CC BY
17Растительность России. СПб., 2012. № 20. С. 27—47.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2012.
N20. P. 27—47.
Восточноиричерноморские разнотравно-дерновиннозлаковые степи бассейна реки Дон
(в границах Ростовской области)
East Black Sea forb-bunchgrass steppes of the Don River basin (within Rostov region)
© O. H. Демина О. N. Démina
НИИ биологии Южного федерального университета.
344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105/42. E-mail: [email protected]
Дана характеристика восточнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых степей бассейна р. Дон в пределах Ростовской обл. С позиций эколого-флористической классификации сообщества этих степей отнесены к классу Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943, к порядку Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943 и к союзу Festu-cion valesiacae Klika 1931. На данном этапе синтаксономического анализа всего выявлено 5 ассоциаций. Впервые выделены 4 новые ассоциации и 1 подсоюз. Ассоциации Trifolio alpestris—Stipetum tirsae, Bellevalio sarmaticae— Stipetumpennatae, Artemisio marschallianae—Stipetum dasyphyllae отнесены к новому подсоюзу Festuco rupicolae— Stipenion pennatae; ассоциации Plantagini urvillei—Stipetum tirsae и Stipetum lessingianae — к подсоюзу Phlomenion pungentis.
Ключевые слова: синтаксономия, Festuco rupicolae—Stipenion pennatae, разнотравно-дерновиннозлаковые степи, бассейн р. Дон, восточнопричерноморский региональный тип.
Key words: syntaxonomy, Festuco rupicolae—Stipenion pennatae, forb-bunchgrass steppes, the Don basin, steppe of eastern Black Sea region.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
В соответствии с принятой типологией (Лав-ренко и др., 1991; Карта..., 1996; Демина, 2008), на территории Ростовской обл. выделяются 2 широтных, или подзональных, типа степей: 1) настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаковые, представленные западно-причерноморскими, восточнопричерноморскими и заволжско-казахстанскими ботанико-географи-ческими региональными типами; и 2) опусты-ненные полукустарничково-дерновиннозлаковые представленные причерноморско-западноприкас-пийскими и восточнопричерноморско-западно-прикаспийскими типами.
Степная растительность — главный физиономический и ресурсный элемент степной зоны, но к настоящему времени степи в бассейне р. Дон почти полностью распаханы, а сохранившиеся участки сильно трансформированы. Хозяйственное давление на степи в последние десятилетия несколько ослабло, но влияние большинства постоянных угроз снизилось лишь временно, и появились
новые (Стратегия., 2006), в связи с чем возникает необходимость переоценки значения донских степей в общей системе биологического разнообразия степной зоны.
Однако сведения о биоразнообразии на фито-ценотическом уровне организации степного растительного покрова представлены в современной ботанической литературе явно недостаточно. До настоящего времени для степной растительности бассейна р. Дон в границах Ростовской обл. в целом существовала только общая типологическая характеристика (Залесский, 1918; Новопокровский, 1940; Горбачев, 1974; Лавренко, 1980а, б; Лавренко и др., 1991; Паршутина, 2000; Демина, 2008). Более детально в фитоценологическом отношении были исследованы степи лишь отдельных районов области (Дохман, Рыбакова, 1933; Балаш, 1960, 1961, 1968, 1971а, б, 1972а, б; Янчевская, 1972; Шолупов, 1972). Проработка степной растительности с использованием эколого-флористических критериев, за небольшим исключением (Середа, 2003, 2008;
Демина, 2009; Демина и др., 2010а; Демина и др., 20106), до последнего времени отсутствовала.
Основной целью настоящей статьи является построение эколого-флористической классификации сообществ восточнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых степей, которые распространены к северу от долин Нижнего Дона и Северского Донца.
Природные условия и
фитоценотическое разнообразие
Исследуемая территория занимает центральную, северную и северо-западную части Ростовской обл. (рис. 1). По характеру поверхности— это волнистая равнина, представляющая собой юго-восточные отроги Среднерусской возвышенности, с абсолютными высотами до 237 м на водоразделе в истоках рек Калитва и Тихая. Здесь располагаются Калачская возвышенность и Донская (Восточно-Донская) меловая гряда — пластово-денудационные возвышенности с долинно-балочным расчленением и развитым денудационным рельефом. Южные склоны Донской гряды постепенно переходят в Доно-Донецкую возвышенную пластово-волнистую слабонаклонную равнину, где широкое распространение имеют лессовидные суглинки, способствующие эрозионному расчленению рельефа (Хруста-лев и др., 2002; Природные условия..., 2002).
Рис. 1. Пункты геоботанических описаний на территории Ростовской области.
Points of geobotanical descriptions in the Rostov oblast. Ассоциации/associations: 1 — Trifolio alpestris—Stipetum tirsae, 2 — Artemisio marschallianae—Stipetum dasyphyllae, 3 — Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae, 4 — Plantagini urvillei—Stipetum tirsae, 5 — Stipetum lessingianae
Расположение исследуемой территории на юге Восточно-Европейской равнины обусловливает господство умеренно континентального климата. Основным климатическим фактором, лимитирующим развитие почв и растительного покрова, является влага. Количество атмосферных осадков в районе исследований увеличивается с увеличением абсолютных высот на возвышенностях и в направлении с востока на запад, при среднегодовом от 394 до 451 мм. Относительно невысокие термические характеристики района определяют незначительную годовую величину испаряемости, которая составляет 894—896 мм, являясь наименьшей по области (Панов и др., 2006).
На протяжении неоген-четвертичного времени эти районы не были подвержены оледенениям (Макаров и др., 2006). Сложная и длительная палеогеографическая история формирования территории в условиях континентального режима, начиная с миоцена, определяет многообразие форм рельефа, систем почвообразования, непрерывное развитие и высокое ценотическое разнообразие растительного покрова (Хрусталев и др., 2002; Природные условия ..., 2002).
В структуре зонального почвенного покрова в районе исследований преобладают южные черноземы и значительно меньшую долю занимают обыкновенные. При этом распространены как почвы тяжелого механического состава — глинистые и суглинистые, на которых развиваются пелито-фитные эдафические варианты степной растительности; так и относительно более легкие — супесчаные, с которыми связаны геми-псаммофитные сообщества разнотравно-дерновиннозлаковых степей.
Граница между исследуемыми разнотрав-но-дерновиннозлаковыми и дерновинноз-лаковыми степями, расположенными от них к востоку, приблизительно совпадает с изолиниями средней годовой суммы осадков — 400 мм, радиационного индекса сухости — 2.6, коэффициентов увлажнения — 0.40 и континентальности — 190 % (Агроклиматические ..., 1972; Хрусталев и др., 2002).
Восточнопричерноморские разнотравно-дерновиннозлаковые степи бассейна р. Дон (Map ..., 1996) представляют часть подгруппы формаций разнотравно-дерновиннозлаковых степей по классификации Е. М. Лавренко (1940) и рассматриваются как богаторазно-травно- и разнотравно-дерновиннозлаковые, очень близкие друг к другу по составу и структуре, поэтому описываются вместе (Лавренко и др., 1991). Для них характерна полидоминантность, но отмечается превалирование ковыльников: для пелитофитного эдафического варианта степей — формация ковыля узколистного; для гемипсаммофит-ного — ковыля перистого; для петрофитно-го — ковыля красивейшего (Демина, 2008).
Это донецкий, наиболее мезофитный вариант разнотравно-злаковой степи по К. М. Залесскому (Залесский, 1918; Ново-покровский, 1940). Б. Н. Горбачев называл его северным провинциальным подтипом разнотравно-дерновиннозлаковой степи, в котором им выделялась «бога-
тая, разнотравно-типчаково-ковыльная степь с большим количеством разнотравья» (Горбачев, 1974 : 36) и «обедненная, разнотравно-типчаково-ковыльная с меньшим количеством разнотравья» (Горбачев, 1974 : 40). Е. М. Лавренко (1950 : 191) о закономерностях распределения северного и южного «провинциальных подтипов» писал: «Северный вариант проникает в пределы южного по более возвышенным местам, в чем выражаются зачатки вертикального распределения растительности на равнине. В этом отношении, например, характерно захождение северного варианта этих степей далеко на юг в Донецком кряже и на Приазовской возвышенности».
В соответствии со схемой провинциального разделения Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии (Лавренко, 1970), исследуемые восточнопричерноморские разнотравно-дерновиннозлаковые степи (Карта., 1996) располагаются в пределах Средне-Донской подпровинции Причерноморской провинции.
Богаторазнотравно-типчаково-ковыльные сообщества восточнопричерноморских степей (Map ..., 1996) распространены на севере и северо-западе области и приурочены к наиболее возвышенным территориям в пределах исследуемого района — Донской гряде, Миллеровскому поднятию и Калачской возвышенности, и иногда встречаются южнее, на Донецком кряже. Они характеризуются высокой видовой насыщенностью (до 62 видов на 100 м2, в среднем — 47 видов). Общее проективное покрытие (ОПП) составляет 85—100 %.
Ценозообразующую роль играют мезоксеро-фильные лугово-степные виды ковылей (Лавренко и др., 1991). Преобладающими являются сообщества с доминированием лугово-степных перистых ковылей (Stipa tirsa, S. pennata, S. dasyphylla), часто образующие полидоминантные ковыльники. Эти степи представлены как пелитофитными, так и, отчасти, гемипсаммофитными эдафическими вариантами. Последние образуют своеобразные сочетания с пелитофитными вариантами, которые в свою очередь развиты здесь на хорошо сформированных суглинистых почвах.
В группу видов с невысокой активностью, в отличие от луговых степей, входят рыхлодерно-винный ксеромезофил Phleum phleoides и корневищные злаки — эвримезофилы (Poa angustifolia, Calamagrostis epigeios) и мезоксерофил Bromopsis riparia. Обильно представлено лугово-степное разнотравье — ксеромезофилы (Amoria montana, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Trifolium alpestre), эвриксерофилы (Potentilla humifusa, Thymus marschallianus, Achillea stepposa) и мезо-ксерофилы (Pedicularis kaufmannii, Salvia stepposa). Однако в составе ценозов отсутствуют такие характерные виды луговых степей как мезоксерофильная дерновинная осока Carex humilis, лугово-степные ксеромезофилы (Helictotrichon schellianum, Salvia pratensis) и мезоксерофил Adonis vernalis, а присутствуют настоящие степные ксерофилы (Salvia nutans, S. tesquicola, Paeonia tenuifolia, Phlomis pungens) и гемиэфемероиды (Bellevalia sarmatica, Ornitholallum kochii), которые в луговых степях изредка встречаются только на юге лесостепи (Лавренко, 1980а, б; Лавренко и др., 1991).
На супесчаных почвах разрастаются кустарниковые степи с Genista tinctoria, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Caragana frutex, часто переходящие в дериватные экотонные сообщества.
В целом, по приведенным показателям и видовому составу эти степи очень близки к Окско-Донским луговым степям, развивающимся на водоразделах, почти лишенных засоления (Лавренко и др., 1991), однако в составе сообществ основную ценозообразующую роль играют дерновинные злаки, а также отмечаются представители южного степного разнотравья (Phlomis pungens, Adonis wolgensis и др.) и виды, связанные с засолением (Galatella villosa, Artemisia santonica), что характерно для настоящих степей.
На юге отмечается петрофитная природа многовидовых сообществ со Stipa pulcherrima, S. ucrainica, S. zalesskii и S. lessingiana (видовая насыщенность — до 54 видов).
Разнотравно-типчаково-ковыльные сообщества восточнопричерноморских пелитофитных степей развиваются на южных черноземах и их слабосолонцеватых разностях и приурочены в основном к относительно пониженным территориям. Они преимущественно распространены к юго-востоку от предыдущих, на Доно-Донецкой равнине и крайних юго-восточных отрогах Донской гряды. Характеризуются относительно невысокой видовой насыщенностью, в среднем 45 видов на 100 м2. ОПП составляет 65—75 %.
Часто, наряду с лугово-степными перистыми ковылями (Stipa tirsa, S. pennata, S. dasyphylla), активность которых при этом снижается, ценозообразующую функцию выполняют S. ucrainica, S. lessingiana, большее значение приобретают Festuca valesiaca, F. pseudovina. Виды разнотравья, характерные для лугово-степных и богаторазнотравно-дерновиннозлаковых сообществ, отмечаются единично (Trommsdorfia maculata, Veronica chamaedrys, Stachys officinalis, Polygala comosa), а некоторые из них (Campanula altaica, Clematis integrifolia) вообще отсутствуют.
Гемипсаммофитные варианты разнотравно-дерновиннозлаковых сообществ развиваются на слабо дифференцированных супесчаных разностях почв. Они приурочены к древним возвышенным террасам и возвышенностям, где почвообразую-щими породами являются эоценовые и плейстоценовые пески, прикрывающие древние меловые террасы. Наибольшее распространение они имеют в бассейне Среднего Дона, а также в истоках рек Калитва, Чир и их притоков на Донской гряде. Среди дерновинных злаков преобладают Stipa pennata, S. capillata и Festuca rupicola. Видовая насыщенность невысокая и в среднем составляет 38 видов на 100 м2. Проективное покрытие травостоя обычно колеблется в пределах 55—70 %.
Растительность гемипсаммофитных степей в целом носит переходный, в известной степени, промежуточный характер (Лавренко и др., 1991) между степной растительностью на песчаных и на суглинистых почвах. По видовому составу эти степи очень близки к богаторазнотравно-дерновиннозлаковым пелитофитным, однако представляют более ксерофитные варианты с другими доминантами, в первую очередь Festuca rupicola.
Материалы и методы
Всего за период с 2004 по 2009 гг. в районе исследований (см. рис. 1) было выполнено 163 геоботанических описания. Описания проводились на площадках 100 м2 по общепринятым стандартным методикам (Полевая ..., 1964). Для каждой площадки указывались географические координаты с использованием навигационной системы GPS. Для обработки валовых таблиц геоботанических описаний использовались пакеты программ IBIS (Зверев, 2007) и TURBOVEG (Hennekens, 1996). Данные по проективному покрытию видов переведены в баллы и в описаниях представлены следующей шкалой: + — менее 1 %, 1 — 1—4 %, 2 — 5—9 %, 3 — 10—24 %, 4 — 25—49 %, 5 — 50—74 %, 6 — 75—100 %. Номенклатура синтаксо-нов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Классификация степей бассейна р. Дон выполнена с использованием эколого-флористических критериев на основе подхода Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Анализ организации растительного покрова потребовал сопоставления результатов, полученных в рамках традиционного направления классификации растительности на доминантной основе (Горбачев, 1974; Карта., 2005; Демина, 2008) и синтаксономических единиц эколого-флористической классификации. Сопоставление проводилось с применением полученных данных фитоценотической активности видов ценофлор описанных сообществ, учитывая, что характеристики активности видов ценотической структуры флоры позволяют отразить меру преуспевания вида в данном сообществе, или ценозообразую-щую роль (Юрцев, 1968; Малышев, 1973; Дидух, 1982; Марина, 2000).
Результаты
Дифференциация описанных сообществ вос-точнопричерноморских разнотравно-дерновинно-злаковых степей в сокращенном виде представлена в табл. 1.
Зональные богаторазнотравно-дерновиннозла-ковые сообщества, представленные на севере и северо-западе Ростовской обл., были выделены в новую асс. Trifolio alpestris—Stipetum tirsae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1—35; табл. 3, оп. 1—25; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1, табл. 2). Диагностические виды (д. в.) ассоциации и типичной субассоциации: Stipa tirsa (доминант), Trifolium alpestre.
Сообщества ассоциации приурочены к наиболее возвышенным районам области. Их сравнение со степными сообществами с территории Украины (Ткаченко и др., 1987; Коротченко, Дадух, 1997; Гончаренко, 2003) показывает, что сообщества асс. Trifolio alpestris—Stipetum tirsae наиболее близки к лугово-степным ассоциациям Stipetum pennatae K. Jovanovic 1956 и Carici—Stipetum pennatae Tkatchenko et al. 1987 (Ткаченко и др., 1987), но в составе изученных нами сообществ отсутствуют Carex humilis, Helictotrichon schellianum, H. pubescens, Salvia pratensis, Adonis vernalis, Anthyllis macrocephala, Agrostis vinealis, Campanula patula.
Таблица 1
Дифференциация сообществ восточнопричерно-морских разнотравно-дерновиннозлаковых степей
Differentiation of East Black sea rich- and forb-bunchgrass steppe communities
Подсоюз Festuco rupicolae— Stipenion pennatae Phlomenion pungentis
Ассоциация 1 2 3 4 5
Число описаний 60 26 21 10 26
Д. в. асс. Trifolio alpestr Stipa tirsa Trifolium alpestre is—Stipetum tirsae V I II V I . V .
Д. в. асс. Artemisio marschallianae—Stipetum dasyphyllae
Artemisia marschalliana Gypsophila paniculata Jurinea cyanoides
III I I
V IV IV
Д. в. асс. Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae
Bellevalia sarmatica I V III III
Salvia stepposa I V
Adonis wolgensis I IV I I
Xanthoselinum alsaticum I IV III
Д. в. подсоюза Festuco rupicolae—Stipenion pennatae
Stipa pennata V V 1 V I
Festuca rupicola V V V I
Potentilla humifusa IV IV V I
Stipa dasyphylla IV 1 V V
Chamaecytisus ruthenicus II III I
Д. в. асс. Plantagini urvillei—Stipetum tirsae
Stipa pulcherrima V
S. ucrainica V
Centaurea adpressa II I III V I
Limonium platyphyllum I III V I
Д. в. асс. Stipetum lessingianae
Stipa lessingiana I I V
Salvia nutans I I V
Viola ambigua I I I IV
Д. в. подсоюза Phlomenion pungentis
Eryngium campestre V IV III II IV
Galium octonarium V I II V III
Bromopsis riparia IV III I V IV
Seseli tortuosum IV IV II IV II
Salvia tesquicola III I I IV IV
Phlomis pungens I I V II IV
Nepeta parviflora I I IV
Linum austriacum II IV
Marrubium praecox IV
Euphorbia stepposa I III
Д. в. союза Festucion valesiacae
Festuca valesiaca I I II V V
Achillea stepposa V II V V
Thesium arvense III I I II II
Astragalus onobrychis I I II
Oxytropis pilosa I III
Astragalus austriacus III
Д. в. союза Fragario viridis—Trifolion montani
Amoria montana V II II
Fragaria viridis V I I I
Elytrigia repens V III V V IV
Galium verum IV IV V I I
Agrimonia eupatoria IV I II
Polygala comosa I I
Ranunculus polyanthemos I I
Cichorium intybus I
Scabiosa ochroleuca II I II I
Genista tinctoria I
Eryngium planum I I
Д. в. класса Festuco-Brometea, порядка Festucetalia
valesiacae
Stachys recta IV IV IV V IV
Koeleria cristata V IV II III IV
Veronica spicata V III II II III
Galatella villosa IV IV V IV III
Продолжение таблицы 1
Ассоциация 1 2 3 4 5
Filipendula vulgaris IV II IV I I
Securigera varia IV I IV V V
Poa angustifolia IV II III V IV
Thymus marschallianus IV II III V III
Falcaria vulgaris IV II IV V IV
Plantago lanceolata IV II V III
P. urvillei IV I V V IV
Medicago romanica III I IV V V
Stipa capillata III IV III
Potentilla argentea III III III III II
Nonea rossica III I I II
Thalictrum minus III I III II II
Artemisia austriaca II III I IV III
Phleum phleoides II III
Centaurea orientalis II I II
Phlomoides tuberosa I I III III
Medicago falcata I I
Trommsdorfia maculata I I
Origanum vulgare I I I
Potentilla recta I V V
Campanula sibirica I I
Примечание. Ассоциации: 1 — Trifolio alpestris— Stipetum tirsae, 2 — Artemisia marschallianae—Stipetum dasyphyllae, 3 — Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae, 4 — Plantagini urvillei—Stipetum tirsae, 5 — Stipetum lessingianae.
В сообществах описываемой ассоциации господствуют как дерновинные злаки (перистые ковыли и типчак), так и многочисленные представители разнотравья; иногда кустарники и полукустарнички занимают позиции содоминантов. Активное ядро ценофлоры составляют ксероме-зофиты и мезоксерофиты (Stipa tirsa, S. pennata, S. dasyphylla, Festuca rupicola, Fragaria viridis, Amoria montana, Trifolium alpestre, Galatella villosa, Filipéndula vulgaris). Ассоциация представлена 4 субассоциациями.
Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1—35; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1) в пределах исследуемой территории представляет типичные богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи с высокой фитоценотической активностью Stipa tirsa на водоразделах, в истоках рек Калитва и Тихая, и на южных отрогах Калачской возвышенности; редко — на Донецком кряже. При этом на северных склонах, опушках байрачных лесов и в понижениях они приобретают лугово-степной характер, и в составе ценофлоры присутствует Campanula altaica (на южной границе ареала).
Следующие 3 субассоциации — это «лугово-степная растительность логов северной половины области» (Горбачев, 1974 : 81), представленная фрагментами на лесных полянах в байрачных лесах, на склонах речных долин и овражно-балочных систем.
Субасс. echietosum russici subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1—14; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1) представляет луговые степи, иногда с хорошо развитым кустарниковым ярусом из Genista tinctoria и Chamaecytisus ruthenicus. Д. в.: Echium russicum, Genista tinctoria. Приурочены к наиболее высоким участкам Донской гряды и к Миллеров-скому поднятию.
Субасс. stachyetosum officinali subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп 15—20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 15) объединяет кустарниковые степи с участием Prunus stepposa, Caragana frutex,
Amygdalus nana, Chamaecytisus ruthenicus, отмечается поросль Pyrus communis. Иногда в составе их травостоя присутствует Paeonia tenuifolia. Сообщества субассоциации приурочены к Донской гряде (истоки р. Калитва). Д. в.: Stachys officinalis, Serratula radiata, Artemisia armeniaca.
Субасс. linetosum nervosi subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 21—25; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 21). Ее сообщества приурочены к Миллеровскому поднятию, Донской гряде и расположены на склонах северной экспозиции, на опушках и полянах байрачных лесов. Наряду с другими лугово-степными видами на южной границе распространения отмечается Clematis integrifolia. Д. в.: Linum nervosum, Trommsdorfia maculata, Festuca regeliana, Ranunculus polyanthemos, Galatella dracunculoides, Knautia arvensis, Veronica chamae-drys.
Асс. Artemisio marschallianae—Stipetum dasyphyllae ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1—26; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1). Д. в.:
Artemisia marschalliana, Gypsophila paniculata, Jurinea cyanoides, Stipa dasyphylla.
Ассоциация объединяет разнотравно-ковыльно-типчаковые степи, которые выделяются как геми-псаммофитный эдафический вариант (Map ..., 1996) и формируются на супесчаных почвах. Верхний подъярус травостоя сложен перистыми ковылями, представителями разнотравья, в нижнем ярусе господствует типчак. Часто значительной фитоценотической активностью обладает полукустарничек Artemisia marschalliana. Активное ядро ценофлоры ассоциации составляют ксеромезофиты, мезоксе-рофиты и ксерофиты (Stipa pennata, S. dasyphylla, S. capillata, Festuca rupicola, Galatella villosa, Artemisia marschalliana, Pulsatilla patens). В составе ассоциации мы выделяем 2 субассоциации.
Субасс. typicum (табл. 4, оп. 1—17; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1) объединяет типичные гемипсаммофитные разнотравно-ковыльно-типчаковые сообщества с заметной ролью Stipa capillata и Koeleria cristata.
Субасс. ferulagoetosum galbaniferi subass. nov. hoc loco. (табл. 4, оп 18—26; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 18). Д. в.: Amygdalus nana, Feru-lago galbanifera, Peucedanum ruthenicum, Phleum phleoides, Pulsatilla patens.
Ассоциация представляет богаторазнотравно- и разнотравно-типчаково-ковыльные степи со значительным участием Artemisia marschalliana, которая вместе с ковылями и Festuca rupicola иногда образует полидоминантные ценозы. В группу видов с высокой фитоценотической активностью входит сон-трава (Pulsatilla patens), создающая красочные весенние аспекты. Сообщества приурочены к водораздельным пространствам в истоках рек Чир и Калитва, а также распространены на крайних южных отрогах Калачской возвышенности (Быковское поднятие) и Донской гряды (Миллеровское поднятие).
Асс. Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1—21; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1). Д. в.: Bellevalia sarmatica, Adonis wolgensis, Salvia stepposa, Stipa pennata, Xanthoselinum alsaticum.
Как и для большинства разнотравно-дерно-виннозлаковых степей, для описываемой ассоциа-
w
К)
Ассоциация Trifolio alpestris—Stipetum tirsae, субассоциация typicum Association Trifolio alpestris—Stipetum tirsae, subassociation typicum
Таблица 2
Д. в. подсоюза Phlomenimi pungentis
Galium octonarium + + + + + 1
Eryngium campestre + + 1
Seseli tortuosum Bromopsis riparia
Salvia tesqui cola . + . + . 1
Д. в. союза Testación valesiacae Achillea stepposa + + + + 1
Plantago lanceolata Thesium arvense Salvia nutans
Д. в. союза Tragaría viridis—Trifolioii montan i Antoría montana 1 1 + + 1 2
Fragaria viridis +21112
Elytrigia repetís Galium verum Genista tinctoria Cichorium intybus Scabiosa ochroleuca
Д. в. класса Testuco-Brometea и порядка Testucetalia valesiacae
+ 1
+ 1
+ 1
+ 1
+ 2 1 + 1 +
1 1 +
1 2 + 1
Koeletia cristata Plantago urvillei Stachys recta Securigera varia Poa angustifolia Thymus marschalliattus Filipéndula vulgaris Verónica jacquittii Medicago románico Stipa capillata Trittia multicaulis Artemisia austriaca
+ 1
2 + 1
2 +
1 + 1
2 +
1 +
1 +
+ 2 + 3
+ 1
+ 1
1 +
1 +
1
+ 1 1 +
+ 1 1
+ 1 1
+ 1
+ 1
1 + 1 +
+ 1
+ 1
+ 1
+ 1 + 1
Число видов 58 64 49 56 53 63 44 44 36 37 50 42 61 57 38 46 60 34 49 55 62 60 63 75 38 43 42 51 39 37 40 55 53 38 74 o в
ОПП, % 95 90 85 85 95 95 80 95 95 85 70 90 95 80 65 95 90 95 95 85 95 60 95 95 90 95 95 90 95 95 95 90 75 80 75 H (J
Номер описания я №
авторский 250 582192 396 249 58139728025210871981086 58012910891098 888 895 203 398139196 579 60810831085 202 6071093 3991092 887 9551000128 O H
табличный 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 CJ ñ
Д. в. асс. Trifolio alpestris—Stipetum tirsae
Stipa tirsa 6 2 2 3 4 3 3 1 6 2 1 + 3 1 3 3 1 2 2 2 3 1 3 1 2 3 4 + 3 + 3 1 3 3 + V
Trifolium alpestre + 2 + 1 + 1 + 1 + 1 2 1 + 1 + + + 1 2 + + 1 + + 1 2 + + 1 + 1 + 1 + V
Д. в. подсоюза Testuco rupicolae—Stipenionpennatae
Stipa pennata 2 3 2 2 2 2 1 4 3 1 2 + 2 + + 1 1 2 2 3 2 2 + 1 1 3 1 2 1 V
Festuca rupicola 1 1 2 1 1 1 1 2 2 + 3 2 2 + 1 2 2 2 + 2 2 2 + + 2 2 3 3 2 + V
Veronica spicata + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + V
Potentilla huntifusa + + + + + + + + + + + + + + + + + + + . + + + + + + IV
Stipa dasyphylla 2 + . 2 2 2 2 1 2 1 + 1 + 2 + 3 2 1 + . + 1 1 2 IV
V
V IV IV
III
V
IV
III
I
V
V
V
IV
II II
II
V IV IV IV IV IV IV IV
III III III II
D
i
1+111 1 + 2
2 + 1
+ 1
W W
Phleitm phleoides ++.. + ...+ . +.......+ 1 + 1
Festuca valesiaca Taraxacum serotinum
Прочие виды Euphorbia virgata 1 +
Falcaría vulgaris Agrimonia eupatorio Verbascum marschallianum Hieracium echioides . + + 1 +
Hypericum perforatum
Galatella villosa 2 . + . 2 + . + . 2 + .2. .. + 1 + 1
Artemisia marschalliana + + + + + + +. 1. + 1.2. .+ + + + +11 A. pontica .++.. + .. + + 12.1. ..++.1 +
Convolvulus an'ensis Potentilla argentea Verbascum phoeniceum Sisymbrium polymotphum Nonea rossica
Chamaecytisus ruthenicus . +......3 .21 1 + + .2121.+ 1
Centaurea adpressa
Helichtysum arenarium ++.++. + . + 1
Hieracium pilosella .++1+ + +......+.....+ .2 +
Odontites vulgaris
Carex supina + . . + 1
Silene chlorantha
Caragana frutex 1.....1.....2 +
Knautia atvensis Scorzonera purpurea Silene wolgensis Hierochloe repens Centaurea pseudomaculosa Euphrasia pectinata . + + + 1
Hieracium virosum Veronica venia Asparagus officinalis Dianthus polymorphus Echium russicum Galium humifusum Salvia stepposa
Примечание. Кроме того, с постоянством менее 20 % встречены: Acer tataricum 3 (+); Achillea millefolium 11 (+), 19 (+), 22 (+), 27 (+); A. nobilis 1 (+), 35 (+); Acinos an'ensis 22 (+); Adonis M'olgensis 6 (+), 13 (+); Agrostis tenuis 4 (+), 5 (+), 24 (+); Allium flctvescens 35 (+); A paczosldanum 3 (+), 35 (+); A. rotundum 27 (+), 35 (+); Amygdalus nana 3 (+), 15 (+), 16 (+), 24 (+); Androsace elongata 35 (+); Arabidopsis thaliana 24 (+); Arenaria uralensis 1 (+), 3 (+), 5 (+), 14 (+), 33 (+), 35 (+); Astragalus onobtychis 2 (+); A. varius 4 (+), 17 (+), 20 (+); Bellevalia sar-matica 7 (+), 22 (+), 30 (+); Berteroa incana 9 (+), 10 (+), 16 (+), 22 (+), 35 (+); Bromopsis inermis 8 (+), 16 (+), 28 (+), 33 (+); Bromus squatrosus 6 (+); Cornelina microcarpa 1 (+); Campanula altaica 6 (+), 16 (+), 18 (+), 24 (+); С. bononiensis 1 (+), 6 (+); С. sibirica 6 (+), 17 (+), 27 (+), 33 (+); Cardaría draba 30 (+); Carduus hamulosus 30 (+); Carexpraecox 13 (+); C. stenophvlla 8 (1); Centaurea diffusa 6 (+), 24 (+), 28 (+); C.jacea 16 (+); C. marschalliana 1 (+), 7 (+), 12 (+), 13 (+), 23 (+), 24 (1), 35 (+); C. orientalis 14 (1), 21 (+), 22 (+), 24 (+); C. sp. 6 (+); C. trichoce-phala 19 (+), 21 (+); Cephalaria uralensis 12 (+), 22 (+), 28 (+), 33 (+); Chondrilla júncea 26 (+), 31 (+); Cleistogenes squatrosa 35 (+); Crataegus sp. 2 (+); Daucus carota 3 (+), 22 (+); Dianthus campestris 9 (+), 14 (+), 28 (+); D. sp. 15 (+); Elytrigia intermedia 12 (1); Eremogone biebersteinii 35 (+); E. longifolia 2 (+), 4 (+), 5 (+), 7 (+), 13 (+), 23 (1), 24 (+); Eryngium planum 30 (+); Erysimum canescens 1 (+), 17 (+), 24 (+); Euphorbia segiiieriana 10 (+), 11 (+), 12 (+), 19 (+), 29 (+); E. stepposa 35 (1); Ferulago galbanifera 1 (+), 19 (+), 21 (+), 22 (+), 24 (+); Festuca sp. 17 (1), 18 (+); Filago an'ensis 1 (2); Gagea pusilla 6 (+); Galium boreale 6 (+); Goniolimon tataricum 5 (+), 12 (+), 32 (+); Gypsophila paniculata 1 (+), 8 (+), 11 (+), 14 (+), 20 (+), 31 (+); Hemiaria
8"
^
a i
i
СЪ
1 i
1 s
1
í СЪ
С} ¡
S1
1
i'
ъ
i
i
ции характерно высокое разнообразие видов рода Stipa. Они близки к гемипсаммофитным сообществам предыдущей ассоциации, однако их псаммо-фитность выражена значительно слабее. Сообщества развиваются на слабосолонцеватых разностях южных черноземов и супесчаных почв. Активное ядро ценофлоры ассоциации (Stipa pennata, S. dasyphylla, Festuca rupicola, Elytrigia repens, Salvia stepposa, Filipendula vulgaris, Galatella villosa, Caragana frutex, Amygdalus nana) включает травянистые формы и кустарники, в связи с чем как варианты выделяются кустарниковые степи, формирующиеся на почвах облегченного механического состава. В ценофлоре содержится большое число гемиэфемероидов. Ассоциация включает 3 субассоциации.
Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1—11; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1).
Д. в.: Pedicularis physocalyx, Achillea collina, Peu-cedanum ruthenicum, Caragana frutex, Amygdalus nana.
В составе сообществ присутствуют восточно-причерноморско-казахстанские виды на западном пределе своего распространения (Pedicularis physocalyx), что отражает их ботанико-геогра-фическую специфику (Саитов, Миркин, 1991). Высокий класс постоянства отмечается для гемиэфе-
мероидов — Adonis wolgensis, Bellevalia sarmatica, Astragalus henningii.
Субасс.pedicularietosum kaufmannii subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 12—17; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 12). Д. в.: Pedicularis kaufmannii, Jurinea arachnoidea, Centaurea adpressa.
Субассоциация представляет богаторазнотрав-но-типчаково-ковыльные степи с высокой цено-зообразующей ролью Stipa pennata, S. dasyphylla и Festuca rupicola. Наряду с ними у Salvia stepposa также отмечается большая фитоценотическая активность.
Субасс. centauretosum ruthenicae subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 18—21; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 18) объединяет богаторазнотравно-ковыльно-типчаковые степные сообщества, в которых Centaurea ruthenica выходит на позицию содоминанта. Д. в.: Centaurea pseudo-maculosa, C. ruthenica, Limonium platyphyllum, Salvia tesquicola, Serratula erucifolia.
На южном пределе распространения восточно-причерноморских степей отмечены богаторазно-травно-типчаково-ковыльные и разнотравно-тип-чаково-ковылковые сообщества с высокой активностью крупноперистых ковылей (Stipa pul-cherrima, S. ucrainica), ковылка (S. lessingiana)
Продолжение примечания к таблице 2
besseri 14 (+), 23 (+); Hesperts tristis 13 (+); Hieracium densiflorum 4 (1), 5 (1), 7 (+), 20 (+); H. robustum 16 (+); H. sp. 16 (+), 17 (+), 32 (+), 33 (+); H. umbellatum 19 (+), 23 (+), 28 (+), 35 (+); Inula britannica 22 (+), 27 (+); I. hirta 13 (+), 17 (+), 23 (+), 24 (+); Irispumila 7 (+), 35 (+); Jurinea arachnoidea 12 (+), 23 (+), 33 (+); J. cyanoides 9 (+), 17 (+), 21 (+), 24 (+); J. multiflora 32 (+); Lathyrus pallescens 16 (+); L. pannonicus 6 (+); L. tuberosus 8 (+), 31 (+); Lavatera thuringiaca 8 (+); Limonium bungei 3 (+); L. platyphyllum 8 (+), 10 (+), 12 (+), 31 (+); Linaria maeotica 6 (+), 8 (+), 23 (+), 30 (+); L. vulgaris 14 (+), 15 (+), 22 (+), 34 (+), 35 (+); Lithospermum officinale 16 (+); Lotus ucrainicus 11 (+), 14 (+), 15 (+), 27 (+), 29 (+); Malus sylvestris 29 (+), 31 (+); Medi-cago falcata 2 (+), 3 (+), 11 (+), 13 (+), 23 (+), 28 (1); M. lupulina 35 (+); Melampyrum argyrocomum 16 (+), 25 (+), 31 (+); M. arvense 15 (+), 16 (+); M. cristatum 3 (+), 24 (+); Melica transsilvanica 16 (+); Microthlaspi perfoliatum 1 (+); Myosotis micrantha
1 (+), 4 (+), 5 (+), 6 (+); Onobrychis arenaria 33 (+); Onosmapolychroma 29 (+), 32 (+), 33 (+); Origanum vulgare 15 (+), 34 (+); Orthanthella lutea 11 (+), 14 (+), 21 (+), 22 (+), 35 (+); Oxytropispilosa 28 (+), 33 (+); Peucedanum ruthenicum 1 (+), 3 (+), 7 (+),
13 (+), 24 (+); Phlomis pungens 4 (+), 13 (+), 16 (+), 23 (+), 26 (+), 29 (+), 33 (+); Phlomoides tuberosa 6 (+), 13 (+), 15 (+), 16 (+), 35 (+); Picris hieracioides (16 (+); Poa compressa 14 (+), 21 (+), 22 (+), 35 (+); Polygala comosa 2 (+), 6 (+), 14 (+), 15 (+),
17 (+), 24 (+), 35 (+); Potentilla canescens 28 (+); P. obscura 2 (+), 6 (+), 13 (+); P. recta 24 (+), 35 (+); Prunus stepposa 15 (+); Psammophiliella muralis 3 (+), 21 (+), 27 (+), 35 (+); Pulsatilla patens 17 (+), 24 (+), 32 (+); P. pratensis 1 (+), 14 (+); Pyrethrum corymbosum 24 (+); Pyrus communis 16 (+), 22 (+), 26 (+), 33 (+); Ranunculus illyricus 18 (+); R. polyanthemos 6 (+), 26 (+), 33 (+); Rhinanthus vernalis 2 (+), 4 (+), 11 (+), 19 (+), 21 (+), 24 (2), 27 (+); Rosa sp. 14 (+), 17 (+), 19 (+), 22 (+), 33 (+), 35 (+); Ru-mex acetosa 24 (+); R. acetosella 2 (+), 9 (+), 11 (+), 19 (+), 20 (+); R. thyrsiflorus 24 (+); Scabiosa ucranica 2 (+), 4 (+), 20 (+), 23 (+); Scorzonera ensifolia 2 (+), 4 (+), 7 (+), 20 (+); S. hispanica 1 (+), 3 (+), 5 (+), 9 (+), 11 (+), 23 (+), 24 (+); S. mollis 3 (+), 7 (+),
17 (+), 32 (+), 35 (+); S. stricta 2 (+), 17 (+), 24 (+), 32 (+); Senecio borysthenicus 28 (+); S. erucifolius 2 (+), 13 (+), 17 (+), 25 (+); S. grandidentatus 3 (+), 27 (+); S. jacobaea 17 (+), 22 (+), 31 (+), 32 (+), 33 (+); Serratula radiata 1 (+), 24 (+); Seseli libanotis 15 (1); Spiraea hypericifolia 1 (+), 35 (+); Stellaria graminea 4 (+), 20 (+); Steris viscaria 24 (+); Stipa lessingiana 30 (2); S. zalesskii
23 (1); Taraxacum erythrospermum 14 (+), 17 (+); Thalictrum minus 2 (+), 13 (+), 15 (+), 32 (+), 35 (+); Thlaspi arvense 30 (+);
Tragopogon dasyrhynchus 10 (+), 26 (+), 29 (+), 33 (+); T. dubius 32 (+); T. podolicus 6 (+), 8 (+), 19 (+), 21 (+), 24 (+); Trifolium arvense 4 (+); T. medium 11 (+); Trinia hispida 4 (+), 20 (+), 30 (+); Trommsdorfia maculata 2 (+), 20 (+), 23 (+), 24 (1); Turritis glabra 24 (+); Valeriana tuberosa 5 (+), 24 (+); Verbascum lychnitis 10 (+), 26 (+), 29 (+); Veronica arvensis 29 (+); V chamaedrys
24 (+); V dentata 18 (+); V. incana 3 (+), 17 (+), 22 (+), 24 (+), 33 (+); Vprostrata 28 (+); V spuria 6 (+); Vicia cracca 2 (+), 6 (+),
8 (+), 11 (+), 18 (+); V tenuifolia 15 (1), 16 (+), 25 (+), 26 (+), 30 (+), 31 (1); Vincetoxicum scandens 24 (+); Viola ambigua 13 (+), 24 (+), 34 (+); Xanthoselinum alsaticum 6 (+).
Локализация описаний. Ростовская обл. Чертковский р-н: 1, 5, 9 — в 3 км на запад от хут. Шипилов, 25.07.2008; 2, 4, 6, 7, 13, 20, 23, 30 — там же, 01.06.2008; 3, 22 —в 5 км на запад от с. Алексеево-Лозовское, 13.07.2008; 11, 19, 21, 27 —в 3.5 км на запад от хут. Шипилов, 14.07.2008; 14, 35 — в 0.5 км на северо-восток от хут. Галдин, балка Кленовая, 12.07.2008; 17, 18, 32, 33 — в 3 км на запад от хут. Шипилов, 04.06.2009; 24 — в 1 км на восток от с. Кутейниково, 04.06.2008; 34 — в 3 км на запад хут. Шипилов, 05.07.2009. Верхнедонской р-н: 8 — в 10 км на юг от ст. Шумилинская, 04.06.2008; 15, 16 — в 2 км к северу от ст. Шумилинская, 29.06.2009; 25, 31 —в 6 км к северу от ст. Казанская, 29.06.2009; 28 — в 10 км на северо-восток от ст. Казанская, 03.06.2008. Шолоховский р-н: 10, 12, 26, 29 —окр. хут. Гусынка, 29.06.2009. Авторы описаний: О. Н. Демина (1, 3—5, 7—9, 11, 14—17, 20—25, 30, 33, 35—38), А. Ю. Королюк (2, 6, 13, 26, 27, 31), С. Р. Майоров (10, 12, 18, 19, 28, 29, 32, 34).
* — номенклатурный тип асс. Trifolio alpestris—Stipetum tirsae и субасс. typicum: оп. № 1 (250) — Ростовская обл., Чертковский р-н, в 3 км на запад от хут. Шипилов, юго-восточный склон, угол наклона 8°, географические координаты: N 49.45911; E 40.74228, дата: 25.07.2008, О. Н. Демина.
Таблица 3
Ассоциация Trifolio alpestris—Stipetum tirsae, субассоциации echioetosum russici, stachyetosum officinali,
linetosum nervosi
Association Trifolio alpestris—Stipetum tirsae, subassociations echioetosum russici, stachyetosum officinali,
linetosum nervosi
Субассоциация echioetosum russici (I) stachyetosum officinali (II) linetosum nervosi (III)
Число видов ОПП, % Номер описания авторский табличный 54 56 42 51 55 53 60 51 47 43 48 54 34 36 95 90 95 90 90 95 90 90 80 90 95 70 70 95 IT) TT ЧО 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 77 67 56 40 44 67 95 95 95 98 98 95 <S TT <S t- H vo n ППН^С! H H^KI^H 15* 16 17 18 19 20 96 73 60 56 57 95 95 95 85 95 ЧО t- 00 IT) f) Os OsOsOsOs 21* 22 23 24 25
Д. в. асс. Trifolio alpestris—Stipetum tirsae
Trifolium alpestre Stipa tirsa 21 1+ + 21+ + 2+1 12 222 + 3 + + 32 . .232 . . + + + + .3.33. + + + + + 3 2 2..
Постоянство
I II III
Д. в. субасс. T. a.—S. t. echietosum russici
112 11
1
2 1
1
+ 2 1
Д. в. субасс. T. a.—S. t. stachyetosum officinali
Stachys officinalis Serratula radiata Artemisia armeniaca
Д. в. субасс. T. a:—S. t. linetosum nervosi Linum nervosum Knautia arvensis Trommsdorfia maculata Veronica chamaedrys Ranunculus polyanthemos Galatella dracunculoides Festuca regeliana
Д. в. подсоюза Festuco rupicolae—Stipenionpennatae Stipa pennata 3 2 2 2 1 2 2
Chamaecytisus ruthenicus 1 + 2 1 + + 2 Potentilla humifusa Stipa dasyphylla Festuca rupicola Peucedanum ruthenicum
Д. в. союза Fragario viridis—Trifolion montani Amoria montana 2 1111
Agrimonia eupatoria + +
Fragaria viridis + 2
Elytrigia repens Polygala comosa Galium verum Cichorium intybus
Д. в. союза Festucion valesiacae Achillea stepposa + 1
Plantago lanceolata Thesium arvense Salvia nutans Centaurea orientalis
Д. в. подсоюза Phlomenion pungentis Galium octonarium Eryngium campestre Bromopsis riparia Salvia tesquicola Euphorbia stepposa
Д. в. класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae
1+
+1
+1
11 + 22 + + 1 1 2
+ + + + + - и + + + . +
+++++ . . + + + . . + + + + + 1 1 1
+ + . + + . + 1 + + . . . + . +++++ + + + . . ++ + . + . +. + . + 1 + + . . + + + + . + .
+ +
+ +
++
++++
Filipendula vulgaris Stachys recta Poa angustifolia Koeleria cristata Plantago urvillei Thymus marschallianus Veronica jacquinii Securigera varia Stipa capillata Euphorbia seguieriana Phleum phleoides Medicago romanica Festuca valesiaca Trinia multicaulis Campanula sibirica Artemisia austriaca
2
+
+ +
. + 1 1 + +
1 + +
+ +
1
+
2+1
21
+ 1 1
2 2 3 1
2 + +
2 + 1 + + 3 2 1 2 3 3 1
+ +1
. 1
2 2
+ 112 2
. . 1 .
+ . . .
+ 112
+ + 1 .
+ . + +
113 2
+ . + +
2 + 1 .
+ + + .
1 . + +
+ . . +
1 + + + 2
2+ + 1
11+ + + + . + + 111 + + 1 +
12 11.
+ + + + +
+ 11 + 2
+ +1
V III
Echium russicum + + + + i- + + + + + + + + + + + + + . V IV
Genista tinctoria + + + + i- + + + + + + + + + + . + . . . V III
V
II I V
I I III
III V
I V
V
V
V V V
V V I
IV III I
III II IV
II III
IV
V V V
V II IV
IV V V
IV V V
IV II IV
IV V II
II I I
IV IV
III IV III
III I I
II II III
I I II
V III V
V IV
IV IV IV
II I II
I IV III
V V IV
V V V
V IV V
V IV V
IV IV V
IV III IV
III V III
III II V
III V
III
II IV V
II IV II
II I II
II II
II II
I V I
Продолжение таблицы 3
Табличный номер 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15* 16 17 18 19 20 21* 22 23 24 25 I II III
Thalictrum minus . 1 + . . + + . I III
Origanum vulgare + + + . . + I III
Прочие виды
Falcaria vulgaris + + + ++ ++ ++++ . + + + . + + + . + + V V III
Euphorbia virgata + + + ++ ++++ + + + + + . + + . . + IV IV IV
Potentilla argentea + + ++ ++ . + + + H . + + + . . + + + + ++ IV IV V
Artemisia pontica + 1 +1 . + 3+++ . + + + . . . + + . + IV III III
Seseli tortuosum + + + ++ +. + + . + + + + + . . + IV IV
Veronica spicata + ++ ++ . . . + H + + + . . . + + . + + + III III IV
Hypericum perforatum + + +. +. + . . + + + . . + + . + + . + . III III III
Centaurea pseudomaculosa + + ++ . . + . H + + + + . . + + + . . III IV II
Festuca sp. 2 2 + 3 2+ .21. . 2 . . . 1 112 2 III I V
Verbascum marschallianum + + 1 . + . + + . . . 1 + . . . + + + + . . + III III III
Rosa sp. + ++ +. . 3 + . + + + . . . + . . . + III III II
Galatella villosa + 1 + +. +. H . + + . . + + + . + + . III IV III
Hieracium pilosella + + ++ ++ . + . + . + . . . + + + + . III I IV
Verbascum phoeniceum + + ++ ++ + . . + + . + . . . III II
Centaurea adpressa + + + . + . . + . H + . . + . . . . . + III I I
Hieracium sp. + 1+ +1 . + + . . + . . . + + . . . III I II
Artemisia marschalliana 2 + +2 ++ . . + 1 .... 1 + . . . III I I
Hieracium echioides + + ++ . + . . . . H + + + . . . + III III
Convolvulus arvensis + ++ +. + . . + . + . . + III II
Silene chlorantha + + + . . + . . . . . + + II I I
Nonea rossica + . + . . . . H . . + . . . + + . . + II I III
Veronica verna ++ . + . . . + . . + + II II I
Jurinea cyanoides + + +. . + . . . . + + . . . II I I
Sisymbrium polymorphum + + + + . + . . . + II I I
Ajuga genevensis + . + . + . . . . + + . . . + + II II II
Salvia stepposa + +. +. + + . . 1 . + . . . II II
Scorzonera mollis + +. ++ . . . . + + . + . + II I III
Pyrus communis 1 H + . . . + + + + ++ II II IV
Scorzonera hispanica + +. . . + + + + + . II III
Pulsatilla patens + 2 +. +. + + . . II II
Scorzonera purpurea + + . + +. + . . . . + . + . . II I II
Inula hirta 1 2. 1 + + + . + + 1 + . I IV IV
Dianthus andrzejow-skianus + + . . + . . + + + ++ I I V
Vicia cracca + . . . . . + + . + . + + 1 I II IV
Achillea millefolium + + + + ++ I V
Eremogone biebersteinii + + . + . . + + + . . . I III II
Hieracium virosum + . + + . . . . + + . + . I I III
Phlomoides tuberosa + 1 . + 11. I IV
Turritis glabra + . . + . + + + + . II IV
Xanthoselinum alsaticum + + + ++ I IV
Примечание. Кроме того, с постоянством менее 20% встречены: Acer tataricum 21 (+), 22 (+), 25 (+); Achillea nobilis 15 (+); Adonis wolgensis 2 (+), 15 (+); Allium inaequale 20 (+); A. paczoskianum 20 (+); A. sphaerocephalum 20 (+); Amygdalus nana 2 (+), 18 (+), 19 (+), 25 (1); Arenaria uralensis 16 (+), 17 (+); Asparagus officinalis 4 (+), 16 (+), 20 (+), 22 (+), 23 (+); Aster amellus 16 (+); Astragalus macropus 15 (+); A. varius 1 (+), 4 (+), 7 (+), 8 (+), 20 (+); Bellevalia sarmatica 2 (+), 9 (+), 15 (+); Berteroa incana 3 (+), 15 (+), 18 (+), 19 (+), 20 (+); Bromopsis inermis 20 (+), 22 (+), 25 (+); Calamagrostis epigeios 16 (1), 20 (+),
22 (1), 23 (+); Campanula bononiensis 15 (+); C. glomerata 15 (+); Caragana frutex 18 (+), 19 (+), 20 (+), 25 (1); Cardaria draba 9 (+); Carduus acanthoides 12 (+); C. crispus 15 (+); C. nutans 14 (+); Carex supina 1 (+), 4 (+), 20 (+); Carlina biebersteinii 6 (+); Centaurea carbonata 4 (+); C. jacea 15 (+), 16 (1); C. marschalliana 11 (+), 17 (+), 22 (+), 23 (+); C. ruthenica 21 (+); C. tricho-cephala 10 (+), 11 (+), 15 (+), 16 (+); Cephalaria uralensis 2 (+), 7 (+); Cerasus fruticosa 22 (+), 23 (+); Chondrilla juncea 20 (+),
21 (+); Cirsium arvense 12 (+); Cleistogenes squarrosa 7 (+); Clematis integrifolia 15 (+); Consolida paniculata 9 (+); Crataegus sp. 16 (+); Daucus carota 15 (+); Dianthus campestris 1 (+), 12 (+), 15 (+), 20 (+); D. leptopetalus 2 (+); D. polymorphus 1 (+), 12 (+), 16 (+); Echium vulgare 15 (+); Erysimum canescens 3 (+), 4 (+); Euphorbia helioscopia 15 (+); Euphrasia pectinata 1 (+), 12 (+); Ferulago galbanifera 20 (+); Filago arvensis 19 (2), 20 (+); Galatella rossica 16 (+); Galium boreale 12 (+); G. humifusum 15 (+); Gladiolus tenuis 7 (+); Goniolimon tataricum 15 (+), 17 (+); Gypsophila paniculata 1 (+), 6 (+), 10 (+), 17 (+), 20 (+); Helichrysum arenarium 1 (+), 5 (+), 6 (+), 8 (+), 20 (+); Herniaria glabra 20 (+); Hieracium densiflorum 1 (+), 6 (+); H. umbel-latum 12 (+), 16 (+); Hierochloë repens 2 (+), 4 (+), 7 (1), 9 (+), 17 (+); Hylotelephium stepposum 20 (+); Inula aspera 16 (+),
23 (+); I. germanica 3 (1), 22 (+), 25 (+); I. oculus-christi 16 (+); Iris pumila 4 (+), 20 (+); Jurinea arachnoidea 2 (+), 4 (+), 7 (+),
22 (+); Lathyrus pannonicus 18 (+), 19 (+), 22 (+), 25 (+); L. tuberosus 24 (+), 25 (+); Limonium platyphyllum 3 (+), 13 (+), 16 (+); Linaria genistifolia 20 (+); L. maeotica 17 (+), 23 (+), 25 (+); L. vulgaris 15 (+); Lotus ucrainicus 13 (+); Melampyrum argyroco-mum 16 (+), 21 (+), 25 (+); M. cristatum 16 (+); Melilotus officinalis 16 (+); Myosotis micrantha 18 (+), 19 (+); Nepeta pannonica 25 (+); N. parviflora 2 (+); Odontites vulgaris 5 (+), 9 (+), 15 (+); Onosma polychroma 12 (+), 13 (+); Orthanthella lutea 15 (+); Paeonia tenuifolia 15 (+), 17 (+), 22 (+); Pedicularis kaufmannii 21 (+), 22 (+), 24 (+), 25 (1); Phlomis pungens 3 (+), 13 (+), 14 (+), 25 (+); Pimpinella saxifraga 12 (+); Plantago media 16 (+); Platanthera bifolia 23 (+); Poa bulbosa 7 (+), 8 (+); P. compressa 2 (+), 7 (+), 11 (+), 12 (+), 16 (+); Potentilla arenaria 20 (+); P. recta 15 (+); Prunus stepposa 20 (2); Pulsatilla pratensis 1 (+), 7 (1), 15 (+), 17 (+); Pyrethrum corymbosum 16 (+); Quercus robur 23 (+), 24 (+); Ranunculus illyricus 10 (+), 17 (+); Rhinan-thus vernalis 5 (+), 8 (+), 16 (+); Rosa corymbifera 20 (+); Rumex acetosella 1 (1), 5 (+), 12 (+), 20 (+), 21 (+); R. thyrsiflorus 16 (+); Salvia verticillata 24 (+), 25 (+); Scabiosa ochroleuca 9 (+), 12 (+); S. ucranica 1 (+); Scorzonera ensifolia 20 (+); S. stricta 5 (+), 7 (+), 8 (+); Senecio erucifolius 2 (+), 4 (+), 9 (+), 24 (+); S. jacobaea 1 (+), 7 (+), 8 (+), 15 (+), 16 (+); Silaum silaus 11 (+),
и типчака (Festuca valesiaca), обнаруживающие черты сходства как с красивейшековыльными сообществами луговых степей Верхнего Поосколья, объединяемых в асс. Polygalo cretaceae—Stipetum pulcherrimae Polujanov 2010 (Полуянов, 2010), так и с сообществами петрофитных западнопричер-номорских степей Приазовья, изученных ранее на территории Украины в заповеднике «Хомутовская степь» и относимых к ассоциациям Stipetum pulcherrimae Soó 1942 (syn. Plantagini stepposae— Stipetum pulcherrimae V. Sl. 1995 (Соломаха, 1996)) и Stipetum lessingianae stipetosum ucrainicae Kostylev et al. 1986 (Костылев и др., 1986).
Асс. Plantagini urvillei—Stipetum tirsae ass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 1—10; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1). Д. в.: Stipa tirsa, S. pulcherrima, S. ucrainica, Centaurea adpressa, Limonium platyphyllum, Plantago urvillei.
Сообщества ассоциации представляют пе-трофитный вариант восточнопричерноморских разнотравно-типчаково-ковыльных степей, развивающихся на слабосолонцеватых южных черноземах, и приурочены к юго-восточной части Донской гряды и Доно-Донецкой равнины. В сообществах наряду с лугово-степным Stipa tirsa, фитоценоти-ческая активность которого в южной части распространения восточноевропейских степей резко снижается, появляется западнопричерноморский эвриксерофил S. ucrainica. В травостое повышается роль ксерофитного степного разнотравья (Limonium platyphyllum) и гемиэфемероидов (Adonis wolgensis, Serratula erucifolia). Наибольшей фито-ценотической активностью обладают крупноперистые ковыли и типчак (Stipa pulcherrima, S. ucrain-ica, S. dasyphylla, S. tirsa, Festuca valesiaca), кроме которых в активное ядро ценофлоры входят также Stipa lessingiana, Poa angustifolia, Medicago romanica и Plantago urvillei.
На исследованной территории были выявлены также сообщества асс. Stipetum lessingianae Soó 1949 (Костылев и др., 1986), которые распространены преимущественно за пределами исследуемой территории — на юге Ростовской обл. (рис. 1), в границах Приазовско-Причерноморской степной подпровинции (Лавренко, 1970) и представляют за-паднопричерноморские региональные типы (Map
..., 1996; Демина, 2008). Наибольшей фитоцено-тической активностью обладают Stipa lessingiana, Festuca valesiaca и Salvia nutans, которые наряду с Medicago romanica, Galatella villosa и Phlomis pungens составляют активное ядро ценофлоры ассоциации и являются основными ценозообразова-телями (табл. 7).
Обсуждение
Описанные ассоциации — Trifolio alpestris— Stipetum tirsae, Artemisio marschallianae—Stipetum dasyphyllae и Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae — по составу диагностических видов оказались сходны с синтаксонами, входящими как в союз Fragario viridis—Trifolion montani Korotchenko et Didukh 1997, так и в союз Festucion valesiacae (Саитов, Миркин, 1991; Коротченко, Дддух, 1997; Гончаренко, MQ3).
Известно, что в союз Fragario viridis—Trifolion montani входят зональные для лесостепи луговые степи (Коротченко, Дщух, 1997; Лысенко, Коротченко, MQó; Коротченко, Мала, MQS), поэтому в составе сообществ описанных нами ассоциаций в границах исследуемой территории отсутствуют многие виды, представленные в сообществах син-таксонов лесостепной подзоны. Физиономически разнотравно-типчаково-ковыльные сообщества настоящих степей также значительно отличаются от лугово-степных сообществ. Наиболее высокой фитоценотической активностью, или ценозообра-зующей ролью в сообществах всех 3 выделенных ассоциаций обладают дерновинные злаки — Stipa tirsa, S. pennata, S. dasyphylla и Festuca rupicola, которые и формируют общий облик растительного покрова.
К союзам Artemisio marschalliani—Elytrigion intermediae Korotchenko et Didukh 1997 (д. в.:
Elytrigia intermedia, Onobrychis tanaitica, Artemisia marschalliana, Astragalus dasyanthus, Valeriana stolonifera, Carex melanostachya, Consolida regalis, Chamaecytisus austriacus, Hieracium virosum, Origanum vulgare, Verbascum lichnitis) (Коротченко, Д^х, 1997) и Poo angustifoliae—Stipion capilla-tae Goncharenko MQ3 (д. в.: Poa angustifolia, Stipa capillata, Bromopsis inermis, Jurinea arachnoidea,
15 (+); Silene viscosa 13 (+); S. wolgensis 3 (+), S (+), 11 (+), 21 (+); Stellaria graminea 16 (+); Steris viscaria 27 (+); Taraxacum serotinum 12 (+), 14 (+), 15 (+); Tragopogon dasyrhynchus 9 (+), 13 (+); T. podolicus 16 (+); Trifolium arvense 16 (+), 2Q (+); T. pratense 15 (+); Verbascum lychnitis 14 (+); Veronica arvensis 13 (+); V. incana 4 (+), 7 (1), 16 (+), 2Q (+); Vicia angustifolia 3 (+); V tetrasperma 3 (1), 14 (1); Vinca herbacea 1S (+), 19 (+); Vincetoxicum albowianum 5 (+), 22 (+), 23 (+); Viola ambigua 5 (+), 1S (+), 19 (+), 24 (+); V. persicifolia 12 (+).
Локализация описаний. Ростовская обл. Чертковский р-н: 1 — в 2.5 км на запад от хут. Шипилов, 25.Q7.2QQS; 2, 4, 5, 7 — окр. хут. Шипилов, Q4.Q6.2QQ9; 6, 10, 11, 17 —окр. хут. Галдин, Q7.Q6.2QQ9; 9 — в 2 км на запад от хут. Шипилов, Q5.Q7.2QQ9; 15 — в 2 км на северо-восток от хут. Галдин, балка Кленовая, 12.Q7.2QQS; 16 — в 5 км на запад от с. Алексеево-Лозовское, 12.Q7.2QQS; 20 — в 2 км на запад от хут. Шипилов, 12.Q7.2QQS. Шолоховский р-н: 3, 13, 14 — окр. хут. Гусынка, 29.Q6.2QQ9. Верхнедонской р-н: 8 — в S км на север от хут. Шипилов, Q4.Q6.2QQ9. Боковский р-н: 18 — в 5 км на северо-запад от хут. Яблоновский, 23.Q5.2QQ9. Милютинский р-н: 19 — в 6 км на север от ст. Селивановская, балка Ушакова, 2Q.Q5.2QQ9. Миллеровскийр-н: 21—25 — окр. хут. Фоминка, QS.Q6.2QQ9.
Авторы описаний: О. Н. Демина (1, 2, 4—12, 15—29), С. Р. Майоров (3, 13, 14).
* — номенклатурные типы cyбассоциаций: субасс. echietosum russici — оп. № 1 (251), Ростовская обл., Чертковский р-н, в 2,5 км на запад от хут. Шипилов, прибалочный пологий склон северной экспозиции, географические координаты: n 49.4439Q, E 4Q.76S97, дата: 25.Q7.2QQS, О. Н. Демина; субасс. stachyetosum officinali — оп. № 15 (132), Ростовская обл., Чертковский р-н, в 2 км на cеверо-восток от хут. Галдин, балка Кленовая, балочный склон средней крутизны (угол наклона 7 °), географические координаты: N 49.52543, E 4Q.1Q744, дата: 12.Q7.2QQS, О. Н. Демина; субасс. linetosum nervosa — оп. № 21 (936), Ростовская обл., Миллеровский р-н, в 2 км западнее хут. Фоминка, водораздел, географические координаты: N 49.Q4S3Q, E 4Q.51654, дата: QS.Q6.2QQ9, О. Н. Демина.
Ассоциация Artemisia marschallianae—Stipetum dasyphyllae Association Artemisia marschallianae—Stipetum dasyphyllae
Таблица 4
typicum (I) ferulagoetosum galbaniferi (II)
37 25 32 49 35 40 41 35 35 36 33 35 47 45 44 45 72 70 65 80 75 70 90 70 55 70 75 70 60 70 90 90 90 90 ЧО f) TT f) ЧО <S ON <S TT f) TT ЧО TT <S "Г) 77799797771197777 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 38 41 41 43 39 33 35 33 73 85 85 80 70 85 80 75 90 95 <S f) SO IT) TT 00 ON <s ■»■л НППНПППОО 00 JOhhOOht^hN 18* 19 20 21 22 23 24 25 26
Субассоциация
Число видов ОПП, % Номер описаний
авторский табличный
I II
Д. в. асс. Artemisia marschallianae—Stipetum dasyphyllae
1 + +
+ 21 +
+ 2 +
+ + 1 + + 2 + +
Stipa dasyphylla Artemisia marschalliana Jurinea cyanoides Gypsophila paniculata
Д. в. субасс. A m.—S. d ferulagoetosumgalbaniferi Ferulago galbanifera Phleum phleoides Amygdalus nana Peucedanum ruthenicum Pulsatilla patens
Д. в. подсоюза Festuco rupicolae—Stipenionpennatae Festuca rupicola Stipa pennata Potentilla humifusa Chamaecytisus ruthenicus
Д. в. подсоюза Phlomenion pungentis Eryngium campestre + + + 1 +
Seseli tortuosum Bromopsis riparia Salvia tesquicola
Д. в. союза Festucion valesiacae Verbascum phoeniceum Veronica jacquinii Achillea nobilis
Д. в. союза Fragario viridis—Trifolion montani Amoria montana Fragaria viridis
Д. в. класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae
1111 1 + + +
1 1 + 12 12 2 2
2 12 2 + 112 +
+ + 1 1 + . . . +
+ . + 1 . + . + .
+ 2
+ + + + + + + + 1 + + + + + + + + 1
1 + + + + + + + + + + + + + + + + +
3 33233343
3 2 3223 2 1 3 3 3 2 2 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 V V
2 . . . .12 2 2 2 3 . + 1 + 1 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 V V
+ . . + 1 + 1 . 1 + + + + 1 + + + + + + IV III
+ + + 1 2 + + 2 2 2 2 1 III III
1 + +
+ 1 +
Hieracium echioides Galium verum Stachys recta Galatella villosa Koeleria cristata Stipa capillata Elytrigia repens Artemisia austriaca Potentilla argentea Thymus marschallianus Trinia multicaulis Poa angustifolia Falcaria vulgaris Filipendula vulgaris Plantago lanceolata Achillea stepposa Securigera varia Medicago romanica
Прочие виды Poa bulbosa Helichrysum arenarium Pulsatilla pratensis Veronica spicata Eremogone biebersteinii Caragana frutex Astragalus varius Potentilla arenaria Carex supina Iris pumila Scorzonera purpurea Euphorbia seguieriana Silene borysthenica Jurinea arachnoidea Veronica verna Hylotelephium maximum
+ 1 + 1
1+
+ 1 2 . 1 1
+ 1
+ 1 +
1 + 1 + 1 2
+1
+ 1
+ + 1
+1
. 1 1 12 + + + . . + + + + + + + 1 . . + . + IV IV
+ 1+ . + + + 1 + + + + 1 . + + + + + + . . . . . IV III
+ . 1 + + 2 + + + + + + + + . III V
. + . . + . + .+ + . + + 1 + + III IV
+ + + + + + + + + + + + . . + III IV
. + + + + + + + + + + + + . + . III IV
+ +. + . + + + 2 . + + 1 + 11 . + + . . III IV
+ . . . . 1 + + + + . . + . + 1 + 12.++. . III IV
+ +. + 1 + . 1 . + . + . . + + + + + . . . . + III III
+ + + . + . + . + + .+ + + +. . III III
+ . . + . . . . + + + + + . .++. + .+ III III
+ . + + . 1 . + . + + + + + + + + . . . . . III II
+. + + + + + + + + . . II IV
+ + + . .+ + + +. II IV
. . . + . + + . . + . + . + II III
+ + + + + + + + . . . + . II III
Продолжение таблицы 4
Табличный номер 1* 23456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18* 19 20 21 22 23 24 25 26 I II
Chondrilla juncea + + . . . + + + . + + . . . . + II III
Cleistogenes squarrosa . + . 2 . + . + . . . . + + + + + . . . . . II III
Verbascum marschallianum + + . . + . + . . + . . + + . . . + . . . + II II
Scorzonera mollis . + h . + + . + . + . . . . + . . . . + .++. II II
Rumex acetosella + + + . + . . . + . + . . + . . . . + II II
Dianthus campestris + . . . . + + + + II II
Senecio borysthenicus + . . . + . . . + + + + + + II II
Scorzonera ensifolia 1 + + . 2 . . . + . + + + + II II
Inula hirta . + + + + + . . . + . . + + II II
Euphorbia virgata + . + 1+ + + + + + II I
Hypericum perforatum 1 . . + + . . . + . + + + II I
Erysimum canescens + . + . . + . + . + . . . . + II I
Cephalaria uralensis + . + h + + + + II I
Thesium arvense + + + . . . + . . + I
Примечание. Кроме того, с постоянством менее 20 % встречены: Achillea micrantha 2 (+), 8 (+), 17 (+); A. millefolium 10 (+), 12 (+), 16 (+); A. pannonica 4 (1), 5 (1), 7 (+); Acinos arvensis 26 (+); Agrimonia eupatoria 4 (+), 8 (+); Agros-tis tenuis 26 (+); Allium flavescens 3 (+), 11 (+), 21 (+); A. inaequale 12 (+), 11 (+); A. paczoskianum 11 (+), 18 (+), 21 (+), 22 (+); A. rotundum 1 (1), 9 (+); A. sphaerocephalum 12 (+), 11 (+); A. waldsteinii 13 (+); Arabidopsis thaliana 26 (+); Arenaria uralensis 1 (+); Artemisia pontica 4 (+), 22 (+); A. santonica 5 (+); Asparagus officinalis 26 (+); A.onobrychis 20 (+); Berteroa incana 11 (+); Bromopsis inermis 14 (1); Bromus squarrosus 2 (+), 10 (+), 1 (+), 17 (+); Calamagrostis epigeios 1 (+); Carex praecox 8 (+), 9 (+); Centaurea adpressa 1 (+), 8 (+), 10 (+), 17 (+); C. carbonata 13 (1); C. marschalliana 12 (+), 18 (+), 19 (+), 24 (+), 22 (+), 26 (+); C. orientalis 13 (+), 26 (+); C. pseudomaculosa 1 (+); Chamaecytisus borysthenicus 20 (+); Chenopodium album 12 (+); Convolvulus arvensis 4 (+), 7 (+); Crataegus sp. 10 (+), 17 (+); Cuscuta approximata 11 (+); Dianthus andrzejowskianus 17 (+); D. polymor-phus 18 (+), 22 (+); Echium russicum 4 (+), 19 (+), 24 (+), 23 (+), 25 (+); Elytrigia intermedia 14 (+); Erophila verna 10 (+), 15 (+), 17 (+); Festuca valesiaca 5 (+), 14 (1), 13 (+), 18 (1); Filago arvensis 12 (+), 11 (+); Galatella rossica 26 (+); Galium octonarium 4 (+), 26 (+); Genista tinctoria 5 (+); Herniaria besseri 9 (+); H. glabra 12 (+), 11 (+); Hesperis tristis 26 (+); Hieracium densiflorum 26 (+); H. pilosella 8 (+), 10 (+), 17 (+), 13 (+), 26 (+); H. robustum 14 (+), 16 (+); H. sp. 5 (+), 7 (+); H. virosum 4 (+), 15 (+), 17 (+), 13 (+), 22 (+), 26 (+); Hierochloë repens 2 (+), 7 (+), 8 (1), 17 (+); Hylotelephium stepposum 11 (+); Knautia arvensis 14 (+), 17 (+); Kochia prostrata 10 (+); Koeleria sabuletorum 18 (+), 19 (+), 20 (+), 21 (1); Linaria genistifolia 9 (+), 13 (+), 25 (+); L. maeot-ica 7 (+), 13 (+); L. vulgaris 12 (+); Medicago falcata 14 (+); Melampyrum arvense 23 (+); M. cristatum 26 (+); Mollugo cerviana 14 (+); Myosotis arvensis 26 (+); M. micrantha 10 (+), 8 (+), 15 (+), 17 (+); Nonea rossica 14 (+), 7 (+); Onosma polychroma 7 (+); Orthanthella lutea 10 (+), 8 (+), 12 (+), 11 (+); Phlomis pungens 3 (+), 7 (+); Phlomoides tuberosa 4 (+); Plantago urvillei 4 (+), 22 (+), 26 (+); Polycnemum arvense 12 (+); Polygala comosa 7 (+), 13 (+), 26 (+); Potentilla canescens 3 (+); Psammophiliella muralis 12 (+); Pulsatilla sp. 25 (+); Ranunculus illyricus 1 (+), 14 (+), 16 (+); Rhinanthus vernalis 26 (+); Rosa sp. 4 (+); Rumex acetosa 26 (+); Salvia nutans 13 (+); Scabiosa ochroleuca 12 (+); S. ucranica 10 (+), 3 (+), 9 (+), 14 (+); Scorzonera hispanica 26 (+); S. stricta 4 (+), 5 (+); Secale sylvestre 1 (+); Senecio jacobaea 1 (+), 4 (+), 13 (+), 14 (+); Silene chlorantha 10 (+), 9 (+), 12 (+); S. multiflora 9 (+); S. wolgensis 3 (+), 9 (+), 13 (+); Sisymbrium polymorphum 4 (+), 5 (+), 15 (+), 17 (+), 13 (+), 23 (+); Spiraea crenata 14 (+); Steris viscaria 16 (+), 17 (+), 26 (+); Stipa tirsa 26 (+); Syrenia montana 1 (+), 20 (+), 21 (+); Taraxacum erythrospermum 18 (+), 19 (+), 21 (+); Thalictrum minus 14 (+), 17 (+); Tragopogon dasyrhynchus 4 (+), 14 (+); T. podolicus 26 (+); Trifolium alpestre 4 (+), 7 (+), 26 (+); T. arvense 11 (+); Trommsdorfia maculata 26 (2); Turritis glabra 26 (+); Valeriana tuberosa 17 (+), 26 (+); Veronica arvensis 10 (+), 8 (+), 12 (+), 11 (+); V chamaedrys 26 (+); V. incana 4 (+), 7 (2), 11 (+), 13 (+), 26 (+); V spuria 4 (+), 7 (+); Vincetoxicum albowianum 13 (+), 18 (+), 19 (+), 20 (+), 21 (+), 23 (+); V scandens 26 (+); Viola arvensis 26 (+); Xeranthemum annuum 1 (+), 9 (+).
Локализация описаний. Ростовская обл. Советский р-н: 1 — в 7 км на северо-восток от хут. Кутейников, 20.05.2009; 3, 9 — в 12 км на юго-запад от ст. Советская, 21.05.2009. Шолоховский р-н: 2, 8, 10 — в окр. хут. Белогорский, 20.05.0909. Миллеровскийр-н: 4 — окр. хут. Петровский, 03.06.2009. Чертковскийр-н: 5, 7, 13 —в 3 км на северо-запад от хут. Шипилов, 04.06.2009; 11, 12 —в 5 км на запад от с. Алексеево-Лозовское, 13.07.2008; 26 — на запад от с. Алексеево-Лозовское, 04.06.2008. Милютинский р-н: 6, 14-17 — в 2 км на север от ст. Селивановская, балка Ушакова, 20.05.2009. Боковский р-н: 18, 19, 22 —в 3 км на северо-запад от хут. Яблоновский, 23.05.2008; 21, 23-25 — окр. хут. Яблоновский, 22.05.2009.
Автор описаний — О. Н. Демина.
* — номенклатурные типы: асс. Artemisio marschallianae—Stipetum dasyphyllae и субасс. typicum — оп. № 1 (716), Ростовская обл., Советский р-н, в 7 км на северо-восток от хут. Кутейников, на пологом склоне (угол наклона 3°) северной экспозиции, географические координаты: n 48.94461, E 42.03062, дата: 20.05.2009, О. Н. Демина; субасс. ferulagoetosum galbaniferi — оп. № 18 (812), Ростовская обл., Боковский р-н, в 3 км на северо-запад от хут. Яблоновский, балка Яблоновая, склон юго-восточной экспозиции (угол наклона 3°), географические координаты N 49.30442, E 41.38315, дата: 23.05.2008, О. Н. Демина.
Chamaecytisus austriacus, Astragalus dasyanthus, Onobrychis tanaitica, Gypsophylla altissima, Polygala sibirica, Salvia nutans, Centaurea marschalliana, Plantago stepposa) (Гончаренко, 2003) мы также не смогли отнести выделенные ассоциации, так как виды, дифференцирующие данные союзы, отмечаются с невысоким классом постоянства или совсем отсутствуют (табл. 1).
В работах украинских авторов мы находим обоснование того, что типичные сообщества разнотравно-дерновиннозлаковых степей, харак-
терной особенностью которых является большое число видов рода Stipa (Костылев и др., 1986; Тка-ченко и др., 1987; Коротченко, Дадух, 1997), они относят к союзу Astragalo-Stipion Knapp 1944, но при этом разнотравно-типчаково-ковыльные ценозы, расположенные в одной растительной подзоне луговых степей, но сформировавшиеся под влиянием чрезмерной антропогенной нагрузки — к союзу Festucion valesiacae (Лысенко, Коротченко, 2006; Коротченко, Мала, 2008). Считается, что союз Festucion valesiacae объединяет сообщества
Ассоциация Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae Association Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae
Таблица 5
Субассоциация
Число видов ОПП, % Номер описаний
авторский табличный
typicum (I) pedicularietosum kaufmannii (II) centauretosum ruthenicae (III)
45 41 47 34 48 48 41 34 41 41 38 85 95 85 90 90 90 95 95 95 95 90 730 805 806 807 808 809 731733810729811 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 43 39 42 43 49 40 85 85 85 85 80 80 789715713790791 714 12* 13 14 15 16 17 47 57 43 43 90 95 90 95 706 781 782 705 18* 19 20 21
Постоянство
I II III
V V V
IV V V
V V
IV V III
IV III V
V I
V
V
V
V
I V III
V II
V
II I V
I IV V
I V
V
V
V V V
V V V
IV V V
V IV V
IV V V
IV
III IV IV
II V III
II
V V V
V III IV
V V V
V V V
V V
V IV III
V II II
V III
IV V IV
IV V III
IV III
IV II IV
IV
III V V
III V III
III
I V III
I III V
V V V
IV III V
IV II
IV
III IV IV
III III II
III III
III
III
Bellevalia sarmatica + + + + + + + + + + + + + + + + + + + i- +
Stipa pennata + + + + . 1 . 11+. 3 3 4 3 3 3 1 1 и 4
Salvia stepposa + + +1 + + +1+ + + 1 + 31 + 3
Xanthoselinum alsaticum + . 1 + + + +. + . . 1 + . + + 1 + +
Adonis wolgensis + + + . + + + + . + . + . + . + . + + i- +
1 + + + + + + + . 1 1
+ 343 3 3 3 3 4 3 1
+ + + 3 + + + + + + + + 3 1 + + + + + 3 + + + + + + + 1 + + + + .
Amygdalus nana Caragana frutex Pedicularis physocalyx Peucedanum ruthenicum Achillea collina
Д. в. субасс. B. s.—S. p. pedicularietosum kaufmannii Centaurea adpressa Jurinea arachnoidea Pedicularis kaufmannii
Д. в. субасс. B. s.—S. p. centauretosum ruthenicae Limonium platyphyllum Serratula erucifolia Centaurea ruthenica C. pseudomaculosa Salvia tesquicola
Д. в. подсоюза Festuco rupicolae—Stipenionpennatae
1 + 3 +
+ 3
1 +
3
3 +
+ 3
Festuca rupicola Stipa dasyphylla Potentilla humifusa
Д. в. подсоюза Phlomenion pungentis Phlomis pungens Veronica jacquinii Galium octonarium Seseli tortuosum Eryngium campestre Bromopsis riparia
Д. в. союза Festucion valesiacae Galatella villosa 3 3 1
Verbascum phoeniceum + + + + + + + + . +
Д. в. класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae
1 +
3 4 3 3
3 1 3 3
3 4
3 3 + 1
3 3 113 + 13
Plantago urvillei Galium verum Filipendula vulgaris Stachys recta Phlomoides tuberosa Poa angustifolia Falcaria vulgaris Trinia multicaulis Thymus marschallianus Ferulago galbanifera Thalictrum minus Securigera varia Medicago romanica Festuca valesiaca Koeleria cristata Potentilla argentea
Прочие виды Elytrigia repens Artemisia pontica Veronica spicata Stipa tirsa Hieracium echioides Inula germanica Verbascum marschallianum Sisymbrium polymorphum Amoria montana
1 + + 1
3 3 +
+ 1
+ 3
+ 1
+ 1
+ 1
+ 1
+ 3 3
+ 1
1 1 + + 1
1 3 +
+ 1
+ 3
1 +
+ 1
1 + + 1
1 1 + 1 1 1
Продолжение таблицы 5
Табличный номер
1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12* 13 14 15 16 17 18* 19 20 21 I
I II III
III
II V III
II III
II II II
II I IV
II I II
I IV V
I IV
I III III
I II IV
I IV
V V
V V
IV V
IV II
III III
1
1
1 +
+ 1
Inula hirta
Tragopogon dasyrhynchus Convolvulus arvensis Taraxacum erythrospermum Knautia arvensis Veronica verna Vicia cracca Astragalus henningii Scorzonera mollis Melampyrum arvense Ajuga genevensis Achillea stepposa Scorzonera hispanica Euphorbia virgata Silene wolgensis Dianthus andrzejowskianus
Примечание. Виды, встречающиеся редко: Achillea nobilis 19 (+), 20 (+); Allium rotundum 10 (+); Androsace elongata 14 (+), 15 (+), 19 (+); Arabidopsis thaliana 18 (+), 19 (+); Arenaria uralensis 14 (+), 21 (+); Artemisia austriaca 11 (+), 19 (+), 20 (+); A. marschalliana 1 (+), 6 (+), 11 1, 19 (+); Asparagus officinalis 3 (+), 4 (+), 9 (+); A. varius 9 (+); Buglossoides arvensis 19 (+), 20 (+); Campanula sibirica 12 (+); Cardaria draba 13 (+); Carduus hamulosus 3 (+); Centaurea pseudocoriacea 2 (+); Cephalaria uralensis 13 (+), 15 (+), 17 (+), 19 (+); Chamaecytisus ruthenicus 16 (+); Delphinium puniceum 18 (+); Dianthus camp-estris 17 (+); D. polymorphus 5 (+), 6 (+), 18 (+), 21 (+); Draba nemorosa 14 (+); Eryngium planum 9 (+), 20 (+); Erysimum cane-scens 19 (+); Euphorbia leptocaula 6 (+); Fragaria viridis 7 (+); Galatella dracunculoides 3 (+), 4 (+), 7 (+), 9 (1); Galium spurium 16 (+); Goniolimon tataricum 3 (+), 5 (+), 9 (+); Gypsophila paniculata 9 (+), 10 (+); Herniaria besseri 19 (+); Hesperis tristis 7 (+), 10 (+); Hieracium virosum 13 (+), 21 (+); Hylotelephium maximum 15 (+); Inula britannica 9 (+); I. oculus-christi 8 (+); Iris pumila 6 (+); Jurinea multiflora 19 (+); Lathyruspannonicus 12 (+), 16 (3); L. tuberosus 9 (+); Lavatera thuringiaca 20 (+); Linaria maeotica 19 (+); Lithospermum officinale 1 (+), 3 (+); Myosotis micrantha 14 (+), 18 (+), 19 (+), 21 (+); Nepeta pannonica 9 (+), 13 (+), 17 (+); N. parviflora 5 (+), 6 (+), 7 (+), 8 (+); N. ucranica 16 (+); Nonea rossica 6 (+), 12 (+), 15 (+), 17 (+); Odontites vulgaris 18 (+), 21 (+); Onobrychis arenaria 15 (+), 19 (+); Origanum vulgare 2 (+), 5 (+); Orthanthella lutea 19 (+), 20 (+); Plantago lan-ceolata 12 (+), 16 (+), 18 (+), 21 (+); Prunus stepposa 18 (+), 19 (+), 21 (1); Pyrethrum corymbosum 18 (+); Ranunculus illyricus 1 (+), 5 (+), 6 (+), 19 (+); Rumex acetosa 12 (+); R. acetosella 13 (+); Senecio erucifolius 1 (+), 2 (+), 6 (+), 11 (+); S. jacobaea 13 (+); Serratula radiata 9 (+); Silaum silaus 3 (+), 4 (+), 9 (+); Silene viscosa 12 (+); Stipa capillata 19 (+); S. pulcherrima 13 (+), 14 (+), 15 (+), 16 (+); Taraxacum serotinum 13 (+), 21 (+); Thesium arvense 2 (+), 5 (+), 19 (+); Turritis glabra 7 (+), 8 (+), 12 (+); Valeriana tuberosa 12 (+); Veronica arvensis 19 (+); Vinca herbacea 3 (1), 4 (+), 7 (+), 9 (+); Viola ambigua 3 (+), 16 (+).
Локализация описаний. Ростовская обл. Боковский р-н: 1-4, 6-10 — окр. хут. Яблоновский, 22.05.2009. Ка-шарский р-н: 5, 11 — в 5 км на северо-запад от хут. Яблоновский, 23.05.2009. Советский р-н: 12, 15, 16 — в 5 км на северо-восток от хут. Кутейников, 21.05.2009; 13, 16, 17 — там же, 20.05.2009. Милютинский р-н: 18, 21 — окр. хут. Тёплые Ключи; 20.05.2009; 19, 20 — в 10 км на север от ст. Селивановская, 20.05.2009.
Автор описаний — О. Н. Демина.
* — номенклатурные типы: асс. Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae и субасс. typicum — оп. № 1 (730), Ростовская обл., Боковский р-н, окр. хут. Яблоновский, северный пологий склон, географические координаты: N 49.30584, E 41.39963, дата: 22.05.2009, О. Н. Демина; субасс. pedicularietosum kaufmannii — оп. № 12 (789), Ростовская обл., Советский р-н, в 5 км на северо-восток от хут. Кутейников, водораздел, географические координаты: N 48.92275, E 41.96529, дата: 20.05.2009, О. Н. Демина; субасс. centauretosum ruthenicae: — оп. № 18 (706), Ростовская обл., Милютинский р-н, окр. хут. Теплые Ключи, пологий прибалочный склон юго-восточной экспозиции (угол наклона 2°), географические координаты: N 48.93554, E 41.70084, дата 20.05.2009, О. Н. Демина.
сухих дерновиннозлаковых степей, а для засушливых разнотравно-дерновиннозлаковых степных сообществ авторами принимается союз Astragalo-Stipion — характерный для степной зоны Украины (Коротченко, Двдух, 1997; Коротченко, Мала, 2008). В качестве диагностических видов союза Astragalo-Stipion указываются Phlomis pungens, Bromopsis riparia, Stachys recta, Centaurea orientalis, Achillea collina, Potentilla humifusa (Коротченко, Дiдух, 1997), т. е. понтические степные виды, дифференцирующие подсоюз Phlomenion pungentis в составе союза Festucion valesiacae (Саитов, Мир-кин, 1991).
И. В. Гончаренко принимает союз Astragalo-Stipion, описанный в западных регионах Европы, как синоним Festucion rupicolae Soo 1940, и описывает новый союз Poo angustifoliae—Stipion capillatae Goncharenko 2003, замещающий эти союзы в исследуемом регионе, однако останавливается на том, что в лесостепи разнообразие данного ксерофитного степного союза не выявляется в полной мере (Гончаренко, 2003). Другие авторы, на-
против, рассматривают эти союзы очень широко и относят к ним сообщества 14 выделенных синтак-сонов при изучении растительности «Хомутовской степи», расположенной в подзоне разнотравно-дерновиннозлаковых западнопричерноморских степей, в Приазовье (Костылев и др., 1986).
Центральноевропейские фитоценологи отождествляют союз Astragalo-Stipion с союзом Festucion valesiacae, в который включают наиболее ксерофитные ковыльные сообщества, находящиеся в Центральной Европе, и в состав диагностических видов которого входят Astragalus exscapus, Carex humilis, Thymus pannonicus, Erysimum odoratum, Poa badensis (Moravec a kol., 1995), отсутствующие на нашей территории.
Учитывая, что объем и положение союза Astragalo-Stipion трактуются многими авторами по-разному (Oberdorfer, 1978; Костылев и др., 1986; Ткаченко и др., 1987; Moravec a kol., 1995; Соло-маха, 1996; Коротченко, Двдух, 1997; Гончаренко, 2003; Коротченко, Фщайло, 2003; Полуянов, 2009, 2010), и что нельзя отождествлять синтаксоны,
Таблица 6
Ассоциация Plantagini urvillei—Stipetum tirsae Association Plantagini urvillei—Stipetum tirsae
Число видов 46 45 46 49 40 47 48 41 46 49 о е и
ОПП, % 95 95 95 95 90 85 95 90 75 80
Номер описаний авторский 1057 1060 1058 1061 1062 1053 1059 1054 1056 1063 - о н с
табличный 1* 2 3 4567 8 9 10 с
Д. в. асс. Plantagini urvillei—Stipetum tirsae
Stipa tirsa
Plantago urvillei Stipa pulcherrima З З З З
S. ucrainica З + 1 З
Centaurea adpressa Limonium platyphyllum
Д. в. подсоюза Phlomenion pungentis Bromopsis riparia
1 З +
З
+ 1 + З З 1
+ 1 + 1 + + +
+ + + + + + + + + +
4 З +
З +
+ 1 4
+ З +
+ + +
+ + +
+ + +
+ + 1
+ +
+ +
+ + + + + +
З З 1 З 1 + 1 З З
+ + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + +
+ + 1 + + + + + + +
+ + + 1 1 + + + +
+ + + + + + + + +
+ + + + + + + +
Galium octonarium Salvia tesquicola Seseli tortuosum Veronica jacquinii Phlomis pungens Linum austriacum Eryngium campestre Goniolimon tataricum
Д. в. союза Festucion valesiacae Thymus marschallianus Verbascum phoeniceum Achillea nobilis Thesium arvense
Д. в. класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae Festuca valesiaca Poa angustifolia Securigera varia Potentilla recta Falcaria vulgaris Achillea stepposa Stachys recta Medicago romanica Plantago lanceolata Hieracium echioides Artemisia austriaca Potentilla argentea Koeleria cristata Scabiosa ochroleuca Veronica spicata Thalictrum minus Filipendula vulgaris
Прочие виды Elytrigia repens Dianthus leptopetalus Galatella villosa Serratula erucifolia Cichorium intybus Convolvulus arvensis Galatella dracunculoides Jurinea arachnoidea Hieracium virosum Tragopogon dasyrhynchus Artemisia pontica Senecio vernalis Bellevalia sarmatica Verbascum marschallianum Inula germanica Phlomoides tuberosa Silene wolgensis Xanthoselinum alsaticum Euphorbia virgata Carduus uncinatus Ranunculus illyricus Turritis glabra Lathyrus tuberosus Herniaria besseri Chondrilla juncea Erysimum canescens Taraxacum serotinum
+ + + + + + + + +
+ + +1
+ + + 1 + +
11
V
V
V
V
V
V
V
V IV IV IV II II
II
I
V
III
II II
V
V
V
V
V
V
V
V
V IV IV III
III II II
II
I
V
IV IV IV IV IV
III III III III III III III III III III III III
II II II II II II II II II
установленные в Центральной Европе, для флористически отличной растительности Восточной Европы (Булохов, 2OO3; Миркин и др., 2OO9), принятие данных синтаксономических решений вызвало определенные сложности.
Если союз Festucion valesiacae отождествлять с союзом Astragalo-Stipion, как считают цен-тральноевропейские (Oberdorfer, 197S; Moravec a kol., 1995), российские (Саитов, Миркин, 1991) и украинские (Гончаренко, 2OO3) фитоценологи, то на данном уровне синтаксономического анализа можно предположить выделение в границах союза Festucion valesiacae нового подсоюза Festuco rupicolae—Stipenion pennatae, объединяющего восточнопричерноморские разнотравно-дерновиннозлаковые степи (Map ..., 1996; Демина, 2OOS), так как в рассматриваемых сообществах выделенных ассоциаций с высоким классом постоянства отмечаются только некоторые диагностические виды (Eryngium campestre, Bromopsis riparia, Seseli tortuosum, Galium octonarium, Phlomis pungens) подсоюза Phlomenion pungentis (табл. 1).
Важнейшей особенностью, объединяющей все 3 выделенные ассоциации и отделяющей их от других, является то, что наряду с высокой фи-тоценотической активностью крупноперистых ковылей (Stipa pennata, S. dasyphylla, S. tirsa), наибольшая ценозообразуюшая роль отводится типчаку (Festuca rupicola), у которого отмечается высокий класс постоянства (V). При этом, F. valesiaca в составе исследуемых сообществ встречается редко (I—III класс постоянства), а F. pseudovina вообще отсутствует. Все это выявляет ботанико-географическую специфику и эда-фическую обусловленность выделяемых единиц растительности, так как замещение западнонома-дийского F. rupicola на восточнономадийский вид F. pseudovina отражает явления викаризма (Клео-пов, 199O), раскрывает закономерности формирования степных сообществ и их распределения в пределах исследуемой территории бассейна р. Дон,
Примечание. Виды, встречающиеся редко: Arenaria uralensis 4 (+), 1O (+); Vicia cracca 2 (+), 3 (+); Galium humi-fusum 1 (+), 3 (+); Adonis wolgensis 1 (+), 7 (+); Ajuga chia 1 (+); A. genevensis S (+); Amygdalus nana S (+); Astragalus asper 9 (+); Carex melanostachya 2 (+), 7 (+); Centaurea trichocepha-la 2 (+); Eremogone biebersteinii 9 (+); Euphorbia seguieriana 1 (+); Galium verum 2 (+); Glycyrrhiza glabra 1O (3); Hera-cleum sibiricum 7 (+); Inula britannica 3 (+), S (+); Linaria maeotica 1O (+); Medicago lupulina 4 (+); Myosotis micrantha
4 (+); Nepeta parviflora 1 (+); Onosma polychroma 1O (+); Pastinaca clausii 9 (+); Prunus stepposa 2 (+); Senecio erucifolius
5 (+), S (+), 1O (+); Silene viscosa 7 (+); Sisymbrium polymor-phum 3 (+), 5 (+), б (+), 9 (+), 1O (+); Stipa lessingiana б (+); Taraxacum erythrospermum 1O (+); Tragopogon dubius 4 (+), 7 (+); T. podolicus 9 (+); Verbascum lychnitis 7 (+); Veronica arvensis 4 (+); Vicia tetrasperma 4 (+); Viola ambigua S (+), 9 (+); V. kitaibeliana 1 (+).
Локализация описаний. Ростовская обл., Цимлянский р-н: 1-10 — в 4 км к югу от хут. Синий Курган, 13.O6.2OO9.
Автор описаний — О. Н. Демина.
* — номенклатурный тип асс. Plantagini urvillei—Stipetum tirsae и субасс. typicum: оп. № 1 (1O57), Ростовская обл., Цимлянский р-н, в 4 км на юг от хут. Синий Курган, пологий склон балки северной экспозиции, географические координаты: N 47.73721, E 41.SO657, дата: 13.O6.2OO9, О. Н. Демина.
Ассоциация Stipetum lessingianae Association Stipetum lessingianae
Таблица 7
Число видов ОПП, % Номер описаний авторский табличный
61 55 34 45 49 57 47 44 44 48 46 80 75 50 90 85 95 90 95 80 95 95
о
00 91
TT TT<S TT <s<s
944
5 3 3
4
475 155
50 36 85 80
77
чо <s 57
53 36 85 95
8 7 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
50 33 90 55
7 7
55 18 19
34 42
70 85
8 0 45 00
47 46 51 90 90 95
29 50 80 85
83 45 28
20 21 22 23 24
9 1 4
25 26
о
8
С
Д. в. асс. Stipetum lessingianae
Stipa lessingiana Salvia nutans Viola ambigua
3 4 3 3 4 3 4 5 4 34 4 3 3 4 4 4 4 3 1 3 4 4 3 4+ V
1 3 + 111 + 3 3 . 3 3 + + . 3 5 3 + 3 + 4 3 3 31 V
+ . + . + + . + + . + + + + + . . + . + + + +. IV
Д. в. подсоюза Phlomenion pungentis
Bromopsis riparia + + + + + 1 +
Salvia tesquicola
Nepeta parviflora .+ + + +. . . + 1
Phlomis pungens 3 + . + . . . .11
Eryngium campestre Linum austriacum Marrubium praecox Galium octonarium
Euphorbia stepposa 1 3 + + + + + . + 3 1
Д. в. союза Festucion valesiacae
Achillea stepposa +.+ + + + + +1 + 1
Plantago lanceolata Galatella villosa 1 .41+ + +. 1 . 11
Astragalus austriacus A. onobrychis Thesium arvense
Centaurea orientalis + 1
Д. в. класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae
Festuca valesiaca Medicago romanica Securigera varia Plantago urvillei Stachys recta Koeleria cristata Poa angustifolia Falcaria vulgaris Artemisia austriaca Veronica spicata Oxytropis pilosa Stipa capillata Thalictrum minus Potentilla argentea
Прочие виды Potentilla recta Elytrigia repens Convolvulus arvensis Bellevalia sarmatica Silene wolgensis Erysimum canescens Thymus marschallianus Odontites vulgaris Veronica jacquinii Arenaria uralensis Astragalus ucrainicus Caragana frutex Consolida paniculata Agrimonia eupatoria Microthlaspi perfoliatum Galium humifusum Seseli tortuosum Inula germanica Achillea nobilis Teucrium polium Tragopogon dubius Jurinea arachnoidea Alyssum turkestanicum Verbascum marschallianum Linaria maeotica Verbascum phoeniceum Euphorbia seguieriana Camelina microcarpa
3 4
+ + 1
1
+3
3
+ 1 1
1 + + 3
+ + 1
1 + 3
+1
+ 1 1
+ + 1
+ 1 +
13
11 +1
1 1 +
1 + +
+ 1 +
+ + 1
+3
+3++3+
1 + +
1 + +
33 1+
3 1 3 +
+ 1
1+ 33
1 +
1 + 1
1 1 . 1
1 + +
3 3
3 + +
+1
4 3 4
+ + +
+ + +
+ + 1
33
+ 1 +
+1
3 + 1
IV IV IV IV IV IV
IV III III
V III III
III II II
II
V
V
V
IV IV IV IV IV
III III III
III II
II
V
IV IV
III III III III III III III III III II II II II II II II II II II II II II II II II
Продолжение таблицы 7
Табличный номер
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Holosteum umbellatum Cephalaria uralensis Bromopsis inermis Senecio jacobaea Poa compressa Ajuga chia Nonea rossica Iris pumila Cuscuta approximata Cardaria draba
II II II II II II II II II I
Примечание. Виды, встречающиеся редко: Adonis wolgensis б (H); Ajuga genevensis 1 (H), 14 (H); A. laxman-nii 14 (H), 20 (H); Allium rotundum б (H), 21 (H); Alyssum calycinum 8 (H), 24 (H), 2б (H); A. hirsutum S (H), 7 (H), 8 (H); A. tortuosum 4 (H); Amoria hybrida 2 (H), 8 (H); Amygdalus nana 4 (1); Anisantha tectorum 20 (H); Anthemis subtinctoria
12 (H); Arabidopsis thaliana 21 (H), 22 (H); Artemisia absinthium 23 (H); A. lerchiana б (H); A. pontica 4 (H), б (H), 9 (H); Asperula cynanchica 1 (H), 24 (H); A. montana 3 (H), 19 (H); Astragalus cicer 10 (H); Berteroa incana 10 (H); Bothriochloa ischaemum 3 (H), б (H); Bromus japonicus 2б (H); B. squarrosus 20 (H), 21 (H), 24 (H); Buglossoides arvensis 1б (H), 18 (H), 23 (H); Calamagrostis epigeios S (H); Camelina sativa 20 (H), 21 (H); C. sylvestris 8 (H), 26 (H); Campanula sibirica 1 (H), 4 (H), 6 (H), 1S (H), 21 (H); Capsella bursa-pastoris 24 (H); Caragana scythica 24 (H); Carduus acanthoides 22 (H), 23 (H); C. cris-pus 14 (H); C. nutans 21 (H), 2б (H); C. uncinatus 21 (H); Centaurea adpressa 13 (H); C. carbonata 1 (H), 11 (H); C. diffusa 19 (H),
20 (H); C. jacea 1S (H); C. pseudomaculosa 4 (H), 9 (H), 14 (H), 1S (H); C. trichocephala 2 (H), 4 (H), 10 (H), 13 (H); Chenopodium album 17 (H); Cichorium intybus 1 (H), 10 (H), 13 (H); Cleistogenes bulgarica 3 (H); Convolvulus lineatus 2 (H); Crepis tectorum 8 (H), 17 (H), 23 (H); Descurainia sophia 18 (H), 24 (H); Dianthus leptopetalus 1 (H), 10 (H); D. pseudarmeria 3 (H), 4 (H); Dip-sacus strigosus 16 (H); Echium russicum 4 (H); Elytrigia intermedia 7 (H), 24 (H), 26 (3); Ephedra distachya 11 (H); Euphorbia virgata 1 (H), 2 (H), 10 (H), 20 (H), 26 (H); Festuca pseudovina 4 (3); F rupicola 9 (4), 14 (4), 1S (3), 16 (H), 18 (1); Filipendula vulgaris 1S (H); Fragaria viridis S (H), 11 (H); Fumaria schleicheri 17 (H); Galatella dracunculoides 11 (H), 13 (H); Galium verum 1S (H); Glaucium corniculatum 20 (H); Glycyrrhiza glabra 14 (H); Goniolimon tataricum б (H), 12 (H), 24 (H); Gypsophila panicu-lata 7 (H); Helichrysum arenarium 2 (H), б (H); Herniaria besseri 9 (H), 13 (H); Hieracium echioides б (H); Hierochloe repens S (H); Hyacinthella pallasiana 2 (H); Hypericum elegans 3 (H), 24 (H), 26 (H); H. perforatum 2 (H), 10 (H), 14 (H), 22 (H), 23 (H); Inula aspera 6 (H), 14 (H); I. britannica 9 (H); Jurinea multiflora 1 (H), 11 (H), 12 (H), 17 (H); Kochia prostrata 16 (H), 17 (H), 18 (H), 23 (H); Lagoseris sancta 1б (H), 20 (H), 22 (H), 24 (H); Lamium amplexicaule 23 (H); Lappula squarrosa 1б (H), 18 (H), 22 (H), 23 (H); Lathyrus tuberosus 4 (H), 13 (H), 14 (H); Lavatera thuringiaca S (H); Limonium platyphyllum 10 (H); Linaria genistifolia 2 (H), 7 (H),
21 (H), 24 (H), 2б (H); L. vulgaris 1б (H); Linum czerniaevii 1 (H), 2 (H), S (H), б (H); L. tenuifolium 2 (H), 3 (H), S (H); Lotus ucrainicus
15 (H); Lycopsis orientalis 8 (H); Medicago lupulina 1 (H), 7 (H); Melandrium album 20 (H), 21 (H); Melilotus officinalis 2б (H); Nigella arvensis 3 (H), 7 (H), 24 (H); Onobrychis arenaria 11 (H), 14 (H); Origanum vulgare 13 (H); Orthanthella lutea 9 (H); Phlo-moides tuberosa 1 (H); Poa bulbosa 6 (1), 7 (H), 8 (H), 16 (H), 2S (H); Polycnemum arvense 3 (H), 16 (H), 18 (H), 19 (H); Potentilla astracanica 12 (H), 19 (H); P. humifusa 1 (H), S (H), 1S (H); Prunus stepposa 1 (H); Ranunculus polyanthemos 10 (H); Reseda lutea 18 (H); Rosa sp. 1 (H), S (H); Salvia verticillata 2 (H), 9 (H), 13 (H); Scabiosa ochroleuca 1 (H), 10 (H), 11 (H), 26 (H); S. ucranica 9 (H),
16 (h); Senecio erucifolius 1 (H), 2 (H), 6 (H), 7 (H), 1S (H); S. vernalis 16 (H), 17 (H), 18 (H), 22 (H), 24 (H); Sideritis montana 2 (H), 7 (h),
17 (+), 18 (+), 20 (+); Silaum silaus 4 (+); Silene viscosa 18 (+), 21 (+); Sisymbrium polymorphum 16 (+), 18 (+); Sonchus arvensis
18 (+); Stachys atherocalyx 10 (+), 11 (+), 13 (+), 26 (+); S. officinalis 11 (+), 13 (+); Stipa pennata 9 (1); S. zalesskii 2 (+), 12 (+),
13 (+); Tanacetum achilleifolium 19 (+); T. millefolium 7 (+), 24 (+); Taraxacum erythrospermum 1 (+), 8 (+); T. serotinum 11 (+), 13 (H); Thlaspi arvense 18 (H), 23 (H); Thymelaea passerina 3 (H), 14 (H); Tragopogon dasyrhynchus 21 (H), 2б (H); Trifolium alpestre 10 (+); Trinia multicaulis 1S (+); Verbascum lychnitis 7 (+), 8 (+), 20 (+), 26 (+); V ovalifolium S (+), 24 (+), 2S (+); Veronica arvensis 20 (+), 21 (+); V. prostrata 16 (+), 17 (+); V verna 6 (+), 8 (+), 26 (+); Vicia cracca 4 (+); Vincetoxicum maeoticum 24 (+); V. scandens 13 (+); Viola kitaibeliana 16 (+).
Локализация описаний. Ростовская обл. Каменский р-н: 1 — окр. хут. Астахово, 18.06.2009; 16—18 — в 8.S км на северо-восток от пос. Заводской, 31.0S.2008; 21, 13 — окр. хут. Глубокий, 2S.07.2008. Радионово-Несветайский р-н: 1 — в 3.S км на юго-восток от с. Карпо-Николаевка, 23.06.2008; 7 — в 1.S км на юго-запад от с. Генеральское, 10.06.2008. Мясниковский р-н: 3, 19 —окр. хут. Недвиговка, урочище Каменная Балка, 22.07.2008; 5, б, —в 3.S км на северо-запад от с. Александровка, 10.06.2008; 14 — окр. хут. Недвиговка, урочище Каменная Балка; 29.0S.2008. Миллеровский р-н, 4 — окр. хут. Дальний Лог, 08.06.2009; 9 — в 3 км на север от хут. Ольховый Рог, 14.07.2008. Кагальницкий р-н: 8 — в 0.S км на запад от с. Кагальник, 21.0S.2008. Красносулинский р-н : 10, 12 — в S.S км на запад от хут. Садки, 11.07.2008; 11, 13 — в 1.S км на юго-восток от хут. Прохоровка, 11.07.2008. Шолоховский р-н: 15 — окр. хут. Белогорский, 22.0S.2009. Зерно-градский р-н; 20, 21 — окр. хут. Хороли, 11.06.2009; 26 — в 4 км на юго-восток от хут. Средние Хороли, 22.07.2008. Некли-новскийр-н: 14 — хут. Семаки, правый берег долины р. Миус, 17.0S.2009. Матвеево-Курганский р-н: 15 — в 1 км на восток от с. Ряженное, 01.06.2008.
Авторы описаний: О. Н. Демина (1—13, 1S, 17, 19—26), А. Ю. Королюк (14, 16, 18).
а также определяет гемипсаммофитную эдафиче- стоящие степи Донецкого Приазовья» (Саитов,
скую основу изученных восточнопричерноморских Миркин, 1991 : 92), т. е. западнопричерноморские
степей. разнотравно-дерновиннозлаковые степи (Map ...,
С одной стороны, новый подсоюз граничит с 1996; Демина, 2008), расположенные южнее отно-
подсоюзом Salvenion pratensis Saitov et Mirkin 1991 сительно восточнопричерноморских.
(Ткаченко и др., 1987; Саитов, Миркин, 1991), в со- В соответствии с современными представлени-
став которого входят сообщества луговых степей ями, выделение подсоюза может осуществляться
(д. в. Carex humilis, Helictotrichon pubescens, Salvia на основе диагноза по критерию отсутствия и по
pratensis, Polygala comosa, Trifolium montanum, перекрытию блоков диагностических видов выс-
Adonis vernalis); с другой стороны — с подсоюзом ших единиц (Миркин и др., 2009), что отражено на
Phlomenion pungentis, который «представляет на- рис. 2. и в табл. 8.
Рис. 2. Схемы диагнозов синтаксонов по критерию отсутствия (I) и по перекрытию комбинаций ««дифференцирующих» видов (II) (Миркин и др., 2009).
Подсоюзы: А—Salvenion pratensis (Ткаченко и др., 1987; Сайтов, Миркин, 1991); В — Festuco rupicolae—Stipenion pennatae; С — Phlomenion pungentis; a, b, c — диагностические комбинации видов соответствующих подсоюзов А, В, С.
Scheme diagnoses of the syntaxa on the lack of criteria
(I) and the overlap combinations of «differentiating» species
(II) (Mirkin et al., 2009).
Suballiances: А — Salvenion pratensis (Tkachenko et al, 1987; Saitov, Mirkin, 1991); В — Festuco rupicolae—Stipenion pennatae; С — Phlomenion pungentis; a, b, c — a combination of appropriate diagnostic suballiances А, В, С
В связи с вышесказанным, ассоциации Trifolio alpestris—Stipetum tirsae, Artemisio marschal-lianae—Stipetum dasyphyllae и Bellevalio sarmati-cae—Stipetum pennatae мы относим к союзу Festucion valesiacae, к новому подсоюзу Festuco rupicolae—Stipenion pennatae suball. nov. hoc loco (номенклатурный тип (holotypus) — асс. Trifolio alpestris—Stipetum tirsae, табл. 2, оп. 1 —35).
Д. в.: Festuca rupicola, Stipa pennata, S. dasy-phylla, S. tirsa, Trifolium alpestre, Potentilla humifu-sa, Chamaecytisus ruthenicus.
Сообщества асс. Plantagini urvillei—Stipetum tirsae на основе состава диагностических видов были отнесены к союзу Festucion valesiacae, подсоюзу Phlomenion pungentis Saitov et Mirkin 1991 (табл. 1 и 8), к которому относятся сообщества ксе-рофитных степей побережья Азовского моря (Саи-тов, Миркин, 1991; Соломаха, 1996; Коротченко, Мала, 2008).
Сообщества асс. Stipetum lessingianae, отличающиеся в границах исследуемого района небольшим разнообразием, также были отнесены к союзу Festucion valesiacae, подсоюзу Phlomenion pungentis.
Таблица 8
Дифференциация подсоюзов Salvenion pratensis, Festuco rupicolae—Stipenion pennatae и Phlomenion pungentis
Differentiation of suballiances Salvenion pratensis, Festuco rupicolae—Stipenion pennatae and Phlomenion pungentis
Ассоциация 6 1 2 3 4 5
Д. в. подсоюза Salvenion pratensis
Salvia pratensis V
Helictotrichon pubescens IV
Carex humilis V
Adonis vernalis V
Polygala comosa III II I
Amoria montana V V II II
Д. в. подсоюза Festuco rupicolae—Stipenion pennatae
Peucedanum ruthenucum I I III
Chamaecytisus ruthenicus V II III I
Stipa pennata V V V V I
Trifolium alpestre II V I
Stipa tirsa V I II V
S. dasyphylla IV V V
Festuca rupicola V V V I
Potentilla humifusa IV IV V I
Veronica spicata IV III II II III
Д. в. подсоюза Phlomenion pungentis
Eryngium campestre I V IV III II IV
Seseli tortuosum II IV IV II IV II
Salvia tesquicola II III I I IV IV
Festuca valesiaca V I I II V V
Phlomis pungens I I I V II IV
Salvia nutans IV I I V
Astragalus onobrychis I I I II
Oxytropis pilosa II I III
Bromopsis riparia IV III I V IV
Thesium arvense III I I II II
Galium octonarium V I II V III
Achillea stepposa V II V V
Nepeta parviflora I I IV
Stipa lessingiana I I V
Euphorbia stepposa I III
Marrubium praecox IV
Примечание. Ассоциации: 1 — Trifolio alpestris— Stipetum tirsae, 2 — Artemisio marschallianae—Stipetum dasyphyllae, 3 — Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae, 4 — Plantagini urvillei—Stipetum tirsae, 5 — Stipetum lessingianae, 6 —Carici—Stipetum pennatae (Ткаченко и др., 1987).
Продромус восточнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых степей бассейна р. Дон в границах Ростовской области
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943
Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943 Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Подсоюз Festuco rupicolae—Stipenion pennatae suball. nov. Асс. Trifolio alpestris—Stipetum tirsae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. echietosum russici subass. nov. Субасс. stachyetosum officinali subass. nov. Субасс. linetosum nervosi subass. nov. Асс. Artemisio marschallianae—Stipetum dasyphyllae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. ferulagoetosum galbaniferi subass. nov. Асс. Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. pedicularietosum kaufmannii subass. nov. Субасс. centauretosum ruthenicae subass. nov. Подсоюз Phlomenion pungentis Saitov et Mirkin 1991
Асс. Plantagini urvillei—Stipetum tirsae ass. nov. Асс. Stipetum lessingianae Soo 1949
Заключение
Таким образом, изученные сообщества восточнопричерноморских степей отнесены к союзу Fes-tucion valesiacae и двум подсоюзам: Festuco rupi-colae—Stipenion pennatae и Phlomenion pungentis.
Сравнение флористического состава выделенных ассоциаций Trifolio alpestris—Stipetum tirsae, Artemisio marschallianae—Stipetum dasyphyllae и Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae с сообществами луговых восточноевропейских степей указывает на их достаточно существенную разницу, что обусловлено их различным подзональным и провинциальным положением. Важнейшей особенностью изученных сообществ является высокая фитоценотическая активность крупноперистых ковылей (Stipa pennata, S. tirsa, S. dasyphylla) и типчака (Festuca rupicola). Выявленные эколого-флористические особенности ассоциаций позволяют рассматривать их в границах нового подсоюза Festuco rupicolae—Stipenion pennatae suball. nov. в составе союза Festucion valesiacae и в целом, сообщества восточнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых степей представляют высшую единицу растительности как в типологическом и ботанико-географическом отношениях, так и в син-таксономическом отношении.
Синтаксоны в составе подсоюза Phlomenion pungentis в границах исследуемой территории отличаются небольшим разнообразием — Plantagini urvillei—Stipetum tirsae и Stipetum lessingianae.
Благодарности
Автор выражает большую благодарность А. Ю. Королюку за помощь при проведении полевых исследований и в разработке классификации растительных сообществ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматические ресурсы Ростовской области. 1972. Л. 251 с.
Балаш А. П. 1960. Персияновская заповедная степь // Тр. Ростов. отд. Всесоюз. бот. о-ва. Ростов н/Д. С. 75 — 88.
Балаш А. П. 1961. Приазовские степи правого берега
Дона. Ростов н/Д. 183 с. Балаш А. П. 1968. Целинская степь (в Ростовской области) // Ботанические исследования. Ростов н/Д. С. 34 — 51.
Балаш А. П. 1971а. Заполосная степь (в Ростовской области) // Растительность и фауна Дона и Северного Кавказа в системе зональных биологических и научно-производственных разработок. Ростов н/Д. С. 5—17.
Балаш А. П. 1971б. Левобережные степи Нижнего Ма-
ныча // Там же. С. 17—21. Балаш А. П. 1972а. Ханцульская степь (в Ростовской области) // Некоторые вопросы современного естествознания. Ростов н/Д. С. 75—88. Балаш А. П. 1972б. Смена аспектов и фенологический
спектр Тузловской степи // Там же. С. 89—106. Булохов А. Д. 2003. Флористическое районирование и синтаксономия // Растительность России. № 5. С. 19—27.
Гончаренко I. В. 2003. Анализ рослинного покриву швшчно-схщного люостепу Украшы. Кшв. 204 с. (Укр. фггоценолопч. сб. Сер. А. Фггосоцюлогия. № 1 (19)).
Горбачев Б. Н. 1974. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области (пояснительный текст к картам растительности). Ростов н/Д. 149 с.
Демина О. Н. 2008. Степи бассейна Дона в пределах Ростовской области // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Материалы Всерос. конф. (Петрозаводск, 22—27 сент. 2008 г). Ч. 5. Геоботаника. Петрозаводск. С. 80—83.
Демина О. Н. 2009. Сообщества класса Festucetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972 на территории Цимлянских песков в Ростовской области // Материалы Моск. Центр. Русск. Геогр. о-ва. Биогеография. М. Вып. 15. С. 27—38.
Демина О. Н., Майоров С. Р., Рогаль Л. Л., Дмитриев П. А. 2010а. Ассоциация Centaureo gerberi— Agropyretum tanaitici Demina 2009 и оценка природоохранной значимости псаммофитных сообществ // IV Науч.-практ. конф. «Музей-заповедник: экология и культура» (ст. Вешенская, гос. музей-заповедник М. А. Шолохова, сентябрь 2010). Вешенская. С. 24—27.
Демина О. Н., Рогаль Л. Л., Купрюшкин Д. П. 2010б. Оценка природоохранной значимости сообществ субассоциации Plantagini stepposae—Stipetum pulcherrimae stipetosum zalesskii subass. nov. prov. // Там же. С. 28—31.
Дидух Я. П. 1982. Проблемы активности видов растений // Бот. журн. Т. 67. № 7. С. 925—934.
Дохман Г. И., Рыбакова Т. И. 1933. Очерк растительности степей Сало-Манычского водораздела // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 42. Вып. 2. С. 102 — 120.
Залесский К. М. 1918. Материалы к познанию растительности Донских степей. Ростов н/Д. 216 с.
Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.
Карта растительности Ростовской области. 2005. М. 1 : 800 000 / Под ред. О. Н. Деминой, В. И. Мокриевич, Е. М. Цвылева, З. В. Кириленко. Ростов н/Д. 2 л.
Клеопов Ю. Д. 1990 (1941). Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев. 352 с.
Коротченко I. А., ffióyx Я. П. 1997. Степова рослиншсть пiвденноi частини Лiвобережного Люостепу Украши. II. Клас Festuco-Brometea // Укр. фггоцен. зб. Вип. 1 (6). С. 20—39.
Коротченко И. А., Мала Ю. И. 2008. Степная растительность южной части правобережной лесостепи Украины // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Материалы Всерос. конф. (Петрозаводск, 22—27 сент. 2008 г.). Ч. 5. Геоботаника. Петрозаводск. С. 152 — 155.
Коротченко I. А., Фщайло Т. В. 2003. Степова рослиншсть Кшвського плато // Науковi записки. Природничi науки. Кшв. Т. 21. С. 20—35.
Костылев А. В., Мовчан Я. И., Осычнюк В. В., Солома-ха В. А. 1986. Сообщества союза Astragalo-Stipion в Хомутовской степи // Классификация растительности. М. С. 93—101.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л. Т. 2. С. 1—265.
Лавренко Е. М. 1950. Карта растительности Европейской части СССР. Пояснительный текст. М.; Л. 288 с.
Лавренко Е. М. 1970. Провинциальное разделение При-черноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. Т. 55. № 5. С. 609—625.
Лавренко Е. М. 1980а. Характеристика степей как типа растительности // Растительность европейской части СССР. Л. С. 203 — 206.
Лавренко Е. М. 1980б. Эдафические варианты степной растительности Причерноморской степной провинции // Там же. С. 249—254
Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.
Лысенко Г. Н., Коротченко И. А. 2006. Синтаксоно-мические изменения растительного покрова луговой степи заповедника «Михайловская целина» (Сумская область, Украина) // Растительность России. № 9. С. 43—57.
Макаров В. И., Макарова Н. В., Несмеянов С. А., Макеев В. М., Дорожко А. Л., Зайцев А. В., Зеленщиков Г. В., Серебрякова Л. И., Суханова Т. В. 2006. Новейшая тектоника и геодинамика: область сочленения Восточно-Европейской платформы и Скифской плиты. М. 206 с.
Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. Т. 58. № 11.С. 1581—1588.
Марина Л. В. 2000. Внутриландшафтная активность видов флоры Висимского заповедника (Средний Урал) // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб. С. 263—274.
Миркин Б. М., Мартыненко В. Б., Ямалов С. М., Наумова Л. Г. 2009. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом син-таксономическом анализе // Растительность России. № 14. С.142—151.
Новопокровский И. В. 1940. Растительность // Природа Ростовской области. Ростов н/Д. С. 111 — 140.
Панов В. Д., Лурье П. М., Ларионов Ю. А. 2006. Климат Ростовской области: вчера, сегодня, завтра. Ростов н/Д. 488 с.
Паршутина Л. П. 2000. Карта степной растительности Ростовской области // Тез. докл. конф. «К 100-летию со дня рождения акад. Е. М. Лавренко». М. С. 31—33.
Полевая геоботаника. Т. 3. 1964 / Под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М.; Л. 530 с.
Полуянов А. В. 2009. Перистоковыльные луговые степи восточных районов Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья — 2009: Материалы науч. конф. (Курск, 27 марта 2009 г.). Курск. С. 121—129.
Полуянов А. В. 2010. Петрофитные степи со Stipa pulcherrima C. Koch в Верхнем Поосколье // Флора и растительность Центрального Черноземья — 2010: Материалы науч. конф. (Курск, 25 марта 2010 г.). Курск. С. 34—139.
Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. 2002. Ростов н/Д. 428 с.
Саитов С. М., Миркин Б. М. 1991. О высших единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 на территории СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 96. Вып. 1. С. 87—97.
Середа М. М. 2003. Синтаксономия петрофитных степей бассейна реки Дон: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь. 19 с.
Середа М. М. 2008. Новая ассоциация петрофитной растительности Северного Приазовья // Растительность России. № 12. С. 62—66.
Соломаха В. А. 1996. Синтаксож^я рослинност Украши. Кшв. 119 с. (Укр. фггоцен. зб. Сер. А. № 4 (5)).
Стратегия сохранения степей России: позиция неправительственных организаций. 2006. М. 36 с.
Ткаченко В. С., Мовчан Я. I., Соломаха В. А. 1987. Аналiз синтаксож^чних змш лучних стетв заповщника Михайтвська цшина // Укр. ботан. журн. Т. 44. № 2. С. 65—73.
Хрусталев Ю. П., Смагина Т. А., Меринов Ю. Н., Ки-зицкий М. И., Кутилин В. С., Житников В. Г. 2002. Природа, хозяйство и экология Ростовской области. Ростов н/Д. 446 с. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и
сопредельных государств. СПб. 992 с. Шолупов Е. А. 1972. Степи Кашарского района (Ростовской области) // Некоторые вопросы современного естествознания. Ростов н/Д. С. 107—151. Юрцев Б. А. 1968. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л. 235 с Янчевская Э. С. 1972. Степная растительность Зубри-линского мясосовхоза (Чертковского района Ростовской области) // Некоторые вопросы современного естествознания. Ростов н/Д. С. 152—163. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Grundzuge der
Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien. 865 S. Hennekens S. 1996. TURBO(VEG): Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. User's guide. JBN-DLO. Lancaster. 59 p. Map of reconstructed vegetation of Central and Eastern Europe. S. 1 : 2 500 000 / Chief editors S. A. Gribova, R. Neuhäusl. 1996. (Vinnitsa). 6 sh. Moravec J. a kolektiv. 1995. Rostlinna spolecenstva Ceské republiky a jejich ohrozeni. 2 vydani. Severoceskou prirodou. Priloha. 206 p. Oberdorfer E. 1978. Süddeutsche Pflancengesellschaften.
2 Aufl. Teil II. Jena. 352 S. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature 3rd edition // J. Veg. Sci. Vol. 11. № 5. P. 739—768.
Получено 31 января 2011 г.
Summary
The studied steppe communities to the east of the Black Sea were attributed to the alliance Festucion valesiacae and two suballiances: Festuco rupicolae— Stipenion pennatae and Phlomenion pungentis.
A comparison of the floristic composition of the described associations: Trifolio alpestris—Stipetum tirsae, Artemisio marschallianae—Stipetum dasyphyllae and Bellevalio sarmaticae—Stipetum pennatae, belonging to the suballiance Festuco rupico-lae—Stipenion pennatae, and communities of the east European meadow steppe, shows their significant difference.
The described associations are neighboring ones to these of the suballiance Phlomenion pungentis which represents the true steppes of the Azov Sea area, Donetsk oblast (Saitov, Mirkin, 1991 : 92). Plant community associations such as Plantagini urvillei—Stipetum tirsae and Stipetum lessingianae were attributed to the suballiance Phlomenion pungentis.
