CC BY
62
УДК 551.4(479.0)
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК НА ОСЫПЯХ В АЛЬПИЙСКОМ
ПОЯСЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
© 2012 Е.А. Белоновская
Институт географии РАН, Москва Поступила 12.03.2012
Предложена классификационная схема осыпных группировок альпийского пояса Северного Кавказа, выполненная по флористическим критериям. Сообщества отнесены к 1 классу, 1 порядку, 2 союзам, 7 ассоциациям. Все синтаксоны описаны и выделены впервые.
Ключевые слова', классификация растительных сообществ, синтаксономия, высокогорья, Северный Кавказ
На Кавказе, как и в других горных системах, основной регион распространения растительных группировок на осыпях - высокогорья, вверх до верхнего предела распространения растительных сообществ, т.е. до нижней границы со снегом и льдом. Родственные сообщества могут находиться по бортам ущелий и по речным долинам спускаться до среднегорий.
Многие исследователи флоры и растительности Кавказа указывали на значительное видовое разнообразие осыпных сообществ, большое количество произрастающих на местообитаниях данного типа эндемичных видов [3].
Крайние нестабильность субстрата и вариабельность флористического состава, чрезвычайная разреженность травяного покрова, развитие по типу первичных стадий формирования сомкнутых сообществ альпийских лугов и ковров создают трудности при классификации растительных группировок данного типа. Пожалуй, только в последнее время в связи с развитием в нашей стране классификации растительности по флористическим критериям появились схемы классификации осыпных сообществ для отдельных регионов Кавказа [8, 2]. Для всего альпийского пояса Большого Кавказа предварительные результаты классификации растительности местообитаний на осыпях были опубликованы ранее [1,7].
Геоботанические исследования растительности осыпей проводились в высокогорных районах Большого Кавказа, начиная с долины реки Большая Лаба на западе до среднего течения реки Самур на востоке. Районы исследования расположены выше верхней границы леса на высотах от 2400 до 3300 м над ур. моря.
Пробные площадки выбирались субъективно для того, чтобы отобразить все варианты растительности в каждом районе. Описания выполнялись по методике Браун-Бланке [4]. Размеры пробной площади варьировали от 4 до 10 м2. Основу данной работы составляют около 100 описаний. В каждом описании в полевых условиях отмечены высота, экспозиция и уклон склона, размер щебня и степень подвижности осыпей. Для процедуры клас-
Белоновская Елена Анатольевна, к.г.н., уч. секр. Института географии РАН, E-mail: belena53@mail.ru
сификации было отобрано 66 описаний.
По мере сбора описания были внесены в базу данных и сведены в одну таблицу, в соответствии со стандартами "TURBOVEG" [5]. Классификация растительных группировок на осыпях и скалах выполнена после проведения упорядочивания описаний в JUICE [9] при помощи TWINSPAN [6]. Характерные и дифференцирующие виды выделены в соответствии взглядам Бекинга [4].
В результате проведенной классификации в альпийском поясе Большого Кавказа выделено 7 ассоциаций растительных группировок на осыпях, которые относятся к двум союзам и новому классу. Номенклатурные типы описаний выделенных син-таксонов растительных группировок на осыпях альпийского пояса Северного Кавказа представлены в таблице 1.
Как отмечали многие исследователи флоры и растительности Кавказа осыпи высокогорий этой горной страны характеризуются специфическим видовым составом. При сравнении с подобными растительными группировками горных систем Западной Европы и Азии общих видов в группах диагностических видов не обнаружено, поэтому на Кавказе выделен новый класс Veronico telephiifo-liae-Lamietea tomentosi cl. nov. Характерными видами класса являются растения, адаптированные к жизни на подвижных, тонкодисперсных как богатых, так и бедных питательными веществами мел-кообломочно-каменистых субстратах, встречающиеся на всем протяжении альпийского пояса Большого Кавказа. Среди них следует отметить переднеазиатские виды Veronica telephiifolia и Lamium tomentosum, давшие название новому классу, средиземноморский вид Corydalis alpestris, а также кавказские виды Senecio arenarius и Jurinella humilis.
Вопрос, к какому порядку отнести сообщества на осыпях альпийского пояса Большого Кавказа, пока остается открытым, но, скорее всего это будет порядок Veronico telephiifoliae- Lamietalia tomentosi or. nov., с той же группой характерных видов.
Выделение нового класса и порядка для Кавказа - не уникальное явление. Как показывает практика, в каждой горной стране существует свой класс группировок данного типа растительности со специфическим набором характерных видов.
Класс распадается на два союза.
Союз Drabo scabrae-Eunomion rotundifoliae al. nov. объединяет три ассоциации, распространенные на Западном и Центральном Кавказе. Его характерные виды - часто встречающиеся на щебнистых местообитаниях во всех регионах Кавказа эндемики: Delphinium caucasicum, Chaerophyllum humile, Euno-mia rotundifolia, Draba scabra; дифференцирующие виды - средиземноморский вид Matricaria caucasica и евроазиатские виды Senecio integrifolius и Saxífraga moschata.
Синоним - описанный только для Западного Кавказа, союз Chaerophyllion humilis Onipchenko 2002 [8].
Сообщества ассоциация Cruciato tauricae-Chaerophilletum humilis ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. on. 5) часто встречаются в Западном и Центральном Кавказе, в пределах высот 2500-3300 м, на крутых склонах преимущественно южных, юго-западных и западных экспозиций. При распространении сообществ данной ассоциации фактор подвижности осыпи не имеет значения. Общее количество видов - 62, а среднее количество видов в описании - 11. Проективное покрытие в среднем составляет 10-15 %. Ассоциация выделяется по отсутствию дифференцирующих видов. Впрочем, такие виды, как Cruciata rugosa, Galium fistulosum и Taraxacum tenuisectum встречены в сообществах только данной ассоциации. Данная ассоциация является номенклатурным типом союза Drabo scabrae-Eunomion rotundifoliae prov.
Сообщества ассоциации Myosoti alpestris-Potentilletum gélida ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. on. 6) распространены главным образом на закрепленных мелкообломочных осыпях Западного и Центрального Кавказа на высотах от 2700 до 3200 м над ур. моря. Дифференцируют ассоциацию виды, распространенные по всему Кавказу: Myosotis alpes-ris, Potentilla gélida, Alopecurus glacialis, Carum caucasicum, Dactylina madreporiformis. Minuartia imbri-cata и Alopecurus vaginatus обнаруживают аффи-ность к данной ассоциации. Общее видовое разнообразие достаточно высокое - 83 вида, среднее количество видов в описании также значительное для данного типа растительности - 17. Общее проективное покрытие сильно варьирует и может достигать 40 %. Среди видов встречаются виды альпийских лугов и ковров, лишайники и мхи, что свидетельствует о переходном к сомкнутым сообществам положении данной ассоциации.
Сообщества ассоциации Saxífrago sibiricae-Alopecuretum sericii ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. on. 7) обнаружены на подвижных осыпях Центрального Кавказа, на высотах 2900 -3000 м над ур. моря, на крутых склонах различной экспозиции. Дифференцирующие виды: Veronica telefiifolia, Се-rastium alpinum, Anthoxantum odoratum, Racomitrim canescens, Polytrichum piliferum, Saxifraga sibirica, Alopecurus sericia, Erigeron uniflorum, Anthemis mar-
schalliana, Minuartia inamoena. Общее количество видов - 34, в описании в среднем 11 видов. Характерно малое проективное покрытие - 3 -7%.
Три ассоциации второго союза Scrophulario minimae-Symphyolomion graveolens al. nov., номенклатурного типа класса и порядка, встречаются в восточных районах горной страны. Специфику сообществ союза определяет характерная группа, состоящая из эндемичных видов, произрастающих в высокогорьях Восточного Кавказа: Symphyoloma graveolens, Scrophularia minima, Pseudovesicaria digitata.
Наиболее распространенная ассоциация Cruciato tauricae-Pseudovesicarietum digitatae ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. on. 1), дифференцирующими видами которой являются Campanula saxifraga и эндемик Trigonocaryum involucratum. Общее количество видов - 24, в среднем 7 видов в описании. Сообщества характеризуются небольшим проективным покрытием - 1-3 %, редко 10-15 %.
Сообщества ассоциации Anthemidetum creticae ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. on. 3) встречаются на высотах от 3000 м и выше до 3300 м над ур. моря. Дифференцирующий вид - Anthemis crética и Sedum tenellum. Общее количество видов - 24, в среднем в описании - 8 видов. Проективное покрытие от 1 до 15 %. Сообщества предпочитает мелкообломочные малоподвижные осыпи.
Ассоциация Cerastietum alpini ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. on. 4) дифференцируется Phryne huetiana, Cerastium alpinum. Сообщества занимают средне и крупнообломочные подвижные осыпи на высотах 2500-2900 м надур. моря.
Дифференцирующие виды ассоциации Ranunculetum arachnoidei ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. on. 2) - кавказские эндемики Ranunculus arachnoideus, Viola cenisia, Pseudobetkea caucasica. Сообщества встречаются на зарастающих осыпях (проективное покрытие редко достигает 1-3 (7) %), на высотах 2800-3400 м над ур. моря на крутых склонах различной экспозиции. Ассоциация бедна видами - всего 16 видов, в описании в среднем - 7 видов.
Восточнокавказские ассоциации распрост-ранены на мелкообломочных осыпях, что объясняется особенностями строения этой части Большого Кавказа, склоны которого сложены из легко разрушающихся сланцев. Экспозиция склона не играет большой роли в распространении сообществ. Большое количество эндемичных видов, слагающих рассматриваемые ассоциации, могут рассматриваться в качестве подтверждения теории филоценогенеза В.В. Жерихина о больших скоростях видообразования на нарушенных местообитаниях, к которым относятся осыпи. Высокое разнообразие ассоциаций на осыпях Центрального и Восточного Кавказа, по-видимому, связано со сравнительно высокой интенсивностью новейших тектонических поднятий.
Таблица 1. Номенклатурные типы синтаксонов класса Veronico telephiifoliae-Lamietea tomentosi - растительных группировок осыпях альпийского пояса Северного Кавказа
Ассоциации CP* RA АС СА СС** MP SA
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7
Количество описаний в группе 13 18 5 4 6 9 11
Абсолютная высота (м) 2800 2800 3200 2500 2900 3100 3000
Экспозиция склона юзз ссз 3 3 ЮЗ ЮЗ в
Крутизна склона 30 40 30 15 25 25 45
Общее проективное покрытие (%) 15 01 15 03 10 10 05
Характерные виды класса Veronico telephiifoliae-Lamietea tomentosi и порядка Veronico telephiifoliae- Lamietalia tomentosi
1
1
1
Veronica telephiifolia Lamium tomentosum Cerastium multiflorum Corydalis alpestris Senecio arenarius Jurinea humilis
Характерные виды союза Scrophulario minimae-Symphyolomion graveolens
Cruciata taurica Symphyoloma graveolens Scrophularia minima Дифференцирующие виды acc. Cruciato tauricae-Pseudoveskarietum digitatae
Pseudovesicaria digitata Trigonocaryum involucratum Campanula saxífraga
Дифференцирующие виды acc. Ranunculetum arachnoidei
Ranunculus arachnoideus Viola cenisia Pseudobetckea caucasica
Дифференцирующие виды acc. Anthemidetum creticae Anthemis crética Sedum tenellum
Дифференцирующие виды acc. Cerastietum alpini Phryne huetii \
Характерные виды союза Drabo scabrae-Eunomion rotundifoliae
Cerastium alpinum Senecio integrifolius Delphinium caucasicum Chaerophyllum humile Eunomia rotundifolia Draba scabra Potentilla gélida Saxífraga moschata
Дифференцирующие виды acc. Saxífrago sibiricae-Alopecuretum sericii
Minuartia recurva Anthoxanthum odoratum Saxífraga sibirica Alopecurus ponticus Erigeron uniflorus Racomitrium canescens Minuartia inamoena
Дифференцирующие виды acc. Myosoti alpestris-Potentilletum gélida
Minuartia imbricata Myosotis alpestris
Hyalopoa pontica_
1
Редкие виды: Anthemis marschaliana (3, 5, 7)+; Alopecurus vaginatus (3)+; Festuca woronowii (5)r; Poa alpine (5)r; Alopecurus dasyanthus (5)r.
Примечания: Номенклатурные описания: CP - acc. Cruciato tauricae-Pseudovesicarietum digitatae (описание из Дагестана, пос. Камелух); RA - Ranunculetum arachnoidei (описание из Дагестана, ур. Кэр-Край); АС -Anthemidetum creticae (описание из Дагестана, ур. Рычуг); СА - Cerastietum alpini (описание из Дагестана, ур. Рычуг); СС - Cruciato tauricae-Chaerophilletum humilis (описание из Карачаево-Черкессии, ур. Малая Хатипа-ра); МР - Myosoti alpestris-Potentilletum gélida (описание из Карачаево-Черкессии, Тебердинский государственный заповедник); SA - Saxífrago sibiricae-Alopecuretum sericii (описание из Кабардино-Балкарии, Приэльб-русье). * - номенклатурный тип союза Scrophulario minimae-Symphyolomion graveolens ** - номенклатурный тип союза Drabo scabrae-Eunomion rotundifoliae.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Белоновская Е.А., Короткое КО. 2000. Разнообразие растительности альпийского пояса Большого Кавказа // Известия РАН. Сер. геогр. № 2. С. 89-96.
2. Ермолаева О.Ю. 2007. Петрофитные сообщества высокогорных известковых массивов Западного Кавказа // Растительность России. Санкт-Петербург. № 10. с. 23-37.
3. Шифферс Е.В. 1953. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. Изд.-во АН СССР, М.-Л., 400 с.
4. Becking W. 1957. The Zurich-Montpellier school of phy-tosociology //Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.
5. Hennekens S.M. 1996. TURBOVEG. Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. IBN-DLO, University of Lancaster, Lancaster.
6. HillM.O. 1979. DECORANA and TWINSPAN for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Institute of Terrestrial Ecology, Huntingdon.
7. Korotkov K., Belonovskaya E. 2005, Scree diversity along the Caucasus, [in:] Pedrotti F. and Pedrotti L. (eds.), Abstracts Stelvio Seventy Conference, 8-11 September 2005, Rabby Valley (Trentino), Italy, 44.
8. Onipchenko V.G. 2002. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Veröff. Geobot. Inst. ETH Stiftung Rübel, Zürich. 130: 1-168
9. Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification II J. ofVeg. Sei. 13: 451-453.
CLASSIFICATION OF THE PLANT COMMUNITIES ON SCREES IN THE ALPINE BELT OF
THE NORTHERN CAUCASUS
© 2012 E.A. Belonovskaya
Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Moscow
The scheme of the iloristical classification of plant communities on alpine screes of the Northern Caucasus was proposed. 1 classes, 1 order, 2 alliances, and 7 associations were revealed and all of them for the first time.
Keywords', plant communities, floristical classification, syntaxonomy, highmountains, Northern Caucasus
Elena Belonovskaya, scientific secretary of the Institute of geography RAS. E-mail: belena53@mail.ru
