CC BY
10Растительность России. СПб., 2005. N 7. С. 39—49.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2005.
N 7. P. 39—49.
Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области)
Calciphyte steppe communities of the Seim River basin (within the limits of the Kursk Region)
© E. А. Аверинова
E. A. Averinova
Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского. 341036, Брянск, Бежицкая ул.,14. E-mail: kafbot 2002@mail.ru
Дана характеристика 2 новых ассоциаций кальцефитных степных сообществ Asperulo cynanchicae—Onobry-chidietum arenariae и Achilleo collinae—Astragaletum onobrychis, отнесенных к новому подсоюзу Bupleuro falcati— Gypsophilenion altissimae союза Festucion valesiacae Klika 1931 (порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1949, класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943).
Ключевые слова: кальцефильные виды, кальцефиты, кальцефитные степные сообщества, синтаксо-номия, бассейн реки Сейм, Курская область.
Key words: calciphilous species, calciphytes, calciphyte steppe communities, syntaxonomy, the Seim river basin, Kursk Region.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Черепанов, 1995; Weber et al., 2000.
Введение
Степям европейской части России посвящена обширная литература (Алехин, 1924, 1925, 1926, 1934; Лавренко, 1940, 1956, 1970; Дохман, Носова, 1965; Дохман, 1968; Носова, 1973; и др.). В большинстве работ основное внимание уделяется степной растительности плакоров подзоны луговых степей. Особый интерес представляют петро-фитные кальцефитные луговые степи, описанные Е. М. Лавренко (1980) для Среднерусской возвышенности, распространенные на склонах со слаборазвитым щебнистым черноземом, обычно в сочетании с известняковыми или меловыми обнажениями. Это разнотравно-осоковые и разнотрав-но-злаково-осоковые сообщества с Carex humilis, C. pediformis, Festuca valesiaca, Stipa capillata, S. pen-nata, а также рядом петрофильных и частично ореофильных видов луговостепного разнотравья (Schivereckiapodolica, Androsace koso-poljanskii, Bup-leurum multinerve), имеющие разреженный покров. Они близки по характеру местообитаний и видовому составу к сообществам, распространенным в бассейне р. Сейм (юго-западная часть Среднерусской возвышенности) на меловых склонах балок и речных долин, в которых также сочетаются кальцефильные виды с типичными степными и лугово-степными. Такие сообщества в бассейне р. Сейм в геоботаническом отношении исследованы недоста-
точно. Цель настоящей статьи — восполнить в какой-то мере этот пробел.
Характеристика района исследований
Положение в системах районирования. Географические координаты района исследований: 52° 27'—51° 10' с. ш., 34° 03'—37° 14' в. д. В соответствии с комплексным ботанико-геогра-фическим районированием (Исаченко, Лавренко, 1980) территория бассейна р. Сейм в пределах Курской обл. делится на 2 части. Северо-западная часть относится к Восточноевропейской провинции Европейской широколиственнолесной области; юго-восточная часть входит в Восточноевропейскую лесостепную провинцию Евразиатской степной области. Согласно флористическому районированию А. Л. Тахтаджяна (1978), район входит в состав Восточноевропейской флористической провинции, включающей широколиственные леса и степи. В системе фитохорионов Н. Ме^е1 с соавт. (1965) бассейн р. Сейм расположен на стыке 2 флористических провинций — Сарматской (основная часть Восточноевропейской провинции А. Л. Тах-таджяна) и Понтической.
Е.А.Аверинова
Геология. Тектоническую основу района образуют древние докембрийские метаморфические породы, среди которых широко представлены гра-нито-гнейсы, кристаллические сланцы и железистые кварциты. Они перекрыты осадочными породами более молодого возраста, мощность которых колеблется от 30 до 400—500 м. В их составе преобладают мело-мергельные породы и песчано-глинистые отложения (Михно, Ахтырцева, 1983). Мело-мергельные породы верхнемелового возраста перекрыты тонким слоем лессовидных суглинков и глин четвертичного возраста, а на крутых склонах речных долин, балок и оврагов выходят на дневную поверхность. Именно мело-мергельной толще принадлежит основная роль в рельефо-образовании большей части характеризуемой территории.
Рельеф представляет собой пологоволнистую возвышенную равнину, сильно расчлененную речными долинами, балками и оврагами. Довольно четко в бассейне р. Сейм выделяются 2 типа балок (Кабанова, 1983). Долинообразные балки обычно сложно разветвленные и глубокие. Склоны их чаще всего бывают крутыми (15—30°), а днища — широкими и плоскими. Короткие цирковидные балки с широкой округлой вершиной многочисленны на крутом правом берегу р. Сейм и обычно приурочены к местам неглубокого залегания мело-мер-гельных пород.
Климат района исследований умеренно континентальный. Среднемесячные температуры самого холодного месяца (января) колеблются от -8.4 °С на юго-западе до -9.4 °С на северо-востоке. Среднемесячные температуры самого теплого месяца (июля) составляют соответственно 19.6 и 18.8 °С. Среднее годовое количество осадков колеблется от 550—600 мм на северо-западе до 480—500 мм на юго-востоке (Протопопов, 1983).
Почвы. Для почвенного покрова характерно доминирование черноземов (в основном типичных и выщелоченных при незначительном вкраплении оподзоленных) и серых лесных почв. В поймах сформировались пойменные луговые, пойменные болотные и лугово-черноземные почвы (Атлас..., 2000).
Растительность. Зональной растительностью являются широколиственные леса и луговые степи. В настоящее время в связи со сплошной рас-паханностью водораздельных пространств естественная растительность почти полностью замещена сельскохозяйственными угодьями. В бассейне р. Сейм луговые степи на плакорах сохранились только в Центрально-Черноземном заповеднике. На остальной территории они встречаются в виде небольших фрагментов различной степени сохранности, приуроченных в основном к склонам балок южной экспозиции. Небольшими фрагментами на склонах речных долин и балок преимущественно южной экспозиции с выходами мело-мергельных пород распространены степные сообщества с кальцефильными видами. В поймах рек широко распространены пойменные луга, нередко остепненные.
Материал и методика
Геоботаническое обследование степной растительности бассейна р. Сейм проведено в 2001— 2003 гг. Было выполнено 64 описания кальцефит-
ных степных сообществ по склонам балок с меловыми обнажениями, из них для составления классификации использовано 31 (отбракованы те описания, которые, на наш взгляд, относятся к экотонным сообществам).
Описание растительности делали на пробных площадках стандартного размера — 100 м2. Среднюю высоту травостоя определяли на уровне наибольшего развития растительной массы. Степень количественного участия видов дана по комбинированной шкале Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): «r» — очень редко, 1—4 особи; «+» — разреженно (покрыто менее 1 % площадки); «1» — особи многочисленны, но покрывают не более 5 % площадки, или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия; «2» — от 6 до 25 %; «3» — от 26 до 50 %; «4» — от 51 до 75 %; «5» — более 75 %.
Классификация разработана на основе принципов школы Браун-Бланке. Вслед за J. Moravec с соавт. (1983) в работе использовали представление о едином блоке диагностических видов, который содержит в своем составе как «характерные», так и «дифференцирующие». Название синтаксонов дано в соответствии с Кодексом фитосоциологи-ческой номенклатуры (Weber et al., 2000).
Экологическая амплитуда синтаксонов по влажности, кислотности и обеспеченности азотом почвы определена по экологическим шкалам H. Ellenberg с соавт. (1992).
Для ботанико-географического анализа цено-флоры синтаксонов использовали понятие «географический элемент флоры» или «геоэлемент». Названия геоэлементов даны по Г. Вальтеру (1982). В связи с тем, что, кроме широтных геоэлементов, в составе ценофлоры синтаксонов присутствуют луговые виды, они объединялись в различные полизональные группы. Эти группы различаются по степени протяженности ареалов на градиенте юг— север и формируют зонально-азональную растительность (материковые и пойменные луга). Название полизональных (долготных) групп дано по А. Д. Булохову (2000).
Для принятия синтаксономических решений было проведено сравнение флористического состава сообществ со степными и кальцефитными ассоциациями, описанными ранее в Центральной и Восточной Европе (Ткаченко и др., 1987; Двдух, 1989; Саитов, Миркин, 1991; Соломещ и др., 1994; Ромащенко и др., 1996; Toman, 1981, 1988; Moravec a kol., 1995).
Результаты
На основе эколого-флористических принципов составлена классификация растительности склонов балок бассейна р. Сейм. Ниже дается характеристика установленных синтаксонов.
Асс. Asperulo cynanchicae—Onobrychidietum arenariae ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1—22; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 17).
Состав. Диагностические виды: Asperula cy-nanchica, Onobrychis arenaria, Jurinea arachnoidea, Polygala sibirica.
Ассоциация объединяет злаково-разнотравные сообщества с незначительной примесью бобовых. Основу травостоя формируют многочисленные
Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области)
виды разнотравья. Из 147 видов, отмеченных на 22 пробных площадках, 76 % приходится на их долю. Виды разнотравья хоть и многочисленны, но ярко выраженного красочного аспекта не создают. В целом травостой пестрый. В создании облика многих сообществ принимают участие Salvia verti-cillata, S. nutans, Thymus marschallianus. В составе сообществ константны низкие злаки. Из них наиболее обильна Festuca valesiaca, на отдельных участках — Poa compressa. Доля бобовых в ценофлоре незначительна (8.8 %), из них константны и обильны Medicago falcata и Onobrychis arenaria, местами создающие желто-розовый аспект. Отличительной особенностью ценофлоры синтаксона является наличие группы кальцефильных видов: Asperula cy-nanchica, Gypsophila altissima, Helianthemum nummu-larium, Hypericum elegans, Koeleria talievii, Polygala sibirica, Salvia stepposa и др. Из них наиболее константны Asperula cynanchica, Gypsophila altissima, Polygala sibirica. Следует отметить и наличие в составе сообществ группы рудеральных растений, что связано как с выпасом, так и c близким расположением окраин полей. Из них наиболее константны Daucus carota, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Lappula squarrosa. Флористическая насыщенность (альфа-разнообразие) варьирует от 32 до 54 видов на 100 м2.
В ботанико-географическом отношении состав ценофлоры ассоциации довольно разнообразен. Ее формируют виды понтического (27.2 %) и суб-понтического (19.7 %) геоэлементов с незначительной примесью южносибирского. Особенно велика роль в составе сообществ различных групп полизональных видов. Из них наиболее многочисленны виды субсредиземноморско-бореальной группы (24.5 %): Elytrigia repens, Hieracium pilosella, Lotus corniculatus, Plantago lanceolata и др., а также субсредиземноморско-умеренной (15 %): Medicago lupulina, Galium mollugo, Senecio jacobaea. Участие видов субсредиземноморско-арктической группы незначительно (4.1 %), наиболее константен Achillea millefolium. Таким образом, в спектре цено-флоры характерно сочетание понтического и суб-понтического геоэлементов (в сумме 46.9 %), виды которых формируют степные сообщества, и видов полизональных групп (в сумме 43.6 %), формирующих луга.
Структура. В строении сообществ ассоциации четко выделяются 2 яруса. Высота травяного яруса колеблется от 10 до 60 см, однако большинство сообществ низкотравные (высота травяного яруса 25—30 см). Средняя высота травостоя 15 см. Проективное покрытие травостоя сильно варьирует: на меловых обнажениях оно не превышает 5— 10 %, а на участках, покрытых тонким слоем почвы, возрастает до 70 %. Моховой ярус высотой 2—3 см формирует Abietinella abietina. В некоторых сообществах проективное покрытие мха достигает 70—90 % (табл. 1).
Экология. Сообщества ассоциации занимают чаще всего верхние части эродированных склонов балок крутизной от 2 до 25о преимущественно южной экспозиции с выходом мела на поверхность. Они распространены на сухих (3.2—3.7), слабощелочных (7.2—7.7), бедных азотом (2.8—4.1) субстратах. По характеру использования сообщества представляют собой пастбищные угодья с различной интенсивностью выпаса.
Распространение. Сообщества описаны в Глушковском и Солнцевском районах Курской обл. по правобережью р. Сейм.
На основании флористических отличий в составе ассоциации установлены 2 субассоциации.
Субасс. helianthemetosum nummularis subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1—11; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).
Состав. Диагностические виды: Helianthemum nummularium, Helichrysum arenarium, Linum perenne, Potentilla arenaria. Всего в субассоциации отмечен 101 вид. Флористическая насыщенность (альфа-разнообразие) варьирует от 32 до 50 видов на 100 м2. Доминирующее положение в ценофлоре занимает группа видов разнотравья (78 %). Из них наиболее константны и обильны Thymus marschal-lianus, Potentilla arenaria, Hieracium pilosella. На долю злаков приходится 12.7 %. Наибольшие константность и обилие имеет Festuca valesiaca, определяющая облик многих сообществ. В ботанико-географическом отношении ценофлору синтаксона формируют виды понтического (24.2 %) и субпон-тического (20.2 %) геоэлементов. Очень велика роль видов полизональных групп. Из них наиболее широко представлены субсредиземноморско-бореальная группа (27.3 %) и субсредиземномор-ско-умеренная (16.2 %). Доля субсредиземномор-ско-арктической незначительна (6.1 %).
Структура. Вертикальное строение 2-ярусное. Высота травяного яруса 25—30 см, проективное покрытие его варьирует от 5 до 70 %. Почти во всех сообществах хорошо развит моховой ярус из Abietinella abietina, проективное покрытие которого местами достигает 75 %.
Экология. Сообщества субассоциации занимают преимущественно верхние части склонов балок разной экспозиции крутизной 2—15°, а также плоские вершины холмов. Они распространены на эродированных почвах с выходом мела на дневную поверхность, а также непосредственно на мелах.
Распространение. Сообщества описаны на крайнем юго-западе Курской обл. (Глушковский р-н).
Субасс. salvietosum stepposae subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 12—22; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 17).
Состав. Диагностические виды: Salvia stepposa, Euphorbia seguieriana, Erucastrum armoracioides, Nonea pulla. Всего на 11 пробных площадках отмечено 109 видов. Флористическая насыщенность варьирует от 37 до 54 видов на 100 м2. Основу травостоя также формируют виды разнотравья, некоторые из них создают аспекты. Так, в начале лета можно наблюдать темно-голубой аспект Salvia nutans, а в конце лета — сине-фиолетовый аспект Salvia verticillata с хорошо заметными желтыми вкраплениями соцветий Bupleurum falcatum. На одном из участков отмечен красочный синий аспект Echinops ruthenicus. Большинство сообществ полидоминантны. Ценофлору отличает присутствие ряда кальцефильных видов: Asperula cynan-chica, Astragalus austriacus, Bupleurum falcatum, Echinops ruthenicus, Gypsophila altissima, Polygala sibirica, Salvia stepposa, Thesium procumbens. В це-нофлоре субассоциации, по сравнению с субасс. helianthemetosum nummularis, весьма заметно возра-
Таблица 1
Сообщества синтаксонов подсоюза Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae suball. nov.
Communities of the suballiance Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae suball. nov.
Ассоциация/ Суб ассоциация Asperuio cynanchicae heiiantfiemetosum nummularis (I) —С bwbrycki&etum arenariae salvietcsum steppesае (П) Achiiieo соШпае—Astragaietu т onobrychis СП1) Пос ТОЯНСТ10
Экспозиция Ю С - Ю С 3 СЗ 3 С В С Ю Ю Ю Ю ЮВ Ю Ю ЮВЮВ Ю СЗ Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю В Ю
Крутизна, град. 15 7 - 12 3 15 2 7 7 12 7 5 2 10 12 25 12 10 3 3 10 10 12 12 25 12 25 25 12 20 20
Частьсклша I: £ - i В £ £ £ с с £ с £ н с Е £ £ £ £ н £ с £ с н н н н м н
Пр о а: тю н о е покрытие, "А :
фаны 45 40 70 65 50 60 50 5 20 65 45 40 45 40 50 25 30 50 45 50 50 35 40 50 50 80 50 60 15 100 30
щи 5 - 25 25 - 60 75 - 50 5 30 25 5 - - - - - 90 70 - 50 - - - - - - - - -
Слепши 1ысота тр as о стоя, си 10 10 5 20 5 15 10 10 10 25 10 15 25 20 10 10 20 15 15 15 15 20 15 20 30 35 35 35 15 45 20
Чксл) ьндоь 34 35 37 39 46 48 46 32 50 49 32 41 46 44 42 39 40 54 46 37 49 49 45 49 46 42 43 39 46 47 33
X ар а»: xqm с тю: апо п ьЕ
сложность 3.2 3.3 3.2 3.3 3.3 3.2 3.3 3.3 3.5 3.3 3.2 3.3 3.6 3.4 3.5 3.4 3.7 3.5 3.4 3.4 3.6 3.6 3.6 3.8 3.7 3.8 42 3.9 4 41 3.8
кислотность 7.3 7.5 7.5 7.5 7.5 7.4 7.2 7.4 7.5 7.7 7.5 7.6 7.7 7.5 7.5 7.5 7.6 7.5 7.5 7.5 7.7 7.2 7.7 7 7.2 7.5 7.1 7 7.1 6.6 7.3
обеспетаодость аз о том 3.2 3 3.3 2.8 2.9 2.8 3 3.5 2.9 3 2.9 3.4 3.7 3.5 3.2 3.5 41 3.8 3.3 3.2 3.7 3.7 3.8 3.5 3.6 4 44 4 42 4.4 45
Нанф описания:
ах тор екни 65 44 61 43 8 45 46 49 47 42 11 445 448 446 434 452 44Т 408 438 443 410 450 98 82 80 66 67 68 72 69 140
таб .точный 1 2 3 4 5++ 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17* 18 19 20 21 22 23 24 25* 26 27 28 29 30 31 I II III
Диагностические виды асс. Asperuio cynanchicae—Onobrychidietum arenariae Asperula cynanchica 1 + 1+1
Onobiychis arenaria +.. 2 +
Jurinea arachnoidsa EG + + . . +
Polygaia sibirica EG + + . . +
+ + + + + + | + + + + + + + + + + + ......V V
1 1 + + + 2 + + + + + + + + + ......IV V I
+ 1 + + + + + + + ......IV III
+ + + . 1 г i + + + г ......III III
Диагностические видыс^басс. heliantkemetosumnummularis
+ + г + +
+ + + 1 1
+ + + + +
+ +
Helianthemum nurrvnularium 1 +
Potentilla arenaria 113 1
Linum perenne + + .
Helickrysum arenarium + + r +
Диагностические виды cy5si:c.sah>iek>sumstepposae Salvia stepposa EG ....
Ifoneapulla + r
Euphorbia seguieriana ....
Erucastrum armoracioides ....
Диагностические виды асс. Achillea cottinae—Astragaletum onobrychis Allium rotundum Otytropispilosa Peseda lutea Tragopogon dubius Ac hilled coliina Astragalus onobrychis
+
r +
r
+ + + 1 г
г г г г +
г + + г
г + г
+
r +
V
V IV IV
+ r
Диагностические виды подсоюза Bupleuro falcati—Gfypsopfulenion altissimae (EG) Centaureapseudomaculosa . + . r+ + +. + .[ +
+ +
+ + 1
+ + + + + + + +
+ + + + + +
+ + + + + + +
г + + + + г +
+ + + + + + +
+ + 1 4 2 2 +
+ + + . + + + + +
II
I
V
V IV
III
II II I
III V
V IV IV IV IV IV
Gypsophila altissima + + + + 1 + + +
Вир leurumfalcatum r + 2
Salvia verticillata + + 1
Anthemis tinctoria r + + + + +
Campanula sibirica + + + 1 + + + + + + + r
Viola rupestris + + + + + + + + + +
Pea corrpressa + 1 + 2 + + + 1 3 + +
Диагностические виды союза Festucion valesiac ae и порядка Festuce taHa valesiacae
Festuca valesiaca 1 + 1 2 1 3 1 + + 1 1 + +
Scabiosa ochroleuca + r + + + + + + + + +
Thymus marx hallianus 1 + 2 + + + 1 + 1 +
Salvia nutans 2 + 2 +
Achillea nobilis + r +
Carex humilis + 2
Koeleria cristata + + + + + + +
Stipa capillata
Диагностические виды класса Festuco-Brometea
Medica go fal cata + + 1 + 1 1 + 1 1 1 + +
Galium verum + + 1 + + + + + + +
Poa angustifolia + 1 + + + 2 + +
Planfago media r + + + r + r
Stachys recta + + r +
Thalictrum minus + r
Polygala comosa + + + +
Potentilla fieptaphylla +
Veronica prostraía + + + + + r
Phleum phleoides +
Eryngium planum + + +
Salvia pratensis + + 2 +
Securigera varia +
Fragaria viridis + r
Astragalus austriacus
Ai-temisa auáriaca +
Elytrigia intermedia
Panunc ulus polyanthemos
Bromopsis riparia
Anthyllis macrocephala + + r +
Trinia multicaulis + + +
Vincetoxicum hirundinaria
Centaurea sumensis
Filipéndula vulgaris
Taraxacum serotinum + +
Echinops ruthenicus
Potentilla recta
+ Г +
+ +
2 + 1
+ r
+ + r
+
+ + +
+ + + + + +
r
1 3 + +
+
+ + + + + + +
+
+ r
+ +
+
r
+ + + + +
+ + + +
r
r
lrr
2 +
r
+ +
1
r +
+
+ + +
+
+ +
+ + + + +
+ 1 2
+ 2 + + 2
r r + +
+ + + + + +
+ + +
r + 1
1 1 2 1 + + +
+ + + + +
+ +
1 2 + 1 r 3
r +
2 2
+ + +
r + +
+ + + + + + +
1 + + + 1 + +
+ + + + + + +
r + +
+ +
1 +
+ +
+ +
+ + + +
+
+ +
+ +
+ + + +
+ +
1 +
+ +
+ + +
+
+ +
+
2 +
+
+
+
+
+ + + III V II
+ 1 1 + + I IV III
2 3 2 + 3 1 I V V
+ 1 1 + + + II IV IV
+ V V II
IV III I
+ + + 1 + V II V
+ V V III
+ V V II
V I I
+ I V II
+ + I II III
+ I III I
III III
II
+ + 1 + + V V
+ + + + 1 IV V
+ + + + + + III IV
+ IV II
+ I IV
+ I III
+ II I
I II
III II
I II
II
1 II
+ + + IV
+ + IV
+ 1 + + III
IV
+ + + I
+ II
+ I
II II
II II II II I
V
V
V II II II I I
II
I
III
III
IV
II
III II II
Anemone sylvestris Viola hirta
Artemisia abánthium Bromopsis inermis Picris hieracioides Centaurea scabiosa Lacíu ca se rriola Artemisia vulgaris Lavafera thuringiaca Bromusjaponicus Artemisia campestris Sedumacre Amoria repens Erigeron acris Koeleria talievii Carduus nutans Setaria viridis Melilotus albus Carduus hatnulosus Thesium procumbens Stackys annua Sonchus arvensis Calamagrostis epigeios Tussilago/arfara Geum intermedium Potentilla argentea Geum urbanum Abietinelia abietina
+ +
+ +
1 +
2 2
r r
+ + + . r + + . . +
+
+ r + +
r +
4 4
3 1 3
+ + + + + + +
r
+
+ + +
2 1
+
r +
+
+ + + + +
r r
2 +
r
5 4 + 3
+ + + + +
+ +
+ +
+ + +
+ +
IV
+ +
+ + +
+ +
+ +
IV
Примечание. Часть склона: в — верхняя, с — средняя, н — нижняя. Номенклатурный тип: * — ассоциаций, * * — субассоциации.
Виды, встреченные в 1 описании: Adonis vernalis 15 (+), Ajuga genevensis 9 (r), Allium flavescens 12 (+),Alyssum turkestanicum 3 (+), Anthoxanthum odoratum 1 (+),Ballota nigra 30 (+), Berteroa incana 3 (r), Cornelina microcarpa 18 (+), Campanula bononiensis 28 (r), C. rapunculoides 23 (+), C. rotundifoUa 11(2), Care.x contigua 23 (r), Cerastium holosteoides 6 (+), Cirsium polonicum 23(+), C. vulgare 27 (+), Consolida regalis 18 (r), Conyza canadensis 11 (+), Galeopsis ladanum 11 (+), Galium boreale 15 (+), Inula salieina 18 (+), Knautia arvensis 15 (r), Leonurus quinquelobatus 30 (+), Linum catharticum 11 (+), Lonicera tatarica 30 (+), Melampyrum argyrocomum 22 (r), Orobanche alba 21 (r), Phlomoides tuberosa 15 (r), Poapratensis 30 (+), Rosa canina 30 (+), Seseli annuum 19 (+), Setaria pumita 19 (r), Sisymbrium loeselii 18 (+), Thesium arvense 16 (r), Tragopogon orientalis 6 (+), Veronica spuria 5 (r), Vicia tenuifolia 22 (r).
Пункты о п и с а н и й. Курская область. Глушковский р-н, правобережье р. Сейм: 1 — в 0.5 км к СЗ от д. Неониловка, балка, впадающая в долину р. Сейм, полевой № 65,26.06.2002; 2, 4, б—10 — в 0.5 км к 3 от д. Ходейково, балка, впадающая в долину р. Сейм, № 44, 43, 45, 46, 49, 47, 42, 22.06.2002; 3 — в 0.5 км к Сз от д. Неониловка, плоская вершина холма, № 61, 26.06.2002; 5, 11 — в 0.5 км к 3 от д. Неониловка, балка, впадающая в долину р. Сейм, № 8, 11, 16.08.2001. Солнцевский р-н, правобережье р. Сейм: 12—14,16,17, 22 — в 1 км к В от с. Захарово, балка, впадающая в долину ручья (притока р. Хан), № 445, 448, 446, 452, 447, 450, 13.09.2003; 15 — в 0.8 км к В от д. Меловатка, балка, впадающая в долину р. Сейм, № 434, 30.08.2003; 18, 21 — в 0.5 км к В от д. Меловатка, № 408, 410, 21.08.2003; 19, 20 — в 0.5 км к СВ от с. Выползово, балка, впадающая в долину р. Сейм, № оп. 438, 443, 11.09.2003. Октябрьский р-н, левобережье р. Сейм: 23 — в 2 км к СЗ от д. Журавлино, балка правобережья р. Ворожба, № 98, 28.07.2002; 24, 25 — там же, № 82, 80, 13.07.2002; 26—30 — в 0.5 км к С от д. Журавлино (возле шоссе), балка правобережья р. Ворожба, № 66—68, 72, 69, 6.07.2002; 31 — в 1 км к ЮВ от д. Журавлино, балка правобережья р. Ворожба, № 140, 5.09.2002.
Е.А.Аверинова
стает роль видов понтического (32.4 %) и субпон-тического (21.9 %) геоэлементов, а участие видов субсредиземноморско-бореальной группы снижается (23.8 %). Довольно значительна доля субсре-диземноморско-умеренной группы (15.2 %).
Структура. Большинство сообществ низкотравные, из высокотравных видов местами обилен лишь Salvia nutans. Высота травяного яруса в зависимости от состава доминантов варьирует от 10 до 60 см, средняя высота — 15 см. Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 25 до 50 %. Местами хорошо развит моховой ярус из Abietinella abietina высотой 2—3 см с покрытием от 5 до 90 %.
Экология. Сообщества приурочены к склонам цирковидных балок правобережья р. Сейм южной и юго-восточной экспозиции крутизной до 25° с сильно эродированными почвами и повсеместными выходами мела на поверхность.
Распространение. Сообщества описаны в восточной части Курской обл. (Солнцевский р-н).
Две субассоциации различаются не только диагностической комбинацией видов, но и ботани-ко-географическим составом ценофлоры. Основу ценофлоры субасс. salvietosum stepposae формируют типичные степные виды понтического геоэлемента. Роль луговых видов невелика. Из них с высоким постоянством встречаются лишь немногие (Achillea millefolium, Plantago lanceolata, Taraxacum officinale). В составе ценофлоры субасс. he-lianthemetosum nummularis роль типичных луговых растений достаточно велика. Такие различия связаны с нарастанием континентальности климата с запада на восток.
Асс. Achilleo collinae—Astragaletum onobrychis
ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 23—31; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 25).
Состав. Диагностические виды: Allium rotun-dum, Astragalus onobrychis, Oxytropis pilosa, Reseda lutea, Tragopogon dubius, Achillea collina. Всего в ассоциации встречено 99 видов. Флористическая насыщенность варьирует от 33 до 49 видов на 100 м2. Как и в асс. Asperulo cynanchicae—Onobrychidietum arenariae, основу травостоя формирует группа видов разнотравья (75.8 %). Из них наиболее значительна фитоценотическая роль Salvia verticillata, так как в большинстве сообществ он встречается с высоким обилием, создавая вместе с Astragalus onobrychis красочный сине-фиолетовый аспект. Иногда доминирует Salvia nutans. Злаки составляют 12.1 %, из них константны Poa angustifolia, P. compressa и Festuca pratensis. Более значительна фитоценотическая роль бобовых, доля которых в ценофлоре 10.1 %. Большинство из них имеют высокую константность: Astragalus austriacus, A. onobrychis, Lotus corniculatus, Medicago falcata, Melilotus officinalis, Oxytropis pilosa, Trifolium pratense. В ценофлоре также присутствует группа кальцефи-лов — Astragalus austriacus, A. onobrychis, Bupleurum falcatum, Gypsophila altissima, Oxytropis pilosa, Reseda lutea. Характерно присутствие с высоким постоянством большого количества рудеральных видов (Artemisia absinthium, Carduus acanthoides, Cichorium intybus, Convolvulus arvensis, Daucus carota, Echium vulgare, Melilotus officinalis, Pastinaca sylvestris), что связано с использованием сообществ в качестве пастбищных угодий. Daucus carota в боль-
шинcтвe cooбщecтв вcтpeчaeтcя c дoвoльнo вы^-ким oбилиeм. B бoтaникo-гeoгpaфичecкoм rae^pe цeнoфлopы accoциaции, в oтличиe oт acc. Asperulo cynanchicae—Onobrychidietum arenariae, дoминиpy-ют виды пoлизoнaльныx групп, xapa^ep^ie для лугов (50.4 %). Cpeди ниx ocoбeннo шиpoкo пpeд-cтaвлeнa cyбcpeдизeмнoмopcкo-бopeaльнaя гpyппa (33.3 %). Дoля видoв cyбпoнтичecкoгo (19.2 %) и пoнтичecкoгo (21.2 %) гeoэлeмeнтoв нecкoлькo cнижeнa.
Cтpyктypa. Cooбщecтвa accoциaции имeют l^pycroe cтpoeниe. Bыcoтa тpaвянoгo яpyca кoлeб-лeтcя oт 20 дo 60 cм. Cpeдняя выcoтa тpaвocтoя 30 cм. Oбщee пpoeктивнoe пoкpытиe тpaвocтoя cильнo вapьиpyeт ^т 15 дo 100 %) в зaвиcимocти oт cтeпeни эpoдиpoвaннocти пoчвы. Taким oбpa-зoм, фитoцeнoзы мoгyт имeть paзличный oблик — oт oтдeльныx кypтинoк нa фoнe мeлoвoгo cyбcтpa-тa дo yчacткoв c coмкнyтым и кpacoчным тpaвo-cтoeм. Moxoвoй яpyc ^ выpaжeн.
Экoлoгия. Cooбщecтвa accoциaции пpиypo-чeны к cpeдним и нижним чacтям cклoнoв дoлинo-oбpaзныx бaлoк южнoй экcпoзиции кpyтизнoй 12—25° c выxoдaми мeлo-мepгeльныx пopoд. Oни pacпpocтpaнeны нa cyxиx (3.6—4.2), cлaбoщeлoч-ныx (6.6—7.7), бeдныx aзoтoм (3.5—4.5) cyбcтpa-тax.
Pacпpocтpaнeниe. Cooбщecтвa accoциa-ции oпиcaны в бaлкax лeвoбepeжья р. Ceйм в O^ тябpьcкoм p-нe Kypcкoй oбл.
Обсуждение
Установленные ассоциации объединены в под-союз Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae suball. nov. По флористическому составу и комбинации диагностических видов этот подсоюз отнесен к союзу Festucion valesiacae Klika 1931. Номенклатурный тип подсоюза (holotypus) — асс. Asperulo cynanchicae—Onobrychidietum arenariae ass. nov. Диагностические виды подсоюза: Anthemis tinctoria, Bupleurum falcatum, Campanula sibirica, Centaurea pseudomaculosa, Gypsophila altissima, Jurinea arach-noidea, Poa compressa, Polygala sibirica, Salvia stepposa, Salvia verticillata, Viola rupestris.
Подсоюз Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae представляет кальцефитные степные сообщества на крутых и пологих склонах балок южной или юго-восточной экспозиции с выходом на дневную поверхность мело-мергельных отложений. Иногда эти породы перекрыты тонким слоем лессовидных суглинков. Характерной особенностью этих сообществ является сочетание кальцефильных видов с типичными степными растениями.
Сообщества подсоюза можно рассматривать как вариант кальцефитных (петрофитных) степей, распространенных в юго-западной части Среднерусской возвышенности.
Кальцефильные виды встречаются в различных сообществах и географических регионах. Они характерны для континентальных ксеромезофитных травянистых сообществ горных склонов на дерново-карбонатных почвах в Центральной и Юго-Восточной Европе (порядок Stipo pulcherrimae—Fes-tucetaliapallentis Pop 1968), для ксерофитных степей на каменистых почвах на юге Южного Урала (Scor-
Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области)
zonero austriacae—Koelerion sclerophyllae Solomeshch et al. 1994). Но особенно они многочисленны в ксе-ротермных вечнозеленых кустарничковых чабре-цово-иссоповых сообществах на меловых обнажениях юго-запада Среднерусской возвышенности, которые объединены в порядок Thymo cretacei— Hyssopetalia cretacei Didukh 1989 (класс Helian-themo-Thymetea Romaschenko, Didukh et Solomakha 1996). Эти сообщества отличаются от степных сообществ класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 преобладанием в ценофлоре ярко выраженных кальцефилов: Asperula tephrocarpa, Gypsophila oligo-sperma, Hyssopus cretaceus, Pimpinella titanophila, Polygala cretacea, Scrophularia cretacea, Teucrium polium, Thymus cretaceus и др. Степные сообщества с кальцефильными видами в бассейне р. Сейм не могут быть отнесены ни к одному из союзов порядка Thymo cretacei—Hyssopetalia cretacei, так как они отличаются присутствием с высоким постоянством и обилием диагностических видов класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae, а также класса Molinio-Arrhenatheretea, и отсутствием диагностических видов класса Helianthemo-Thy-metea и порядка Thymo cretacei—Hyssopetalia cre-tacei.
Кальцефитные травянистые сообщества Центральной и Юго-Восточной Европы на дерново-карбонатных почвах горных склонов объединены в порядок Stipo pulcherrimae—Festucetalia pallentis Pop 1968. В его составе на очень крутых склонах и скалах на Украине описаны сообщества союза Galio campanulatae—Poion versicoloris Kukovitsa et al. 1994. В этих сообществах, так же, как и на меловых склонах нашего региона, встречаются кальцефильные виды. Но в целом по флористической комбинации видов, включая диагностические, сообщества союза отличаются от сообществ бассейна р. Сейм. Многие виды этого порядка и союза отсутствуют на территории Курской обл. (Festuca pallens, Galium campanulatum, Iris hungarica, Poa versicolor, Ranunculus zapalowiczii и др.).
На юге Южного Урала были описаны ксерофит-ные степи на каменистых почвах, которые представляют союз Scorzonero austriacae—Koelerion sclerophyllae Solomeshch et al. 1994 (порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969). В его составе установлено два подсоюза: Gypsophilo altissimae— Stipenion zalesskii Solomeshch et al. 1994 и Asperulo petraea—Thymenion Solomeshch et al. 1994. Сообщества подсоюза Gypsophilo altissimae—Stipenion za-lesskii представляют степи на более-менее развитых почвах пологих склонов. Сравнение флористического состава сообществ подсоюзов Gypsophilo altissimae—Stipenion zalesskii и Bupleuro falcati— Gypsophilenion altissimae показывает, что они флористически весьма различны, коэффициент флори-
стического сходства по Жаккару колеблется от 8 до 14 %, хотя некоторые виды подсоюза Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae встречаются и в сообществах Южного Урала. Кроме того, южноуральские сообщества насыщены видами из Западносибирской флористической провинции, которые отсутствуют в Восточноевропейской.
В составе союза Festucion valesiacae в настоящее время установлено 7 подсоюзов, сообщества которых распространены в Юго-Восточной и Центральной Европе. Сообщества Festucenion valesiacae Kolbek in Moravec et al. 1983 распространены в горах Чехии, на скалах и глинистых склонах южной экспозиции с сильно минерализованными скелетными (часто известковыми) почвами. Сообщества Coronillo variae—Festucenion rupicolae Kolbek 1983 распространены на скелетных почвах предгорного пояса западной половины Чехии.
Astragalo austriaci—Achilleenion setaceae Toman 1981 представляет флористически богатые сообщества частично антропогенно измененных местообитаний (верхних границ склонов, окраин полей) на минеральных субстратах в пределах холмистой равнины и предгорий Чешского массива. Они обнаруживают черты сходства с фитоценозами, описанными в бассейне р. Сейм (табл. 2), но отличаются отсутствием кальцефильных видов. Сообщества Phlomenion pungentis Saitov et Mirkin 1991, объединяющего ксерофитные степи побережья Азовского моря в Донецкой области, а также Euphorbenion cyparissias Saitov et Mirkin 1991, представляющего луговые степи Буковинского Приднестровья, также не являются кальцефитными. Последний подсоюз сходен с сообществами бассейна р. Сейм присутствием в ценофлоре большого числа рудеральных видов: Berteroa incana, Carduus acanthoides, Cichorium intybus, Daucus carota, Echium vulgare и др.
Из всех названных подсоюзов только 3 наиболее близки по составу ценофлор к описанным нами синтаксонам (табл. 2). Однако сообщества Astra-galo austriaci—Achilleenion setaceae и Festucenion valesiacae, описанные в Чехии, отличаются комплексом видов, отсутствующих в Восточной Европе, в частности, в юго-западной части Среднерусской возвышенности. Сообщества бассейна р. Сейм хотя и близки по составу ценофлоры к Achilleo setaceae—Poenion angustifoliae Tkachenko et al. 1987, но их дифференцирует большая группа видов, среди которых многие являются кальцефи-лами. Различаются они и по местообитаниям. В связи с различиями в составе ценофлор и местообитаниях было принято синтаксономическое решение объединить установленные нами ассоциации в подсоюз Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae.
Продромус описанных сообществ
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943
Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949 Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Подсоюз Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae suball. nov.
Асс. Asperulo cynanchicae—Onobrychidietum arenariae ass. nov. Субасс. helianthemetosum nummularis subass. nov. Субасс. salvietosum stepposae subass. nov. Асс. Achilleo collinae—Astragaletum onobrychis ass. nov.
Е.А.Аверинова
Таблица 2
Дифференцирующая таблица подсоюзов Festucion valesiacae Klika 1931
Differentiation of suballiances within Festucion valesiacae Klika 1931 alliance
Продолжение таблицы 2
Подсоюз 1 2 3 4
Регион Чехия1 Чехия1 Украина2 Курск
Число описаний 195 150 32 31
Виды, дифференцирующие сообщества Astragalo
austriaci—Achilleenion setaceae Toman 1981
Eryngium campestre IV I
Astragalus exscapus I +3
Salvia nemorosa I
Artemisia pontica I +
Cirsium eriophorum I
Podospermum laciniatum I
Виды, дифференцирующие сообщества Festucenion
valesiacae Kolbek in Moravec et al. 1983
Melica transsilvanica + II
Galium glaucum II
Allium montanum II
Seseli osseum II
Bothriochloa ischaemum II
Sedum album II
S. reflexum I
S. maximum I
Общие виды подсоюзов Astragalo austriaci—Achilleenion
setaceae и Festucenion valesiacae
Euphorbia cyparissias IV IV
Koeleria macrantha III IV
Festuca rupicola III II
Dianthus carthusianorum III III
Centaurea stoebe II IV
Seseli hippomarathrum II III
Thymus praecox II II
Teucrium chamaedrys I II
Sanguisorba minor II I
Anthericum liliago + II
Виды, дифференцирующие сообщества Achilleo
setaceae—Poenion angustifoliae Tkachenko et al. 1987
Fragaria viridis II + V II
Filipendula vulgaris + V +
Carex praecox + + IV
Veronica chamaedrys + IV I
Thalictrum minus + + IV II
Adonis vernalis I + IV +
Salvia pratensis II II III I
Trifolium montanum + + III
Виды, дифференцирующие сообщества Bupleuro falcati—
Gypsophilenion altissimae suball . nov.
Gypsophila altissima IV
Salvia verticillata + + I IV
Poa compressa + I IV
Centaurea pseudomaculosa IV
Campanula sibirica II IV
Anthemis tinctoria + IV
Salvia nutans + III
Medicago lupulina III
Viola rupestris III
Viola hirta + III
Bupleurum falcatum I + III
Jurinea arachnoidea II
Polygala sibirica II
Linum perenne II
Salvia stepposa II
Artemisia austriaca II
Daucus carota + I V
Agrimonia eupatoria I II V
Festuca valesiaca IV III II V
Galium verum III I V V
Plantago lanceolata I + III V
Achillea millefolium II I II V
Medicago falcata II I I V
Poa angustifolia III I III IV
Подсоюз 1 2 1 З 1 4
Hieracium pilosella II I + IV
Asperula cynanchica II III + IV
Acinos arvensis + III + IV
Scabiosa ochroleuca II II + IV
Carex humilis II III + II
Convolvulus arvensis II I II IV
Elytrigia repens II IV IV
Potentilla arenaria III IV II
Artemisia campestris I IV II
Hypericum perforatum II II III
Echium vulgare I II III
Verbascum lychnitis + II III
Onobrychis arenaria I I III
Achillea collina III I II
Lotus corniculatus I + + IV
Picris hieracioides I + II
Thymus marschallianus II I + II
Astragalus austriacus I + II
Примечание. 1 — Toman, 1981, 1988; 2 — Tra4e^ TO и др., 1987; 3 + — пocтoянcтвo дo 5 %.
Шдтоюз: 1 — Astragalo austriaci—Achilleenion setaceae, 2 — Festucenion valesiacae, 3 — Achilleo setaceae— Poenion angustifoliae, 4 — Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae
БЛAГOДAPHOCTИ
Aвтop выpaжaeт бoльшyю блaгoдapнocть пpo-фeccopy A. Д. Бyлoxoвy зa пoмoщь в paзpaбoткe клaccификaции pacтитeльныx cooбщecтв.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алехин В. В. 1924. Зональная и экстразональная растительность Курской губернии в связи с подразделением ее на естественные районы // Почвоведение. № 1—2. С. 98—131. Алехин В. В. 1925. Растительный покров степей ЦЧО.
Воронеж. 102 с. Алехин В. В. 1926. Растительность Курской губернии. Курск. 119 с.
Алехин В. В. 1934. Центрально-Черноземные степи. Воронеж. 88 с. Атлас Курской области. 2000. М. 48 с. Булохов А. Д. 2000. К проблеме ботанико-географиче-ского анализа флоры зонально-азональной растительности // Экология и охрана биологического разнообразия. Брянск. С. 21—22. Вальтер Г. 1982. Общая геоботаника / Пер. с нем. М. 261 с.
Д1дух Я. П. 1989. Флористична класифжащя угруповань «псопово! флори» // Укр. ботан. журн. Т. 46. № 6. С. 16—21.
Дохман Г. И. 1968. Лесостепь европейской части СССР. М. 272 с.
Дохман Г. И., Носова Л. М. 1965. Анализ флоры степей Центрально-Черноземного заповедника // Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповед. Вып. 8. М. С. 5—10. Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Агйоа. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.
Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-геогра-фическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10—20. Кабанова Р. В. 1983. Овражно-балочные системы // По-
сеймье. Воронеж. С. 19—24. Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.; Л. С. 1—265.
Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области)
Лавренко Е. М. 1956. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. Т. 2. М.; Л. С. 595—730.
Лавренко Е. М. 1970. Провинциальное разделение При-черноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. Т. 55. № 5. С. 609— 625.
Лавренко Е. М. 1980. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне горных систем) // Растительность европейской части СССР. Л. С. 281—284.
Михно В. Б., Ахтырцева Н. И. 1983. Общая характеристика // Посеймье. Воронеж. С. 6—13.
Носова Л. М. 1973. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. М. 188 с.
Протопопов В. В. 1983. Гидроклиматические особенности // Посеймье. Воронеж. С. 31—36.
Ромащенко К. Ю., Д1дух Я. П., Соломаха В. А. 1996. Синтаксономiя класу Helianthemo-Thymetea cl. nov. рослинност крейдяних вщслонень швденно-схвдно!' Украши // Укр. фиоцен. зб. Серiя. А. № 1. Кшв. С. 49—62.
Сайтов М. С., Миркин Б. М. 1991. О высших единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 на территории СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 96. №1. С. 87—98.
Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Мулдашев А. А., Алим-бекова Л. М. 1994. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шай-тан-тау и вопросы ее охраны. Уфа. С. 27—96.
Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. Л. 248 с.
Ткаченко В. С., Мовчан Я. Э., Соломаха В. А. 1987. Ана-лiз синтаксономичшх змш лучних стешв заповедника «Михайлiвська цшина» // Укр. ботан. журн. № 3. С. 65—73.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien; N.-Y. 865 S.
Ellenberg H. et al. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanica. Vol. 18. 2 Aufl. 258 S.
Meusel H., Jäger E., Weinert E. 1965. Vergleichende Choro-logie der zentaleuropäischen Flora. Text, Karten. Bd. 1. Jena. 583 S.
Moravec J. a kolektiv. 1983. Rostlinnâ spolecenstva Ceské Socialisticke republiky a jejich ohrozeni. Litomerice: Seve-roceskou prirodou. Priloha. 146 p.
Moravec J. a kolektiv. 1995. Rostlinna spolecenstva Ceske republiky a jejich ohrozeni. 2 vydani. Severoceskou priro-dou. Priloha. 206 p.
Toman M. 1981. Die Gesellschaften der Klasse Festuco-Brometea im westlichen Teil des böhmischen Xerotherm-gebietes II Feddes Repertorium. Bd. 93. H. 4—8. Berlin. S. 303—601.
Toman M. 1988. Beiträge zum xerothermen Vegetationskomplex Böhmens. I. Xerothermvegetation im Nordböhmischen Waldsteppenbezirk II Feddes Repertorium. Bd. 99. H.1—2. Berlin. S. 33—80.
Weber H. E., Moravec J., Theourillat D. -P 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. II J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.
Получено 1 июня 2004 г.
Summary
The paper deals with the calciphyte steppe communities of the Seim River basin (Kursk Region), represented by the two new associations, Asperulo cynanchicae—Onobrychidietum arenariae ass. nov. and Achilleo collinae—Astragaletum onobrychis ass. nov., which form a new suballiance Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae suball. nov. The diagnostic species of this unit are Anthemis tinctoria, Bupleurum falcatum, Campanula sibirica, Centaurea pseudomacu-losa, Gypsophila altissima, Jurinea arachnoidea, Poa compressa, Polygala sibirica, Salvia stepposa, S. ver-ticillata, Viola rupestris and the ass. Asperulo-Ono-brychidietum is selected as its holotype. The suballiance comprises calciphyte steppe communities on Cretaceous marl outcrops in both steep and gentle southern and south-eastern gully slopes, characterized by the combination of calciphyte petrophytes and typical steppe plants. According to the diagnostic species set, the unit is referred to the alliance Festucion valesiacae Klika 1931. The studied communities may be treated as a variant of the petrophytic calciphyte steppes distributed in the south-western part of the Middle-Russian Upland.
