза Saxifragion sibiricae

Saxifraga sibirica з 2 2 2 l 2 2 IV

Matricaria caucasica 2 l 2 2 l 2 2 2 l V

Minuartia imbricata l l l l II

Диагностические виды порядка Hyalopoetalia ponticae

Taraxacum stevenii l l l l l l IV

Hyalopoa pontica 2 2 2 l 2 2 l 2 IV

Диагностические виды класса Salicetea herbaceae

Sibbaldia procumbens 2 2 2 з з 2 з IV

Cerastium cerastoides з 2 2 з 2 l 2 2 2 V

Gnaphalium supinum l l l l l III

Прочие виды

Astragalus freynii + l l + + l III

Carex atrata 2 2 2 II

Carum caucasicum l l 2 l l 2 l 2 V

Chamaesciadium acaule + + + II

Corydalis conoriza l l l II

Draba hispida l l l II

Oxyria digyna l + l l II

Phleum alpinum 2 2 II

Plantago atrata + + II

Primula auriculata + l II

Ranunculus caucasicus + l + + l III

R. oreophilus l II

Sanionia uncinata l l l l III

Scilla sibirica + l II

Trifolium ambiguum l l l l l III

T. repens l l l II

Veronica gentianoides 2 l 2 l l 2 l IV

Viola altaica l l l II

Примечание. Кроме того, встречены: Anemone caucasica (67), Briza marcowiczii (73), Cardamineparviflora (74), C. uliginosa (75), Cerinthe glabra (73), Chaerophyllum confusum (73), Crocus scharojanii (69), Gagea fistulosa (68), Myosotis alpestris (67, 71), Pedicularis nordmanniana (75), Primula amoena (67, 68), Scrophularia variegata (67), Taraxacum confusum (73).

Местонахождение описаний: КГПБЗ, Лагонакское нагорье, хр. Каменное море, склон под снежником (66—70); КГПБЗ, Лагонакское нагорье, хр. Абадзеш-Мурзикао, осыпь снежника «Летучая мышь» (71—75). Автор описаний: О. Ю. Ермолаева

регистрировано 76 видов сосудистых растений и 12 листостебельных мхов, из которых наиболее часты Sanionia uncinata (IV) и Tortella tortuosa (III). Проективное покрытие сосудистых растений варьирует от 5 до 40% (в среднем 18 %), мхов — от 20 до 40 % (в среднем 23 %). На некоторых площадках мхов не было.

Экология и распространение. На территории КГПБЗ (Лагонакское нагорье: горы Пшеха-Су, Фишт, Оштен) открытые разреженные сообщества занимают крутые (от 20 до 35°) склоны преимущественно северных (северо-восточных) экспозиций влажных слабоподвижных осыпей вблизи ледников и долгоснежников на высотах 2000—2700 м.

Асс. Saxifrago cartilagineae—Asplenietum rutae-murariae ass. nov. hoc loco (табл. 5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 107).

Диагностические виды: Agrostis vinealis, Asple-nium adiantum-nigrum, A. ruta-muraria, Clinipodium

vulgare, Galium valantioides, Saxífraga cartilagínea, Woodsia fragilis.

Синтаксономия. Для скал субальпийского пояса территории Тебердинского заповедника описана асс. Galio valantioides—Polypodietum vulgaris Onipchenko et Gorbachevskaya 2002, из диагностических видов которой на известняках константны только 2 вида — Galium valantioides и Polypodium vulgare. Однако диагностические виды высших син-таксонов класса Asplenietea trichomanis Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934 представлены достаточно хорошо. Asplenium septentrionale, A. trichomanes, Cys-topteris fragilis, Saxifraga juniperifolia, Sedum spurium, Sempervivum pumilum, Silene saxatilis — диагностические виды класса Asplenietea trichomanis и порядка Androsacetalia multiflorae Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934; виды Thalictrum foetidum, Bromus riparius и Allium saxatile — союза Thalictro foetidi—Asplenion Onipchenko et Gorbachevskaya 2002. При табличной обработке выделена группа видов, отсутствующая в других описаниях и характерная для скал

u> ю

Таблица 4

Субассоциация Saxifragetum sibiricae arabidetosum caucasicae subass. nov. Subassociation Saxifragetum sibiricae arabidetosum caucasicae subass. nov.

Вьх ora над yp, три, и 2100 2100 2100 2500 2500 2600 2500 2000 2000 2000 2000 2000 2000 2000 2000 2000 2000 2700 2700 2700 2700 2700 2700 2700 2700 2700 2700

Экшопащя CB CB CB С CB С С CB С CB CB CB CB CB С С С CB С CB CB CB С CB CB CB С í в u g i *

Уклпс, гр ад. 35 30 30 20 20 20 20 20 20 30 30 30 35 30 30 20 20 20 20 30 30 20 20 20 20 20 20

Прожианое шпфыше, % 5 10 10 20 20 40 20 10 10 20 20 20 10 30 20 20 10 20 20 30 20 20 10 10 20 20 20

Чнсл) ihjvi i лтсаннн 43 48 44 46 43 45 46 14 19 14 16 18 19 15 15 17 16 19 15 13 15 11 10 7 6 9 14

Hmiqi описания 76 77 78 79 80* 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102

Диагностические енды субасс Saxipagetu msibiricae arabidetosu m caucasicae

Oyria digyna + + + 1 + 1 + 1 + + + + + + III

Drába hispida + 1 + + + 1 1 + + 1 1 1 + + + + III

¿babis cavcasica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III

Alckerrilla reííjmrvíj + + 1 + 1 + 1 1 + 1 + 1 + 1 III

Aiopecwas ponticus 1 1 + 1 1 2 1 1 1 + 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 IV

Senecio taraxarifolius + + 1 + 1 1 + + + + + III

Диагностические енды acc. Saxijragetumsibiricae, союз ¿.Saxifr agían sibiricae

Saxijragi sibirica + + + + + + + 1 1 + 1 1 + + + + +

Matricaria caucasica 1 + + 1 1 1 + + 1 + 1

Minuartia imbricata + + 1 1 1 1 1 1 1 +

Диагностические енды порядка Hyalopoetaiiaponticae Taraxacum stevenii Цуа1ароа pantica

[ класса Salicetea herbaceae

Sibbaldia procun&em 1 2 1 1 1 2 2 1 2 1 2 1 2 1 1 1 1 2 1 1 IV

Cerastiixn cerastoiihs 1 1 + 1 1 + 1 + 1 1 1 1 1 1 III

Gnaphalium supinnm + + 1 + + + + + + + + + + + + + + 1 IV

Прочие гиды Aickerr&lla ¿ericen Alopecis"us $acialis СшгфатЛа urgimensis C. beliidifaiia C. ciüata C. tride?&££a Carey, atraía C. sewqpervirens Cwiimcaucasica Cerastium arvense C. pofymorphum СЬаегорЫИит borodinii C. hurrsle

Chnwaesciadium acaule Caipcdium versicolor Caryd&lis alpes tris Cmciata ¡aevipes Dactylarhisa s arusuriiteriiis

+ + 1 1

1111

1 1

+ . . + + 1 + 1 1 + + 1 1 + + + 1

12 12 1 2 2 1 1 2 1 2 1 1 1 1

III III

II

III

IV

II I I I

I

II

I

II

III I

IV

I

II I I I I I

Еипопъа rotundifolia +

Gentiana septen^fida

G. vema + 1 + 1

Kobres ia s сhoenoids s 1 1 1 1 1

Minuartia circos sica 1 1 1 1 1 1

Afyosotis alpestris 1 1 1 1 1 1

Pediculosis condensata + + + + +

P. nordmœiniœia 1 1 1 1 1 1

Pkle\im ¡úpinum 1 1 1 1 1 1

Poa alpina 1 + 1 1 1 1

Polygonum viviparum 1 1 1 1 1 1 1

Primula amoena + + + +

P. ruprechtii 1 1 1

Ranunculus caucasicus +

R hslersi

R oreophilus 1 + + 1 + 1 1

Rumex acetosella

Salix hastata 1 1 1

S. fcazbekensis 1 1 1 1

■Simiöra'a ж inata 1 1 1 1 1

Say.ifrag2 cartilagínea 1 1 1

S. exarata + 1 1 1 + +

Scrophilaria vmieg&a 1 1

Scdam tencllum 1

Senecio auranthiacus + 1 + 1

Silene sax&ilis 1 + 1 1

SyrSrickia norvegica 1 1 1 1 1

Taraxacum с&фнит + 1 1

Thynms nummularius 1 1 1 + 1

Tortella tortuosa 1 1 1 1 1 1

Trifolium podophyllum + +

Trollius ranunculinus

Valeriana alpestris 1 1 1 1 1

Veronica gentianoides + 1 + 1 + + 1

Viola altaica

1 1

1 1

1 1

1

1 + 1 +

1 + +

1 1

1 1 + 1 + + 1 1

Пр имечание. Кроме того, встречены: Alyssum repens (76—79), Androsaee albana (76, 78, 79), A. chamaejasme (76, 77), Anthémis marschalliana (77, 78), Bryum capillare (79, 82), B. elegans (79, 80, 82), Camptothecium lutescens (79, 80), Campylium stellatum (79), Dryas caucasica (77, 79), Erigeron alpinus (77—79), Lotus corniculatus (78), Minuartia buschiana (77, 78), M. rhodocalyx (80—82), Milium stellare (76—78), Omphalodes lojkae (81), Orthotrichum rupestre (76—78), Polytrichum juniperinum (79, 80), Potentilla divina (77, 78), Rhythidium rugosum (76— 78), Tortula ruralis (76, 77), Viola biflora (82).

Местонахождение описаний: КГПБЗ, Лагонакское нагорье, г. Пшеха-Су, крупная осыпь под долгоснежником (76—82); КГПБЗ, Лагонакское нагорье, г. Фишт, Малый ледник, крупная осыпь (83—92); КГПБЗ, Лагонакское нагорье, г. Оштен, крупная осыпь под долгоснежником (93—102). Автор описаний: О. Ю. Ермолаева * — номенклатурный тип субассоциации: КГПБЗ, массив Трю-Ятыгварта, г. Ятыгварта, h=2500 м над ур. м., 19.07.2003 г.

со со

Таблица 5

Ассоциация Saxifrago cartilagineae—Asplenietum rutae-murariae ass. nov. Association Saxifrago cartilagineae—Asplenietum rutae-murariae ass. nov.

® 0 00 0 0 0 0 0

Высота над ур. моря, м о TÍ 0 4 00 42 о CO 0 3 0 6 0 6 0 6 Л H

11 1 1 1 1 1 <y о

Экспозиция ЮВЮВЮЗ C3 C3 C3 CB CB CB = H

Уклон, град. 60 60 90 90 90 90 20 60 60 = CS

Проективное покрытие, % 20 60 60 20 20 30 30 20 30 H <y =

Число видов в описании 42 31 38 53 59 52 34 34 32 о a

Номер описания 103 104 105 106 107* 108 109 110 111

Диагностические виды асс. Saxifrago cartilagineae —Asplenietum rutae-

murariae

Saxifraga cartilaginea + + + + + + + IV

Agrostis vinealis + + + + + + + + + V

Asplenium ruta-muraria + . + + + + + + IV

Woodsia fragilis + + . + + + + IV

Clinopodium vulgare + + + + + + IV

Galium valantioides + + + + + + + + + V

Asplenium adiantum-nigrum . + + + + + + IV

Диагностические виды союза Thalictro foetidi —Asplenion

Thalictrum foetidum + . + + + + III

Bromus riparius + + . + + + III

Allium saxatile . + + +. + III

Диагностические виды порядка Androsacetalia multiflorae, класса

Asplenietea trichomanis

Sedum spurium + + + + + + + + V

Silene saxatilis + + + + + + + + V

Tortella tortuosa + + + + + + + + + V

Cystopteris fragilis + + . + + + + + IV

Saxifraga juniperifolia + + + . + + + IV

Polypodium vulgare + + . + + + + IV

Poa nemoralis + + . + + + + + IV

Asplenium trichomanes + + . + + + + III

A. septentrionale + + + + III

Sempervivum pumilum . + + + + + III

Прочие виды Abietinella abietina Alchemilla retinervis Alyssum repens Androsace chamaejasme Anthemis marschalliana Brachypodium pinnatum Bupleurum falcatum Caloplaca ectaniza Campanula albovii C. autraniana C. collina

C. tridentata

Camptothecium lutescens Centaurea dealbata Dianthus cretaceus Dicranella heteromalla Dicranum bonjeanii

D. scoparium Distichium capillaceum Ditrichum flexicaule Encalypta streptocarpa

E. vulgaris

Hylocomium splendens Hypericum montanum H. orientale Juniperus communis Koeleria cristata Lecanora sp. Minuartia verna Plagiopus oederiana Polygonatum verticellatum Ranunculus caucasicus Rhynchocorys orientalis Rhytidiadelphus triquetrus Saxifraga rotundifolia

+ +

+ + +

1 1

+ +

II

+ + + + + + V

+ + + IV

+ + + II

+ + + II

+ + + II

+ + + III

1 2 1 . III

+ + + II

+ + + II

+ + + II

+ + + II

+ + + + + + V

+ + + II

+ + + + + III

+ + + II

II

+ + + III

+ + + + + + V

+ + + + + + IV

+ + . + + IV

II

+ + II

+ + + II

+ + + II

+ + + + III

+ + + + III

1 .1 III

II

+ + + IV

+ + + II

+ + + + IV

+ + + III

+ + + II

+ II

+

+

2

субальпийского пояса известняковых массивов: Agrostis vinealis, Asplenium adiantum-nigrum, A. ruta-muraria, Clinopodium vulgare, Saxifraga cartilaginea, Woodsia fragilis, что и позволяет выделить новую асс. Saxifrago cartilagineae—Asplenietum rutae-murariae в пределах союза Thalictro foetidi—Asplenion.

Состав и структура. Общее число видов на площади 16 м2 — 31—59 (в среднем 42). Всего в составе ассоциации отмечено 84 вида сосудистых растений, 14 видов лис-тостебельных мхов и 4 вида лишайников. Из мхов высокую встречаемость имеют Camptothecium lutes-cens (V), Tortella tortuosa (V), Ditrichum flexicaule (IV), Dicranum scoparium (III), а также Distichium cappillaceum (V), Encalypta streptocarpa (IV) и Plagiopus oederiana (IV), которые наиболее часто встречаются именно на известняковых скалах и камнях. Проективное покрытие сосудистых растений изменяется от 20 до 60 % (в среднем 32 %). Покрытие скал мхами — от 40 до 60 % (в среднем 47 %), лишайниками — от 20 до 60 % (в среднем 33 %). По сравнению со следующим синтаксоном, здесь выше участие мхов и лишайников.

Экология и распространение. Ассоциация объединяет растительные группировки скал субальпийского пояса на крутых (от 20 до 90°, в большинстве более 60°) склонах разных экспозиций. Сообщества распространены на территории Лагонакского нагорья КГПБЗ (истоки рек Белая и Курджипс) на высотах 1400—1700 м, занимают валуны, крупные обломки скал, небольшие утесы на открытых пространствах субальпийского пояса, очень часто по берегам рек Белая и Курджипс.

Асс. Valeriano saxicolae—He-lianthemetum cani ass. nov. hoc. loco (табл. 6; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 116).

Диагностические виды: Alchemilla sericea, Helianthemum canum, Minuartia buschiana, Thymus majko-pensis, Valeriana saxicola.

Синтаксономия. На скалах альпийского пояса обычны Al-chemilla sericea, Helianthemum canum, Minuartia buschiana, Thymus majko-pensis, Valeriana saxicola, что позволяет выделить новую асс. Valeriano saxicolae—Helianthemetum cani в пределах кавказского союза Gypso-philion tenuifoliae Onipchenko et Gor-bachevskaya 2002, диагностические виды которого Aster alpinus, Draba

Продолжение таблцыi 5

Номер описания

Scabiosa caucasica Sedum acre S. gracile S. pallidum Seseli libanotis S. ipetraeum Teucrium chamaedris Thymus nummularius T. praecox Valeriana alpestris Viola tricolor

1O3 1O4 1O5 1O6 107* 1OS 1O9 11O 111

+

Примечание. Кроме того, были встречены: Alchemilla sericea (109), Asple-nium viride (105), Campanula rapunculoides (103, 107), Carex sempervirens (106, 108), Cetraria sp. (105, 104), Cladonia sp. (106, 109), Cotoneaster integerrimus (107), Dian-thus fragrans (105, 109), Erygeron alpinus (105), Festuca caucasica (108), F. ovina. (105), F. sommieri (109, 110), F. varia (103), Fragaria vesca (103), Geranium robertianum (110), Gypsophila tenuifolia (109), G. silenoi-des (111), Leontodon hispidus (107, 108), Muscari muscarimi (107), Myosotis alpestris (103), Myurella julacea (103, 105), Phleum

phleoides (111), Poa alpina (105), Polemonium caucasica (103), Potentilla divina (109, 111), Ribes alpinum (107), Rosa canina (106), Rubus saxatilis (104), Saxifraga cymbalaria (104), S. exarata (107, 108), Sedum tenellum (108), Seseli peucedanoides (106, 108), Tragopogon reticulatus (106), Valeriana sisymbriifolia (107).

Местонахождение описаний: КГПБЗ, Лагонакское нагорье, хр. Абадзеш-Мурзикао, крупные валуны по р. Кур-джипс (103—105); КГПБЗ, Лагонакское нагорье, Фишт-Оштенский массив, исток р. Белая, скалы (106—108); КГПБЗ, массив г. Фишт, пер. Белореченский, скалы (109—111). Автор описаний: О. Ю.Ермолаева.

* — номенклатурный тип ассоциации: КГПБЗ, Лагонакское нагорье, исток р. Белая, h=1500 м над ур. м., на скалах, 22.07.01 г.

+

+

Таблица 6

Ассоциация Valeriano saxicolae—Helianthemetum cani ass. nov. Association Valeriano saxicolae—Helianthemetum cani ass. nov.

O ООО O OO O O

Высота над ур. моря, м o vo OOO бЗ2 o OO 2З O 4 O 4 л H

222 22 2 2 <y

Экспозиция з юз юз св св св з з з o =

Уклон, град. 2O 6O 6O 6O 60 45 45 7O 60 = я

Проективное покрытие, % 1O 2O 30 20 20 2O 2O 2O 2O H <y

Число видов в описании 21 22 27 2S 22 27 22 19 2З s о t>

Номер описания 112 113 114 115 116* 117 11S 119 12O

Диагностические виды асс. Valeriano saxicolae— -Helianthemetum cani

Helianthemum canum + + + + + + + + V

Valeriana saxicola + + + + + + + + + V

Thymus majkopensis + + . + + + + + V

Alchemilla sericea + . + + + + + + IV

Minuartia buschiana . + + + + + + + IV

Диагностические виды союза Gypsophilion tenuifoliae

Saxifraga moschata + + + . + + + + IV

Gypsophila tenuifolia + + + + + . + + IV

Bromus variegatus + . + + + . + + IV

Aster alpinus + + + + + + + IV

Draba rigida + + . . .+ + + III

Juniperus communis . + . I

Диагностические виды порядка Androsacetalia multiflorae, класса

Asplenietea trichomanis

Asplenium trichomanes + I

Cystopteris fragilis . . + .+ + + III

Asplenium septentrionale . + + + . II

Sedum spurium . + + + .+ + III

Saxifraga juniperifolia + + + . + III

Прочие виды

Anthemis marschalliana . + + + + . III

Asperula abchasica . . + + + . II

Caloplaca ectaniza l l + + l + + l + V

Ctenidium molluscum + + + . .+ III

Festuca sommieri + + . + + + . III

Lecanora sp. 2 +++ 2 2 l + + V

Omphalodes lojka . + + + II

Oxyria digyna . + + + II

Poa alpina . + . + + . II

P. nemoralis + . I

Rhytidium rugosum . . + + + . III

Saxifraga exarata + + . . + + III

Sedum tenellum . + + + II

Sempervivum pumilum . + + I

Silene saxatilis + + + + + + + + V

Tortella tortuosa + + + + + + + + + V

Примечание. Кроме того, были встречены: Abietinella abietina (115, 117), Alchemilla retinervis (114), Alyssum repens (116), Amblyste-gium serpens (112, 113), Androsace chamaejasme (116, 117), Betonica nivea (116), Bryum argentum (114), B. elegans (114), Caloplaca sp. (113), Campanula albovii (116, 117), C. ciliata (113),

C. tridentata (116, 117), Campylium stellatum (113, 120), Ceratodon purpureus (114), Cetraria islandica (112), Chamaesciadium acaule (113), Daphne circassica (115), Dianthus fragrans (114),

D. oschtenicus (117), Dicranum bonjeanii (119), Ditrichum flexicaule (114, 118), Dryas caucasica (112), Grimia reflexidens (113), Jurinea arach-noidea (114), Kobresia schoenoides (115, 117), Koeleria cristata (117), Minuartia circassica (114), M. recurva (115, 117), M. verna (112, 114), Pinus sylvestris (115), Potentilla divina (119, 120), Saxifraga cartilaginea (118, 120), Schistidium apocarpum (112), Sedum hispanicum (116), Tha-lictrum foetidum (115), T. triternatum (115), Thymus nummularius (115), Veronica peduncu-laris (115).

Местонахождение описаний: КГПБЗ, Лагонакское нагорье, ур. Лагонаки, исток р. Цице, скалы (112—114); Национальный парк «Большой Тхач», г. Бол. Тхач, скалы (115—120). Автор описаний: О. Ю. Ермолаева.

* — номенклатурный тип ассоциации: Республика Адыгея, Природный парк «Большой Тхач», массив г. Бол. Тхач, h=2200 м, крупные обломки известняка, 12.07.2002 г.

rigida, Gypsophila tenuifolia, Saxífraga moschata широко распространены в пределах известняковых массивов.

Состав и структура. Общее число видов на площади 16 м2 — 19—28 (в среднем 23). Всего в ассоциации зарегистрировано 62 вида сосудистых растений, 12 листостебельных мхов и 4 лишайника. Покрытие сосудистых растений варьирует от 10 до 30 % (в среднем 20 %), мхов — от 5 до 20% (в среднем 14 %), накипных видов лишайников родов Caloplaca и Lecanora — от 40 до 60 % (в среднем 47 %). Для мхов наибольшая встречаемость отмечена у Ctenidium molluscum (III), Rhytidium rugosum (III), Tortella tortuosa (III), для лишайников — у Caloplaca ectaniza (V) и Lecanora sp. (V). Следует отметить, что в сообществах этой ассоциации встречается редкий эндемичный вид Ompha-lodes lojka.

Экология и распространение. Ассоциация объединяет сообщества известняковых скал на крутых (от 20 до 70°, в среднем 53°) склонах преимущественно южных экспозиций на высотах 2000—2700 м. В основном, это небольшие карнизы и уступы скал, где скапливается количество мелкозема, достаточное для укоренения растений, и образуются площадки, удобные для поселения не только типично скальных растений (хасмофитов), но также растений окружающих фитоценозов — альпийских пустошей и морен. Значительная инсоляция и недостаточное увлажнение субстрата привели к развитию ксероморфных черт у некоторых видов растений: подушечные формы (Gypso-phyla tenuifolia, Saxifraga moschata), мелколистность и опушение (Helianthemum canum, Thymus majko-pensis). Сообщества распространены на территории Лагонакского нагорья (горы Оштен, Фишт, Пше-ха-Су, скальники урочища Лагонаки), Трю-Ятыг-вартинского массива, горы Большой Тхач.

Заключение

В данной работе мы предлагаем классификацию скально-осыпной растительности известняковых массивов Западного Кавказа и сопоставляем ее с синтаксономией высокогорий Кавказа. Несмотря на небольшой набор видов скально-осыпных местообитаний и кажущееся сходство с подобными фитоценозами других районов Кавказа, растительность на известняках имеет ряд флористических особенностей, что позволяет выделить новые син-таксоны как географические варианты описанных ранее.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает большую благодарность В. В. Акатову и В. Г. Онипченко за помощь и ценные замечания при написании работы. Отдельная благодарность рецензентам журнала за высказанные замечания и пожелания.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Акатов В. В., Акатова Т. В. 2003. Состав и видовое богатство фитогруппировок подвижных осыпей альпийского пояса Северо-Западного Кавказа // 80 лет Кавказскому заповеднику — путь от Великокняжеской охоты до Всемирного природного наследия. Юбилейный сб. трудов, посвященный 80-летию Кав-

казского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 17. Сочи. С. 216—240.

Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.

Алисов Б. П. 1956. Климат СССР. М. 320 с.

Алтухов М. Д. 1967. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыгварта // Тр. Кавказского госзаповедника. Вып. 9. М. С. 3—59.

Алтухов М. Д., Горчарук Л. Г. 1965. Высокогорный по-чвенно-геоботанический профиль горы Мраморной на Северо-Западном Кавказе // Тр. Кавказского госзаповедника. Вып. 8. Краснодар. С. 15—25.

Альпер В. Н. 1960. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена // Тр. Кавказского госзаповедника. Вып. 6. Майкоп. С. 3—56.

Воробьева Е. А., Горчарук Л. М. 1975. Ферментативная активность почв вертикального ряда Кавказского госзаповедника // Вестн. МГУ. 1975. № 6. С. 83—87.

Воробьева Ф. М., Онипченко В. Г. 2001. Сосудистые растения Тебердинского заповедника. М. 99 с.

Гвоздецкий Н.А. 1963. Кавказ. Очерк природы. М. 264 с.

Гроссгейм А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. М. 267 с.

Думитрашко Н. В. 1966. Процессы рельефообразования // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М. С. 67—80

Игнатов М. С., Игнатова Е. А. 2002. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1. Sphagnaceae— Hedwigiaceae. М. 608 с.

Коротков К. О. 1989. Флористические аналоги между высокогорьями Кавказа и Западной Европы // Бюл. МОИП. Т. 94. № 5. С. 119—138.

Куранова Н. Г. 2000. Флора Лагонакского нагорья: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 16 с.

Лозовой С. П. 1984. Лагонакское нагорье. Краснодар. 160 с.

Миркин Б. М. 1975. Теоретические вопросы курса общей геоботаники. Уфа. 75 с.

Миркин Б. М. 1986. Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М. 198 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2001. Современная наука о растительности. М. 263 с.

Онипченко В. Г., Любезнова Н. В., Покаржевская Т. А., Работнова М. В. 1992. Синтаксономия альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Класс Sali-cetea herbaceae Br.-Bl. 1947. М. 20 с. Деп. в ВИНИТИ 22.09.92 г. № 2828—В92.

Определитель лишайников СССР. 1971—1978. Л. Вып. 1—7.

Панов В. Д. 1979. Главный, Боковой и Водораздельный хребты Большого Кавказа // Изв. ВГО. Т. 3. № 5. С. 438—442.

Робинсон В. Н. 1932. Геологический обзор области триаса и палеозоя бассейнов рек Лабы и Белой на Северном Кавказе. М.; Л. 59 с.

Flora of Turkey and the East Aegean Islands / Davis P. H. (ed.) / 1965—1980. Edinburgh. Vol. 1—10.

Ellenberg H. 1956. Aufgaben und Methode der Vegetationskunde // H. Walter. Einfuhrung in die Phytologie, IV. Grundlagen der Vegetationsgliederung. S. 21—85.

Onipchenko V. G. 2002. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Veroffentlichun-gen des Geobotanischen Institutes der ETH. Siftung Rubel. Zurich. 168 S.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287—399.

Получено 1 марта 2006 г.

Summary

The paper presents description of new syntaxa of pertrophyte associations from West Caucasus limestone massifs. The work is based on the author's long-term observations between years 1998 and 2003, made in the basins of the rivers Belaya, Bolshaja Laba and Malaya Laba within the National Nature Park «Bol-shoi Tkhach» and limestone massifs of Caucasian State Natural Biosphere Reserve. Original geobotanical relevees have been used for the classification. Collection and material processing involved Braun-Blanqet method. The size of sampling plots varied from 4 to 25 m2. The paper is based upon 120 relevees. New syntaxa names have been given in accordance with the Code of Phytosociological Nomenclature (Weber et al., 2000).

Ass. Veronica minutae—Chaerophylletum humilis Onipchenko 2002 is common for upper alpine belt of the Reserve and distributed over mobile calcareous screes at 2400—2800 m alt. occupying small areas of Oshten, Fisht, Pshekha-Su and Yatygvarta mountains. Ass. Helianthemetum cani ass. nov. includes open chionophobic groupings of alpine belt, developing on windward mountain slopes and crests at 2000—2800 m alt., occurs on rocky outcrops and dry sedentary screes, and covers significant areas of Lagonaki Plateau, mountains Bolshoi Tkhach, Yatygvarta and

Snegovalka Ridge. These open associations preferentially occupy slopes of «warm» (southern, southern-west, southern-east) expositions of different abruptness from almost horizontal up to 70° (in average 25°). Ass. Saxifragetum sibiricae typicum Onipchenko et Lubez-nova 2002 includes chionophytic groupings of sedentary screes, characterized by significant snow accumulation in winter, forms patches of vegetation around snowbeds and glaciers of Lagonaki Plateau in the Reserve, occurs sporadically on the studied territory. Ass. Saxifragetum sibiricae arabidetosum caucasicae subass. nov. combines open communities of alpine belt at unstable damp rocky substrates and predominantly occupies abrupt slopes (20—35°) of northern—northern-east exposition of damp, slightly mobile screes close to glaciers at 2000—2700 m alt. on Lagonaki Plateau in the Reserve. Ass. Saxifrago cartilagineae— Asplenietum rutae-murariae ass. nov. occurs on rocks in subalpine belt predominantly on abrupt slopes (20—90°, average 69°) of different expositions at 1400—1700 m alt. on Lagonaki Plateau in the Reserve. Ass. Valeriana saxicolae—Helianthemetum cani ass. nov. includes plant communities of limestone rocks occupying abrupt slopes (20—70°, in average 53°) of predominantly southern expositions at 2000—2700 m alt. on Lagonaki Plateau, Triu-Yatygvarta massif, mountain Bolshoi Tkhach.

Петрофитные сообщества высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа.

1 — Лагонакское нагорье, ур. Малый Мурзикал (фото М. М. Середы); 2 — Iberis taurica на малоподвижных осыпях Лагонакского нагорья (фото М. М. Середы); 3 — Androsace chamaejasme — диагностический вид Helianthemetum cani ass. nov. (фото М. М. Середы); 4 — Asperula abchasica — диагностический вид Helianthemetum cani ass. nov. (фото О. Ю. Ермолаевой).

The petrophyte plant communities of high mountain limestone area, the West Caucasus. 1 — Lagonak upland, Malyi Murzikal (photo by M. M. Sereda), 2 — Iberis taurica on low mobile screes of Lagonak upland (photo by M. M. Se-reda), 3 — Androsace chamaejasme — diagnostic species Helianthemetum cani ass. nov. (photo by M. M. Sereda), 4 — Asperula abchasica — diagnostic species Helianthemetum cani ass. nov. (photo by O. Yu. Ermolaeva).

К статье Н. И. Макуниной, Т. В. Мальцевой, Л. П. Паршутиной, To the article by N. I. Makunina, T. V. Maltseva, L. P. Parshutina,

с. 64. p. 64.

Горная лесостепь Тувы.

The mountain forest-steppe of Tuva.