Кальцефитная растительность Среднерусской возвышенности (в пределах Российской Федерации) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.55

КАЛЬЦЕФИТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ (В ПРЕДЕЛАХ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ)

О 2012 Е.А. Аверинова

Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского

Поступила 12.03.2012

В статье разработана синтаксономия кальцефитной растительности Среднерусской возвышенности. Приводятся результаты ординационного анализа ведущих факторов среды для описанных сообществ.

Ключевые слова: калъцефитная растительность, кальцефильные виды, ассоциация, синтаксономия, непрямая ординация, Среднерусская возвышенность

Среднерусская возвышенность, находящаяся в центре Русской равнины, вытянута с севера на юг более чем на 800 км, а с запада на восток (на широте г. Орла) - на 300 км. Основную роль в рельефо-образовании на большей части её территории играют карбонатные породы девона, карбона и мелового периода. В северной части возвышенности (примерно до параллели г. Орла) это известняки, а южнее - более рыхлые мело-мергельные породы [3]. По склонам балок и речных долин карбонатные породы повсеместно выходят на поверхность, способствуя формированию специфической кальцефитной растительности.

Основу работы составляют 359 полных геоботанических описаний кальцефитных травяных и полукустарничковых сообществ, выполненных автором (228 описаний) и А. В. Полуяновым (131 описание в Курской области) в 2001-2011 гг. Описания выполнялись в Курской, Орловской, Брянской, Тульской, Липецкой, Белгородской и Воронежской областях. Помимо Среднерусской возвышенности, обследована кальцефитная растительность Погар-ского и Трубчевского ополий (Брянская область), имеющих генетическое единство со Среднерусской возвышенностью и являющихся её морфологическими реликтами [2]. Классификация проведена по методу Браун-Бланке [9]. Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологиче-ской номенклатуры [8]. Интерпретация взаимосвязи растительности с условиями среды осуществлялась с помощью непрямой ординации DCA-методом, реализованным в пакете программ CANOCO 4.5 [7].

Продромус установленных синтаксонов

Класс Trifolio— Geranietea sanguinei Th. Müller 1962 Порядок Origanetalia Th. Müller 1962 Союз Geranien sanguinei R. Tx. in Th. Müller 1962 Acc. Scabioso ochroleucae-Cervarietum rivinii

Averinova 2010

Acc. Adonido vernalis-Anthericetum ramosi Averinova et Bulokhov 2010 ass. prov. Acc. Trifolio alpestris-Iridetum aphyllae Averinova 2010 ass. prov.

Аверинова Елена Александровна, к.б.н., доц. каф. ботаники Брянского гос. ун-та; E-mail: elena_averi@mail.ru

Acc. Carlino biebersteinii-Salvietum pratensis Averinova 2010 ass. prov.

Класс Festuco—Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949

Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Подсоюз Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae

Averinova 2005

Acc. Asperulo cynanchicae—Onobtychidetum arenariae Averinova 2005

Acc. A llio rotundi—Astragaletum onobrychis (Averinova 2005) Poluyanov et Averinova 2012 Acc. Astero amelli-Potentilletum humifusae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 Acc. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae Poluyanov 2009

Acc. Inulo ensifoliae—Stipetum pennatae Poluyanov

in Poluyanov et Averinova 2012

Acc. Carici humilis—Thymetum calcarei Poluyanov

2009

Сообщество Thymus calcareus

Acc. Stachyo rectae-Echinopetum ruthenici

Averinova 2010 ass. prov.

Acc. A llio paniculati—Gypsophiletum altissimae Averinova nom. ined.

Acc. Diantho andrzejowskiani—Spiraeetum litwinowii

Averinova 2012 ass. prov.

Класс Helianthemo—Thymetea Romaschenko, Didukh et V. SI. 1996

Порядок Thymo cretacei—Hyssopetalia cretacei Didukh 1989

Союз Sileno supinae—Artemision hololeucae Didukh

19891

Acc. Polygalo sibiricae-Hyssopetum cretacei Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 Acc. Hedysaro ucrainici—Artemisietum hololeucae Averinova 2011

Союз Centaureo carbonatae-Koelerion talievii Romaschenko, Didukh et V. SI. 1996

1 Мы принимаем более раннее название союза 8Иепо .?иртае-Аг1епи.?юп ¡юЫеисае Б1с1ик11 1989, так как опубликованное в работе [6] название АНепшю ко1о1еисае-Hyssopion сгеШсе1 КотавсИепко, Б1с1ик11 е! V. Б! 1996 является потеп вирефиит относительно первого названия согласно Кодексу, фитосоциологической номенклатуры [8].

Асс. Cephalario иг alen sis-Car icetum humilis Averinova nom. ined.

Как видно из продромуса, описанные сообщества включены в состав трёх классов растительности, в распространении которых на Среднерусской возвышенности есть определённые закономерности. Диагностические виды классов даны в таблице. К классу Trifolio—Geranietea (союз Geranion san-guirtei) отнесены остепнённые кальцефитные опушки нагорных и байрачных дубрав, распространённые на хорошо прогреваемых эродированных склонах. Примечательно, что сообщества этого класса тяготеют в основном к подзоне широколиственных лесов лесной зоны (юго-восток Брянской области, западная половина Орловской, северозападная часть Курской). В зоне лесостепи класс в целом ещё сохраняет свои позиции, но конкретно на хорошо прогреваемых склонах с выходами карбонатных пород он постепенно вытесняется в юго-восточном направлении классом Festuco-Brometea (даже в зоне контакта с лесными сообществами). В составе класса описано 4 ассоциации.

Наиболее широко на склонах с обнажениями карбонатных пород в пределах исследованной территории распространены степные сообщества класса Festuco-Brometea. Они представляют собой кальцефитный вариант луговых степей и выделены

нами в подсоюз Bupleuro—Gypsophilenion [1]. Ареал подсоюза охватывает всю лесостепную часть Среднерусской возвышенности. В его сообществах типичные степные растения сочетаются с кальцефильными видами (таблица). В рамках подсоюза описано 9 ассоциаций и 1 безранговое сообщество. Ассоциация Carici—Thymetum ранее была отнесена к союзу Centaureo—Koelerion [5], перенесённому из класса Helianthemo—Thymetea в Festuco—Brometea [4]. Более детальный анализ первоописания союза [6] показал неправомерность перенесения, в то время как наша ассоциация однозначно тяготеет к Festuco—Brometea.

Наибольшей специфичностью отличаются сообщества меловых обнажений юга Среднерусской возвышенности, относящегося к степной зоне. Они выделены в класс Helianthemo—Thymetea, впервые описанный с территории Украины [6]. В этих фи-тоценозах доминируют полукустарнички - обли-гатные кальцефилы (Artemisia hololeiica, Hyssopiis cretaceus, Thymus calcareus, Asperula tephrocarpa и др.). В составе класса на данный момент описаны 3 ассоциации, из них 2 - на юге Белгородской и Воронежской областей. Уникальна ассоциация Poly-galo-Hyssopetum, описанная из единственного пункта на юго-востоке Курской области [5] и оторванная от основного ареала класса примерно на 100 км.

Таблица. Сокращённая синоптическая таблица установленных синтаксонов

№ синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Число описаний 17 12 10 22 9 25 26 20 63 7 22 17 22 14 35 18 20

Artemisia hololeuca Hedysantm itcrainicitm Orthanthella lutea Alyssum lenense Agropvron cristatum Minuartia setacea Hyssopits cretaceus Veronica prostrata Lappula squarrosa Heliclnysum arenarium Allium rotundum Tragopogon dubius Astragalus onobtychis Potentilla humifusa Pulsatilla patens Achillea setacea Inula ensifolia Chamaecytisus austriacus Androsace koso-poljanskii Astragalus albicaulis Odontites vulgaris Echinops nithenicus Echium ntssicum Trommsdotfia maculata Allium panicidatum Euphorbia sareptana Dianthus andrzejowskianus Salvia tesquicola Potentilla pimpinelloides Gypsophila paniculata Cetvaria rivinii

V

IV

IV

II V

I V

III

III

II

V

III III III

V IV

I I

V IV IV

I II

V III

II

I I

II II I

V

IV

I I I

I

II

I

II I I

V III

III III

I

II

I

I II III

II

III

V III III

I

II

II I

IV I

V IV

V

V III III

I I

V III I

Окончание таблицы

|№ CHHTaKCOHa 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 11 12 13 14 15 16 17

Swida sanguínea III

Cerasus fniticosa I I III

Trifolium alpestre I I I I V I

Vicia tenuifolia I I II IV

Stachvs officinalis I III I

Carlina biebersteinii I I I I I I V

Primula veris I I I I III

Д. в. порядка Thymo cretacei-Hyssopetatia cretacei (с его союзами) и класса Helianthemo-Thynietea

Thymus calcareiis V V V I II I V V

Koeleria talievii II V I I I I III

Pimpinella tragium V IV V I I III III

Asperula tephrocatpa V V IV I

Linum ucrainicum V V II I

Cephalaria uralensis V IV

Teucrium polium IV V

Festuca cretáceo III III

Д. в. подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissirnae

Gypsophila altissima V V V IV II V V V V V III V III II II

Bupleurum falcatum II IV III III V IV IV IV III V

Salvia verticillata I II III V III IV IV II III II IV I III II III

Jurinea arachnoidea II II III II I I I I IV

Astragalus austriacus III II IV III III II III I V II

Helianthemum nummularium III III III III I I III

Euphorbia seguierana III III IV II V IV V IV III

Д. в. союза Festucioii valesiacae, порядка Festucetatia valesiacae и класса Festuco-Brometea

Asperula cvnanchica I V III IV V III V III III III II

Festuca valesiaca I V II V III IV IV III IV V IV IV III II IV II

Stipa pennata III III V V V IV III V V III II I III

Stipa capillata I II I I II V III IV III IV IV III

Adonis venialis I IV III III I V IV II V II

Salvia nutans I IV I III II IV V V II III

Onobrychis arenaria IV I IV III III II I III I III II III I III

Carex humilis II V I II I V III III IV I V V II III IV II

Campanula sibirica I IV V II IV V IV III V III II I I IV II II

Thalictrum minus I II II II IV III IV II II V V V III IV III I

Д. в. союза Geraiiioii sanguinei, порядка Origanetatia и класса Trifotio-Geranietea sang ndnei

Lithospermum officinale I I III II II

Campanula rapunculoides I I II II V V III III V

Veronica teucrium I I III IV III II

Astragalus cicer I III II III

Origanum vulgare I I I IV V II I

Hypericum perforatum II IV I I II I I I I III III I IV

Geranium sanguineum I I III II II IV I

Solidago virgaurea I I II IV III

Euphorbia semivillosa I IV IV

Lavatera thuringiaca I II I I III II II

Pyrethrum cotymbosum I I II I III I

Примечание: 1 - Д. в. - диагностические виды; в связи с ограниченностью объёма публикации в таблице они приведены не полностью. Синтаксоны: 1 - Hedysaro ucrainici-Arteinisietum hololeucae, 2 - Cephalario uralensis-Caricetum humilis, 3 -Polygalo sibiricae-Hyssopetum cretacei, 4 -.Asperillo cynanchicae-Onobrychidetiun arenariae, 5 - Altio rotundi-Astragaletum onobrychis, 6 - listero amelti-Potentilletum humifusae, 1 - Gypsophilo altissimae-Stipetnm capillatae, 8 - /ни/о ensifotiae-Stipetum pennatae, 9 - Carici humilis-Tliymetum calcarei, 10 - сообщество Thymus calcareiis, 11 - Stachyo rectae-Echinopetiun ruthenici, 12 - Altio paniculati-Gypsophiletum altissimae, 13 - Diantho andrzejmiskiani-Spiraeetum litu'inowü, 14 - Scabioso ochroleucae-Cervarietum rimiiii, 15 -Adonido vernatis-Anthericetiun ramosi, 16 - Trifolio alpestris-Iridetum aphyl-lae, 17 - Carlino biebersteinii-Sahietum pratensis.

Экологическую специфику сообществ установленных синтаксонов иллюстрируют результаты непрямой ординации (рис. 1). Первая ось (собственное значение = 0,489) интерпретирована как комплексный градиент каменистости и влажности субстрата. Правую часть оси в диапазоне значений от 3,0 до 4,0 занимают синтаксоны класса Trifolio—Geranietea, сообщества которых описаны преимущественно в лесной зоне. Экотопы, как правило, характеризуют-

ся чередованием участков со слаборазвитыми почвами и обнажений карбонатных пород. В средней части оси в диапазоне значений от 1,0 до 3,0 сосредоточены синтаксоны класса Ре8Шсо-Вготе1еа (подсоюз ВирЫиго-ОуряоркНетоп). Их сообщества распространены на более эродированных склонах в зоне лесостепи. Крайнее левое положение в подсою-зе занимает ассоциация Саг1С1—Т1гутеШт. синтаксо-номическое положение которой обсуждалось выше.

Рис. 1. Ординация синтаксонов в пространстве первых двух осей максимального варьирования. Синтаксоны: Н-Т -НеИаШкето-ТкунШеа, Г-В - ГеМисо-ВгопШеа, Т-С - Тп/оИо-вегат^еа. Нумерация ассоциаций и сообществ совпадает с таблицей.

Она объединяет тимьянниковые степи, в которых господство делят типичные степные растения и полукустарнички класса НеГшпЖето-'ПгупШеа. Такие сообщества описаны на крайнем юго-востоке Курской области и в сопредельных районах Белгородской и Воронежской областей. В левой части оси в диапазоне значений от 0,0 до 1,0 находятся синтаксоны класса НеГшпЖето-'ПгупШеа. Их фитоценозы распространены на голом мелу преимущественно в степной зоне. Крайнее левое положение на оси занимает ассоциация Нес^^аго-АНепшШит. распространённая на крайнем юге Белгородской области (самые южные пункты из всех обследованных).

Вторая ось (собственное значение = 0,224), интерпретирована как фактор антропогенной нагрузки. Крайнее нижнее положение на оси занимает ассоциация AlГю-Astragaletum, сообщества которой наиболее насыщены рудеральными видами. В крайнем верхнем положении находятся ассоциации А1-Ио-ОуряорМШит и 1УшпЖо-Хр1гаееи{т. описанные преимущественно на территории разных участков заповедника Галичья гора (Липецкая область) с абсолютно заповедным режимом.

Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских учёных

МК-2019.2011.4.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аеериноеа Е. А. Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области) // Растительность России. СПб., 2005. № 7. С. 39^19.

2. Ахромеев Л. М. Брянские ополья - морфологические реликты среднерусской лесостепи // Экология реликтовых ландшафтов среднерусской лесостепи. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1994. С. 40^17.

3. Давыдова AI. II, Каменеют А. II, Неклюкова Н. П., Тушинский Г. К Физическая география СССР. Москва: Просвещение, 1966. 848 с.

4. Коротченко I. А., Ддух Я. П. Степова рослиншсть швденно! частини Швобережного Шсостепу Украши // Укр. фшщен. зб. 1997. Сер1я А. № 1 (6). С. 20-39.'

5. Полуянов А. В., Аеериноеа Е. А. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск: Курский гос. ун-т, 2012. 273 с.

6. Рамащенко К. Ю., Д1дух Я. П., Соломаха В. А. Синтаксоном1я класу Helianthemo-Thymetea cl. nov. рослинносп крейдяних ввделонень швденно-ехдао! Украши //Укр. фшщен. зб. 1996. Сер1я А. № 1. С. 49-62.

7. Ter Braak С.J.F., Smilauer P. CanoDraw for Windows User's guide: Community Ordination (version 4.5). Ithaca, NY, USA. 2002.

8. Weber H. E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd editional // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. N 5. P. 739-768.

9. Westhoff К, van der Maarel E. The Braim-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.

Reference manual and Software for Canonical Microcomputer Power.

CALCIPHYTIC VEGETATION OF THE MIDDLE-RUSSIAN UPLAND (WITHIN THE LIMITS OF THE RUSSIAN FEDERATION)

© 2012 E. A. Averinova

Bryansk State University named of academician I. G. Petrovsky

hi the article the syntaxonomy of the calciphytic vegetation of the Middle-Russian upland is done. The results of ordinational analysis of ecological factors leading to described communities presents.

Key words: calciphytic vegetation, calciphilous species, association, syntaxonomy, indirect ordination, Middle-Russian upland.

Averinova Elena Alexandrovna, Candidate of Biology, Associate Professor of Department of Botany of Bryansk State University, E-mail: elena_averi(S)niail.ru