Петрофитные ковыльные и тимьянниковые степи юго-востока Курской области (в пределах бассейна Р. Оскол) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2009. М 14. С. 49—62.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2009.

N14. P. 49—62.

Петрофитные ковыльные и тимьянниковые степи юго-востока Курской области (в пределах бассейна р. Оскол)

Petrophytic feather-grass and thyme steppes in the south-east of the Kursk Region (within the limits of the Oskol river basin)

© А. В. Полуянов

A. V. Poluyanov

Курский государственный университет. 305000, Курск, ул. Радищева, 33.

E-mail: [email protected]

Описаны 2 новые ассоциации петрофитно-степной растительности: Gypsophilo altissimae—Stipetum capillatae, включенная в союз Astragalo-Stipion Knapp 1944, и Carici humilis—Thymetum calcarei, отнесенная к союзу Centaureo carbonatae—Koelerion talievii Romaschenko, Didukh et Solomakha 1996. Обе ассоциации включены в порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943.

Ключевые слова: петрофитные степи, ковыльные степи, тимьянниковые степи, кальцефильные виды, синтаксоны, бассейн р. Оскол, Курская обл.

Key words: petrophytic steppes, feather-grass steppes, thyme steppes, calciphilous species, syntaxa, the Oskol river basin, Kursk Region.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Определитель лишайников России, 1996, 1998; Черепанов, 1995.

Введение

Юго-восточные районы Курской обл., являющиеся частью бассейнов рек — истоков р. Оскол, относятся к территории Верхнего Поосколья, которая включает и прилежащие районы Белгородской и Воронежской областей. Границу Верхнего Поосколья обычно проводят от истоков р. Оскол до г. Старый Оскол (Виноградов, Голицын, 1963). Эта территория давно привлекала внимание ботаников, ее растительному покрову посвящены многочисленные флористические и геоботанические работы (Козо-Полянский, 1910, 1927, 1931; Алехин, 1926, 1934; Виноградов, Голицын, 1949, 1954; Голицын, 1956; и др.). Особый интерес вызывали петрофитные лугово-разнотравные степи, распространенные на пологих склонах балок и холмов-останцов («корвежек») с обнажениями мела, издавна фигурирующие в ботанической литературе под названием «сниженных альп» (вклейка III, 1). Характерной чертой этих сообществ является присутствие в них ряда восточных (монголо-сибирских)

горных видов и среднерусских эндемиков — And-rosace koso-poljanskii, Bupleurum multinerve, Daphne cneorum, Dendranthema zawadskii, Schivereckia po-dolica и др. (Лавренко, 19806). Цель данной статьи — проанализировать синтаксономическое положение петрофитно-степных сообществ Верхнего Поосколья на территории Курской обл.

Характеристика района исследований

Юго-восток Курской обл. (включая Верхнее Поосколье) относится к Восточноевропейской лесостепной провинции Евразиатской степной области (Исаченко, Лавренко, 1980). По схеме геоботанического районирования Центрального Черноземья Н. С. Камышева (1964) Верхнее Поосколье относится к Старо-Оскольскому геоботаническому району Курского округа Среднерусской лесостепной провинции. Ф. Н. Мильков (1957) относит эту территорию к Осколо-Донецкому физико-географическому району типичной лесостепи.

Верхнее Поосколье занимает южные и юго-восточные отроги Тимско-Щигровской гряды (Атлас..., 2000). Геологический фундамент района образуют докембрийские метаморфические породы, перекрытые мощным чехлом осадочных пород разного возраста; при этом девонские и нижнекаменноугольные породы (известняки, глины, мергели, песчаники) на дневную поверхность не выходят. Широко распространены отложения мелового периода, прежде всего — белый писчий мел турон-ского яруса, который повсеместно выходит на поверхность по склонам балок и речных долин. На водоразделах его покрывает слой четвертичных лессовидных суглинков. В формировании рельефа большую роль играют долинно-балочные формы. Кроме типичных крупных долинообразных балок, рассекающих периферические части водоразделов, по склонам долины р. Оскол и его притоков часто встречаются короткие циркообразные балки с широкой округлой вершиной и узким устьем. Часто в центре такой балки находится один или несколько куполообразных холмов-останцов. Климат умеренно-континентальный, средняя температура января составляет -8.5 °С; июля — 19.3 °С. Среднегодовое количество осадков — 550—580 мм (Протопопов, 1980). В почвенном покрове водоразделов преобладают типичные и выщелоченные черноземы. По слабопологим прибалочным и при-долинным склонам встречаются карбонатные черноземы, иногда со значительной примесью мела. В поймах распространены пойменные луговые, лугово-болотные и лугово-черноземные почвы (Ах-тырцев, 1980). Зональными типами растительности являются плакорные широколиственные леса (дубравы) и луговые степи; к азональным типам относятся пойменная растительность и растительность водоемов; сюда же относятся и описываемые сообщества. Сообщества всех типов растительности (особенно зональных) глубоко трансформированы деятельностью человека. Луговые степи и их дериваты сохраняются в виде небольших фрагментов площадью до нескольких гектаров по склонам балок и речных долин, лучше всего они представлены на участках Баркаловка и Букреевы Бармы Центрально-Черноземного заповедника.

Материалы и методика

В основу работы положены материалы, собранные нами в 2005—2006 гг. Исследованиями были охвачены бассейны рек в верховьях р. Оскол в пределах Курской обл. (реки Оскол, Апочка, Быстрик, Убля). В связи с распашкой водоразделов основное внимание уделялось речным долинам и относящимся к ним овражно-балочным системам.

Объектом изучения были сохранившиеся участки степей, расположенные на склонах, реже — на небольших плакорных участках между отвершками балок и на плоских вершинах холмов. В процессе работы было сделано 148 описаний степных растительных сообществ, из которых при выделении ассоциаций использовано 76 (отбраковывались описания промежуточного характера, а также относящиеся к другим типам степных сообществ — кустарниковым степям, опушечно-степным сообществам и т. д.).

Описания делались на пробной площади 100 м2. Количественное участие видов оценивалось по комбинированной шкале Браун-Бланке (Braun-Blan-quet, 1964): r — очень редко, 1—4 особи; + — особи разрежены и покрывают до 1 % площадки; 1 — особи многочисленны, но покрывают не более 5 % площадки, или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия; 2 — 6—25 %; 3 — 26—50 %; 4 — 51—75 %; 5 — более 75 %. Крутизна склонов определялась глазомерно, протяженность — при помощи рулетки.

При выделении синтаксонов использованы принципы школы Браун-Бланке. Для каждого син-таксона устанавливался единый блок диагностических видов, без разделения на «характерные» и «дифференцирующие». Наименование синтаксонов дано в соответствии с Кодексом фитосоциологиче-ской номенклатуры (Weber et al., 2000).

При отнесении видов растений к тем или иным эколого-фитоценотическим группам использовались работы В. И. Радыгиной (2002), М. В. Казаковой (2004), В. А. Агафонова (2006).

Для обоснования синтаксономических решений флористический состав выделенных ассоциаций сопоставлялся с близкими ассоциациями, выделенными в Центральной и Восточной Европе (Oberdorfer, 1978; Ellenberg, 1988; Moravec a kol., 1995; Ромащенко и др., 1996; Коротченко, Двдух, 1997; Двдух, Коротченко, 2000; Лысенко, Коротченко, 2006).

Результаты

В результате синтатаксономического анализа описанных сообществ были выделены 2 новые ассоциации степной растительности, отнесенные к 2 союзам порядка Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943.

Класс Festuco-Brometea объединяет сообщества луговых и настоящих степей с преобладанием эв-ксерофильных и эвриксерофильных степных видов. Состав группы диагностических видов класса, приводимый в работах восточно- и центральноевропей-

Продромус сообществ

Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943

Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943 Союз Astragalo-Stipion Knapp 1944

Асс. Gypsophilo altissimae—Stipetum capillatae ass. nov. Союз Centaureo carbonatae—Koelerion talievii Romaschenko, Didukh et Solomakha 1996 Асс. Carici humilis—Thymetum calcarei ass. nov. Субасс. typicum

Субасс. androsacietosum koso-poljanskiae subass. nov.

ских фитоценологов, существенно различается; в группу общих, «базовых» видов входят Asperula cynanchica, Carex humilis, Centaurea scabiosa, Eryn-gium campestre, Filipendula vulgaris, Koeleria cris-tata, Medicago falcata, Phleum phleoides, Salvia pratensis, Stachys recta (Oberdorfer, 1978; Ellenberg, 1988; Соломаха, 1996; Миркин и др., 2001). Для характеристики петрофитных степей юго-востока Курской обл. мы используем несколько расширенную комбинацию диагностических видов, характерных как для луговых, так и для настоящих степей европейской части России и Левобережной Украины, принятую в работах последнего времени (Аве-ринова, 2005; Лысенко, Коротченко, 2006).

Объем и положение союза Astragalo-Stipion порядка Festucetalia valesiacae трактуются разными авторами неоднозначно. Центральноевропейские фитоценологи (Oberdorfer, 1978; Moravec a kol., 1995) отождествляют его с союзом Festucion valesiacae Klika 1931, в который включают наиболее ксерофитные ковыльные сообщества, экологически связанные с континентальными степями Восточной Европы и находящиеся в Центральной Европе на западной границе распространения. В состав диагностических видов союза входят Achillea nobilis, A. setacea, Astragalus exscapus, A. austriacus, Carex humilis, C. supina, Erysimum odoratum, Festuca vale-siaca s.l., Poa badensis, Stipa capillata, Thymus mar-schallianus, T. pannonicus, (Ellenberg, 1988; Moravec a kol., 1995). Более мезофитные, лугово-степные сообщества Центральной Европы объединяются в союз Cirsio-Brachypodion Hadac et Klika 1944.

Украинские авторы относят к союзу Astragalo-Stipion типичные разнотравно-типчаково-ковыль-ные степи, характерные преимущественно для степной зоны Украины (Коротченко, Мала, 2008), при этом состав группы диагностических видов союза в разных работах одних и тех же авторов существенно разнится. Для левобережной лесостепи Украины (Коротченко, Двдух, 1997) в качестве диагностических видов указываются Achillea collina, Adonis vernalis, Bromopsis riparia, Centaurea orientalis, Phlomispungens, Stachys recta, Potentilla humi-fusa, т. е. как понтические степные, так и типичные лугово-степные виды. Для юго-запада Украины эти же авторы (Двдух, Коротченко, 2000) приводят обширную комбинацию видов, среди которых: Stipa capillata, S.pennata, S.pulcherrima, Helianthemum nummularium, Acinos arvensis, Chamaecytisus ruthe-nicus, Veronica spicata, Potentilla arenaria, Astragalus onobrychis, A. austriacus, Linum flavum, Euphorbia seguieriana и др., указывая, что сообщества союза занимают наиболее сухие южные склоны гор с выходами гипса. Союз Festucion valesiacae на территории Украины объединяет фитоценозы, сформировавшиеся под влиянием различных антропогенных факторов (сенокошения, выпаса и т. д.) на месте как луговых, так и настоящих степей, но при этом сохраняющие все характерные черты степных сообществ (Лысенко, Коротченко, 2006; Коротчен-ко, Мала, 2008).

Мы рассматриваем союз Astragalo-Stipion в понимании украинских авторов и считаем, что в южных районах европейской части России он должен характеризовать степные сообщества подзоны настоящих разнотравно-типчаково-ковыльных и тип-чаково-ковыльных степей. В схемах геоботанического районирования Центрального Черноземья

северная граница этой подзоны проходит по территории Белгородской и Воронежской областей между 50°30' и 51°10' с. ш., по линии Новохо-перск — Острогожск — Волоконовка (Камышев, 1964; Камышев, Хмелев, 1976). В подзоне северных луговых степей сообщества союза являются экстразональными и занимают преимущественно склоны южной экспозиции со слаборазвитым почвенным покровом и меловой подпочвой, благодаря чему в них присутствуют кальцефильные виды.

С целью уточнения группы диагностических видов союза Astragalo-Stipion нами было проведено сравнение ассоциаций ковыльных (со Stipa pen-nata и S. capillata) степей Восточной Европы, относящихся к союзам Astragalo-Stipion и Festucion valesiacae (табл. 1). Нами предложена следующая комбинация диагностических видов союза Astra-galo-Stipion в Восточной Европе (южных районах европейской части России и Левобережной Украине): Astragalus austriacus, Helianthemum nummularium, Salvia verticillata, Scabiosa ochroleuca, Stipa capillata, Viola ambigua. В подзоне настоящих раз-нотравно-типчаково-ковыльных и типчаково-ко-выльных степей в группу диагностических видов входят Stipa lessingiana, S. ucrainica и S. zalesskii, отсутствующие в Курской обл.

Асс. Gypsophilo altissimae—Stipetum capillatae

ass. nov. hoc loco (табл. 2, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8).

Диагностические виды: Bupleurum fal-catum, Gypsophila altissima, Potentilla humifusa, Stipa capillata.

Состав. Сообщества ассоциации представляют собой ковыльные степи с преимущественным доминированием Stipa capillata (тырсовые степи). Ценофлора ассоциации, представленной 26 описаниями, включает 148 видов, из которых 15 (10 %) составляют злаки, 12 (8 %) — бобовые, 117 (79 %) — разнотравье, по 2 — осоки и мхи. Среди злаков преобладают дерновинные — 9 видов, корневищных злаков — 6: Bromopsis inermis, B. riparia, Cala-magrostis epigeios, Elytrigia intermedia, Poa angus-tifolia, P. compressa. Отличительной особенностью сообществ является присутствие группы полукустарничков, характерных для меловых обнажений Верхнего Поосколья — Astragalus albicaulis, Onos-ma simplicissima, Thymus calcareus. Видовое богатство составляет от 21 до 58 видов на 100 м2.

В спектре эколого-фитоценотических групп наиболее многочисленной является группа лугово-степных видов, включающая, кроме собственно лугово-степных, опушечно-лугово-степные, псаммофитно-лугово-степные и сорно-лугово-степные виды. Она насчитывает 67 видов (45 % от всего числа видов). К степной группе относятся 53 вида (36 %). Некоторые представители этой группы в условиях Центрального Черноземья встречаются преимущественно на слабозадернованных или лишенных почвенного покрова участках и относятся, с некоторой долей условности, к петрофитно-степным: Astragalus austriacus, Echinops ruthenicus, Galium octonarium, Gypsophila altissima, Salvia nutans, Taraxacum serotinum и др. (Радыгина, 2002; Агафонов, 2006). Таких видов отмечено 23 (16 %). Сорных видов — 16 (11 %), роль остальных групп (лугово-лесной, опушечно-лесной и др.) незначительна.

Таблица 1

Дифференциация ковыльных сообществ союзов Festucion valesiacae и Astragalo-Stipion в Восточной Европе

Differentiation of the feather-grass steppes communities of the alliances Festucion valesiacae and Astragalo-Stipion in the Eastern Europe

Продолжение таблицы 1

Союз Festucion valesiacae Astragalo-Stipion

Синтакмн Adonido vernalis— Stipetum pennatae Averinova 2004 Festuco valesiacae— Stipetum capillatae Sill. 1931 Gypsophilo altissimae— Stipetum capillatae Astragalo austriaci—Sal-vietum nutantis Korot-schenko et Didukh 1997 Teucrio pannonici—Stipe-tum capillatae Didukh et Korotschenko 2000

Чимо тиканий 25 ll 26 3 lS

Номер cинтакcoна l 2 3 4 S

Виды, дифференцирующие асс. Adonido vernalis—Sti-

petum pennatae

Veronica incana IV I

Dactylis glomerata Thymus marschallianus IV IV I 1 II

Plantago lanceolata Genista tinctoria IV IV II I I

Виды, дифференцирующие асс. Festuco valesiacae— Stipetum capillatae

Stachys officinalis Arrhenatherum elatius I I V V

Veronica spicata IV I III

Виды, дифференцирующие асс. Gypsophilo altissimae— Stipetum capillatae

Gypsophila altissima Potentilla humifusa I V V 1

Bupleurum falcatum IV III

Виды, дифференцирующие сообщества Astragalo aust-riaci—Salvietum nutantis

Polygala sibirica Oxytropis pilosa Poa compressa I II I 3 2 2 II II

Виды, дифференцирующие асс. Teucrio pannonici— Stipetum capillatae

Teucrium pannonucum

Allium montanum Gypsophila fastigiata

V III III

Виды, дифференцирующие союз Festucion valesiacae

Filipendula vulgaris V V II 1 II

Knautia arvensis V V I I

Centaura scabiosa IV V I II

Inula hirta IV IV

Viola hirta V III

Iris aphylla III V

Campanula bononien- IV III I

sis

Виды, дифференцирующие союз Astragalo-Stipion

Astragalus austriacus III 3 IV

Helianthemum nummu- I III . I

larium

Viola ambigua I III 2 III

Scabiosa ochroleuca I V . IV

Salvia verticillata I IV 1 III

Диагностические виды порядка Festucetalia valesiacae

Stipa capillata I V V 2 V

S. pennata V III V . II

Festuca valesiaca s.l. V V IV 1 V

Номер м^акина l 2 3 4 S

Campanula sibirica III V V

Adonis vernalis V III 2 IV

Onobrychis arenaria V III 1 II

Koeleria cristata IV I V

Elytrigia intermedia I III 1 II

Диагностические виды класса Festuco-Brometea Stachys recta V III III 3 II

Euphorbia seguieriana III V IV 3 III Salvia nutans V II V 3 .

Thalictrum minus V V III 2 II

Medicago falcata IV III III 2 IV

Securigera varia IV I III 1 I

Poa angustifolia V V III . .

Agrimonia eupatoria IV II III 3 I Nonea pulla III I II 1 .

Asperula cynanchica I IV IV . III Carex humilis IV II III 1 V

Galium verum V V III . III

Inula ensifolia V . . .IV

Ranunculus polyanthe- IV II I 1 .

mos

Примечание. Локализация синтаксонов (в скобках —источник): 1 — Курская обл. (Аверинова, 2004);

2 — Сумская обл., Украина (Лысенко, Коротченко, 2006);

3 — Курская обл.; 4 — Харьковская обл. (Коротченко, Д1дух, 1997); 5 — Ивано-Франковская обл., Украина (Д1дух, Коротченко, 2000).

Интересен анализ ценофлоры с точки зрения кальцефильности видов. Для их выделения использованы критерии, предложенные В. И. Радыгиной (2002) для флоры Среднерусской и Приволжской возвышенностей. Выяснилось, что к облигатным кальцефилам, растущим в пределах данного региона только или почти исключительно на меловом субстрате, относятся 9 видов (б %). Это Androsace koso-poljanskii, Koeleria talievii, Gypsophila altissi-ma, Pimpinella tragium, Polygala cretacea, Scutellaria supina и уже упомянутые полукустарнички. Факультативных кальцефилов, предпочитающих почву с примесью мела, но способных расти и на других типах субстрата — 80 (54 %). Видов более или менее безразличных к субстрату — 59 (40 %).

Структура. Проективное покрытие травостоя составляет 40—90 % (в среднем — 72 %). Во второй половине лета плодоносящий ковыль волосовидный придает сообществам однотонный желто-буроватый оттенок. Нередко вместе с ним значительное участие в создании аспекта принимает Bupleurum falcatum. В качестве субдоминанта или содоминанта выступает ковыль перистый (Stipa pennata), который вместе с Salvia nutans аспекти-рует в конце мая—начале июня. Из прочих видов наибольшими показателями проективного покрытия отличаются Carex humilis и мох Abietinella abietina.

В составе травяного яруса можно выделить несколько подъярусов. 1-й подъярус (70—80 см выс.) составляют генеративные побеги Stipa capillata, S.pennata, Elytrigia intermedia, Salvia nutans, Scabio-sa ochroleuca. 2-й подъярус (15—30 см выс.) образован вегетативными побегами злаков и основной массой видов степного разнотравья — Adonis ver-nalis, Bupleurum falcatum, Helianthemum nummula-rium, Salvia verticillata и др. Наконец, 3-й подъярус (5—7 см выс.) формируют Carex humilis, Thymus calcareus, Viola ambigua и другие низкорослые ра-

стения, а также вегетативные розеточные побеги разных видов. В большинстве случаев хорошо выражен и моховой ярус (4—6 см). Его образует преимущественно Abietinella abietina; проективное покрытие этого вида на некоторых участках достигает 75—80 %.

Экология. Сообщества ассоциации распространены на склонах балок южных экспозиций (угол наклона 5—20°, протяженность — 30—60 м) и на плоских вершинах холмов. Часто тырсовоковыль-ники окаймляют сверху и снизу сообщества меловых обнажений, занимающие центральные, наиболее выпуклые и крутые части склонов со смытым почвенным покровом и выходами на поверхность мела. Почвы — маломощные эродированные карбонатные черноземы, как правило, со значительной примесью мелового щебня. Используются как малоценные пастбищные угодья.

Распространение в пределах области. Сообщества описаны в бассейне верховьев р. Оскол (Горшеченский и Мантуровский районы), а также — как очень редкие — в бассейне левых притоков р. Сейм (Медвенский р-н). Следует ожидать, что подобные сообщества распространены и в относящихся к Верхнему Поосколью соседних районах Белгородской и Воронежской областей.

Сообщества асс. Gypsophilo altissimae—Stipe-tum capillatae представляют собой наиболее ксе-рофитный вариант ковыльных степей Курской обл. В составе их травостоя отсутствуют или становятся редкими многие лугово-степные и опушечно-лу-гово-степные виды, характерные для северных луговых перистоковыльно-разнотравных степей, распространенных в бассейне р. Сейм: Anemone sylvestris, Inula hirta, Iris aphylla, Knautia arvensis, Leucanthemum vulgare, Filipendula vulgaris, Genista tinctoria, Phlomoides tuberose, Polygala comosa, Ranunculus polyanthemos, Thymus marschallianus и др. (Аверинова, 2004). Ковыль волосовидный (Stipa capillata) может встречаться в разных типах степей — как луговых, так и настоящих (типчаково-ковыльных); иногда его доминирование связано с настоящим или прошлым пастбищным воздействием (Лавренко, 1980а). В Курской обл. в луго-во-степных сообществах бассейна р. Сейм он является редким видом и встречается единично по южным склонам логов, как, например, на Стрелецком участке Центрально-Черноземного заповедника (Левицкий,1957;Золотухин,Золотухина, 2000; Золотухин, 2005). На градиенте увлажнения сообщества ассоциации граничат, с одной стороны, с луговыми перистоковыльно-разнотравными степями, распространенными в Верхнем Поосколье по северным склонам, а с другой — с сообществами ти-мьянниковых степей, занимающих наиболее сухие местообитания (выходы мела). По сравнению с другими ассоциациями ковыльных степей (Коротчен-ко, Двдух, 1997; Двдух, Коротченко, 2000; Авери-нова, 2004; Лысенко, Коротченко, 2006), в составе асс. Gypsophilo altissimae—Stipetum capillatae появляется группа диагностических видов сообществ меловых обнажений класса Helianthemo-Thymetea Romaschenko, Didukh et Solomakha 1996 (Koeleria talievii, Onosma simplicissima, Pimpinella tragium, Polygala cretacea, Thymus calcareus и др.); одновременно в сообществах ассоциации сильно снижается роль луговых видов класса Molinio-Arrhena-theretea Tx. 1937.

Союз Centaureo carbonatae—Koelerion talievii

Romaschenko, Didukh et Solomakha 1996 выделен на территории Украины и объединяет кальцефит-ные травяно-кустарничковые сообщества южных отрогов Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа, распространенные на склонах южных экспозиций со слаборазвитым почвенным покровом и выходами на поверхность карбонатных пород (Коротченко, Двдух, 1997). В группу диагностических видов входят Allium ascalonicum, Centaurea carbonata, Linum hirsutum, Koeleria talievii, Poten-tilla obscura, Salvia nutans, Thalictrum minus, Vince-toxicum hirundinaria. Авторы подчеркивают пограничное положение данного союза, который ранее относился к порядку Thymo cretacei—Hyssopetalia cretacei Didukh 1989 класса Helianthemo-Thymetea, а сейчас включен в порядок Festucetalia valesiacae (Ромащенко и др., 1996; Коротченко, Двдух, 1997). В ассоциациях союза широко представлены как характерные виды сообществ меловых обнажений (тимьянников), так и типично степные виды.

Асс. Carici humilis—Thymetum calcarei ass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 15).

Диагностические виды: Carex humilis, Thymus calcareus, Stipa pennata, Astragalus albicau-lis, Centaurea sumensis, Helianthemum nummularium, Anthericum ramosum.

Состав. Ассоциация объединяет типичные для Верхнего Поосколья сообщества слабозадер-нованных меловых склонов с доминированием кальцефильных кустарничков и полукустарничков при значительном участии Carex humilis. Облик сообществ определяют Thymus calcareus, Onosma simplicissima, Astragalus albicaulis, Androsace koso-poljanskii. В качестве содоминанта (а иногда и доминанта) выступает Carex humilis, порой образующая сплошной покров. На отдельных участках могут доминировать Anthericum ramosum, Stipa capillata, S. pennata. С меньшими показателями обилия встречаются Festuca valesiaca, Gypsophila altissima, Linum ucranicum, Pimpinella tragium, Polygala sibirica, P. cretacea.

Сообщества ассоциации обнаруживают черты сходства как с тимьянниковыми степями, так и с ти-мьянниками в понимании Е. М. Лавренко, который указывал на наличие между ними парагенетических связей (Лавренко, 1980б). В составе тимьянников господствующую синузию формируют полукустарнички, а в тимьянниковых степях — дерновинные злаки. Значительное участие в травостое Carex humilis вместе с ковылями и другими степными видами позволяет, по нашему мнению, относить асс. Carici humilis—Thymetum calcarei к петрофит-ным тимьянниковым степям. Сообщества же типичных тимьянников класса Helianthemo-Thymetea встречаются на территории Верхнего Поосколья редко. В их составе появляются виды так называемой «иссоповой флоры», образующие на голом мелу сообщества с незначительным проективным покрытием — Asperula tephrocarpa, Hyssopus creta-ceus, Matthiola fragrans, Scrophularia cretacea и др. (Ромащенко и др., 1996); массово они начинают встречаться в южных районах Воронежской обл. (Камышев, Хмелев, 1976).

Ценофлора ассоциации, установленная на основании 50 описаний, включает 143 вида. Из них

Ассоциация Gypsophilo altissimae—Stipetum capillatae ass. nov. hoc loco

Association Gypsophilo altissimae—Stipetum capillatae ass. nov. hoc loco

Таблица 2

Экспозиция юз ю ю юв юз юз юз ю ю юз юв юв ю юз юв - юв юв - - - ю ю ю юз юз

Крутизна, град. 15 15 15 25 20 1S 5 15 15 1S 5 20 5 10 12 - 55 - - - 15 10 7 10 20

Часть склона н с в н н с в н н с в н в в в - н в - - - в н в н в S3

Проективное покрытие, % 90 75 S0 65 S5 75 75 90 65 90 50 90 45 90 S0 S0 90 75 50 S5 S0 50 65 40 S0 40 т CJ н

Средняя высота, см 20 20 15 15 45 20 25 20 5 15 12 20 10 20 20 10 20 25 10 10 10 20 25 10 15 20 R о

Число видов 33 51 44 26 21 23 43 40 35 35 26 5S 29 22 31 30 40 39 29 26 29 29 34 41 31 35 b CJ

Номер описания авторский 3 4 4 1 4 5 1 4 7 2 4 0 3 4 2 3 4 7 0 4 7 ci 4 0 S 9 1 S 9 5 5 4 7 4 4 2 3 9 50 34 44 3 4 4 S3 45 44 9 5 4 1 6 4 2 6 4 5 2 6 9 2 6 1 3 6 3 4 6 5 4 6 о в

табличный 1 2 3 4 5 6 7 S* 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1S 19 20 21 22 23 24 25 26

Диaнocтичecкиe виды acc. Gypsophilo altissimae—Stipetum capillatae

Stipa capillata з 2 l 2 з l 2 з з з + 2 2 з з 2 з 2 2 4 l 2 з 2 з 2 V

Gypsophila altissima + l + + l + + + + r + + . + r + . + + + + 2 + + + + V

Potentilla humifusa + + + + + + + + + + + . + + + + + + + + + + + . V

Bupleurum falcatum + + + . . . + l + + 2 l + . 2 з . 2 l 2 + + + + . + IV

Диaгнocтичecкиe виды coюзa Astragalo-Stipion

Диагностические виды порядка Festucetalia valesiacae Stipa pennata + + + 1

Campanula sibirica Festuca valesiaca s.l. Onobrychis arenaria Elytrigia intermedia Adonis vernalis Filipendula vulgaris Hypericum elegans Veronica jacquinii Koeleria cristata

+ + +

+ + +

+ + +

+ +

+ + + l

2 l

+ +

l+ . +

+ .

l

Диaгнocтичecкиe виды ^acca Festuco-Brometea

Salvia nutans Euphorbia seguieriana Asperula cynanchica Achillea setacea Galium verum Medicago falcata Securigera varia Carex humilis Vincetoxicum hirundinaria Stachys recta Thalictrum minus Fragaria viridis Centaurea pseudomaculosa Poa angustifolia Viola rupestris Nonea pulla Allium flavescens Linum perenne Oxytropis pilosa Centaurea sumensis Plantago media Orobanche alba Centaurea scabiosa Melampyum argyrocomum Phleum phleoides Bromopsis riparia Jurinea arachnoidea Genista tinctoria Chamaecytisus ruthenicus Taraxacum serotinum Achillea nobilis Artemisia austriaca Asparagus officinalis Linum flavum Veronica incana V. prostrata

2

+ + +

l

+

+ +

l

+

з l з 2

+

+ +

+

+ + l

+ 2 l +

l + l

+ +

l + +

+ + l

+ +

Thymus calcareus Onosma simplicissima Koeleria taliewii

+

Диaгнocтичecкиe виды ^acca Helianthemo-Thymetea

2 2 + l 2 l 2

l

+

+ + . + + +

r r

з

+

+ +

+

r r

r 2 2 r

+ +

+ + l

r

+

+ +

r

+

r .

+ +

+ 2 + l . l + +

l

+

l 2

+ +

+ + +

2

+

+

l

+

l

+

+

2 2 + l 2 + + l l

+ + + + + l + +

+ + + + + + + +

+ . + . + +

+ + + . + +

+ + l . r r

. + + . + +

+ r

Scabiosa ochroleuca + + + + + + + + + + r + + h + h + + + . + + + + V

Salvia verticillata + l 2 . 2 + + l + + . + + h . h l + r . l l + 2 IV

Astragalus austriacus r + . + . + + h + + + + + . + + III

Viola ambigua + . + + . . + + . + . + + + + . . . l + + + III

Helianthemum nummularium + + . . . . + + + . . + . + h . + h . + . . . . III

V

V IV III III III II I

I I

l V

+ IV

+ IV

r IV

+ IV

+ III

+ III

III

III

+ III

III

III

+ II

II

II

II

+ II

II

r II

II

II

II

r I

r II

I

I

r I

I

I

I

I

I

I

+ I

I

I

+

+

+ + +

+

r

+

r

r

r

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+ + +

+

+

+

+

r

r r

+

+

r

r

+

+

+

+

r

r

+

+

+

+

+

+

+

+

r

+

r

r

+

2

r

r

r

+

r

+

+

+

r

r r

+

r

r

+

+

Продолжение таблицы 2

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Astragalus albicaulis Polygala cretacea Pimpinella tragium

Диагностические виды класса Molinio■ Plantago lanceolata Pimpinella saxifraga Lotus corniculatus Senecio jacobaea Прочие виды Agrimonia eupatoria Hieracium pilosella Verbascum lychnitis Euphrasia pectinata Echinops ruthenicus Galium tinctorium Echium vulgare Seseli annuum Acinos arvensis Bromopsis inermis Hieracium echioides Convolvulus arvensis Erysimum canescens Odontites serotina Picris hieracioides Anthericum ramosum Artemisia campestris s.l. Silene chlorantha Arabis hirsuta Aster amellus Daucus carota Galium boreale Hypericum perforatum Ajuga chia Carduus acanthoides Euphorbia virgata Anthemis tinctoria Campanula bononiensis Carlina vulgaris Helychrisum arenarium Hieracium umbellatum H. virosum Inula salicina Poa compressa Poterium sanguisorba Scutellaria supina Veronica spicata Viola accrescens . . +

Abietinella abietina 12 4

Ceratodon purpureus

r

■Arrhenatheretea

+ . r

. r + .

. +

1 r + 2 r

r .

r r

+

r

+

+

2 5

r r + .

+ .

. r

+ .

. +

+ .

+ .

I

Примечание. Здесь и в табл. 3: * — номенклатурный тип ассоциации, ** — субассоциации; часть склона: в — верхняя, с — средняя, н — нижняя;

Виды, встреченные в 1 описании: Ajuga genevensis 9 (г), Allium sphaerocephalon 12 (+), Androsace koso-poljanskii 2 (+), Anemone sylvestris 7 (+), Astragalus danicus 22 (+), Calamagrostis epigeios 26 (+), Campanula rapunculoides 12 (+), Carduus hamulosus 7 (r), C. nutans 14 (r), Carex michelii 9 (+), Chamaecytisus austriacus 4 (+), Cichorium intybus 13 (r), Clematis integrifolia 3 (r), Cuscuta epithymum 4 (+), Erigeron canadensis 14 (r), E. podolicus 10 (r), Eryngiumplanum 2 (r), Falcaria vulgaris 1 (r), Fraxinus exelsior (juv.) 7 (r), Galatella linosyris 12 (r), Galium octonarium 7 (+), Helictotrichon desertorum 12 (+), H. schellianum 17 (+), Hieracium bauhinii 9 (+), Iris aphylla 7 (+), Knautia arvensis 12 (r), Lactuca serriola 12 (r), Leucanthemum vulgare 24 (+), Medicago lupulina 9 (r), Xanthoselinum alsaticum 24 (r), Poa bulbosa 21 (г), Potentilla arenaria 21 (+), P. argentea 10 (r), p recta 7 (+), Ranunculuspolyanthemos 23 (r), Reseda lutea 9 (г), Rhamnus cathartica (juv.) 3 (r), Serratula radiata 4 (r), Seseli libanotis 12 (r), Silene exaltata 21 (r), Stachys annua 17 (r), Taraxacum erythrospermum 8 (r), Tragopogon dubius 1 (r).

Пункты описаний (Курская обл.): Горшеченский р-н, верховья р. Оскол: 1—3, 7 — в 6 км к югу от д. Новомеловое, балка верховьев р. Боровая Потудань, 1.08.2005; 4—6 — юго-вост. окраина с. Старомеловое, балка правобережья долины р. Мелавка, 2.08.2005; 14 — сев. окраина д. Ниж. Борки, балка правобережья долины р. Убля, 2.08.2005; 8, 15 — в 2 км к вост. от д. Максимовка, склоны левобережья долины р. Быстрик, 08.2005; 16 — в 2 км к В от д. Максимовка, плоская вершина холма, 3.08.2005; 12, 17 — в 3 км к зап. от д. Отрада, балка, впадающая в долину р. Быстрик, 3.08.2005; 11, 18 — в 1 км к сев. от д. Нижнедорожное, балка правобережья р. Оскол, 4.08.2005; 19 — 21 — в 1 км к сев. от д. Нижнедорожное, плоская вершина холма, 4.08.2005; 9 — в 0.5 км к вост. от с. Средняя Апочка, балка левобережья долины р. Апочка, 27.08.2006; 10 — в 1 км к сев.-зап. от д. Нижние Борки, балка правобережья р. Убля, 27.08.2006. Мантуровский р-н, верховья р. Оскол: 22 — 24 — в 3 км к юго-вост. от д. Куськино, балка правобережья долины р. Оскол, 4.09.2005; 25, 26 — в 1 км к югу от д. Александровка, балка правобережья р. Стуженек, 4.09.2005. Медвенский р-н, левобережье р. Сейм: 13 — в 0.5 км к сев. от д. Кувшиновка, балка левобережья долины р. Полная, 6.08.2006.

r

+

r

r

+

r

r r

r

+

+

r

r

+

r

r

+

r

r

+

+

+

r

r

+

1

+

+

r

r

r

+

+

r

+

r

1

+

+

r

+

r

r

r

+

r

+

+

r

+

+

+

+

+

+

+

r

+

+

+

+

r

+

+

r

+

r

+

+

r

+

+

3

2

4

+

+

OI CD

Таблица 3

Ассоциация Carici humilis Association Carici humilis

:—Thymetum calcarei ass Thymetum calcarei ass.

. nov. hoc loco

nov. hoc loco

Субассоциация

typicum (I)

androsacietosum koso-poljanskiae (II)

Экспозиция Крутизна, град. Часть склона Проективное покрытие, % Средняя высота , см Число видов

ЮЗ ЮЗ ЮЗ Ю Ю ЮЗ ЮВ 3 3 в юв ю ю ю юз ю ю ю юз юв ю ю ю ю юз

30 25 15 20 20 5 25 30 40 30 25 20 15 15 20 15 10 18 20 18 20 20 15 22 25 свввввввссвввввсввнсвввсв 50 20 65 50 45 50 70 40 20 30 30 50 50 10 25 40 20 50 60 50 75 60 60 50 15 5 3 5 5 5 6 10 6 3 5 5 6 7 3 15 15 10 10 10 5 20 15 7 5 5 27 10 23 21 19 27 39 21 16 22 19 21 23 12 23 27 27 23 22 24 28 29 24 26 16

св св св 20 25 22 с в с 70 20 50 5 5 5 28 27 24

вю 45 18 с в 30 15 5 10 21 17

- ю юз юз ю ю

- 20 15 25 20 18

- в с в с с 20 30 75 25 40 35 7 5 5 10 5 5 20 17 20 21 26 27

ю ю юз ю ювювюв 10 20 25 30 20 5 10 в в в с с в в 60 45 55 45 50 75 65 7 5 5 7 5 6 6 29 36 28 27 33 37 31

- юз юз юз ю юв

- 15 20 15 20 18

- в с в с в 50 40 30 30 75 40 5 5 4 4 5 3 28 30 22 19 29 15

Номер описания: авторский табличный

746892646780326 244444444444466

78 44 66

Н N Н

558 666

34 88 66

89 87 69

345 333 666

78 33 66

901523 344633 666622

4823458 2222222

956879 400012 244444

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15* 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44**45 46 47 48 49 50

I II

Диагностические виды асс. Carici humilis—Thymetum calcarei

1

2 2 2 + 2

112+1

222212 + 22 + 22212

Carex humilis Thymus calcareus Stipa pennata Astragalus albicaulis Centaurea sumensis Helianthemum nummularium Anthericum ramosum

Диагностические виды субасс. androsacietosum koso-poljanskiae

r r +

. . r

. r +

+ + +

+ 1 + 2 +

+ . . . .

+ . . . .

+ + . + +

+ 1 . . 2

+ r

. 1

. r

+ +

2 2 2 2 +

+ + + . 3

. . . 1 +

+ 12 1 +

+ + + + r

2 2 2 2 r 2+322

+ 2 + . r

+ 1 . + +

r + . . .

12 12 2

+ .

+ +

1111. . .+31112 + 11 + 21112112 + + + + + +. r r + + + r + .....122+.1+ +

r + + +

r

r + +

2+1221

2 3 1 2 . +

+ + + +12

+ + + 1 . +

+ + r r +

.....r

+ 1 + + . 2

12 1+2 + . 12 13 + + + . + .

. + + . + +++++

. + + r +

Диагностические виды союза Centaureo carbonatae—Koelerion talievii

Koeleria talievii + . + r . . + + + + + . . . . + + + 1 . . + + + + + + + + + + + + 1 + + +

Vincetoxicum hirundinaria + r r . r 1 + + + . + . + + + + + . . + . r + ь + + + . r r . . +

Salvia nutans + + + . . . 1 . + r r + . . . r + . r + 2 r

Thalictrum minus + + + + + + + +

Stipa capillata r r + + r 1

Festuca valesiaca s.l. 1 . + + + +

Scabiosa ochroleuca . . + + . +

Campanula sibirica . + + . . +

Elytrigia intermedia . . + .

Adonis vernalis . . . +

Onobrychis arenaria

. r

+ + + . . + .

+ . . + . .

Диагностические виды класса Festuco-Brometea

+ +

1 + . +

+ + +

+ r + . r + . . . +

2 1 + r

+ + . r

. + .

r + .

+ + +

+ + +

+ + +

+ . .

r 1 .+ + + +. + + . + 1 1 + + r . r . . . r

r +

r

+

+

Euphorbia seguieriana + . + + + + + + . + + + + + + + + + + +

Bupleurum falcatum + . + r r 1 + r r r + + + . r r r . + .

Asperula cynanchica . . + . . + + r r . . . . + + + + . . +

Echinops ruthenicus . . . + + r 1 . . r . r . +

Viola rupestris . . r + . 2 . . . + + + + . r . + . .

Salvia verticillata + r . . . + . + + . r . . . . . . r .

+ + + r

+ . r .

. + . .

. . r .

+ . . .

. . r +

1 + +

. + + .

+ +

r +

+ +

+ + +

. +

+ +

+ +

. r r r

2 1

+ .

r

. +

r +

r +

+ + + +

. +

r .

+ +

+ + ++

+ . . . + r r . r r . .

Androsace koso-poljanskii 1 3 2 3 2 2 1 222 + +1+ + 223 + 322223

Astragalus austriacus . . . . r......... . . r r r . . . + . + + r . + + 1 + + + + + + +

Abietinella abietina 1 2 2 + + . + . + . . .1. . . .+22+. . + .

V V

V V

IV V

III III

III III

III III

III III

V

I III

III

III IV

IV II

II II

I I

IV IV

III V

III III

III III

I II

I I

I I

V IV

IV III

III III

II I

II II

II II

+

+

r

+

r

+

r

r . r

+

+

+

r

r r

+

r

r

+

+

+

Ol

r r +

Linum perenne Medicago falcata Potentilla humifusa Stachys recta Jurinea arachnoidea Melampyum argyrocomum Centaurea ruthenica C. pseudomaculosa Securigera varia Galium verum Hieracium bauhinii Orobanche alba Oxytropis pilosa Allium flavescens Viola ambigua Achillea setacea Astragalus onobrychis Bromopsis riparia Chamaecytisus ruthenicus Genista tinctoria Linum flavum Nonea pulla Plantago media Trinia multicaulis

Диагностические виды класса Helianthemo-Thymetea

+ r

r +

r .

r + + r

+ r r

. r r + r

+ + . r .

. . . r +

r r r + +

r r . r +

+

+ l +

l l l +

r

+

+++

r . . . + .

+ r

Gypsophila altissima Onosma simplicissima Polygala sibirica P. cretacea Pimpinella tragium Linum ucranicum Прочие виды Erysimum canescens Galium tinctorium Euphrasia pectinata Hieracium echioides H. pilosella Echium vulgare Poa compressa Ajuga chia

Allium sphaerocephalon Artemisia campestris Aster amellus Fragaria viridis Hieracium umbellatum H. virosum

l l + + +

l . 2 з 2

+ + + . .

+ . . . .

. 2 . . .

+ . . . .

з + . 2 l l l + 2 .+ + + + +. . + . . . + . + . . .

l 2 +

+ + +

. r .

. r .

+ +

2 l + +

+ 2 +

r r + +

+ r

+ + + + + l l .

. . + . l 2 2 2

.....+ + +

r r . . + r r +

+ + + + l . . .

. . . . + r r +

. + + + l l l +

. + . + +

. l 2 l +

+ + + + .

. + + + +

. + r + +

+ r + + . +

+ +

r +

. . r . r + . r

. . r r . + . +

......+ .

r r + r + + . .

+ r

+ r

r

+

+

r + r

r + +

+ . + . r r . r

+ r

+ r

r +

II I

II III

I II

I II

I I

I I

I I

I I

I I

I I

I I

I I

I I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

V IV

IV III

III III

I II

I III

I II

III II

III II

II II

II I

II I

I II

I II

I I

I I

I I

I I

I I

I I

I I

r

+

+

+

+

r

r

r

r

+

+

r

r

r

r

+

+

r

r

+

r

r

r

r

+

r

+

+

+

r

r

r

r

r

+

+

+

r

+

+

+

+

r r

l

r

+

r

+

2

+

r

+

r

+

r

r

+

+

+

+

+

r

+

+

+

r

r

r

+

r

+

+

+

r

+

r

+

r

r

r

+

+

+

r

+

+

8 Продолжение таблицы 3

Табличный номер 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15* 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44* *45 46 47 48 49 50 I

Lotus corniculatus + . . . . r.............. I

Polygonatum odoratum + r + ...........r +.....r I

Potentilla arenaria . . . 1 . . . . . .12 12. . .....1 I

Senecio jacobaea . r .................r . I

Seseli annuum . . . r...... .................r . I

Syntrichia ruralis . . . .11++. . .....1 I

Verbascum lychnitis r . . . ........r . ...........r . r r r . . . . . . . r . I

Veronica incana + + I

Trichostomum crispulum + + I

Reseda lutea . + . . . + r +. + + II

Acinos arvensis + . . . r . . I

Allium inaequale +. + I

Alyssum lenense . . . . + 1 + . . . I

Arabis hirsuta + + I

Clausia aprica + + + I

Erucastrum armoracioides r . . r . . . . . . . r..... I

Pimpinella saxífraga r . . r . . I

Poa bulbosa + + I

Rhamnus cathartica (juv.) + + r........ I

Alyssum gmelinii + + + + + + + + + +

Agrimonia eupatoria . r...............r . . . . . r .

Centaurea jacea . r . . . . + +

Encalypta vulgaris ............+ ....11 1.....

Helictotrichon desertorum + + + +

Leucanthemum vulgare r.................. r.....

Odontites serotina . + r + . r +............

Taraxacum erythrospermum . . . r............... r.....

Примечание. Виды, встреченные в 1 описании: Agrostis vinealis 27 (+), Alyssum tortuosum 23 (+), Anemone sylvestris 1 (r), Arenaria micradenia 22 (+), Berberis vulgaris 16 (r), Bryum caespiticium 22 (+), Calamagrostis epigeios 16 (r), Carlina vulgaris 9 (r), Convolvulus arvensis 39 (r), Cuscuta approximata 46 (+), Daucus carota 26 (r), Didymodon fallax 1 (+), Diplotaxis cretacea 12 (r), Ephedra distachya 21 (+), Erucastrum gallicum 33 (r), Euphorbia virgata 39 (r), Festuca pratensis 26 (+), F. rubra 26 (+), Filipendula vulgaris 19 (+), Galium mollugo 28 (r), g. octonarium 35 (r), Helictotrichon schellianum 45 (+), Hypericum perforatum 26 (+), Linum catharticum 26 (+), Otitesparviflora 45 (r), Pedicularis kaufmannii 23 (r), Phleumphleoides 49 (+), Picris hieracioides 7 (r), Pinus sylvestris (juv.) 47 (r), Plantago lanceolata 27 (+), Poa annua 45 (+), Potentillapatula 6 (+), Prunella grandiflora 44 (+), p. vulgaris 26 (r), Pulsatilla patens 44 (+), Quercus robur (juv.) 48 (r), Schiwereckiapodolica 6 (+), Scutellaria supina 7 (+), Seseli libanotis 49 (r), Silene chlorantha 7 (r), .S. exaltata 3 (r), Thesiuim arvense 29 (r), Toniniaphysaroides 22 (+), Trifolium montanum 45 (r), Weissia longifolia 35 (+).

Пункты описаний (Курская обл.): Горшеченский р-н, верховья р. Оскол: 1, 36—45 — в 4 км к югу от д. Кунье, балка правобережья р. Оскол, 11.05.2005; 2 — сев. окраина д. Ниж. Борки, балка правобережья долины р. Убля, 2.08.2005; 3—6 — в 2 км к вост. от д. Максимовка, склоны левобережья долины р. Быстрик, 3.08.2005; 7 — в 3 км к зап. от д. Отрада, балка левобережья долины р. Быстрик, 3.08.2005; 8—13 — в 1 км к сев. от д. Нижнедорожное, балка правобережья р. Оскол, 4.08.2005; 20—22 — в 1 км к вост. от д. Бекетово, склоны левобережья долины р. Быстрик, 27.05.2006; 23 — у сев.-вост. окраины д. Рындино, склоны балки левобережья долины р. Быстрик, 27.05.2006; 24—25 — в 0.5 км к вост. от с. Средняя Апочка, балка левобережья долины р. Апочка, 27.08.2006; 46—49 — в 6 км к югу от д. Новомеловое, балка верховьев р. Боровая Потудань, 1.08.2005; 35 — там же, 26.05.2006; 50 — юго-вост. окраина с. Старомеловое, балка правобережья долины р. Мелавка, 2.08.2005. Мантуровский р-н, верховья р. Оскол: 14 — в 2 км к югу от д. Куськино, балка правобережья долины р. Оскол, 3.09.2005; 15—19 — в 2 км к сев. от д. Покровское, балка левобережья долины р. Стуженек, 5.09.2005; 26—34 — в 1 км к югу от д. Александровка, балка правобережья р. Стуженек, 4.09.2005.

15 видов (10.5 %) — злаки, 11 (8 %) — бобовые, 108 (75.5 %) — разнотравье. Отмечен 1 вид осок, 7 видов мохообразных и 1 лишайник. Хамефитов — кустарничков и полукустарничков — 13 видов (9 %). Среди них отмечены очень редкие для флоры Курской обл. Alyssum tortuosum, A. gmelinii, A. le-nense, Ephedra distachya, Schivereckiapodolica. Видовое богатство составляет от 10 до 39 видов на 100 м2.

Эколого-фитоценотический спектр ассоциации свидетельствует об усилении сухости занимаемых этими сообществами местообитаний, по сравнению с сообществами асс. Gypsophilo altissimae— Sti-petum capillatae. Возрастает роль степной группы, которая объединяет 66 видов (46 %), в том числе петрофитно-степных — 27 (19 %). Лугово-степных видов — 59 (41 %), сорных — 5 (3. 5 %). Остальные группы (луговая, лесная и опушечно-лесная) представлены слабо. Соотношение облигатных кальцефитов (13, или 9 %), факультативных (79, или 55 %) и видов, безразличных к субстрату (51, или 36 %), сопоставимо с показателями асс. Gypsophilo altissimae—Stipetum capillatae. По показателю кальцефильности сообщества петрофитных степей и меловых обнажений Верхнего Поосколья отличаются от аналогичных сообществ, распространенных в центральных и северо-западных районах Курской обл. (бассейн р. Сейм). В ценофлоре последних велика доля рудеральных видов, а облигат-ные кальцефиты, наоборот, представлены незначительно (Аверинова, 2005).

Структура. Общее проективное покрытие сильно варьирует. На крутых эродированных склонах южной экспозиции оно составляет 10—20 %; при этом небольшие куртины Androsace koso-poljanskii, Carex humilis, Festuca valesiaca, Koeleria talievii, Thymus calcareus чередуются с обширными участками открытого мела. Встречаются отдельные разрозненные экземпляры Campanula sibirica, Salvia nutans, S. verticillata, Stipa capillata, S.pen-nata и др. На обнажениях мела растут Astragalus albicaulis, Onosma simplicissima, Pimpinella tragium, на некоторых участках эти виды могут создавать аспект. С возрастанием количества и площади куртин Androsace koso-poljanskii, Carex humilis, Thymus calcareus увеличивается и проективное покрытие. Наибольших показателей (до 70—75 %) проективное покрытие достигает на пологих прибалочных склонах, где дерновинки этих видов начинают смыкаться между собой, образуя сплошную степную дернину, внутри которой остаются сравнительно небольшие меловые «проплешины». Возрастает роль степных злаков, появляются участки с моховым покровом из Abietinella abietina. Важно отметить, что при этом не происходит существенного количественного и качественного изменения видового состава сообществ. Напротив, на северных склонах, занятых луговыми перистоковыльно-раз-нотравными степями, наблюдается значительное (до 50—60 и более видов на 100 м2) увеличение видовой насыщенности.

Травяно-кустарничковый ярус включает 2—3 подъяруса. 1-й подъярус (70—80 см выс.) выражен не везде, его образуют генеративные побеги Elytrigia intermedia, Scabiosa ochroleuca, Stipa capillata, S.pennata; проективное покрытие этого подъяруса обычно невелико (5—10 %). 2-й подъярус (15—30 см выс.) составляют вегетативные побеги

злаков, Astragalus albicaulis, Euphorbia seguierana, Onosma simplicissima и большинство видов степного разнотравья; проективное покрытие этого по-дьяруса в среднем составляет 30—40 %. В 3-й подъярус (5—7 см выс.) входят Androsace koso-poljanskii, Carex humilis, Thymus calcareus, Viola rupestris. Проективное покрытие этого подъяруса максимально и на отдельных участках может доходить до 60—70 %. Моховой ярус (2—5 см) выражен не всегда; доминирующим видом в нем является Abietinella abietina.

Экология. Сообщества ассоциации преимущественно занимают наиболее выпуклые, хорошо прогреваемые элементы рельефа — верхние и средние части крутых (до 40°) склонов южных экспозиций протяженностью 30—50 (до 60) м. Реже они встречаются на северных склонах и плоских вершинах холмов. Как правило, граничат с ковыльными степями, иногда образуя с ними переходные сообщества. Почвенный покров развит слабо и чаще всего представлен рыхлым мелом или меловым щебнем с примесью карбонатного чернозема. В хозяйственном отношении сообщества практически не используются, изредка по ним прогоняют скот.

Распространение. Сообщества тимьянни-ковых степей описаны в бассейне верховьев р. Ос-кол (Горшеченский и Мантуровский районы), где проходит северо-западная граница их распространения, однако широко представлены и в смежных районах Воронежской обл. (Хмелев, Кунаева, 1999).

В составе ассоциации установлены 2 субассоциации.

Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1—25; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 15; вклейка III, 2, 3).

Сообщества представляют собой наиболее ксе-рофитный вариант тимьянниковых степей. Доминируют Thymus calcareus, Carex humilis, Onosma simplicissima, реже — Pimpinella tragium, Linum ucranicum, Stipa pennata. В субассоциации, представленной 25 описаниями, отмечены 102 вида, собственных диагностических видов она не имеет. Флористическая насыщенность сообществ — 10—39 видов на 100 м2-

В ценофлоре субассоциации преобладает группа степных видов — 58 (57 %), из них петрофитно-степных — 25 (24.5 %), лугово-степных — 33 (32 %). Максимальных показателей достигает доля кальцефильных видов: облигатных — 13 (12.7 %), факультативных — 64 (62.7 %). Видов, безразличных к субстрату — 25 (24.6 %).

Сообщества, как правило, занимают эродированные склоны южных экспозиций различной крутизны (5—40°). Проективное покрытие — 15—75 %.

Субасс. androsacietosum koso-poljanskiae subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 26—50; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 44; вклейка III, 4—8).

Диагностические виды: Androsace koso-poljanskii, Astragalus austriacus, Abietinella abietina.

Сообщества представляют собой тимьянниково-проломниковые степи со значительным участием в травостое эндемика меловых обнажений юга европейской части России и Украины — Androsace koso-poljanskii. На отдельных участках проломник

является доминантом травяного яруса и во время цветения (начало—середина мая) создает красочный бело-розовый аспект. Местами развит моховой ярус из ЛЫейпеПа аЫейпа с проективным покрытием до 20 %. В ценофлоре субассоциации, установленной по 25 описаниям, отмечено 112 видов. По сравнению с субасс. (ур^ит в ней возрастает доля лугово-степных видов — 51 (45.5 %), столько же и степных видов — 51 (45.5 %). Флористическая насыщенность сообществ — 17—37 видов на 100 м2.

Экология. Сообщества субассоциации имеют более широкую экологическую амплитуду, чем субасс. (ур^ит, и могут встречаться как на крутых эродированных склонах южной экспозиции, так и на пологих прибалочных склонах, плоских вершинах холмов, а изредка — и на северных склонах, где проломник имеет максимальное обилие (до 40—50 %).

Распространение. В Курской обл. тимь-янниково-проломниковые степи распространены локально, известны из немногих пунктов Верхнего Поосколья. В связи с наличием в них большого количества редких и охраняемых видов, внесенных в «Красную книгу Курской области» (2001), наиболее сохранившиеся участки этих степей желательно включить в систему особо охраняемых природных территорий.

Обсуждение

Сравнение флористического состава ассоциаций союза Centaureo carbonatae—Koelerion talievii с сообществами тимьянниковых степей Верхнего По-осколья показывает их существенную разницу (табл. 4). Наиболее близкой является асс. Androsace koso-poljanskii—Caricetum humilis Korotchenko et Didukh 1997, распространенная в бассейнах рек Оскол и Северский Донец на территории Украины (Коротченко, Двдух, 1997). Однако в сообществах данной ассоциации отмечен ряд более южных видов, не встречающихся на территории Курской обл.: Centaurea carbonata (эндемик Донецкого кряжа), Erucastrum cretaceum, Eryngium campestre, Hedy-sarum grandiflorum, Teucrium polium. Другая ассоциация союза Centaureo carbonatae—Koelerion talievii, описанная в бассейне р. Оскол, — Gypso-philo oligospermae—Campanuletum sibiricae Ro-maschenko, Didukh et Solomakha 1996 — также заметно отличается от описанных нами сообществ наличием в ценофлоре таких видов, как Allium ascalonicum, Asperula tephrocarpa, Erucastrum cretaceum, Helichrysum arenarium, Silene supina. Напротив, в составе тимьянниковых степей Верхнего Поосколья отмечены виды, не характерные для ассоциаций Украины: Anthericum ramosum, Asperula cynanchica, Centaurea sumensis, Helianthemum num-mularium, Stipa pennata. В целом для сообществ Верхнего Поосколья характерно большее участие в травостое степных видов класса Festuco-Bro-metea.

По нашему мнению, указанные отличия позволяют объединить сообщества тимьянниковых степей Верхнего Поосколья в новую асс. Carici humi-lis—Thymetum calcarei, с включением ее в состав союза Centaureo carbonatae—Koelerion talievii порядка Festucetalia valesiacae. Ареал ассоциации

Таблица 4

Дифференциация сообществ союза Centaureo carbonatae—Koelerion talievii

Differentiation of the communities of the alliance Centaureo carbonatae—Koelerion talievii

Синтаксон

Число описаний

Номер синтаксона

1 S

м е а

i í •а >с

а «

: s & и

а 13

25

a и

S £

е i

i 4 >0 § u ¿

25

о -i в

1 s

к ° § ^

sa о*

8 S -S isa -3

ш ti е

■tü 15

5

■в о\

и а\

Je« <uC.fi

в 5 3 § й |

! з Ü

f.s о .Ю-ь и Ü |

r-^s ¡3

jsa s

^S

43

Виды, дифференцирующие acc. Carici humilis—Thymetum calcarei

Thymus calcareus V V II III

Stipa pennata IV V

Helianthemum nummula- III III

rium

Astragalus albicaulis III III I II

Centaurea sumensis III III

Anthericum ramosum III III I .

Виды, дифференцирующие субасс. androsacietosum

koso-poljanskiae

Androsace koso-poljanskii V V I

Astragalus austriacus I III III I

Abietinella abietina III

Виды, дифференцирующие acc. Androsace koso-poljan-skii—Caricetum humilis

V

Adonis vernalis Jurinea arachnoidea Oxytropis pilosa Caragana frutex Plantago media Thesium procumbens Viola ambigua Hedysarum grandiflorum Eryngium campestre Stipa pulcherrima Euphorbia stepposa

Виды, дифференцирующие acc. Gypsophilo oligospermae—Campanuletum sibiricae Asperula tephrocarpa Helichrysum arenarium Allium ascalonicum Silene supina Erucastrum cretaceum

Виды, дифференцирующие союз Centaureo carbonatae—Koelerion talievii

Vincetoxicum hirundinaria IV II V III

Salvia nutans II II V V

Koeleria talievii III IV IV

Thalictrum minus I I V III

Centaurea carbonata V III

Teucrium polium V V

Linum hirsutum II II

Диагностические виды порядка Festucetalia valesiacae

Stipa capillata IV IV III III

Campanula sibirica III III II IV

Festuca valesiaca s.l. III V III III

Scabiosa ochroleuca III III IV

3

4

Продолжение таблицы 4

Номер синтаксона 1 | 2 3 1 4

Диагностические виды класса Festuco■ ■Brometea

Carex humilis V V V III

Bupleurum falcatum IV III III IV

Euphorbia seguieriana V IV III III

Medicago falcata 8.1. II III III III

Poa compressa II II I III

Stachys I II II III

PotentШa humifusa I II IV

Диагностические виды класса Helianthemo-Thymetea

Gypsophila altissima V V II V

Onosma simplicissima IV III IV III

Polygala sibirica III III IV I

Pimpinella tragium I III II III

Polygala cretacea I II II I

Linum ucranicum I II V III

Примечание. Локализация сиитаксоиов (источник): 1, 2 — Курская обл.; 3 — Харьковская обл., Украина (Коротченко, Дщух, 1997); 4 — Донецкая, Луганская и Харьковская области, Украина (Ромащенко и др., 1996).

охватывает бассейн верховьев р. Оскол: юго-восточные районы Курской обл. и, предположительно, северо-запад Воронежской и север Белгородской областей. Вероятно, сообщества ассоциации встречаются и в верховьях рек Северский Донец и Короча в северо-западных районах Белгородской обл. Находясь на северо-западной границе своего распространения, сообщества занимают пограничное положение между классами Festuco-Brometea и Helianthemo-Thymetea. В их ценофлоре представлены диагностические виды обоих классов. Виды класса Helianthemo-Thymetea часто являются в сообществах ассоциации доминантами и определяют облик фитоценозов. Однако и виды, диагностирующие класс Festuco-Brometea, также весьма многочисленны и принимают весомое участие в аспекте.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аверинова Е. А. 2004. Луговые степи на южных склонах балок в среднем течении реки Сейм // Флора и растительность Центрального Черноземья. Курск. С. 52—65.

Аверинова Е. А. 2005. Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области) // Растительность России. № 7. С. 39—49.

Агафонов В. А. 2006. Степные, кальцефильные, псаммо-фильные и галофильные эколого-флористические комплексы бассейна Среднего Дона: их происхождение и охрана. Воронеж. 250 с.

Алёхин В. В. 1926. Растительность Курской губернии. Курск. 119 с.

Алёхин В. В. 1934. Центрально-Черноземные степи. Воронеж. 88 с.

Атлас Курской области. 2000. М. 48 с.

Ахтырцев Б. П. 1980. Почвенный покров Поосколья // Поосколье. Воронеж. С. 18—26.

Виноградов Н. П., Голицын С. В. 1949. Послевоенное состояние наиболее интересных местонахождений реликтовых растений Верхнего Поосколья и СевероДонского реликтового района // Тр. Воронеж. гос. унта. № 15. С. 164—206.

Виноградов Н.П., Голицын С. В. 1954. Сниженные альпы и тимьянники Средне-Русской возвышенности // Бот. журн. Т. 39. № 3. С. 423—430.

ВиноградовН. П., Голицын С. В. 1963. К истории флоры сниженных альп Среднерусской возвышенности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4. М.; Л. С. 426—437.

Голицын С. В. 1956. К флоре восточного крыла Верхнего Поосколья // Бот. журн. 1956. Т. 41. № 10. С. 1428—1438.

Д1дух Я.П., Коротченко I. А. 2000. Класифжащя степовоi рослинносп Покуття // Укр. фггоцен. сб. Сер. А. № 1 (16). Ктв. С. 3—15.

Золотухин Н. И.2005. Ковыли и родственные им виды на территории трех заповедников России (Алтайский, Центрально-Черноземный, «Белогорье») // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны: Материалы междунар. науч.-практ. конф. (пос. Заповедный, Курская обл., 22—26 мая 2005 г.). Курск. С. 81—87.

Золотухин Н.И., Золотухина И. Б. 2000. Анализ динамики флоры Стрелецкой степи за 1900—1999 годы // Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника. Вып. 16. Тула. С. 61—57.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Агйоа. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.

Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-географи-ческое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10—20.

Казакова М. В. 2004. Флора Рязанской области. Рязань. 388 с.

Камышев Н. С. 1964. Опыт нового ботанико-географи-ческого районирования Центрально-Черноземных областей // Бот. журн. Т. 49. № 8. С. 1133—1146.

Камышев Н. С., Хмелев К. Ф. 1976. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж. 184 с.

Козо-Полянский Б. М. 1910. Об изучении Воронежской флоры // Русский бот. журн. № 4—6. С. 33—43.

Козо-Полянский Б. М. 1927. К флоре верховьев р. Оско-ла // Тр. НИИ при Воронеж. гос. ун-те. № 1. С. 97—109.

Козо-Полянский Б.М. 1931. В стране живых ископаемых. М. 184 с.

Коротченко I. А., Д1духЯ. П. 1997. Степова рослинтсть пiвденноi частини лiвобережного лшостепу Украши. II. Клас Festuco-Brometea // Укр. фиоцен. сб. Сер. А. № 1 (6). Ктв. С. 20—42.

Коротченко И.А., Мала Ю. И. 2008. Степная растительность южной части правобережной лесостепи Украины // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всеросс. конф. (Петрозаводск, 22—27 сентября 2008 г.). Часть 5: Геоботаника. Петрозаводск. С. 152—155.

Красная книга Курской области. 2001. Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Т. 2. Тула. 168 с.

Лавренко Е. М. 1980а. Злаки и осоки, доминирующие в степных сообществах // Растительность европейской части СССР. Л. С. 206—220.

Лавренко Е. М. 1980б. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне горных систем) // Там же. С. 281—284.

Левицкий С. С. 1957. Список сосудистых растений Центрально-Черноземного государственного заповедника // Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника им. проф.

B. В. Алехина. Вып. 4. С. 110—178.

Лысенко Г. Н., Коротченко И.А. 2006. Синтаксономиче-ские изменения растительного покрова луговой степи заповедника «Михайловская целина» (Сумская область, Украина) // Растительность России. № 9.

C. 43—57.

Мильков Ф. н.1957. Ландшафтные районы Центральных Черноземных областей // Тр. Воронеж. гос. ун-та. Т. 37. С. 5—65.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2001. Современная наука о растительности. М. 264 с.

Определитель лишайников России. 1996, 1998. СПб. Вып. 6. 304 с.; Вып. 7. 166 с.

Протопопов В. В. 1980. Климат и реки Поосколья // По-осколье. Воронеж. С. 14—18.

Радыгина В. И. 2002. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы ее истории: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М. 48 с.

Ромащенко К. Ю., Щдух Я. П., Соломаха В. А. 1996. Синтаксономiя класу Helianthemo-Thymetea cl. nov. рослинност крейдяних вщслонень mвденно-сxiдноi Украiни // Укр. фiтоцен. зб. Сер. А. № 1. Кшв. С. 49—62.

Соломаха В. А. 1996. Синтаксономiя рослинностi Украь ни // Укр. фiтоцен. зб. Сер. А. № 4 (5). Кшв. 119 с.

Хмелев К. Ф., Кунаева Т. И. 1999. Растительный покров меловых обнажений бассейна Среднего Дона. Воронеж. 214 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Anfl. Wien; New York. 865 S.

Braun-Blanquet J., Tüxen R. 1943. Übersicht der höheren Vegetationseinheiten Mitteleuropas. Comm. SIGMA 84. 14 S.

Ellenberg H. 1988. Vegetation ecology of Central Europe. 4th ed. Cambridge etc. 731 S.

Moravec J.a kolektiv. 1995. Rostlinna spolecenstva Ceske republiky a jejich ohrozeni. 2 vydani. Severoceskou prirodou. Priloha. 206 p.

Oberdorfer E. 1978. Süddeutsche Pflancengesellschaften. 2 Aufl. Teil II. Jena. 352 S.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat D.-P. 2000. Internatio-

nal code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.

Получено 27 декабря 2007 г.

Summary

The paper deals with 2 new associations, representing the petrophytic steppe communities described from the Oskol river basin (Kursk Region), Gypsophilo altissimae—Stipetum capillatae ass. nov. and Carici humilis—Thymetum calcarei ass. nov. First association is included into the alliance Astragalo-Stipion Knapp 1944. The communities of this alliance are represented by the most xerophytic variant of the feather-grass steppes of Kursk Region and they are characterized by the combination of obligatory calciphilous and typical steppe plants. Second association is included into the alliance Centaureo carbonatae— Koelerion talievii Romaschenko, Didukh et Solomakha 1996 of the order Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943. The alliance comprises petrophytic thyme steppe communities on chalk outcrops (mostly in the southern slopes) and on hill's tops. The communities are characterized by the dominance of obligatory calciphilous and petrophilous steppe species. The communities of this alliance are widely spread in the Oskol River basin in the southern part of the Middle-Russian Upland.

К статье А. В. Полуянова, с. 49—62. To the article by A. V. Poluyanov, p. 49—62.

Растительные сообщества петрофитных степей бассейна р. Оскол (фото А. В. Полуянова).

Plant communities of the petrophyte steppes of the Oskol river basin (photo by A. V. Poluyanov). 1 — петрофитные степи на меловых склонах холмов (the petrophytic steppes on the chalk slopes of the hills); 2, 3 — acc. Carici humilis—Thymetum calcarei субасс. typicum (ass. C. h.—T. c. subass. typicum): 2 — аспект (the aspect) Onosma simplicissima; 3 — аспект (the aspect) Astragalus albicaulis; 4—8 — асс. C. h.—T. c. субасс. androsacietosum koso-poljanskiae (ass. C. h.—T. c. subass. androsacietosum koso-poljanskiae): 4, 5 — аспект (the aspect) Androsace koso-poljanskii; 6, 7 — аспект (the aspect) A. koso-poljanskii и Onosma simplicissima; 8 — аспект (the aspect) O. simplicissima, Androsace koso-poljanskii и Stipa capillata.