Кальцефитные cтепи Ростовской области

Демина О.Н.; Королюк А.Ю.; Рогаль Л.Л.

Растительность России. СПб., 2016. № 29. С. 21-45.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2016.

N 29. P. 21-45.

Кальцефитные степи Ростовской области

Calcareous steppes of Rostov region

o. N. Demina, A. Yu. Korolyuk, L. L. Rogal

'Карачаево-Черкесский государственный университет им. У. Д. Алиева. 369200, Карачаевск, ул. Ленина, 29. E-mail: [email protected] 2Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: [email protected] 3Южный федеральный университет. 344033, Ростов-на-Дону, пер. Ботанический спуск, 7.

E-mail: [email protected]

Проведен анализ кальцефитных степей бассейна р. Дон в Ростовской обл., развивающихся на карбонатных породах и скелетных почвах. Кластерный анализ позволил разделить совокупность описаний на 3 кластера, представляющих типы сообществ с доминированием полукустарничков, степных дерновинных злаков и с господством обеих биоморф. Высокая активность широко распространенных степных растений позволяет рассматривать кальцефитные степи в составе класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae. Географические особенности исследованных сообществ отражаются в дифференциации их на 2 союза. В составе лугово-степного союза Carici humilis-Thymion cal-carei описаны асс. Centaureo marschallianae-Poetum compressae и сообщество Agropyron pectinatum-Echinops ritro. В составе западнопричерноморского степного кальцефитного союза Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae выделены 4 ассоциации: Poo comressae-Cleistogenetum bulgaricae, Convolvulo lineati-Vincetoxietum maeotici, Xeran-themo annui-Botrichloetum ischaemi, Hedysaro grandiflori-Genistetum scythicae и 2 безранговых сообщества Gagea pusilla-Jurinea stoechadifolia и Stipa adoxa. Для сообществ данного союза характерно участие причерноморских и локальных северо-приазовских эндемиков: Jurinea stoechadifolia, Linum tenuifolium, L. czernjajevii, Caragana scythica, Thymus dimorphus, Genista scythica, Gypsophila glomerata, Hyacinthella pallasiana. Анализ синтаксонов кальцефитной растительности европейской части России показал хорошую дифференциацию двух кальцефитных союзов и подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae, представляющего наиболее мезофитные варианты кальцефитных степей.

Ключевые слова: кальцефитнаярастительность, петрофитные степи, синтаксономия, Ростовская обл., Festuco-Brometea.

Key words: calcareous vegetation, petrophytic steppe, syntaxonomy, Rostov region, Festuco-Brometea.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Введение

Кальцефитная растительность юга европейской части России и сопредельных территорий издавна является объектом пристального внимания исследователей-ботаников, результатам ее изучения посвящено большое число работ, из которых многие считаются классическими (Коржинский, 1889; Литвинов, 1891, 1902; Талиев, 1904, 1905; Козо-Полянский, 1931; Лавренко, 1956, 1980а, б, в; и др.). Такой интерес во многом связан с оригинальным составом сообществ на карбонатных породах, который «бывает более или менее богат специфическими формами» (Лавренко, 1940: 98), а также

с особенностями биологии кальцефитных растений и своеобразием условий их существования (Лавренко, 1940, 1956; Семенова-Тян-Шанская, 1954; Котов, 1957; Голицын, 1965; Абрамова, 1973; Гринь, 1973; Горбачев, 1974; Курепин, Абрамова, 1989; и др.).

Термин «каменистая степь» в ботаническую литературу ввел С. И. Коржинский (1889), подчеркнув важную отличительную особенность сообществ каменистых местообитаний — подчиненную роль дерновинных злаков. Е. М. Лавренко (1980в), рассматривая петрофитную растительно сть

лесостепной и степной зон европейской части СССР, разделил ее на 2 подтипа: с одной стороны, петрофитные луговые степи, с другой — ти-мьянники и тимьянниковые степи. Сообщества, относящиеся к этим подтипам, существенно различаются по структуре и видовому составу. Петрофитные луговые степи распространены преимущественно в лесостепи и характеризуются преобладанием широко распространенных лугово-степных злаков и осок. Они развиваются на слабо сформированных щебнистых почвах, обычно на обыкновенных черноземах в сочетании с обнажениями «на выходах карбонатных пород (мела и известняков девона)» (Лавренко и др., 1991: 42). Ти-мьянники и тимьянниковые степи распространены в степной зоне. Они обычны на обнажениях мела, третичных известняках, каменноугольных сланцах и песчаниках. Дерновинные злаки в сообществах не преобладают, а иногда вообще отсутствуют. Ти-мьянниковые степи развиваются на слабо развитых щебневатых южных черноземах или несформиро-ванных, с почти полным отсутствием структуры, почвах — скелетных неразвитых и недоразвитых. Структуру таких сообществ обычно определяет со-доминирование полукустарничков и дерновинных злаков. «Почвообразующими породами являются продукты разрушения каменноугольных сланцев, песчаников, реже известняков» (Лавренко и др., 1991: 48), мела и мергели мелового возраста (Лавренко, 1980в).

Растительность каменистых местообитаний в пределах Ростовской обл. изучали В. П. Селедец (1966), Б. Н. Горбачев (1967, 1974), Т. И. Абрамова и В. В. Курепин (Абрамова, 1968, 1973; Куре-пин, Абрамова, 1982, 1989). В. П. Селедец (1966) подразделяет каменистые степи и тимьянники на градиенте сухости на 2 экологических ряда. Не-кальцефитный ряд сопровождается уменьшением роли псаммофитов и состоит из сообществ на рыхлом песчанике ^ плотном песчанике ^ песчанистом сланце ^ глинистом сланце. Кальцефитный ряд сопровождается увеличением роли кальцефи-тов и состоит из сообществ на плотном известняке ^ рыхлом известняке ^ мергеле ^ меле. Исследования В. П. Селедца показали, что характер петрофитной растительности определяется не только физическими и химическими свойствами материнской породы, но и степенью каменистости субстрата, от которой в первую очередь и зависит соотношение между жизненными формами в ти-мьянниках и тимьянниковых степях.

Тимьянники и тимьянниковые степи на мелах и мергелях степной части бассейна р. Дон, подчеркивающие своеобразие растительности Донского мелового района «иссоповой флоры», были подробно охарактеризованы Т. И. Абрамовой (Абрамова, 1968, 1973; Абрамова и др., 1969), выделившей следующие формации:

1. На плотном мелу — солянковиднополын-ные (Artemisia salsoloides), меловокопеечные (Hedysarum cretaceum), беловойлочнополынные (Artemisia hololeuca), мейероклоповниковые (Lep-idium meyeri), меловольнянковые (Linaria cretacea), пахучелевкоевые (Matthiola fragrans), из-вестколюбивобедренцовые (Pimpinella tragium) сообщества.

2. На рыхлом мелу — иссоповые (Hyssopus cretaceus), меловочабрецовые (Thymus calcareus),

известколюбивоноричниковые (Scrophularia cretacea), высококачимовые (Gypsophila altissima), ку-старниковокурчавковые (Atraphaxis frutescens) сообщества.

3. На рыхлом мелу с началом накопления гумуса — меловочабрецовые (Thymus calcareus) и дву-форменночабрецовые (Thymus dimorphus) сообщества.

4. На обнажениях мела с мелкоземистыми, слаборазвитыми почвами — тырсовые (Stipa ca-pillata), меловоовсяничные (Festuca cretacea), ка-менистоовсяничные (F. rupicola), ковылелистно-пырейные (Elytrigia stipifolia) сообщества.

5. На меловых намывах, у подножий склонов и шлейфах наноса — лерхополынные (Artemisia ler-chiana), сантонинополынные (Artemisia santonica), солончаковоподорожниковые (Plantago salsa) и те-рескеновые (Krascheninnikovia ceratoides) сообщества

Б. Н. Горбачев (1974) рассматривал кальцефит-ные степи как один из литологических вариантов зональных петрофитных, климатически обусловленных подтипов степей, но при этом указывал их экстразональность. Вслед за Е. М. Лавренко (1956), он называл петрофитные сообщества ти-мьянниками и тимьянниковыми (каменистыми) степями, выделяя на различных породах 3 основные группы:

1. На песчаниках — псаммофитно-петрофит-ные сообщества, которые занимают небольшую площадь на склонах долин и гребнях высоких водоразделов в районе Доно-Донецкой возвышенности, реже на Донецком кряже.

2. На карбонатных породах (известняках, мергелях и мелах) — кальцефитно-петрофитные сообщества и некоторые типы петрофитных степей, развивающиеся на плотных известняках в северной, более высокой части Донецкого кряжа; на рыхлых раковистых известняках на юге Донецкого кряжа; на мелах и мергелях Доно-Донецкой возвышенности и Доно-Чирской равнины.

3. На глинистых и песчано-глинистых сланцах — ксерофитно-петрофитные, широко распро-страненые на южном макросклоне и отрогах Донецкого кряжа.

В. В. Курепин и Т. И. Абрамова (1982), вслед за Б. Н. Горбачевым, различают 3 подварианта тимьянниковой степи: псаммопетрофитный — на продуктах выветривания песчаников; ксеропетро-фитный — на глинистых сланцах и кальцепетро-фитный — на карбонатных породах (известняках, мелах, мергелях).

Каменистые степи на карбонатных породах (Горбачев, 1974; Курепин, Абрамова, 1982) в системе филоценогенетической классификации рассматриваются как отдельный подтип кальце-пе-трофитных степей (Steppae creta-petrophile) (Каме-лин, 2005).

В последнее время кальцефитная растительность стала предметом синтаксономического анализа в различных регионах России (Аверинова, 2005, 2010а, б, 2011, 2012а, б, 2014; Полуянов, 2009; Полуянов, Аверинова, 2012; Семенищенков, 2012; Демина, 2014, 2015). Кальцефитные луговые степи были описаны в составе союза Festucion valesiacae Klika 1931 в подсоюзе Bupleuro falcati-Gypsophile-nion altissimae Averinova 2005 (Аверинова, 2005), который представляет наиболее влажные сообще-

ства подзоны луговых степей, встречающиеся на склонах балок с выходами мело-мергельных пород (Полуянов, Аверинова, 2012). Позже Е. А. Авери-нова (2014) описала союз Carici humilis—Thymion calcarei, который «объединяет петрофитно-каль-цефитные тимьянниковые степи южной подзоны лесостепи Среднерусской возвышенности, находящиеся на границе классов Helianthemo-Thymetea Romashchenko, Didukh et Solomakha 1996 (специфические сообщества меловых обнажений степной зоны с доминированием кальцефильных кустарничков и полукустарничков) и Festuco-Brometea (степи). Такие сообщества распространены на склонах различной крутизны с обнажениями мела. Облик фитоценозов обычно определяют Androsace koso-poljanskii, Astragalus albicaulis, Carex humilis, Onosma simplicissima, Thymus calcareus. Зачастую с высоким обилием встречаются ковыли — Stipa capillata, S. pennata. Таким образом, содоминан-тами являются кальцефильные полукустарнички и типичные степные виды» (Аверинова, 2014: 44).

Несмотря на то, что для Ростовской обл. характерны выходы карбонатных пород, с позиций эко-лого-флористической классификации до настоящего времени была описана единственная ассоциация на юго-западе исследуемой территории из окрестностей с. Лысогорка (Середа, 2008).

В течение 2008-2015 гг. в ходе изучения растительности Ростовской обл. нами был собран обширный материал (около 1500 геоботанических описаний), представляющий широтно-зональные типы степной растительности, а также их основные эдафические варианты, в том числе развивающиеся на карбонатных породах.

Задача данной работы — разработка системы эколого-флористической классификации растительности кальцефитных степей бассейна Нижнего Дона.

Характеристика района исследований

Ростовская обл. расположена в степной зоне Евразии на юге Восточно-Европейской равнины (Геология СССР, 1970). Равнинный рельеф здесь формировался в течение длительного времени на разновозрастных структурах Восточно-Европейской платформы и эпигерцинской Скифской плиты (Хрусталев и др., 2002). Во многих районах северной части области отмечено близкое залегание и выход на дневную поверхность коренных пород различной литологии — мелов, известняков, песчаников, опок, глинистых сланцев. Овражно-ба-лочные и долинные ландшафты характеризуются сильным расчленением, с ними, как правило, связаны выходы коренных пород и распространение петрофитной растительности.

Расположение исследуемой территории на юге Восточно-Европейской равнины обусловливает здесь господство умеренно континентального климата. Увлажнение является важнейшим фактором, лимитирующим развитие растительности. Средняя величина коэффициента увлажнения по Ростовской обл. — 0.44, что является пограничным значением между соответствующими коэффициентами засушливых и очень засушливых территорий. В зависимости от обеспеченности влагой Ростовскую обл. можно разделить на следующие регионы: по-

бережье Таганрогского залива — полузасушливая территория (коэффициент увлажнения 0.55-0.60); север, частично центр и юго-запад — засушливая территория (0.45-0.52); восточная часть области — очень засушливая территория (0.36-0.43); юго-восток — полусухая территория (0.31-0.32). На засушливых территориях области представлены настоящие степи: на полузасушливых и засушливых — разнотравно-дерновиннозлаковые на черноземах обыкновенных и южных; на очень засушливых — дерновиннозлаковые на каштановых почвах. На полусухих территориях развиваются опустыненные полукустарничково-дерновинно-злаковые степи, растительность которых отличается комплексностью (Смагина и др., 1994; Хрусталев и др., 2002; Панов и др., 2006). Таким образом, годовой коэффициент увлажнения на территории Ростовской обл. уменьшается от 0.60 до 0.31, в соответствии со сменой семиаридных почвенных фаций аридными (Ковда, 1973), когда происходит смена настоящих степей опустыненными.

На юго-востоке Ростовской обл. проходит провинциальная граница Причерноморско-Казахстан-ской подобласти степной области Евразии, заканчиваются причерноморские и начинаются заволжско-казахстанские степи (Лавренко, 1970; Лавренко и др., 1991). В западной части области отмечаются тесные связи со странами Центральной Европы и Средиземноморья; в восточной — проявляются азиатские связи и близость пустынь Прикаспия. В северной части области, к северу от долин Нижнего Дона и Северского Донца, господствуют настоящие восточнопричерноморские, или донецко-среднедонские степи; в южной — запад-нопричерноморские (североприазовские и предкав-казские). На крайнем юго-востоке распространены опустыненные причерноморские (причерноморско-западноприкаспийские) и заволжско-казахстанские (восточнопричерноморско-западноприкаспийские) степи.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положен анализ 188 геоботанических описаний. Кальцефитные сообщества исследованы в Северо-Восточном Приазовье (Каменная балка у с. Недвиговка Мясниковского р-на, долины рек Тузлов, Миус и Сарматская в их нижнем течении в Матвеево-Курганском, Мясниковском и Родионово-Несветайском районах), на южном макросклоне Донецкого кряжа (бассейны рек Тузлов и Миус в Куйбышевском и Родионово-Несветайском районах) и на его северной границе (Каменский и Белокалитвенский районы), а также на отрогах Средне-Русской возвышенности (верховья р. Полная в Миллеровском и долина р. Калитва в Миллеровском и Чертковском районах, долины р. Дон и его притоков — рек Тихой и Песковатки в Верхнедонском и Шолоховском районах) (рис. 1).

Описания выполняли на площадках 100 м2. Для хранения и обработки материалов применяли пакет программ IBIS 6.2 (Зверев, 2007). Для анализа степени преуспевания вида в различных типах сообществ использовали показатель активности вида в их ценофлорах, который высчитывали как квадратный корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие (Малышев, 1973).

Рис. 1. Пункты геоботанических описаний на территории Ростовской области.

Sites of geobotanical relevés in the Rostov region.

Ассоциации / associations: 1 — Centaureo marschal-lianae-Poetum compressae, 2 — Poo comressae-Cleistoge-netum bulgaricae, 3 — Convolvulo lineati-Vincetoxicetum maeotici, 4 — Xeranthemo annui-Botriochloetum ischaemi, 5—Hedysaro grandiflori-Genistetum scythicae. 6 — граница Ростовской обл. / Rostov region boundary.

Таблица 1

Активность видов в кальцефит-ных сообществах (приведены растения с активностью 5 и выше).

Species importance value in calcareous communities (species with importance value 5 and more)

Кластерный анализ проведен с использованием пакета PAST 3.01, Ward's Metod (Hammer et al., 2001).

Материал обработан согласно принципам флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1973). Мы придерживаемся определения дифференциального вида, предложенного немецкими геоботаниками (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010), с небольшой коррекцией. Дифференциальный вид синтаксона должен иметь встречаемость более чем в 2 раза и в то же время более чем на 20 % выше, чем в других син-таксонах этого ранга, внутри синтаксона более высокого ранга. Для сообществ в качестве дифференциальных использовались виды со встречаемостью 50 % и более. В трех случаях мы описывали безранговые сообщества, все они имеют узколокальное распространение и представлены малым числом описаний. В таблицах использованы следующие баллы проективного покрытия: + — < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Латинские названия растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995).

Результаты и обсуждение

Первый вопрос, который мы попытались решить, — подтверждает ли собранный нами материал существование двух типов кальцефит-ных сообществ: тимьянников и тимьянниковых степей. Для ответа на него был проведен кластерный анализ, позволивший разделить совокупность описаний на 3 кластера. На основании различий показателей активности в 3 кластерах, виды были объединены в 6 групп (табл. 1).

Первый кластер представляет сообщества с доминированием полукустарничков, причем многие из них демонстрируют высокую верность данному кластеру (группа 1). В то же время, содоминируют дер-новинные злаки, представленные Festuca valesiaca и Stipa lessingiana.

Во втором кластере преобладают типичные тимьянники, практически без дерновинных злаков. Исключение составляют лишь 7 описаний дерновиннозлаковых степей с доминированием редкого перистого ковыля — Stipa adoxa. Второй кластер дифференцируют 5 кальцефильных видов (группа 2).

В третьем кластере господствуют степные дерновинные злаки (группа 3), полукустарнички содоминируют редко. Выделяется достаточно многочисленная группа степных растений широкой экологии, активно проявляющая себя в 1-м и 3-м кластерах (группа 4). Именно она определяет переходный характер 1-го кластера. Все 4 вида, слагающие 5-ю группу — кальцефилы. Они отвечают за близость 1-го и 2-го кластеров. Растения немногочисленной 6-й группы обычны для сообществ всех кластеров.

Таким образом, проведенный анализ показал, что на территории Ростовской обл. хорошо представлены типичные сообщества как тимьян-

Номер кластера 1 2 3

Число описаний 41 76 71

Группа 1

Jurinea stoechadifolia 40 4 6

Genista scythica 36 1

Alyssum tortuosum 16 1 2

Euphorbia cretophila 10 1

Centaurea carbonata 7 1 1

Hedysarum grandiflorum 8 1

Reseda lutea 5 1

Linum hirsutum 5

Группа 2

Artemisia salsoloides 6 11

Hyssopus cretaceus 13

Astragalus albicaulis 8 1

Artemisia hololeuca 6

Stipa adoxa 6

Группа 3

Galatella villosa 5 6 14

Stipa capillata 5 2 10

Koeleria cristata 3 1 12

Cleistogenes bulgarica 2 1 9

Bothriochloa ischaemum 1 9

Thymus dimorphus 1 9

Artemisia marschalliana 1 8

Euphorbia seguieriana 1 1 6

Veronica spicata 1 1 6

Medicago romanica 1 1 5

Hyssopus angustifolius 6

Stipa ucrainica 1 5

Thymus marschallianus 5

Achillea nobilis 5

Группа 4

Festuca valesiaca 16 2 34

Stipa lessingiana 19 4 23

Salvia nutans 12 4 19

Bromopsis riparia 10 1 9

Teucrium polium 8 2 9

Linum czernjajevii 11 7

Poa bulbosa 5 10

Potentilla humifusa 6 1 4

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Группа 5

Pimpinella tragium 12 15 3

Thymus calcareus 14 11 2

Gypsophila altissima 6 6

Onosma tanaitica 5 4 1

Группа 6

Cephalaria uralensis 10 6 5

Euphorbia stepposa 2 3 6

Festuca rupicola 5 3 1

ников, так и тимьянниковых степей, кроме того часть сообществ носит переходный характер, без явного преобладания той или иной биоморфы, что отражает континуальный характер растительного покрова.

Соотношение различных жизненных форм в кальцефитных сообществах имеет большое значение для разработки системы эколого-флористи-ческой классификации, так как специфику диагностических комбинаций классов Festuco-Brometea и Helianthemo-Thymetea, к которым относится кальцефитная растительность Ростовской обл., во многом определяют дерновинные злаки и ксерофитные полукустарнички. Нами были проанализированы кальцефитные степи, которые характеризуются высокой активностью степных дерновинных злаков и хорошей представленностью в составе сообществ группы степных ксерофитов. Все эти сообщества были отнесены нами к классу Festuco-Brometea (союз Festucion valesiacae). Ранее они предварительно выделялись в ассоциациях Astragalo albi-caulis—Stipetum capillatae Demina 2011 prov. и Astro amelli—Elytrigetum trichophorae Demina 2011 prov., в составе лесостепного подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005; Cephalario uralensidis-Thymetum dimorphi Demina 2011 prov. и Medicago romanicae-Stipetum za-lesskii Demina 2014 в составе подсоюза Phlomenion pungentis Saitov et Mirkin 1991; Gypsophilo glom-eratae-Artemisietum lerchianae Demina 2011 prov., Convolvulo lineati-Vincetoxietum maeotici Demina 2011 prov. и Genisto scythicae-Stipetum adoxae Demina 2011 prov., которые были отнесены к новому, предварительно описанному подсоюзу Cleistogeno bulgaricae-Jurinenion stoechadifoliae Demina 2011 prov. (Демина, 2011).

Соседствующие с кальцефитными тимьянни-ковыми степями сообщества класса Helianthemo-Thymetea, представляющие петрофитную растительность (Petrophyton) тимьянников, ранее были охарактеризованы в серии публикаций (Демина, 2011, 2012, 2014; Demina, 2014).

Класс Festuco-Brometea представляет степи и, отчасти, остепненные луга Причерноморско-Ка-захстанской подобласти Евразиатской степной области в понимании Е. М. Лавренко (Лавренко и др., 1991). Его система имеет довольно сложную структуру, что объективно связано с 4 основными причинами:

- обширным ареалом класса, простирающимся от Западной Европы до северной оконечности Ал-тае-Саянской горной области;

- существованием в составе степного типа растительности серии широтно-зональных и высотно-поясных подтипов: луговые, настоящие и опусты-ненные степи;

- существованием разнообразных эдафических вариантов степей: петрофитных (в том числе и кальцефитных), псаммофитных, галофитных;

- значительной антропогенной трансформацией травяной растительности на территории Евразии.

Помимо этого, сложную структуру класса определяют и субъективные причины. Одна из них заключается в том, что первая синтаксономическая система была разработана в Западной Европе и характеризовала лишь «мезофитное крыло» степного типа растительности. В последующем в составе данного класса описывались синтаксоны высоко-

го ранга, представляющие и восточные регионы и более ксерофитные подтипы степей (Toman, 1969; Саитов, Миркин, 1991; Королюк, Макунина, 2000, 2001; Королюк, 2007, 2014). При этом углубленной ревизии диагностических комбинаций ранее выделенных синтаксонов не проводилось. Вторая причина связана с тем, что многие работы характеризуются небольшим географическим охватом: отсюда различия в понимании разными авторами объемов диагностических комбинаций.

Все это осложняет определение синтаксоно-мического положения многих типов сообществ. В принятии решений мы во многом ориентировались на работы по сопредельным территориям российских и украинских геоботаников (Костылев и др., 1986; Двдух, 1989; Двдух, Коротченко, 1996; Ромащенко и др., 1996; Коротченко, Двдух, 1997; Аверинова, 2005, 2014; Полуянов, 2009, 2010; Полуянов, Аверинова, 2012).

К классу Festuco-Brometea мы отнесли 5 ассоциаций (рис. 1) и 3 сообщества. Все они рассматриваются нами в составе порядка Festucetalia valesiacae.

Союз Carici humilis-Thymion calcarei Averino-va 2014

В составе союза, представляющего «петрофит-но-кальцефитные тимьянниковые степи» (Авери-нова, 2014: 44), описана одна ассоциация и одно сообщество.

Асс. Centaureo marschallianae-Poetum com-pressae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-8; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (авторский номер — 10-135): Ростовская обл., Верхнедонской р-н, в 6-8 км западнее с. Казанская, меловой склон балки, открывающейся к Дону, 49.79449° с. ш., 41.01578° в. д., 13.06.2010, автор — А. Ю. Королюк).

Дифференциальные виды (далее д. в.): Achillea nobilis, A. stepposa, Astragalus ucrainicus, Centaurea marschalliana, Convolvulus arvensis, Poa compressa, Seseli tortuosum, Silene wolgensis.

Ассоциация представляет кальцефитные степи в бассейне Среднего Дона и по р. Калитва в Верхнедонском, Чертковском и Миллеровском районах (рис. 1). Они занимают эродированные участки меловых, чаще пологих склонов балок и долин рек. Щебнистость поверхности почвы обычно составляет от 10 до 20 %. Сообщества достаточно открытые (покрытие 30-75 %) и полидоминантные — в различных соотношениях доминируют степные дерновинные злаки (Festuca valesiaca, Stipa capillata, S. lessingiana) и кальцефитные полукустарнички (Astragalus albicaulis, Onosma tanaitica, Thymus calcareus). Иногда содоминируют Centaurea marschalliana, Galatella villosa, Pimpi-nella tragium и Salvia nutans. Число видов в описании — от 22 до 48.

Сообщество Agropyron pectinatum-Echinops ritro (табл. 2, оп. 9-13).

Сообщество выделено в окрестности пос. Сто-говской Верхнедонского р-на на склонах и шлейфах меловой гряды. Дифференцирующие виды сообщества — Agropyron pectinatum, Echinops ritro, Ephedra distachya, Festuca rupicola, Hieracium vi-rosum, Ornithogalum kochii, Scorzonera hispanica,

Таблица 2

Ассоциация Centaureo marschallianae-Poetum compressae и сообщество

Agropyron pectinatum-Echinops ritro Association Centaureo marschallianae-Poetum compressae and community Agropyron pectinatum-Echinops ritro

Синтаксон Centaureo marschallianae-Poetum compressae (A) Agropyron pectinatum-Echinops ritro (B)

Проективное покрытие, % Число видов 65 65 32 60 45 55 50 75 40 47 24 48 22 34 41 25 38 50 75 50 60 23 38 38 16 27

Номер описания: авторский табличный ■ 10-135 2 10-136 ■ 10-137 ■ 10-138 5 10-141 6 10-145 7 10-146 ■ rd09-287 ^ о 78967 88800 о о о Т Т at at at о о 000rr ■в "в 9 10 11 12 13

l l + 2 l 2 2 l

+ + l + l .

l + +

Дифференциальные виды ассоциации Centaurea marschalliana Achillea stepposa Poa compressa Astragalus ucrainicus Convolvulus arvensis Seseli tortuosum Achillea nobilis Silene wolgensis

Д. в. сообщества Agropyron pectinatum Echinops ritro Ephedra distachya Artemisia salsoloides Ornithogalum kochii Scorzonera hispanica Hieracium virosum Festuca rupicola Vincetoxicum scandens

Д. в. союза Carici humilis-Thymion calcarei

Постоянство

+ l l

2 l 2 3 .

3 + + + l . . + + l . + l + l

ll

Astragalus albicaulis Gypsophila altissima Medicago falcata Viola ambigua Polygala cretacea P. sibirica

2 2 4 + + 2 3

l l + 2

l +

2 2 l 3 l + + + l + + + l . .

Cephalaria uralensis Pimpinella tragium Salvia nutans Stipa capillata Festuca valesiaca Bromopsis riparia Potentilla humifusa Erysimum canescens Stipa lessingiana Jurinea arachnoidea Securigera varia Veronica spicata Campanula sibirica Euphorbia seguieriana Galium octonarium Thalictrum minus Stachys recta Plantago urvillei Thesium arvense Astragalus onobrychis Phlomis pungens Koeleria cristata Asperula cynanchica Galium verum Senecio jacobaea Asparagus officinalis Poa angustifolia

Прочие виды Onosma tanaitica Euphorbia stepposa Galatella villosa Caragana frutex Thymus calcareus

+ l + + + l

3 +

l +

2 3 +

A B

loo loo

63 So

SS 75

63

25

3S So

loo

25 6o

6o

4o

loo loo

SS loo

75 6o

63 2o

3S

Аффинные и диагностические виды класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae

l 2 l + + loo

+ l + + 3 loo

l + l 2 + + 3 + 3 SS So

+ + l + l + SS 2o

+ + 2 3 SS

+ + + + + + + 75 6o

+ + + + + + 75 4o

+ + + + 75

4 + + + + + + 75 so

+ + + + 75 2o

+ + + + 63 2o

+ + + l + 5o 4o

+ + + + 5o 2o

+ + 5o

+ + + l + 5o 6o

+ + + 3S 2o

+ + 3S

+ + + 3S

+ + + 3S 4 o

+ + + 3S 2o

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ + + 3S 2o

+ + + 25 4o

+ + 25

+ + + l + l l3 loo

+ + l3 2o

+ l3 2o

+ + 4o

+ 3 3 + 3 + + l 3 l loo loo

l + + + + + + + + 75 loo

l + 2 3 3 3 3 2 63 loo

+ + + 3 3 3 63 6o

l 4 3 + 3 SS

Vincetoxicum scandens. Нередко в сообществах выражен кустарниковый ярус, сформированный Caragana frutex с покрытием до 20 %. В травяном ярусе постоянно доминируют Astragalus albicaulis и Galatella villosa, содоминируют Agropyron pec-tinatum, Artemisia salsoloides, Aster amellus, Echinops ritro, Hieracium virosum, Onosma tanaitica, Salvia nutans. Число видов в описании — от 16 до 38.

Союз Jurineo stoechadifo-liae-Cleistogenion bulgaricae all. nov. hoc loco.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Poo comres-sae-Cleistogenetum bulgaricae ass. nov.

Д. в.: Alyssum calycinum, Cleistogenes bulgarica, Dianthus pseudarmeria, Euphorbia cre-tophila, Genista scythica, Gyp-sophila glomerata, Hyacinthella pallasiana, Jurinea stoechadifolia, Linum czernjajevii, L. tenuifolium, Thymus dimorphus.

Союз объединяет кальце-фитные степи бассейна Нижнего Дона и Северского Донца на юге Восточно-Европейской равнины. Основу диагностической комбинации союза составляют эндемичные факультативные кальцефиты, характерные для наголоватковых (род Jurinea) сообществ, представленных в Приазовско-Причерномор-ском регионе. На этот факт указывал Я. П. Дидух и другие украинские фитоценологи при характеристике союза Euphor-bio cretophilae-Thymion cretacei Didukh 1989 из состава порядка Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei и класса Helianthemo-Thymetea, объединяющего пе-трофитные наголоватковые сообщества и тимьянники нижней части бассейна Северского Донца (Двдух, 1989; Ромащенко и др., 1996). Однако в составе диагностической комбинации союза Euphorbio cretophilae-Thy-mion cretacei авторы указывают Jurinea brachycephala, которая распространена севернее крымско-кавказской J. stoechadifolia, в том числе произрастающей в Западном Предкавказье.

В сообществах исследованной территории Нижнего Дона и Приазовья на известняках и обнажениях мела нами отмечается исключительно J. stoechadifolia. Данное растение встречается

спорадически на юге степной зоны в Причерноморье, Крыму, Западном Предкавказье и на Кавказе. Другие причерноморские эндемики, такие как Genista scythica и Gypsophila glome-rata, локально произрастают на юге степной зоны, при этом G. glomerata отмечается очень редко на обнажениях известняков и песчаников в Причерноморье (в окрестностях г. Одессы), в Северо-Восточном Приазовье и на крайнем юго-западе Нижнего Дона, а также на Кавказе. Hyacinthella pallasiana — локальный приазовский эндемик, растет на известняках и мелах в Северном Приазовье; Linum czernjajevii — в основном на юго-западе Нижнего Дона и в Северном Приазовье; Linum tenuifolium — на сухих щебнистых и каменистых склонах, широко распространен в Причерноморье, Крыму и на Кавказе; Thymus dimorphus — в петро-фитных степях на каменистых субстратах, в местах совместного произрастания T. calcareus и T. marschallianus, часто образуя заросли. Более широкое распространение имеет Cleistogenes bulgarica: она встречается в Причерноморье, на Кавказе и в странах Средиземноморья.

Таким образом, большинство дифференциальных видов союза имеют относительно узкий ареал (Причерноморье, Крым, Западное Предкавказье и Кавказ),

Продолжение таблицы 2

Табличный номер 1* 2345678 9 10 11 12 13 A B

Linum austriacum . . . + . + + + . + . + . 50 40

Centaurea orientalis ... 1 ... . + + 1 .+ 13 S0

Bupleurum falcatum + . . . . + + . . + + 3S 40

Eryngium campestre . + . + .++. 50

Aster amellus ......+ . . 1 3 .1 13 60

Serratula radiata + +...... . . + .+ 25 40

Marrubium praecox + . . + . . + . 3S

Kochia prostrata + +...... . + . 25 20

Agrimonia eupatoria + + . . . . + . 3S

Reseda lutea . + + . . . . + 3S

Medicago romanica .......+ +1 13 40

Elytrigia repens ... + ... 1 .+ 25 20

Plantago lanceolata . + . + . . . + 3S

Teucrium polium . . . + . + + . 3S

Oxytropis pilosa . +...... . + . 13 20

Allium sp. . . . + + . . . 25

Taraxacum serotinum + + . 40

Nonea rossica . . ++.... 25

Примечание. Встречены в одном описании: Adonis wolgensis 10 (+), Allium flavescens 4 (+), A. inaequale 2 (+), Artemisia austriaca 1 (+), Bromopsis inermis 9 (+), Cardaria draba 3 (+), Carex supina 11 (+), Cuscuta approximata 7 (+), Cynoglossum officinale 3 (+), Echium vulgare 3 (+), Elytrigia trichophora 4 (+), Eremogone longifolia 10 (+), Falcaria vulgaris 13 (+), Filipendula vulgaris 13 (+), Galium humifusum 9 (+), Helichrysum arenarium 2 (+), Hypericum elegans 8 (+), Hyssopus cretaceus 3 (+), Linaria vulgaris 9 (+), Melica transsilvanica 7 (+), Melilotus officinalis 8 (+), Odontites vulgaris 4 (+), Padellus mahaleb 1 (+), Poa bulbosa 10 (+), Scabiosa ochroleuca

7 (+), S. ucranica 11 (+), Scorzonera stricta 10 (+), Serratula erucifolia 2 (+), Silene chlorantha 4 (+), S. supina 10 (+), Stipa sp. 1 (+), Tragopogon dubius 9 (+), Verbascum marschallianum 9 (+), V. orientale 4 (+).

Локализация описаний: Ростовская обл., Верхнедонской р-н: 1-5 — 6-8 км к западу от ст. Казанская, 13.06.2010 (1 — 49.79449° с. ш., 41.01578° в. д., 2 — 49.79418° с. ш., 41.01684° в. д., 3 — 49.79368° с. ш., 41.01735° в. д., 4 — 49.79289° с. ш., 41.01739° в. д., 5 — 49.79286° с. ш., 41.01645° в. д.); 6, 7 — 9-10 км к западу от ст. Казанская, 14.06.2010 (6 — 49.79397° с. ш., 41.00505° в. д., 7 — 49.79348° с. ш., 41.00393° в. д.); 9-13 — окр. хут. Стоговской (9 — 49.74305° с. ш., 41.19365, 02.06.2008 10 — 49.7437° с. ш., 41.19365° в. д., 02.06.2008 11 — 49.74405° с. ш., 41.19367° в. д., 02.06.2008; 12 — 49.7434° с. ш., 41.19593° в. д., 11.12.2008; 13 — 49.74384° с. ш., 41.19599° в. д., 11.12.2008). Чертковский р-н:

8 — севернее с. Маньково, долина р. Калитва, 49.42942° с. ш., 40.26766° в. д., 07.06.2009.

Авторы описаний: 1-7, 9-11 — А. Ю. Королюк; 8, 12, 13 — О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль.

* — номенклатурный тип синтаксона (в табл. 2-6).

они практически не встречаются

ни в лесостепи на севере, ни в сухих гемигалофит-

ных степях южнее и юго-восточнее (рис. 1).

Асс. Poo comressae-Cleistogenetum bulgari-cae ass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (авторский номер

— d08-095): Ростовская обл., Роди- _

оново-Несветайский р-н, западнее с. Генеральское, южный склон долины р. Тузлов, верхняя часть юго-восточного склона, 47.46674° с. ш., 39.56601° в. д., 06.07.2008, авторы — О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль).

Д. в.: Achillea stepposa, Allium rotun-dum, Bellevalia sarmatica, Linum czern-jajevii, Melampyrum argyrocomum, Poa compressa, Salvia tesquicola, Thymus marschallianus, T. dimorphus, Veronica jac-quinii.

Ареал ассоциации в пределах Ростовской обл. охватывает Причерноморскую низменность и южную окраину Донецкого кряжа (Куйбышевский, Матвеево-Курганский, Мясниковский, Родионо-во-Несветайский районы). Сообщества занимают разные части меловых склонов

балок и долин рек Тузлов и Миус (рис. 2). Они представляют сомкнутые (покрытие — 65-70 %) и богатые (в среднем 52 вида в описании) кальце-фитные степи. В нижнем подъярусе травостоя в основном доминирует Festuca valesiaca (среднее покрытие 14 %), в верхнем — Stipa lessingiana

Рис. 2. Сообщества ассоциации / Communities of the аss. Thymo dimorphi—Linetum czernajevii.

Таблица 3

Ассоциация Poo comressae-Cleistogenetum bulgaricae Association Poo comressae-Cleistogenetum bulgaricae

Проективное

покрытие,0/о Число видов

65 50 60 55 90 50 25 85 60 60 75 65 45 70 85 50 75 75 70 65 60 90

55 44 39 48 58 56 43 48 48 52 53 44 58 51 49 34 58 55 62 58 79 52

Номер описания: авторский

табличный

5678904 9999900

пппщш

56468902

ssssssññs

oiaboiabababababo\

1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

i 2 i

i

Дифференциальные виды ассоциации Thymus marschallianus

+ T. dimorphus Linum czernjajevii Achillea stepposa Poa compressa Veronica jacquinii Salvia tesquicola Bellevalia sarmatica Allium rotundum Melampyrum argyroco-

+ i

ii

i

+ i 9i

+2 86

. + 68

+ . 64

+. 45

+. 4i

++ 4i

+. 32

+. 23

Д. в. союза Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae

2 i

i

ii

i

Jurinea stoechadifolia Cleistogenes bulgarica Linum tenuifolium Hyacinthella pallasiana Gypsophila glomerata Dianthus pseudarmeria

Аффинные и диагностические виды класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae

i

i 3 2 . . + ..ii.. 68

.++.+ + - + + + + + + 64

. + i . . 55

+ i + + + 45

. . + + . . 23

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Festuca valesiaca Stipa lessingiana Bromopsis riparia Koeleria cristata Stachys recta Salvia nutans Veronica spicata Galium octonarium Cephalaria uralensis Potentilla humifusa Euphorbia seguieriana Securigera varia Stipa capillata Plantago urvillei Astragalus onobrychis Campanula sibirica Phlomis pungens Thalictrum minus Jurinea arachnoidea Falcaria vulgaris Erysimum canescens Artemisia austriaca Thesium arvense Linaria genistifolia Stipa pulcherrima S. zalesskii Pimpinella tragium Senecio jacobaea Poa angustifolia Filipendula vulgaris Scabiosa ochroleuca

Прочие виды Euphorbia stepposa Eryngium campestre Medicago romanica Teucrium polium Galatella villosa Nonea rossica Centaurea orientalis Astragalus ucrainicus Potentilla recta Marrubium praecox Plantago lanceolata Linum austriacum Orthanthella lutea

3 2 3 3 4 3 2

2 + + + + i i

i i + i i 2 +

i i i i 3 + +

+ + + i i i +

2 2 2 i i 2 +

i i i i + + .

+ + + i + +

i 2 + . +

i i i + . +

i + + + + .

2 3 i

i i i 2

3 3 i 3 3

3 3 2 2 4

i + + + +

i + + +

3 i + i

+ i + +

i + +

+ + i +

+ + i + + + + +

+ 2 i + + +

443333

+ i + + +

3 3 i 2 3

+ i + + +

i + + + +

ii

i2

2 + i .. i

2i

iiii

i3

i 2 i

ii + .

.i

++

+i

+ + + + . i 2 i 2 .

+ . 2 + + + . i 2 i 4 i . . 3

ii

i

(10 %). Преобладание этих растений определяет степной облик фито-ценозов. Часто доминирует или содоминирует в сообществах и Salvia nutans.

Асс. Convolvulo lin eati- Vin cetoxicetum maeotici ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10 (авторский номер — rd09-229): Ростовская обл., Неклиновский р-н, в 4-10 км северо-западнее с. Николаевка, долина р. Сарматская, щебни-стость — 55 %, средняя часть склона, 47.34559° с. ш., 38.7769° в. д., 17.05.2009, авторы — О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль).

Д. в.: Asperula montana, Armeniaca vulgaris, Convolvulus lineatus, Po-terium polygamum, Vinc-etoxicum maeoticum.

Ассоциация имеет узкий ареал и отмечена в низовьях рек Миус и Сарматская (Неклиновский р-н). Сообщества развиваются на пологих (5-10°) склонах долин рек и занимают выходы сарматских известняков, которые лишь иногда прикрыты понтическими известняками. Характерна высокая щебнистость поверхности неразвитых почв — 40-60 %. Сообщества достаточно богаты (34-60 видов) и сомкнуты (50-75 %). Как правило, они полидоминантные, с хорошо выраженной ярусной структурой (рис. 3). Степной облик обусловливает доминирование Stipa lessingiana в верхнем подъярусе и Festuca valesiaca — в нижнем. Основными доминантами также являются 2 кальцефитных полукустарничка — Genista scythica и Jurinea stoechadifolia. Вместе они обычно покрывают 40-50 % поверхности почвы. Изредка содо-

Продолжение таблицы 3

Табличный номер

Hypericum perforatum Poa bulbosa Scorzonera mollis Iris pumila

Tanacetum millefolium Tulipa biebersteiniana Arenaria uralensis Astragalus austriacus Thymelaea passerina Potentilla astracanica Senecio erucifolius Meniocus linifolius Agrimonia eupatoria Holosteum umbellatum Convolvulus arvensis Rosa sp.

Helichrysum arenarium Nigella arvensis Convolvulus lineatus Viola ambigua Nepeta parviflora Sideritis montana Microthlaspi perfoliatum Inula aspera Artemisia marschalliana Elytrigia repens Salvia verticillata Allium flavescens Cuscuta approximata Alyssum turkestanicum Seseli tortuosum Camelina microcarpa Scabiosa ucranica Cichorium intybus Allium paczoskianum Centaurea marschalliana Hedysarum grandiflorum Acinos arvensis Polycnemum arvense Caragana frutex Galatella dracunculoides Odontites vulgaris Tragopogon dubius Inula britannica Prunus stepposa Linaria maeotica Androsace maxima Carex supina Nepeta pannonica Euphorbia virgata Ajuga chia Ornithogalum kochii Eremogone biebersteinii Stipa ucrainica

1*2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

+ 1

1 1 +

1

1 + +

1

1 1 +

1

3

+ 1 +

1

+ 32

1

+ 1

1 +

++2

3

1

+ 1 1 +

1 + +

50 50 45 45 41 36 36 36 32 32 32 32 32 32 32 32 32 27 27 27 27 27 27 23 23 23 23 23 23 23 23 18 18 18 18 18 18 18 18 18 18 18 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14

Примечание.

Встречены в 1-2 описаниях: Achillea nobilis 15 (+); Adonis wolgensis 21 (+); Agropyron pectinatum 5 (+); Allium decipiens 14 (+), 19 (2); Alyssum hirsutum 15 (+); Amoria hybrida 18 (1), 19 (+); Armeniaca vulgaris 11 (+); Artemisia pontica 14 (+); Asparagus officinalis 5 (+), 21 (+); Asperula cynanchica 22 (+); A. montana 16 (+); Both-riochloa ischaemum 12 (+),

16 (+); Bromus squarrosus 1 (+); Calamagrostis epigeios 15 (+); Campanula bononien-sis 21 (+); Caragana scythica 8 (+), 9 (2); Centaurea tricho-cephala 17 (+), 18 (+); C. tri-nervia 14 (+); Ceratocephala testiculata 19 (+); Cerinthe minor 22 (+); Clematis lathy-rifolia 17 (+), 21 (+); Consolida paniculata 16 (+), 17 (+); Dianthus polymorphus 14 (+); Dictamnus caucasicus 13 (+), 21 (+); Echium vulgare 5 (+); Elytrigia intermedia 5 (+); Erophila verna 19 (+),

20 (+); Fragaria viridis 14 (+), 15 (+); Gagea bulbifera 10 (+); Galium humifusum 5 (+), 18 (+); G. verum 14 (+); Gypsophila altissima 22 (1); Hieracium virosum 17 (+), 21 (2); Hierochloe repens 15 (+); Hypericum elegans 16 (+), 22 (+); Inula germanica 14 (+), 18 (+); I. oculus-christi 2 (+); Lappula squarrosa 6 (+); Lathyrus tuberosus 14 (+),

17 (+); Lavatera thuringiaca 15 (+); Leontodon biscutel-lifolius 12 (1), 22 (+); Linum hirsutum 22 (+); L. nervosum

21 (+); Medicago falcata 17 (1); Onosma tanaitica 13 (3);

Origanum vulgare 14 (+), 21

(+); Phlomoides tuberosa 14 (1); Poa crispa 22 (+); Polygala comosa 14 (+); P. cretacea 22 (+); Reseda lutea 22 (+); Scorzonera ensifolia 21 (+); Serratula radiata 14 (+); Seseli libanotis 21 (+); Silene densiflora 13 (+); S. wolgensis 18 (+), 21 (+); Sisymbrium sp. 22 (1); Taraxacum erythrospermum 22 (+); T. serotinum 3 (1), 8 (+); Verbascum lychnitis 6 (+); V. marschallianum 17 (+), 21 (+); V. ovalifolium 15 (+); V. phoeniceum 5 (+); Veronica verna 14 (+); Vinca herbacea 7 (+); Vincetoxicum maeoticum 6 (+), 8 (+); Xanthoselinum alsaticum 14 (+); Xeranthemum annuum 6 (+).

Локализация описаний: Ростовская обл., Родионово-Несветайский р-н: 1-6 — западнее с. Генеральское, южный склон долины р. Тузлов 06.07.2008 (1 — 47.46674° с. ш., 39.56601° в. д., 2 — 47.46642° с. ш., 39.56657° в. д., 3 — 47.46608° с. ш., 39.56624° в. д., 4 — 47.46618° с. ш., 39.56558° в. д., 5 — 47.46429° с. ш., 39.56518° в. д., 6 — 47.46494° с. ш., 39.56433° в. д.); 8-12 — 1.0-1.5 км к юго-западу от с. Генеральское, левобережье р. Тузлов 10.06.2008 (8 — 47.46632° с. ш., 39.5665° в. д., 9 — 47.46599° с. ш., 39.56626° в. д., 10 — 47.46604° с. ш., 39.5654° в. д., 11 — 47.46454° с. ш., 39.56523° в. д., 12 — 47.46482° с. ш., 39.56468° в. д.); 17-21 — 3.5 км на юго-восток от с. Карпо-Николаевка 23.06.2008 (17 — 47.45143° с. ш., 39.4734° в. д., 18 — 47.45212° с. ш., 39.47644° в. д., 19 — 47.45176° с. ш., 39.47674° в. д., 20 — 47.45157° с. ш., 39.47701° в. д., 21 — 47.45277° с. ш., 39.47708° в. д.). Мясниковский р-н: 7 — на юго-восток от с. Петровка, долина р. Тузлов, 47.45217° с. ш., 39.47419° в. д., 31.07.2008; 13 — 4 км к югу от хут. Петровка, правый берег р. Тузлов, 47.45203° с. ш., 39.47391° в. д., 10.06.2008; 14 — 6 км на север от хут. Недвиговка, Чулекская балка, 47.65852° с. ш., 38.75647° в. д., 10.06.2008; 15 — 3.5 км к северо-западу от с. Александровка, 47.62682° с. ш., 38.77738° в. д., 10.06.2008; 16 — хут. Недвиговка, Каменная балка, 47.16549° с. ш., 39.22353° в. д., 22.07.2008; Куйбышевский р-н: 22 — окр с. Лысогорка, 47.70658° с. ш., 39.19644° в. д., 26.05.2009.

Авторы описаний: 1-22 — О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль.

Рис. 3. Сообщества ассоциации /Communities of the а88. Convolvulo lineati-Vincetoxietum maeotici.

минируют в сообществах Bothriochloa ischaemum, Bromopsis riparia, Centaurea carbonate, Festuca ru-picola, Pimpinella tragium, Potentilla humifusa, Thymus calcareus.

Асс. Xeranthemo annui-Botriochloetum isch-aemi ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 13-25; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 24 (авторский номер — rd09-340): Ростовская обл., граница Родионово-Несветайского р-на с Украиной, в 9-12 км северо-восточнее села Барило-Крепин-ская, долина р. Крепкая, пологий юго-восточный склон, щебнистость — 40 %, 47.84513° с. ш., 39.60690° в. д., 19.06.2009, авторы — О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль).

Д. в.: Achillea nobilis, Artemisia santonica, Bothriochloa ischaemum, Bromus squarrosus, Centaurea diffusa, Convolvulus arvensis, Xeranthemum annuum.

Рис. 4. Сообщества ассоциации Hedysaro grandiflori-Genistetum scythicae в верховьях р. Тузлов.

Communities of the аss. Hedysaro grandiflori-Genistetum scythicae in the upper reaches of the Tuzlov river.

Сообщества ассоциации распространены относительно широко, они отмечаются в Бе-локалитвинском, Каменском, Куйбышевском, Мясниковском и Родионово-Несветайском районах, на юге Донецкого кряжа в верховьях рек Тузлов и Крепкая, на восточной оконечности Донецкого кряжа в долине р. Северский Донец, на Причерноморской низменности в Каменной балке. Сообщества занимают световые склоны и развиваются на каменистых скелетных почвах, формирующихся на выходах известняков и сланцев. Они достаточно богаты (в среднем 47 видов) и сомкнуты (покрытие 50-85 %). Основными доминантами являются степные дерновин-ные злаки — Bothriochloa ischaemum и Stipa lessingiana, изредка Koeleria cristata. Содоминируют в сообществах — Festuca valesiaca, Poa bulbosa, Salvia nutans, Stipa zalesskii, Thymus dimorphus. Обилие дерновинных злаков определяет степной облик сообществ.

Асс. Hedysaro grandiflori-Genistetum scythicae ass. nov. hoc loco (табл. 5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3 (авторский номер — 10-116): Ростовская обл., Матвеево-Курганский р-н, в 3 км восточнее с. Кульбаково, выпуклый участок на вершине гряды, 47.69689° с. ш., 38.97107° в. д., 09.06.2010, автор — А. Ю. Королюк).

Д. в.: Agropyron pectinatum, Alyssum tortuosum, Gypsophila altissima, Hedysarum grandiflorum, Reseda lutea.

Ассоциация имеет локальное распространение и описана на южной окраине Донецкого кряжа в верховьях рек Тузлов и Миус (рис. 4, 5). Сообщества занимают меловые склоны и выпуклые вершины гряд, а также эрозионные участки на выровненных площадках. Характерна высокая щебнистость поверхности почвы — до 60-70 %. Ассоциация объединяет преимущественно вторичные сообщества и занимает переходное положение между классами Festuco-Brometea и Helianthemo-Thymetea. Это отражается в многочисленности степных видов при доминировании кальцефитных полукустарничков. Основные доминанты — Jurinea stoechadifolia (среднее покрытие 18 %) и Genista scythica (13 %). Часто содоминируют Alyssum tortuosum и Thymus calcareus, изредка — Artemisia salso-

Таблица 4

Ассоциации Convolvulo lineati-Vincetoxietum maeotici и Xeranthemo annui-Botrichloetum ischaemi Associations Convolvulo lineati-Vincetoxietum maeotici and Xeranthemo annui-Botrichloetum ischaemi

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ассоциации Convolvulo lineati-Vincetoxietum maeotici (A) Xeranthemo annui-Botrichloetum ischaemi (В)

Проективное покрытие, % Число видов 50 60 65 65 50 65 60 65 75 65 75 90 34 37 62 50 49 61 38 42 51 51 49 51 60 55 50 50 65 5 65 70 85 60 75 70 15 42 49 56 44 58 36 50 52 47 36 49 54 34

Номер описания: авторский табличный 222222222222 000000000000 121212121212121212121212 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10* 11 12 1 3 4 94 59 64 76 9 9 0 3 4 4 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24* 25

о И

A

1 + +

+ + 1

3 1

Дифференциальные виды ассоциаций Convolvulus lineatus Asperula montana Vincetoxicum maeoticum Poterium polygamum Armeniaca vulgaris Bothriochloa ischaemum Bromus squarrosus Centaurea diffusa Convolvulus arvensis Achillea nobilis Xeranthemum annuum Artemisia santonica Д. в. союза Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae

34211354 4 3 11

Cleistogenes bulgarica Dianthus pseudarmeria Linum czernjajevii L. tenuifolium Hyacinthella pallasiana Jurinea stoechadifolia Thymus dimorphus Alyssum calycinum Euphorbia cretophila Genista scythica

3 1

111 +

2 1 +

3 3 2 3 2 323

1 1

1 + + + 1 3 2 3 2 3

44

1 +

2 +

3 1

2 112 + + + +

..21 . + 1 +

3 2 +

+ 1 +

1 3

Аффинные и диагностические виды класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae Festuca valesiaca

Teucrium polium Salvia nutans Stipa capillata Bromopsis riparia Stipa lessingiana Stachys recta Thesium arvense Erysimum canescens Pimpinella tragium Cephalaria uralensis Koeleria cristata Securigera varia Artemisia austriaca Veronica spicata Euphorbia seguieriana Potentilla humifusa Asperula cynanchica Thalictrum minus Phlomis pungens Festuca rupicola Astragalus onobrychis Linaria genistifolia Plantago urvillei Jurinea arachnoidea Falcaria vulgaris

Прочие виды Astragalus ucrainicus Medicago romanica Galatella villosa Euphorbia stepposa Potentilla recta Eryngium campestre Poa bulbosa Thymus calcareus Silene supina Potentilla astracanica Centaurea carbonata Arenaria uralensis Centaurea orientalis Plantago lanceolata

1 2 3 4 2 3 2

1 1 + + + + 1

1 1 2 1 1 2 2

1 + 1 + + 1

1 + 3 1 + 1 1

2 + 3 + 3 + 3 2 4 4

+ + 1 + + + + 1 + + + + 1 + + + + + 2

2 1 2 1 1 2 1

+ 2 + + +

21

33

1 + 13

1 +

+ 1 +

+ 1 3

3 1

++

21 + 2 3 3 2 4

+ 1

2 +

3 1

1 +

2

+2 +1 1 1 + 1

1

1+ 1. 1 +

2

1 + + 2++ 1 . . + + 3 4 + 3

+ 1 2 3

+ 32

1 + +

. + +

1 4 3

+ 1 +

32+

+ + 1 1 + +

1 + +

100 58 83 25 25 25 25

23

92 69 77 77 62 54 31

+ + + + + + + + + + + + +++ + + + + 100 54

+ + + . + + ++ . . . . + + 1 + + + + + + 58 69

1 2 + 2 . + 2 + ++ . . + 1 . . 1 + -11. 75 46

1 + + + + + + + + + . . + + + + + 83 38

+ . 1 + + + + + + 11+ + . . + + + . 58 62

+ + + . + 1 + + . + . + + 1 + . + + 33 77

+ . + + + 1. 12 + + + +. . 3 . + 1 42 69

2 2 1 + 2 + 2 3 1 1 + + . + 100 8

+ 1 + 1 2 1 + . . + 2 + + . 58 31

+ + + . + . 1 + + ++ . + + + + 25 77

2 2 1 3 + + 1 1 + + + + 100

+ + + . + . 1 + + . + + . . . + + + 33 62

+ + + + + + + + + + . + 75 15

+ + + + 1 + . . . . . + + . + + + 33 54

в

Продолжение таблицы 4

Табличный номер 12345678 9 10* 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24* 25 A B

Rosa sp. .......+ + + . . . 1 + + H . + H . 1 + . 25 54

Marrubium praecox . . . + . + . . + + . + . + + + . . + + . 42 38

Tanacetum millefolium . . + + . + + + + + . + + . 67 8

Iris pumila . . 1 + . + . . + + + . . + + + 50 23

Meniocus linifolius . + + . . + . . . + + . +. .+ ++ 42 31

Linum austriacum + + + + . . . . . . + + . + b . . h + . . . 50 23

Viola ambigua . . . . + . . + + . . . . + b . + + . 25 31

Nigella arvensis . + + . + . + + h . + + . 54

Sideritis montana . . +..... . + + + + + h . . . . + . 8 46

Hypericum elegans . . + . . . + + + + + . + 25 31

Holosteum umbellatum . . + + + + . . . + + + + + 58 15

Alyssum turkestanicum . + + . + . + + + + 54

Nonea rossica . . + + . . + . . . + . . . h . . + . 33 15

Anthemis subtinctoria . . + . + + . . . 2 2 + 25 23

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Scorzonera mollis + . + . + + . + + 17 31

Eremogone biebersteinii + + + +. + . . . . + . 50

Microthlaspi perfoliatum + . . . . + + . + + . + 50

Allium paczoskianum + .... + .. + + + . . . 17 23

Inula britannica . . + + + + . . . 1 . . 33 8

Caragana frutex + . 2 . + b . + + . 38

Hypericum perforatum . 1 + . + . + + . 38

Thymelaea passerina + . . + H . + h + . . . 38

Astragalus austriacus . . +..... . . + . . + h . + . . 17 23

Artemisia marschalliana 3 3 2 2 2 38

Reseda lutea . . + + +. + . + . 33 8

Seseli tortuosum .....+ . . . + + 1 33

Gypsophila altissima .....+ . + + + . . 33

Polycnemum arvense + . . + b + . + . . . 31

Thymus marschallianus . + . + b + . . . 31

Nepeta parviflora . + h + + . . 31

Scabiosa ucranica + + h + . . . 31

Galium humifusum .....+ . . . + . + b . . H . 8 23

Ajuga chia . . +..... . + + . . + . 8 23

Silene hellmannii . . . + + + + 8 23

Agrimonia eupatoria . . . . + + . . + . . . . + 25 8

Vinca herbacea . . . + 1 . . . + . . . 25

Lagoseris sancta + + + 23

Hieracium umbellatum . . + + + . . . 25

Filago arvensis . . + 1 . . . . . + 17 8

Caragana scythica + . +..... ... 2 25

Aster amellus . . + + + . . . 25

Potentilla argentea + + . . . + 23

Achillea stepposa . . . + . . . . + . . . + . 17 8

Tragopogon dubius + . + + h . . 23

Cuscuta approximata + . . . h . . + . 23

Poa compressa + . . h + . . . 23

Padellus mahaleb + + + 23

Camelina microcarpa + + . . . + . 23

Acinos arvensis . + + + . 23

Alyssum tortuosum . + h . + + . . . 23

Allium sp. + + + . 23

Senecio vernalis . + + . + . . 23

Crupina vulgaris . + + + 23

Helichrysum arenarium + . . + b . + 23

Taraxacum serotinum . . . + + . . . . + 17 8

Elytrigia repens . . . + . + + . 8 15

Achillea micrantha . + . . . + . + 8 15

Glaucium corniculatum + + + + . 31

Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Achillea leptophylla 25 (+); A. sp. 21 (+); Agropyron pectinatum 19 (+); Ajuga genevensis 13 (+); Allium paniculatum 19 (+); A. rotundum 19 (+); A. sphaerocephalon 16 (+); Alyssum hirsutum 18 (+), 19 (+); A. sp. 13 (+), 15 (+); Androsace elongata 14 (+); Artemisia lerchiana 18 (+); Asparagus officinalis 3 (+), 9 (+); Asperula teph-rocarpa 18 (+), 19 (+); Atraphaxis frutescens 18 (+); Bellevalia sarmatica 22 (+); Buglossoides arvensis 6 (+); Campanula sibirica 17 (+); Centaurea marschalliana 19 (1); Chondrilla juncea 13 (+), 14 (+); Cichorium intybus 5 (+), 8 (+); Cleome donetzica 18 (+); Consolida paniculata 18 (+), 19 (+); Crataegus sp. 3 (+); Crepis tectorum 13 (+); Dianthus pallidiflorus 18 (+); Echium vulgare 14 (+), 15 (+); Elytrigia intermedia 22 (1); Ephedra distachya 12 (+); Equisetum ramosissimum 22 (1); Erophila verna 13 (+), 14 (+); Euphorbia helioscopia 17 (+); E. leptocaula 12 (+); E. virgata 13 (+); Fallopia convolvulus (20 (+); Ferulago galbanifera (3 (+), 5 (+); Filipendula vulgaris (9 (+), 12 (+); Fragaria viridis 5 (+); Gagea pusilla 4 (+); Galium octonarium 23 (+), 24 (+); G. ruthenicum 13 (3); G. verum 25 (+); Gypsophila glomerata 7 (1), 8 (1); Hedysarum grandiflorum 6 (1); Herniaria besseri 17 (+), 19 (+); H. glabra 13 (+), 25 (+); H. hirsuta 13 (+); Inula oculus-christi 16 (+), 17 (+); Senecio erucifolius 3 (+), 8 (+); S. jacobaea 13 (+); Jurinea multiflora 19 (+); Lactuca sp. 14 (+), 17 (+); L. tatarica 18 (+); Leontodon biscutellifolius 3 (+); Linum ucranicum 15 (+); Medicago minima 18 (+); Myosotis micrantha 14 (+); Odontites vulgaris 13 (+), 21 (+); Origanum vulgare 21 (+); Orobanche sp. 23 (+); Oxytropis pilosa 20 (+); Papaver dubium 16 (+); Hieracium echioides 13 (1), 15 (+); Poa angustifolia 5 (+), 20 (+); Polygonum sp. 13 (+); Prunus stepposa 20 (+); Ranunculus illyricus 14 (+); Reseda inodora 3 (+); Rochelia retorta 24 (+); Salvia austriaca 12 (2); S. tesquicola 14 (+), 21 (+); S. verticillata 5 (+), 6 (+); Scleranthus annuus 25 (+); Scorzonera laciniata 14 (+), 15 (+); Scrophularia donetzica 18 (+); Senecio grandidentatus 21 (+); Setaria viridis 18 (+); Silene borysthenica 25 (+); S. sp. 13 (+),

WM

Рис. 5. Кальцефитные сообщества в верховьях р. Миус.

Calcareous communities in the upper reaches of the Mius river.

loides, Festuca valesiaca, Galatella villosa, Linum hirsutum, L. ucranicum, Poa versicolor, Stipa lessin-giana, S. zalesskii. Имеют относительно высокую встречаемость в данной ассоциации, но дифференцируют лишь ее варианты — Diplotaxis cretacea, Linum hirsutum, Onosma tanaitica, Poa versicolor. В окрестности с. Лысогорка М. М. Середой (2008) была описана близкая асс. Genisto scythicae-Arte-misietum salsoloidis Sereda 2008, представляющая тимьянники, в сообществах которых практически отсутствуют степные растения класса Festuco-Brometea, что позволяет рассматривать ее в составе класса Helianthemo-Thymetea.

Сообщество Gagea pusilla-Jurinea stoechadi-folia (табл. 6, оп. 1-12).

Из Чулекской балки (в 5 км севернее хутора Недвиговка) нами были описаны своеобразные сообщества, занимающие склоновые местообитания на выходах сарматских и понтических известняков. В силу узколокального распространения мы не описываем отдельную ассоциацию, а выделяем только сообщества Gagea pusilla-Jurinea

stoechadifolia. Они диагностируются следующими видами: Artemisia lerchiana, Asperula tephro-carpa, Erophila verna, Gagea pusilla, Ornithogalum kochii. В зависимости от степени каменистости почвы, проективное покрытие растений варьирует от 30 до 70 %. Доминирует Jurinea stoechadifolia, на отдельных участках покрывая до 30-35 % поверхности почвы. В качестве содоминантов, реже доминантов отмечены Genista scythica, Linum czernjajevii и Stipa lessingiana. Число видов в описании — от 36 до 57.

Сообщество Stipa adoxa (табл. 6, оп. 13-20).

В окрестностях с. Лысогорка было выполнено 8 описаний с доминированием двух ковылей: Stipa adoxa и S. pulcherrima. Данные ковыльные степи занимают склоновые местообитания и выделяются нами в ранге сообщества Stipa adoxa. Диагностируют это сообщество: Amygdalus nana, Artemisia salsoloides, Nepeta parviflora, Serratula radiata, Sti-pa adoxa, S. pulcherrima.

Обзор кальцефитных степей дан в синоптической таблице (табл. 7). Ранее кальцефитные

14 (+), 15 (+); S. wolgensis 21 (+); Stipa pulcherrima 15 (+); S. ucrainica 23 (2), 24 (1); S. zalesskii 19 (3); Swida sanguínea 5 (1); Thymus sp. 14 (+), 15 (2); Trifolium arvense 13 (+), 24 (+); Tulipa biebersteiniana 17 (+), 19 (+); Ulmus minor 25 (1); Verbascum marschallianum 19 (+); V. ovalifolium 12 (+), 21 (+); V. phoeniceum 6 (+); Veronica arvensis 25 (+); V. jacquinii 6 (+); V. multifida 20 (+); V. verna 13 (+), 14 (+); Vincetoxicum albowianum 6 (+).

Локализация описаний: Ростовская обл., Неклиновский р-н: 1, 2 — хут. Семаки, правый берег р. Миус 17.05.2009 (1 — 47.41514° с. ш., 38.85841, 2 — 47.41484° с. ш., 38.85695° в. д.); 3-12 — в 5-10 км к северо-западу от с. Ни-колаевка, долина р. Сарматская 17.05.2009 (3 — 47.35914° с. ш., 38.77629° в. д., 4 — 47.35911° с. ш., 38.77591° в. д., 5 — 47.35931° с. ш., 38.7759° в. д., 6 — 47.35941° с. ш., 38.77563° в. д., 7 — 47.34483° с. ш., 38.77672° в. д., 8 — 47.34498° с. ш., 38.77689° в. д., 9 — 47.34509° с. ш., 38.77689° в. д., 10 — 47.34559° с. ш., 38.7769° в. д., 11 — 47.34526° с. ш., 38.77639° в. д., 12 — 47.385147° с. ш., 38.738414° в. д.). Куйбышевский р-н: 13-15 — в 6 км к северо-западу от с. Лысогорка 10.06.2010 (13 — 47.76013° с. ш., 39.17237° в. д., 14 — 47.76164° с. ш., 39.17071° в. д., 15 — 47.76186° с. ш., 39.17112° в. д.); 16, 17 — 8 км к северо-западу от п. Кринично-Лугский, истоки р. Тузлов 10.06.2010 (16 — 47.808563° с. ш., 39.156469° в. д., 17 — 47.809534° с. ш., 39.156832° в. д.). Белокалитвинский р-н: 18 — в 8-11 км к юго-востоку от пос. Коксовый, борт долины р. Северский Донец, 48.09332° с. ш., 40.72717° в. д., 11.07.2008. Каменский р-н: 19 — в 8 км южнее г Каменск-Шахтинский, 48.23563° с. ш., 40.28388° в. д., 11.07.2008. Мясниковский р-н: 20-22 — хут. Недвиговка, Каменная балка 22.07.2008 (20 — 47.16429° с. ш., 39.2219° в. д., 21 — 47.16439° с. ш., 39.22188° в. д., 22 — 47.16427° с. ш., 39.22218° в. д.). Родионово-Несветайскийр-н: 23-25 — в 9-12 км к северо-востоку от с. Барило-Крепинская, долина р. Крепкая 19.06.2009 (23 — 47.84511° с. ш., 39.6069° в. д., 24 — 47.84513° с. ш., 39.6069° в. д., 25 — 47.84497° с. ш., 39.60718° в. д.).

Авторы описаний: 1-12, 16-25 — О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль; 13-15 —А. Ю. Королюк.

Проективное покрытие, % Число видов

50 55 62 35 40 ТО 58 58 55 60 50 90 85 60 65 ТО 65 60 ТО ТО 60 60 39 33 35 21 2Т 35 33 2Т 18 24 23 39 33 33 29 29 31 30 29 25 31 36

Номер описания: авторский

табличный

2 00 00

С\

¿¿¿¿¿¿i

^^^^ОООООООО

N

1п

3 А 0

h "О ■Ö h

1 2 3* 4 5 6 Т 8 9 10 11 12 13 14 15 16 П 18 19 20 21 22

Дифференциальные виды ассоциации Gypsophila altissima ' ' '

Hedysarum grandiflorum Alyssum tortuosum Reseda lutea Agropyron pectinatum

1 H H 1 l

23

. 1 H

3 H 2

1 H 1 H 1 1 H

1 H H

1 1

1 H H H 1 H

3 3 H

1 H H 1

Д. в. союза Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae

1

3

1

1 1 h 1 H 1 1 1 2

1

Jurinea stoechadifolia Genista scythica Euphorbia cretophila Hyacinthella pallasiana Dianthus pseudarmeria Linum tenuifolium L. czernjajevii

Аффинные и диагностические виды класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia

valesiacae Cephalaria uralensis Salvia nutans Erysimum canescens Pimpinella tragium Bromopsis riparia Asperula cynanchica Festuca valesiaca Thalictrum minus Campanula sibirica Securigera varia Stipa zalesskii Linaria genistifolia Stipa lessingiana S. pulcherrima S. capillata Veronica spicata Koeleria cristata

1oo

95 95 95 41

1oo 1oo 1oo 82 68 5o 5o

Таблица 5

Ассоциация Hedysaro grandiflori-Genistetum scythicae Association Hedysaro grandiflori-Genistetum scythicae

Примечание .

Встречены в 1-2 описаниях: Ajuga chia 3 (+); Allium inaequale 1 (+); A. sp. 19 (+); Alyssum sp. 7 (+); Ambrosia artemisiifolia 6 (+); Anthemis subtinctoria 5 (+); Arenaria uralensis 3 (+), 6 (+); Asparagus officinalis 12 (+); Astragalus austriacus 7 (+); A. onobrychis 7 (+); Buglos-soides arvensis 6 (+), 22 (+); Centaurea diffusa 12 (+); C. marschalliana 20 (1), Cleistogenes bulgarica 7 (+), 14 (+); Cuscuta approximata 21 (+); Ephedra distachya

14 (+); Erucastrum cretaceum

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

21 (+); Erysimum repandum 1 (1), 2 (+); Euphorbia seguie-riana 6 (+), 22 (+); E. stepposa 12 (+); Galatella villosa

7 (3), 20 (1); Hieracium viro-sum 2 (+); Holosteum umbel-latum 6 (+), 7 (+); Hypericum elegans 22 (+); Inula aspera 20 (+); I. germanica 1 (+); Senecio jacobaea 12 (+); La-goseris sancta 7 (+); Marru-bium praecox 1 (+), 22 (+); Melica transsilvanica 2 (+); Microthlaspi perfoliatum 1 (+), 21 (+); Nepeta parviflora

22 (+); Orthanthella lutea 17 (+), 22 (+); Plantago urvillei 12 (+); Poa compressa 12 (+),

15 (+); Polygala cretacea 20 (+), 22 (+); P. sibirica 5 (+), 17 (+); Potentilla humifusa 20 (1); Rosa sp. 2 (+), 12 (+); Scabiosa ochroleuca 1 (+); Silene hellmannii 6 (+); S. sp.

8 (1), 14 (+); S. supina 18 (1); Stachys recta 12 (+); Taraxacum serotinum 12 (+); Tragopogon dubius 5 (+); Vinca herbacea 1 (+); Vincetoxicum albowianum 13 (+); V. sp. 10 (+), 17 (+); Viola ambigua 1 (+).

Локализация описаний: Ростовская обл.,

Куйбышевский р-н: 1, 2, 2022 — окр. с. Лысогорка (1 — 47.71861° с. ш., 39.21126° в. д., 2 — 47.71894° с. ш., 39.2111° в. д., 28.05.2008;

20 — 47.72456° с. ш., 39.21164° в. д., 11.06.2011;

21 — 47.71871° с. ш., 39.21282° в. д., 28.05.2008;

22 — 47.70703° с. ш., 39.19824° в. д., 26.05.2009); 8-11, 17-19 — в 1 км западнее с. Русско-Лютино,

9 — 47.74619° с. ш., 39.24308° в. д., 10 — 47.74681° с. ш., 39.24422° в. д., 17 — 47.74924° с. ш., 39.24305° в. д., 18 — 47.74921° с. ш., 39.24334° в. д.,

1 1 + 1 + + + + + + +1+ + + + H + I- . . 91

+ 1 + H H HH . + . 1 + . . 1 H 1H 1H H 77

+ + + H . + + . . . + + + + + + H + i- . H 77

+ + + H . . . + . + + + + + 2 + H 1H .H 2 77

+ 1 + H H 1 1 H . . . + + 1 + + H + H 77

+ H + . . + + + 1 + + + + + H + . 68

3 H 13 1. . . . 2 1 1 + + h 2 .H 64

+ . + H . . H . . + 1 + + . + H. HH 1H H 64

. + + H H . H H . H . . .H 41

+ + + + + + + H 41

1 3 + + + . 1 + .... 3 36

. + . + . + + H HH . 32

+ + + 1 .4 .2 27

1 + + H 1 . 27

+ . . . + H + 18

+ . + + + 18

+ . + 1 + 18

1

H 1 1 1 H H HHH H 1 1 1 + + 1 1 1 .2 H 95

3 + 2 2 2 .112 3 3 .4 2 59

311 2 . . ... 1 1 2 1H 45

1 1 2 2 2 . . ... 1 H 1 .H 1 5o

+ + + H h 3 + + 1 + 41

Диагностические виды класса Helianthemo-Thymetea и порядка Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei

Teucrium polium Thymus calcareus Linum hirsutum Onosma tanaitica Linum ucranicum

Прочие виды Centaurea carbonata Meniocus linifolius Leontodon biscutellifolius Stipa sp.

Potentilla astracanica Poa bulbosa Astragalus ucrainicus Potentilla recta Odontites vulgaris Artemisia salsoloides Poa versicolor Diplotaxis cretacea Centaurea orientalis C. ruthenica Thymus sp.

Asperula tephrocarpa Erucastrum armoracioides Linum austriacum Carex supina Senecio vernalis Hypericum perforatum Convolvulus lineatus Padellus mahaleb

+ . + . 1 H H H . 1 . 2 + 121... 55

+ . + H . H . . . + + H . H .....+ 45

+ + . + . + H H H . H H 41

..11 HHH H 1 3 . . . 36

. + + . . + . . . + + + + 36

1 . . 1 H. . . + + HHH 36

+ . . + . . . + + . + + 32

H. . . + + + . + + . . 27

+ + + + + 23

2 3 . . .13 1 23

. + . . . 2 3 . . . 2 . . 23

. + + + + + 23

. + . . . 1 + + 18

+ 1 1 . . + 18

2 H h 2 3 . . 18

+ + + + 18

+ H H H . . . 18

+ . . + + + 18

1 . . + ... 3 14

. + + + 14

+ + . . + 14

+ + + 14

+ + . + 14

10.06.2010 (S — 47.74S86° с. ш., 39.24233° в. д. 11 — 47.74708° с. ш., 39.24S44° в. д., 10.06.2010

19 — 47.74918° с. ш., 39.2437° в. д.); 12-15 — в 3 км на северо-запад от хут. Кринично-Лугский, 27.10.2010: 12 —

Таблица 6

Сообщества Gagea pusilla-Jurinea stoechadifolia и Stipa adoxa Communities Gagea pusilla-Jurinea stoechadifolia и Stipa adoxa

Сообщество Gagea pusilla-Jurinea stoechadifolia (А) Stipa adoxa (В)

Проективное покрытие, % Число видов 30 35 35 35 35 35 35 50 55 65 70 70 48 54 44 43 36 38 36 55 52 51 57 53 70 90 70 75 70 70 90 90 38 32 40 31 43 40 35 31

Номер описания: авторский табличный i- зо^ g g 2 з ¡2 2 - ofcggggooooooo e-e-e-e-e-g-g-g-g-g-g-g 123456789 10 11 12 37678 98 9 55888844 obc^c^c^c^c^c^c^ oooooooo 13 14 15 16 17 18 19 20

A B

+ 1

+ 1 + + 1 1 + +

Дифференциальные виды сообществ Asperula tephrocarpa Artemisia lerchiana Gagea pusilla Erophila verna Artemisia salsoloides Stipa pulcherrima S. adoxa Amygdalus nana Nepeta parviflora Serratula radiata

. 1

+ 2 5 1 15 +1

2 1 + 1 + 2

2 1 2 2 3 1

4 4 4 4 5 5

. . 1 + 3 +

Д. в. союза Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae

Jurinea stoechadifolia Hyacinthella pallasiana Linum czernjajevii Genista scythica Cleistogenes bulgarica Euphorbia cretophila Thymus dimorphus Gypsophila glomerata Alyssum calycinum Dianthus pseudarmeria

+ + 1 3 334433 . 11111++1++1 + 1+ +1++12221

.....1123321

11.11. .+21+ + . 1++1+ + +1 1 + 1

.....+ 11+ + + +

+ . . . . 1 + 2.11.

+ + 1

2 2 3 2 1 +

. + + 1 + +

+ 1 + + . .

+ 1 1 1 + 1

100 92 100 58 75 92 58 50 25 33

100 100 100 75 75 50

100 88 63 100 75 38

25 13

Аффинные и диагностические виды класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae

Cephalaria uralensis Pimpinella tragium Veronica spicata Salvia nutans Euphorbia seguieriana Koeleria cristata Festuca valesiaca Thesium arvense Stachys recta Stipa capillata S. lessingiana Festuca rupicola Potentilla humifusa Bromopsis riparia Erysimum canescens Falcaria vulgaris Linaria genistifolia Phlomis pungens Campanula sibirica Jurinea arachnoidea Thalictrum minus Galium octonarium Asparagus officinalis Asperula cynanchica

Прочие виды Teucrium polium Galatella villosa Holosteum umbellatum Scorzonera mollis Astragalus ucrainicus Alyssum tortuosum A. turkestanicum

+ + 1 1 1 1 1 +

+ 1 + + 1 + + 1 + + + +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2 1 +

1 1 1

+ 1 1 1

+ . . .

+ 1 + +

1 . . .

+ +12 111

11+ + 1 + . .

1 + 1 +

1 1 1

+ + 1 + 1

+ 1 + 1 2

11 12

21 31 11 1+

+ 1 1 + 1 + . . 1 + + .

+ 1 1

. 1 1

+ 1 1

+ + +

+ 1 1

1 1 + + 1 + 1 + + . . + + + + 1 + 1 1 1 + + + + + + +

1 + + + 1

. + + + + + + . 100 75

. .+ + +.+ + 100 63

+ + + + + + + + 92 100

.221121 + 92 88

92

+ 83 13

+ 75 13

. .+ + + +. . 67 50

. + . . . . + . 67 25

. .1+23. . 67 50

. + . + 1 + . . 67 50

.....+ . . 58 13

+ . + + + + + . 50 75

+ + +.++. . 50 63

+ . + + + + + . 33 75

33

+ 25 13

25

+ 1 + + + . 1 + 17 88

+ + . . . . + + 50

+ . . . + . + . 38

+ + + 38

+ + + + + + + + 100 100

. . + + + + + + 75 75

100

+ 92 13

92

+ 83 13

83

Продолжение примечания к табл. 5

47.76269° с. ш., 39.17158° в. д., 13 — 47.76224° с. ш., 39.172° в. д., 14 — 47.76161° с. ш., 39.17057° в. д., 15 — 47.75938° с. ш., 39.17382° в. д.); 16 — 1 км на юго-запад от с. Каменно-Тузловка, 47.80878° с. ш., 39.15706° в. д., 10.06.2010. Матвеево-Курганскийр-н: 3-7 — 3 км восточнее с. Кульбаково, 09.06.2010 (3 — 47.69689° с. ш., 38.97107° в. д., 4 — 47.69665° с. ш., 38.97159° в. д., 5 — 47.69604° с. ш., 38.97097° в. д., 6 — 47.69686° с. ш., 38.97087 в. д., 7 — 47.69589° с. ш., 38.97014 в. д.. Авторы описаний: 1-11 —А. Ю. Королюк; 12-22 —О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль.

Продолжение таблицы 6

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 a b

Potentilla astracanica 1 1 1 . . 1 + +++ . . + . . + 67 25

Poa bulbosa + 1 1 + + 1 2 1 1 1 83

Artemisia marschalliana 2 1 1 1 1 + + + . + 1 83

Iris pumila + 1 1 + + + + + + + 83

Linum austriacum + + 1 1 + . .+ + +++ 83

Reseda lutea + +. + +++ +++ + . . 50 50

Euphorbia stepposa + .1. 3 1 +.+ +++ 17 88

Tulipa biebersteiniana 1 1 1 1 . .+ + . + + .1. 58 25

Arenaria uralensis + 1 + 1 1 . . + + + + 75

Marrubium praecox + + + + + + + . + 8 88

Caragana frutex 1 .+ .. + 2 3 + . . . 1 1 25 63

Eryngium campestre + + 1 + + . . + + . . + 67

Securigera varia + + + .+ + + . + . . 42 25

Microthlaspi perfoliatum + + . + + . + + + 50 13

Potentilla recta 1 + + . + + + + . . 17 63

Nonea rossica + + .+ + +++ 58

Meniocus linifolius + + + 1 . + + . + 58

Hypericum perforatum + + + + + + . + . 8 75

Seseli tortuosum + + + + + + 50

Ajuga chia + + . + + + + 50

Hypericum elegans + .+ + +++ 50

Thymus marschallianus 1 1 1 1 1 42

Ornithogalum kochii 1 + + + . + 42

Thymus calcareus + 1 + + . . + 63

Bromopsis inermis .1 1 + + 1 42

Tulipa gesneriana 1 1 1 . + 33

Inula britannica + . + + .+. 50

Rosa sp. 1 + + + . . 50

Vinca herbacea + + . + + 50

Hedysarum grandiflorum + + + . . + 50

Centaurea carbonata 1 1 + + . . 50

Eremogone biebersteinii + 1 + 25

Cuscuta approximata + . . . + + . . 38

Achillea leptophylla + + + 25

Galium humifusum + + + . . 8 25

Medicago romanica + + + . . 17 13

Centaurea diffusa + . + . + 25

Silene hellmannii + . + + 25

Gypsophila altissima + + + . . 38

Festuca pseudovina 3 + + 38

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Orthanthella lutea + . + + 25

Berteroa incana + + + 25

Centaurea orientalis + + + . . 38

Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Achillea micrantha 2 (+); A. stepposa 6 (+); Agropyron pectinatum 1 (+),

15 (+); Allium decipiens 4 (+); A. flavescens 11 (+), 20 (+); A. paczoskianum 8 (+), 9 (+); A. sphaerocephalon 7 (+); Alyssum gmelinii 8 (+); Anthemis subtinctoria 13 (+), 19 (+); Artemisia austriaca 15 (+); Aster amellus 15 (+); Astragalus onobrychis 1 (+); Bothriochloa ischaemum 6 (1), 7 (1); Buglossoides arvensis 2 (+); Camelina sylvestris 12 (+); Capsella bursa-pastoris 2 (+); Carex praecox 11 (+); Centaurea ruthenica 14 (+), 20 (+); C. trinervia 11 (+); Cerastium semidecandrum 20 (+); Ceratocephala testicu-lata 1 (+); Clematis lathyrifolia 13 (1), 19 (1); Consolida paniculata 13 (+); Crepis tectorum 2 (+), 4 (+); Crocus reticulatus 6 (+); Echium vulgare 2 (+); Elytrigia intermedia 14 (+); E. repens 13 (+); Gagea bulbifera 6 (+); Goniolimon tataricum 2 (+); Hieracium umbellatum 19 (+); Inula germanica 13 (+); Lagoseris sancta 1 (+), 15 (+); Leontodon biscutellifolius 15 (+), 18 (+); Linum tenui-folium 10 (+), 14 (+); Medicago lupulina 2 (+); Onosma tanaitica 19 (+); Hieracium pilosella 15 (+); Plantago lanceolata 4 (+), 9 (+); P. urvillei 11 (+), 18 (+); Polycnemum arvense 1 (+), 7 (+); Polygonum patulum 1 (+); Potentilla supina 2 (+); Prunus stepposa 13 (+), 18 (+); Reseda inodora 12 (+); Salvia tesquicola 2 (+), 3 (+); Saxifraga tridactylites 9 (+), 11 (+); Scutellaria supina 15 (1), 19 (+); Seseli libanotis 19 (1), 20 (+); Sideritis montana 1 (+), 8 (+); Silene wolgensis 2 (+), 3 (+); Sisymbrium wolgense 2 (+); Stipa ucrainica 11 (1); Swida sanguinea 13 (+); Tanacetum achilleifolium 3 (+); Taraxacum erythrospermum 4 (+); Verbascum marschal-lianum 6 (+), 19 (+); Veronica triphyllos 9 (+), 11 (+); V. verna 2 (+); Vincetoxicum maeoticum 14 (+), 17 (+); Viola ambigua 11 (+),

13 (+); Xeranthemum annuum 1 (+).

Локализация описаний: Ростовская обл., Мясниковский р-н: 1 — севернее хут. Недвиговка, Чулекская балка: 1 — 47.30886° с. ш., 39.36071° в. д., 29.05.2008; 2-7 — там же, 05.05.2008 (47.30936° с. ш., 39.35789° в. д., 3 — 47.30998° с. ш., 39.35945° в. д., 4 — 47.31103° с. ш., 39.36136° в. д., 5 — 47.31195° с. ш., 39.36227° в. д., 6 — 47.30692° с. ш., 39.35365° в. д., 7 — 47.30682° с. ш., 39.3536° в. д.) 8-12 — там же, 16.05.2009 (8 — 47.30907° с. ш., 39.35781° в. д., 9 — 47.30954° с. ш., 39.35986° в. д., 10 — 47.30809° с. ш., 39.35913° в. д., 11 — 47.31095° с. ш., 39.36045° в. д., 12 — 47.31075° с. ш., 39.36183° в. д.). Куйбышевский р-н: 13 — окр. с. Лысогорка, 47.71857° с. ш., 39.21292° в. д., 28.05.2008;

14 — там же 47.71646° с. ш., 39.20957° в. д., 07.05.2009; 15-18 — там же, 26.05.2009 (15 — 47.71708° с. ш., 39.21103° в. д.,

16 — 47.71688° с. ш., 39.21091° в. д., 17 — 47.71676° с. ш., 39.21071° в. д., 18 — 47.71656° с. ш., 39.21061° в. д.); 19, 20 — там же, 07.05.2009 (19 — 47.71678° с. ш., 39.21062° в. д., 20 — 47.71659° с. ш., 39.2106° в. д.).

Авторы описаний: 1 — А. Ю. Королюк; 2-20 — О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль.

Продромус растительности кальцефитных степей

Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949

Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949 Союз Carici humilis—Thymion calcarei Averinova 2014

Асс. Centaureo marschallianae-Poetum compressae ass. nov. Сообщество Agropyron pectinatum-Echinops ritro Союз Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae all. nov.

Асс. Poo comressae-Cleistogenetum bulgaricae ass. nov. Асс. Convolvulo lineati-Vincetoxietum maeotici ass. nov. Асс. Xeranthemo annui-Botriochloetum ischaemi ass. nov. Асс. Hedysaro grandiflori-Genistetum scythicae ass. nov. Сообщество Gagea pusilla-Jurinea stoechadifolia Сообщество Stipa adoxa

степи Среднего Дона и самых южных отрогов Среднерусской возвышенности были отнесены к лесостепному подсоюзу Bupleuro falcati-Gyp-sophilenion altissimae, объединяющему северные луговые петрофитные степи, в составе союза Fes-tucion valesiacae (Демина, 2011). Появившиеся новые данные (Аверинова, 2011, 2014; Полуянов, Аверинова, 2012) о кальцефитной растительности Среднерусской возвышенности, расположенной к северу от района наших исследований, позволили сравнить выделенные нами синтаксоны с их более северными аналогами. Проведенный анализ позволил отнести выделенные ассоциации и сообщества к 2 союзам. Основное разнообразие кальцефитных степей Ростовской обл. мы описали в рамках нового союза Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae, диагностирующегося группой видов, преимущественно распространенных в Приазов-ско-Причерноморском регионе. В то же время в составе двух синтаксонов эта группа видов играет ничтожную роль, что дало нам повод отнести их к описанному севернее союзу Carici humilis-Thy-mion calcarei. Данные закономерности хорошо отражаются в ординационной диаграмме (рис. 6), горизонтальную ось которой мы можем интерпретировать как градиент увлажнения. Так, наиболее мезофитные варианты кальцефитных степей, относящиеся к подсоюзу Bupleuro falcati-Gypso-philenion altissimae, сформировали левую часть диаграммы, а наиболее ксерофитные сообщества союза Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bul-garicae расположились в ее правой части. Союз Carici humilis-Thymion calcarei занял центральную часть диаграммы при крайне правом положении асс. Centaureo marschallianae-Poetum compressae и сообщества Agropyron pectinatum-Echinops ritro, что объясняется их большей ксеро-фитностью.

Эдафические и климатические условия формирования кальцефитных степей заметно различаются в степной и лесостепной зонах. Этим и обусловлено отсутствие в сложении кальцефитных степей Ростовской обл. лугово-степных видов (Adonis vernalis, Androsace koso-poljanskii, Anthericum ra-mosum, Carex humilis, Centaurea sumensis, Clausia aprica, Gypsophila oligosperma, Helianthemum num-mularium, Helictotrichon schellianum, H. desertorum, Linum catharticum, Minuartia setacea, Onosma sim-plicissima, Prunella grandiflora, Polygala vulgaris, Schivereckia podolica, Silene exaltata).

Рис. 6. DCA-ординация кальцефитных степей.

DCA-ordination of the calcareous steppe communities.

Синтаксоны / Syntaxa: 1 — союз / all. Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae (ассоциации / associations: Cl-Vm — Convolvulo lineati-Vincetoxietum maeotici, Xa-Bi — Xeranthemo annui-Botriochloetum ischaemi, Pc-Cb — Poo comressae-Cleistogenetum bulgaricae Hg-Gs — Hedysaro grandiflori-Genistetum scythicae, сообщества / communities: С Gp-Js — Gagea pusilla-Jurinea stoechadifolia, С Sa — Stipa adoxa); 2 — союз / all. Carici humilis-Thymion calcarei (ассоциации / associations: Ak-Ch — Androsacio kozo-pojanskii-Caricetum humilis Korotchenko et Didukh 1997, Aa-Cu — Astragalo albicaulis-Cephalarietum uralensis Averinova 2012, Ch-Tc — Carici humilis-Thymetum calcarei Poluyanov 2009, Hg-Cs — Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis Averinova 2014, Cm-Pc — Centaureo marschallianae-Poetum compressae, Tp-Es — Teucrio polii-Euphorbietum stepposae Averinova 2011; сообщество / community: C Ap-Er —Agropyron pectinatum-Echinops ritro); 3 — подсоюз / suball. Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae (ассоциации / associations: Ap-Ga — Allio paniculati-Gypsophiletum altissimae Averinova 2012 prov., Ar-Ao — Allio rotundi-Astragaletum onobrychis (Averinova 2005) Poluyanov et Averinova 2012, Ac-Oa — Asperulo cynanchicae-Onobrychidetum arenariae Averinova 2005, Aa-Ph — Astero amelli-Potentilletum humifusae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012, Da-Sl — Diantho andrzejowskiani-Spiraeetum litwinowii Averinova 2012 prov., Ga-Sc — Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae Poluyanov 2009, Ie-Sp — Inulo ensifoliae-Stipetumpennatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012, Sr-Er — Stachyo rectae-Echinopetum ruthenici Averinova 2010 prov).

Синоптическая таблица кальцефитных степей класса Festuco-Brometea

Synoptic table of the calcareous steppes of the class Festuco-Brometea

Таблица 7

Союз/подсоюз Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae (1) Carici humilis-Thymion calcarei (2) Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae (3) Постоян-

Ассоциация/сообщество Pc-Cb Cl-Vm Xa-Bi Hg-Gs C Gp-Js a rjl и Aa-Cu Ch-Tc Ak-Ch Hg-Cs Tp-Es Cm-Pc C Ap-Er Da-Sl Ga-Sc о ^ A Sr-Er Ie-Sp Ac-Oa Aa-Ph Ap-Ga ство

Число описаний 24 12 15 22 12 8 12 50 5 7 23 8 5 22 26 9 22 20 22 25 14 1 1 2 | 3

,Цн$$еренцнапLHLIе bhäbI Melampyrum argyrocomum Achillea stepposa Thymus marschallianus Salvia tesquicola Poa compressa Veronica jacquinii Allium rotundum Bellevalia sarmatica Convolvulus lineatus Vincetoxicum maeoticum Asperula montana Poterium polygamum Armeniaca vulgaris Bothriochloa ischaemum Convolvulus arvensis Achillea nobilis Centaurea diffusa Bromus squarrosus Xeranthemum annuum Artemisia santonica Hedysarum grandiflorum Agropyron pectinatum Reseda lutea Alyssum tortuosum Asperula tephrocarpa Erophila verna Gagea pusilla Artemisia lerchiana Ornithogalum kochii Stipa pulcherrima Artemisia salsoloides Amygdalus nana Nepeta parviflora Serratula radiata Stipa adoxa Agropyron cristatum Alyssum lenense Crambe tataria Syntrichia ruralis Festuca cretacea Minuartia setacea Galium tinctorium Euphrasia pectinata Oxytropis pilosa Thesium procumbens Stachys krynkensis Polygala vulgaris Gypsophila oligosperma Veronica incana Allium inaequale A. flavescens Hypericum elegans Helianthemum canum Seseli annuum Astragalus ucrainicus Seseli tortuosum Silene wolgensis Centaurea marschalliana

+ C. carbonata Echinops ritro Scorzonera hispanica Hieracium virosum Ephedra distachya Vincetoxicum scandens Campanula rapunculoides Erysimum hieracifolium

ассоциаций и сообществ

21 ... . '

67 17 7 . 8

88 . 33 . 42

42 . 13 . 17

58 . 20 9 .

42 8 . . .

33 . 7 . .

38 . 7 . .

29 100 . 14 .

8 83 . . .

4 58 20 . .

. 25 . . .

4 25 . . .

8 25 80 . 17

29 8 73 . .

4 . 53 . .

. 8 67 5 25

4 25 67 . .

4 . 47 . 8

40

17 8

.7 33 7 . 20 . 13 . 20

95 41

50 13

95 50 50 95 83 13 18 67 . 58 . 67 . 67

13 . 42 .

25 . 7 27 . 100

23 . 100

4 . . 75

25 . 27 5 . 75

4 . . 50

. 100

13

25 8

8 25 27 5 50

71 100 53 32 92

21 33 . 50

13 .7 17

21 100 7 60

50

43 13

63 80

20

16 20 29

9 26

4 17

13

26 63 4 25

. 40 100 .

. . . . 38 80

12 20 43 13 38 .

2 . . . . .

. . 14 4 25 .

60 80

25 40

83 83 50 50 42 42

14

. 20 . 9 10 . 14 .

33

40 38

6

33 20

12 2

. 14 . . .

80 14 22 13 20

60 ... .

40 ... .

40 . 4 . .

86 13 13 .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

43 17 13 .

43 13 13 .

43 . . .

29 . . .

. . 75 .

. 22 63 .

. . 25 . 100100

43 30 . 100

. 60

25 60

. 40

100

14

95 23

68 . 11 41 50

100 .

98 89 9 20 59

95 12 82 20

45 . 89 9 18

40 86

12 29

27 19 89 50 . 8 44 18

47

5 23 . 38 . 27 6

14 27 . 15 2

. 23

. 23 18 8

82 4

59 16 29 23 4 .

50 5 . 35 7 5

21 57

60 79

20 .

14 16 .

18 . .

5 30 . 44 71

. . . . 36

45 10 . 40 57

2 27 5 23 20 .

14 25

72 50

9 16

14

32

10

12 29

36 14

Продолжение таблицы 7

Ассоциация/сообщество

Dianthus andrzejowskianus Stachys annua Androsace septentrionalis Myosotis arvensis Potentilla pimpinelloides Clematis integrifolia

Trifolium arvense . .13

Carex praecox Rumex thyrsiflorus Gypsophila paniculata Echium vulgare 4 . 20

Cichorium intybus 17 17

Melilotus officinalis 4

Tragopogon dubius 13 . 20

Carduus acanthoides Festuca pratensis

Hypericum perforatum 50 . 33 1

Artemisia absinthium Pastinaca sylvestris Trifolium pratense Achillea collina

Potentilla argentea 4 . 20

Lavatera thuringiaca 4

Phalacroloma annuum Artemisia vulgaris Geum intermedium Bromus japonicus Tussilago farfara Sonchus arvensis Bromopsis inermis Astragalus danicus Echium russicum Trommsdorffia maculata Malus sp. Orobanche sp. Hieracium bauhini/bauhini Inula ensifolia Chamaecytisus austriacus Dactylis glomerata Hieracium pilosella

Helichrysum arenarium 33 . 20

Medicago lupulina Veronica prostrata Lappula squarrosa Cynoglossum officinale Arenaria serpyllifolia Hieracium umbellatum Pulsatilla patens Molinia caerulea Gentiana pneumonanthe Eremogone micradenia Allium paniculatum Scutellaria supina Euphorbia sareptana Geranium sanguineum Anthyllis vulneraria Xanthoselinum alsaticum 4 Nepeta pannonica 13

Galatella angustissima Hylotelephium maximum

Д. в. союза Jurineo stoechadifoliae-Jurinea stoechadifolia 71 92

Hyacinthella pallasiana 54 83

Linum czernjajevii 83 92

Cleistogenes bulgarica 71 83

Genista scythica . 83

Dianthus pseudarmeria 29 50

Linum tenuifolium 58 75

Euphorbia cretophila . 92

Thymus dimorphus . 33

Alyssum calycinum . 33

Gypsophila glomerata 46 17

<j - И 5Й

= и lb < и я О

82

50

64

55

45

32

36

41

Постоянство

75

13

25

Cleistogenion bulj

13 100 100 100 40 82 92 88 40 50 100 63 80 9 75 75 . 100 58 100 93 68 33 13 60 50 8 13 . 100 92 38 47 . 58 . 53 . 25 25 . . 50 .

28

64

12 2

garicae

13

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

13 13

4.

17 13 4. 13 . 4 . . 13 4.

14

4

4 13

18

23 89

4 100

. 78

4 78

12 89

. 78

15 78

. 89

. 78

. 67

. 78

4 33

. 33

. 22

8 11

27 35 27 20 55

. 10 55 18 30 55 .5 .5

9.

5.

41

36 36 5

27 27

4.

46 11 8. 4 33

77 5 59 . 41 10 41 . 32 . 23 . 27 . . 90 . 50 . 30 20 20

32 12

9 .

5 .

9 4

23 12 . 12

14

9 9

. 15

18 5

14 . 9.

82 32 41 4 68 . 45 12 45 . 27 4 27 4 40 44 28 24 4

100 100 36 71 50 50 36 21 36 29

1

4

2

0

Продолжение таблицы 7

Ассоциация/сообщество

о < h и ft rjl я О ■= Рн Я Ü

< rjl < < ^ -

Постоянство

12 3

Потенциальные дифференциальные виды союза Carici humilis-Thymion calcarei и подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae

Viola ambigua Astragalus albicaulis Polygala cretacea Linum ucranicum Androsace koso-poljanskii Onosma tanaitica Medicago falcata Onosma simplicissima Astragalus austriacus Carex humilis Centaurea sumensis Adonis vernalis Helianthemum nummularium Polygala sibirica Bupleurum falcatum Gypsophila altissima Salvia verticillata

25 25 27 5 8 l3 33 lo 6o 86 9l 63

75 5o 2o loo

4 . 9 . 25 26 4o 29 9 38

l3 4l . loo 26 loo 7l l3

83 5o loo

4 : 5o : l3 8o loo

4 7 . . 5o 34 7l 87 75

75 62 7l 22

33 l7 2o 5 . 5o 36 6o 7l 6l

loo 86 loo loo l7

l7 48 86 26

l4 loo 57

6o 29

. 9 . 58 58 8o l4 9 38

75 58 6o 86 74 38

4 33 . loo . 38 loo 88 loo 48 88

2l l7 3o 2o 7l l3

58 l5 l5

25

36 43

l2

loo 58 89 9l 9o 95 68 loo

. 3l . . . . 48 64

23 54 78 l4 . 23 56 86

23 54 ll 95 6o 27 loo loo

. 23 . 59 6o l4 72 7l

. 42 . 95 55 . 76 79

. 46 . l8 . 4l 52 .

. . . 32 2o 55 2o 7

86 77 56 . . 4l 96 57

4l 92 33 36 9o 77 84 loo

l4 77 loo 32 75 45 44 7l

Аффинные и диагностические виды класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae

Festuca valesiaca Salvia nutans Stipa capillata Thalictrum minus Stachys recta Bromopsis riparia Campanula sibirica Euphorbia seguieriana Securigera varia Asperula cynanchica Stipa pennata Scabiosa ochroleuca Galium verum Koeleria cristata Veronica spicata Cephalaria uralensis Pimpinella tragium Potentilla humifusa Erysimum canescens Jurinea arachnoidea Poa angustifolia Galium octonarium Stipa lessingiana Filipendula vulgaris Fragaria viridis Astragalus onobrychis Thesium arvense Artemisia austriaca Jacobaea vulgaris Chamaecytisus ruthenicus Falcaria vulgaris Asparagus officinalis Seseli libanotis Artemisia campestris Salvia pratensis Viola rupestris Phlomis pungens Plantago urvillei Festuca rupicola Hieracium echioides Phlomoides tuberosa Anemone sylvestris Linaria genistifolia Phleum phleoides Polygala comosa Stipa zalesskii

loo loo 87 64 75 l3

96 loo 6o 77 92 88

63 83 8o l8 67 25

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

42 58 7 64 l7 88

92 67 67 5 67 5o

loo loo 6o 77 5o 75

46 . 7 4l 25 l3

67 42 47 9 92 .

58 42 6o 4l 42 25

4 42 47

38

l7 . . 5 . .

4 .7 . . .

96 75 4o l8 83 l3

88 67 27 l8 92 loo

79 loo 2o 9l loo 75

2l 92 33 77 loo 63

79 92 . 5 58 l3

38 75 47 77 5o 63

46 . 33 . 25 .

2l 8 7 . . .

83 . l3 . . 5o

loo loo 4o 27 67 5o

l7 l7 . . . .

54 8 4o 25 83 47 25 58 47

2l .

38 25

8 l7

4 .

7 5

75 l3 . l3

33 75 . 38 . 25

46 5o 7 . 33

58 33 7 5 8

5o . 67

2o

l3

25

4 25

53 32 33

7 36

loo 7o 6o 57 78

75 34 loo 57 96 88 8o

33 7o 6o 86 loo 88 2o

33 l8 loo 57 52 38 2o

25 22 . 57 74 38 .

25 lo 8o 7l 78 75 6o

75 56 4o loo 3o 5o 2o

58 82 6o loo 48 5o .

42 l4

l7 48

42 8o

58 5o

2o

75

67 38 4o

28 8o

5o 38

25 l6 8o

33 2 4o

2 4o

4

8 4 4o

2

8 2o

4

6

57 83 63 2o

loo 78 . .

86 26 . .

7l 43 l3 .

l4 l7 l3 loo

. 52 25 4o

l4 3o 5o 4o

57 9 loo .

43 4 loo .

. . 75 4o

7l l3 75 .

l4 35 75 2o

. 4 . 4o

75 8o

8 34

4 l3

29 9 . 35 29 9 29 22 .9

29 .

6o

38

l6

l4

2o

4o

55 73 44 73 6o loo 8o 7l

. 96 22 . 95 59 72 .

4l loo . 68 5o l8 36 7l

82 42 22 86 65 32 64 93

27 46 22 9l 8o 36 6o 7l

. l5 33 . lo 5 28 .

5 92 22 45 65 95 76 36

. 65 . . 85 32 84 .

23 58 56 59 3o 32 36 79

4l 62 . 55 85 loo 52 36

55 96 . 82 loo . loo loo

l4 92 22 86 9o 9l 68 43

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

9l 62 89 loo 5o 86 64 43

32 9l

55 l5 55 32 64 l8 lo 32 32

85 l9 l5

35

l6

l4 2o 55 4o 7l 35 loo 86 55 64 52 l4 4 . 55 . . .loo

2o 77 23 9l 4o l4 72 93

86 42 56 100 20 32 4o 2l

38 2o 78 32 35 4

38 4o 2o

l3 8 22 36 4

l3 2o 36 8 45 lo 27 2o 5o

45 l2 55 2o 44 7l

2o 4 23 8

l3 2o 59 8 5 l5 4 36

95 4 lo l2 43

9 l5 23 65 32 28 5o

5 ll 95 68 57

35 ll 5 lo 64 36

38 2o 4

73

l9 2o

68 5

4 ll 45 2o 5 4o

l9 l8 2o 23 4o

ll l8 l8 l2

Виды, имеющие большую встречаемость в союзе Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae

Eryngium campestre Potentilla recta Marrubium praecox Poa bulbosa Medicago romanica Linum austriacum Potentilla astracanica

33 73 . 67

58 58 67 27 l7 63

67 42 33 9 8 88

5o 42 73 36 83 .

88 58 6o . l7 l3

5o 5o 2o l8 83 .

33 25 8o 36 67 25

42 4

4o

6o

52 5o

. 9 . .

l4 74 38 .

. l3 . 2o

. . l3 4o

. . 5o 4o

4 |33

l7 52 2l

49 2

2 24 3

9 44

33 2

ll 38

2 54 86

35 l8

l3 4o 42

58 59

25 37

24 43

l3 2o

2 37 l7

62 52

29 75 69

6 l9 57

73 65 7o

86 76 43

56 65 48

46 45 6l

58 3l 54

77 57 ll

22 53 55

43 57 33

45 4o 47

33 35 54

33 67

4 34 63

2 22 73

54 2o 33

65 l9 24

78 34

64 42 2

4l 32 26

58 35 4

l7 38 27

6 6 62

24 38 2o

64 22

6 ll 5l

3 2 5o

l9 22 l9

4l l6 3

24 l5 9

6 ll 25

6 3l

3o 8 4

ll lo l6

5 8 2l

2 28

3o

lo 2o

23 l3 l

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2l l4

28 6

3 2 l8

l l l9

3 l6

24

+ l7

l 3 7

ll

44 2o

48 l 5

4l l8

47 ll l

39 l6

37 l3

44

Продолжение таблицы 7

Ассоциация/сообщество

о < и ft rjl Я О ■= Рн Я Ü

< rjl < < < -

Постоянство

1

Arenaria viscida Meniocus linifolius Iris pumila Scorzonera mollis Nonea rossica Holosteum umbellatum Alyssum turkestanicum Artemisia marschalliana Microthlaspi perfoliatum Tulipa biebersteiniana Виды, имеющие большую Thymion calcarei Teucrium polium Thymus calcareus Euphorbia stepposa Galatella villosa Caragana frutex Centaurea orientalis Виды, имеющие большую Gypsophilenion altissimae Vincetoxicum hirundinaria Centaurea pseudomaculosa Genista tinctoria

Виды, имеющие большую Agrimonia eupatoria Elytrigia intermedia Onobrychis arenaria Achillea millefolium Verbascum lychnitis Anthericum ramosum Centaurea scabiosa Euphorbia virgata Abietinella abietina Amoria montana Acinos arvensis Daucus carota Linum perenne Pimpinella saxifraga Galium boreale Anthemis tinctoria Lactuca serriola Spiraea litwinowii Eryngium planum

Прочие виды Plantago lanceolata Aster amellus Nonea pulla Plantago media Lotus corniculatus Elytrigia repens Taraxacum serotinum Trinia multicaulis Potentilla arenaria Rosa sp. Viola hirta Ajuga chia Potentilla sp. Galium humifusum Linum flavum L. hirsutum Centaurea ruthenica Knautia arvensis Inula hirta Scorzonera purpurea Vinca herbacea Leucanthemum vulgare Picris hieracioides Taraxacum officinale Odontites vulgaris Tanacetum millefolium Euphorbia subtilis Orthanthella lutea Alyssum gmelinii Silene supina

42 33 60 9 75 ................................37

33 42 27 45 58 . 8 ............................34

50 50 20 . 83 ................................34

50 17 27 . 92 13 ..............................33

67 33 13 . 58 ...... 25 ..................29

29 58 20 9 100 ................................31

21 . 53 . 83 ..... 9 ....................26

25 . 47 . 83 ................................26

25 50 . 9 50 13 ............. 4 . 25

38 . 13 . 58 25 ..............................22

встречаемость в союзах Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae и Carici humilis

83 100 73 95 100 100 92 . 100100 91 38 92 60

100 7 59 . 63 100 94 40 71 9 88 . 38 . . 15 . 20 . 38 57

92 83 33 5 17 88 25 . 40 14 83 75 100 53 48

83 75 53 9 75 75 . . 39 63 100 62 29

17 . 33 25 63 80 57 39 63 60 23 43

67 75 13 18 . 38 20 43 22 13 80 35 25

встречаемость в союзе Carici humilis-Thymion calcarei и подсоюзе Bupleuro falcati-

встречаемость в п 29 25 7 4 .7

4 13 17

92 48 100 71 13 8 10 . 43 57 25 6 20 43 9 одсоюзе Bupleuro falcati-

7 20

13

63 33 . 25

25 8 8 17

47 . 17

13 .

7 5

29 25 47

17 8 20

8 8 20

4 .

18

4 25 . 5

17 .

46 67

13

50

25 25

50

54

58

13 23 7 .

. 9 25 . . 8

33 5 .

14 54

2 26 2. 4. 2.

4 20

20 14 52

40 14 17

20 29 4

20 65

29 26

29

27 50 . 68 55 . 38 89 . 65 23 12 . 32 25 Gypsophilenion altissimae

14 56 100 73 28 . . 52 71

38

.9

14 9

17 17

33

2 20 26

4 43 22

4 20 29 26

8 14 70

4 39

20 9

29 61

4 4

12 4

9

12 14 9

57 52

61

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

10

40 43 13

12

20

20 14 13

4

2

10 4

14 17

20

25

60

13

20

64 54 100 95 75

95 46 44 50 80

59 54 11 59 60

45 . 56 45 65

77 46 56 14 20

. 15 . 77 80

86 19 22 73 55

91 12 56 73 5

32 50 . 23 55

77 . .91 10

27 19 56 . .

. 15 100 . 30

23 27 . . 60

. 27 33 27 55

5 15 . 86 .

5 8 78 5 5

73 4 33 . .

100 . . . .

73 4 33 27 5

9 38 100 . 25

. 15 . . 25

32 35 11 32 .

56

12

41

36

36 15

.5

44 55

73 40 14

5 20 71

77 72 21

100 20

36 36 64

48 100

5 40 71

18 16 57

73 40

24 64

64 4 43

95 4

50 36 43

36 20

44 64

55 57

5 79 71

14 8 7

82 28

80 71

59 36 14

45 60

50 4

64 8

14 12

14 20 57

50 71

5 50 8

12

68 50

41

45

23 20 43

4 64 10 20

9 5 40 64

59 5 8 14

4 11 50 5 36 16

19 56 5 30 9 4

44 9 5 45 16

19 10 12

12

5

41

45

12 50 12 36

46 46

1 17 37

15 27

10 19 64

4 18 51

10 52

1 12 41

1 10 44

13 40

46

3 2 41

8 34

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ 33

6 2 27

+ 31

1 30

3 25

27

24

21

27 12 35

6 20 24

11 27

13 25

6 28

10 11 16

6 21 5

4 23

2 20

27 1 1

20

17 6 2

20 1

12 12

1 17

8 14

7 2 11

17

3 15

16

14 7

1 15

+ 15

16

9 4 5

20

1 14

15 4

1 3 11

16 3

Продолжение таблицы 7

Ассоциация/сообщество

■s и = « 5л 0 •7 á я rr 5 <j h б и tí и сч í-т 3s сл о < и а an я о £

ph ó я x m и o и u я < и -i < ml и а н £ < и я о я о ¡и < s- сл < я <

Thymelaea passerina Achillea setacea Inula britannica Cuscuta approximata Calamagrostis epigeios Sideritis montana Camelina microcarpa Eremogone biebersteinii Leontodon biscutellifolius Anthemis subtinctoria Nigella arvensis Scabiosa ucranica Polycnemum arvense Origanum vulgare Prunus stepposa Clematis lathyrifolia Jacobaea erucifolia Kochia prostrata Inula aspera Caragana scythica Verbascum phoeniceum Achillea micrantha Silene hellmannii Glaucium corniculatum Achillea leptophylla Allium sphaerocephalon Melica transsilvanica Poa sterilis Diplotaxis cretacea Erucastrum armoracioides Stipa sp. Berteroa incana Tulipa gesneriana Festuca pseudovina Ranunculus polyanthemos Hieracium sp. H. bauhinii Orobanche alba Galium mollugo Polygonatum odoratum Prunella vulgaris P. grandiflora Centaurea jacea Helictotrichon desertorum Astragalus varius Lithospermum officinale Linaria vulgaris Prunus spinosa Allium oleraceum Campanula altaica Hyacinthella leucophaea Artemisia sericea Phleum pratense Iris aphylla

Campanula rotundifolia Potentilla heptaphylla Galatella linosyris Geum urbanum

29 4 13 21 4 29 17 17

25 21 21 8 13 8

33 4 21

33 8

50 8

25

33 .

7 .

20 5

40 .

20 .

. 41

20 5

47 .

27 .

7 .

50 38

17

25

25 25

17

17 25

25 25

27 27 27 7 7

5 25

25

5

23 23 18 36

25 33

25 2

. 22

0 . 9

. 26

14 . 25 . 9 13

52

6

6 2 12 2 2 6

29 13

14 9 .4

13

14 .

29 13

14 26 14 26 22 4

62 . 4 33

11

15

. 36 . 4

. 16

4 14

27

21

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

23 45 59 27 5

27

4 33 27 10 14 24

4 33 5 32 28

23 40 16

33 5 10 27 8

18 10 24

33 18 4

15 36

22 5 5 8

4 9 24

14

22 5 9

14

23 10 9

44 . 5

. 36 .

. 23 .

11 32 .

. . 20

22 5 .

29

8 29 16 29 12 36

4 . 12 36

. 14

36

Примечание. Приведены виды с встречаемостью более 20 %, хотя бы в одной ассоциации или сообществе.

Союз Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae, ассоциации: Pc-Cb — Poo comressae-Cleistogenetum bulgaricae, Cl-Vm — Convolvulo lineati-Vincetoxietum maeotici, Xa-Bi — Xeranthemo annui-Botrichloetum ischaemi, Hg-Gs — He-dysaro grandiflori-Genistetum scythicae, сообщества: C Gp-Js — Gagea pusilla-Jurinea stoechadifolia, C Sa — Stipa adoxa. Союз Carici humilis-Thymion calcarei; ассоциации: Aa-Cu — Astragalo albicaulis-Cephalarietum uralensis Averinova 2012, Ch-Tc — Carici humilis-Thymetum calcarei Poluyanov 2009, Ak-Ch — Androsacio kozo-poljanskii-Caricetum humilis Ko-rotchenko et Didukh 1997, Hg-Cs — Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis Averinova 2014, Tp-Es — Teucrio polii-Eu-phorbietum stepposae Averinova 2011, Cm-Pc — Centaureo marschallianae-Poetum compressae, C Ap-Er — сообщество Agropyron pectinatum-Echinops ritro. Подсоюз Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae, ассоциации: Da-Sl — Diantho andrzejowskiani-Spiraeetum litwinowii Averinova 2012 prov., Ga-Sc — Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae Poluyanov 2009, Ar-Ao — Allio rotundi-Astragaletum onobrychis (Averinova 2005) Poluyanov et Averinova 2012, Sr-Er — Stachyo rectae-Echinopetum ruthenici Averinova 2010 prov., Ie-Sp — Inulo ensifoliae-Stipetumpennatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012, Ac-Oa — Asperulo cynanchicae-Onobrychidetum arenariae Averinova 2005, Aa-Ph — Astero amelli-Potentilletum hu-mifusae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012, Ap-Ga — Allio paniculati-Gypsophiletum altissimae Averinova 2012 prov.

1

3

0

Заключение

Кальцефитные степи в Ростовской обл. развиваются на скелетных почвах, формирующихся на рыхлых третичных и более древних плотных известняках, мелах и мергелях южных отрогов Среднерусской возвышенности, Донецкого кряжа и Приазовской низменности. Видовой состав сообществ данного типа характеризуется сочетанием широко распространенных степных ксерофитов и кальцефитов, обычных в тимьянниках с доминированием полукустарничков и тимьянниковых степях с господством степных дерновинных злаков, типичные сообщества которых широко представлены на исследуемой территории. Высокая активность степных растений, многие из которых диагностируют класс Festuco-Brometea, позволяют нам рассматривать кальцефитные тимьянни-ковые степи в составе данного класса, в то время как тимьянники относятся к классу Helianthemo-Thymetea.

Северные и южные кальцефитные степи Ростовской обл. заметно различаются по структуре и видовому составу, что обусловлено климатическими и эдафическими факторами, а также сложной палеогеографической историей формирования этих территорий. Первые из них расположены в пределах распространения восточнопричерномор-ских степей, вторые — западнопричерноморских.

Своеобразие состава кальцефитных сообществ севера Ростовской обл., приуроченных к южным отрогам Среднерусской возвышенности, позволило описать их в ранге асс. Centaureo marschalli-anae-Poetum compressae и сообщества Agropyron pectinatum-Echinops ritro, отнеся их к союзу Car-ici humilis-Thymion calcarei, представляющему южные лесостепные ландшафты.

Основное разнообразие кальцефитных сообществ мы наблюдаем среди западнопричерномор-ских степей юго-запада Ростовской обл. — бассейна Нижнего Дона, Приазовья и южных отрогов Донецкого кряжа. Они описываются нами в рамках нового союза Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae, который представляет разнотравно-по-лукустарничково-дерновиннозлаковые, часто раз-нотравно-наголоватково-ковылковые сообщества, со значительным участием эфемеров и эфемероидов. Большинство дифференциальных видов союза имеют относительно узкий ареал (Причерноморье, Крым, Западное Предкавказье и Кавказ) и не встречаются ни в лесостепи на севере, ни в сухих геми-галофитных степях на юго-востоке. В сообществах исследуемой территории в большом количестве отмечаются южные причерноморские и локальные северо-приазовские эндемики: Caragana scythica, Genista scythica, Gypsophila glomerata, Hyacinthella pallasiana, Linum tenuifolium, L. czernjajevii, Jurinea stoechadifolia, Thymus dimorphus.

Сообщества данного союза нередко граничат с тимьянниками из состава союза Euphorbio cretophilae-Thymion cretacei Didukh 1989 (класс Helianthemo-Thymetea), а также со степями из подсоюза Phlomenion pungentis (союз Festucion valesiacae, класс Festuco-Brometea). Это отражается в пересечении диагностических комбинаций видов синтаксонов этих двух классов, существовании переходных ассоциаций и в пространственной структуре растительного покрова.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Т. И. 1968. Анализ меловых обнажений бассейна реки Дон на территории Ростовской и Волгоградской областей // Ботанические исследования. Ростов н/Д. С. 76-81.

Абрамова Т. И. 1973. Растительность меловых обнажений степной части бассейна Дона в Ростовской и Волгоградской областях // Бот. журн. Т. 58. № 4. С. 562-570.

Абрамова Т. И., Голицын С. В., Григорьевская А. Я. 1969. К вопросу о размещении меловой растительности Ростовской области // Вопросы ландшафтной географии. Воронеж. С. 42-47.

Аверинова Е. А. 2005. Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области) // Растительность России. № 7. С. 39-49.

Аверинова Е. А. 2010а. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск. 351 с.

Аверинова Е. А. 2010б. Синтаксономия степей Тульской области // Вестн. Брянского гос. ун-та. Точные и естественные науки. № 4. С. 73-81.

Аверинова Е. А. 2011. Кальцефитная растительность природного парка «Ровеньский» (Белгородская область) // Вестн. Брянского гос. ун-та. Точные и естественные науки. № 4. С. 60-65.

Аверинова Е. А. 2012а. Луговые степи заповедника Гали-чья гора (Липецкая область) // Вестн. Брянского гос. ун-та. Точные и естественные науки. № 4. С. 12-16.

Аверинова Е. А. 2012б. Кальцефитная растительность Среднерусской возвышенности (в пределах Российской Федерации) // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 950-953.

Аверинова Е. А. 2014. Сообщества с копеечником крупноцветковым (Hedysarum grandiflorum Pall.) на территории Среднерусской возвышенности // Бюл. Брянского отделения РБО. № 1(3). С. 37-47.

Геология СССР. 1970. Ростовская, Волгоградская, Астраханская области и Калмыцкая АССР. Геологическое описание. Т. 46. М. 667 с.

Голицын С. В. 1965. «Сниженные альпы» и меловые ис-сопники Среднерусской возвышенности: Доклад о работах, предст. на соиск. учен. степени канд. биол. наук. Воронеж. 16 с.

Горбачев Б. Н. 1967. Естественные сенокосы и пастбища Ростовской области. Ростов н/Д. 140 с.

Горбачев Б. Н. 1974. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области (пояснительный текст к картам растительности). Ростов н/Д. 152 с.

Гринь Ф. О. 1973. Рослиншсть крейдяних вщслонень // Рослиншсть УРСР. Степи, кам'яш вщслонення, тски. Ки!в. С. 336-356.

Демина О. Н. 2011. Закономерности распределения и развития растительного покрова степей бассейна Дона (в границах Ростовской области): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М. 50 с.

Демина О. Н. 2012. Новые ассоциации иссопников и ти-мьянниковых степей на Донецком кряже // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(4) С. 998-1003.

Демина О. Н. 2014. Иссоп узколистный (Hyssopus angustifolius Bieb.) на Донецком кряже // Живые и биокосные системы. № 6. Режим доступа: http:// www.jbks.ru/archive/issue-6/article-12 Дата обращения: 18 июля 2016.

Демина О. Н. 2015. Классификация растительности степей бассейна Дона. Ростов н/Д. 212 с.

ffidyx Я. П. 1989. Флористична класифжащя угруповань "псопово! флори" // Укр. ботан. журн. Т. 46. Вип. 6. С. 16-21.

ffidyx Я. П., Коротченко I. А. 1996. Степова рослиншсть твденно! частини лiвобережного люостепу Укра!ни. I. Класи Festucetea vaginatae та Helianthemo-Thyme-tea // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. Вип. 2. Ки!в. С. 56-63.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Камелин Р. В. 2005. Новая флора Алтая // Флора Алтая. Барнаул. Т. 1. С. 7-97.

Ковда В. А. 1973. Основы учения о почвах. Общая теория почвообразовательного процесса. Кн. 2. М. 468 с.

Козо-Полянский Б. М. 1931. В стране живых ископаемых. Очерк из истории горных боров на степной равнине ЦЧО. М. 184 с.

Коржинский С. И. 1889. Северная граница чернозем-но-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Ч. 1 // Тр. о-ва естествоисп. при Казан. ун-те. Т. 19. Вып. 6. С. 1-253.

Королюк А. Ю. 2007. Степная растительность (Festuco-Brometea) предгорий Западного Алтая // Растительность России. № 10. С. 38-60.

Королюк А. Ю. 2014. Сообщества класса Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины // Растительность России. № 25. C. 45-70.

Королюк А. Ю., Макунина Н. И. 2000. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика // Krylovia. Т. 2. № 1. С. 26-37.

Королюк А. Ю., Макунина Н. И. 2001. Луговые степи и остепненные луга Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetalia sibiricae, союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae // Krylovia. Т. 3. № 2. С. 35-49.

Коротченко I. А., Дгдух Я. П. 1997. Степова рослиншсть пiвденноi частини Лiвобережного Люостепу Украши. II. Клас Festuco-Brometea // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. Вип. 1 (6). Кшв. С. 20-39.

Костылев А. В., Мовчан Я. И., Осычнюк В. В., Солома-ха В. А. 1986. Сообщества союза Astragalo-Stipion в Хомутовской степи // Классификация растительности. М. С. 93-101.

Котов М. И. 1957. Флора каменистых обнажений в Украинской ССР и ее происхождение // Делегат. съезд Всесоюз. ботан. о-ва (9-15 мая 1957 г.): Тез. докл. Вып. III. Секция флоры и растительности. Л. Ч. 1. С. 23-26.

Курепин В. В., Абрамова Т. И. 1982. Опыт применения растений-индикаторов для выделения литологиче-ских вариантов зональных степей в Ростовской и Волгоградской областях // Изв. Северо-Кавказ. НЦ высшей школы. Серия Естественные науки. Ростов н/Д. С. 42-44.

Курепин В. В., Абрамова Т. И. 1989. Эколого-генетиче-ские ряды растительности каменистых земель Нижнего Дона // Экология растений полупустынной и степной зоны. Элиста. С. 4-9.

Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л. Т. 2. С. 1-265.

Лавренко Е. М. 1956. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. М. Т. 2. С. 595-730.

Лавренко Е. М. 1970. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. Т. 55. № 5. С. 609-625.

Лавренко Е. М. 1980а. Характеристика степей как типа растительности // Растительность европейской части СССР. Л. С. 203-206.

Лавренко Е. М. 1980б. Эдафические варианты степной растительности Причерноморской степной провинции // Там же. С. 249-254.

Лавренко Е. М. 1980в. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне горных систем) // Там же. С. 281-284.

Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.

Литвинов Д. И. 1891 (an. 1890). Геоботанические заметки о флоре Европейской Росии // Bull. Soc. natur. Moscow: МОИП. T. 4. С. 322-434.

Литвинов Д. И. 1902. О реликтовом характере каменистых склонов в Европейской России. Критический

очерк // Тр. Бот. музея. Имп. АН. СПб. Вып. 1. С. 76-109.

Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. Т. 58. № 11. С. 1581-1588.

Панов В. Д., Лурье П. М., Ларионов Ю. А. 2006. Климат Ростовской области: вчера, сегодня, завтра. Ростов н/Д. 488 с.

Полуянов А. В. 2009. Петрофитные ковыльные и ти-мьянниковые степи юго-востока Курской области (в пределах бассейна р. Оскол) // Растительность России. № 14. С. 49-62.

Полуянов А. В. 2010. Петрофитные степи со Stipa pul-cherrima C. Koch в Верхнем Поосколье // Флора и растительность Центрального Черноземья: Материалы науч. конф. (Курск, 25 марта 2010 г.). Курск. С. 134-139.

Полуянов А. В., Аверинова Е. А. 2012. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск. 276 с.

Ромащенко К. Ю., Дiдух Я. П., Соломаха В. А. 1996. Синтаксожм классу Helianthemo-Thymetea cl. nov. рослинности крейдяних вщслонень пiвденно-схiдноi Украшы // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. № 1. Кшв. С. 49-62.

Сайтов С. М., Миркин Б. М. 1991. О высших единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 на территории СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 96. Вып. 1. С. 87-97.

Селедец В. П. 1966. Каменистые степи Ростовской области и их хозяйственное использование // Тез. докл. II научной сессии, биолого-почвенная секция. Ростов н/Д. С. 83-84.

Семенищенков Ю. А. 2012. Кальцефитная травяная растительность в Брянской области: синтаксономия, экология и вопросы охраны // Вестн. Воронеж. гос. ун-та. Серия: химия, биология, фармация. № 1. С. 149-163.

Семенова-Тян-Шанская А. М. 1954. Биология растений и динамика растительности меловых обнажений по р. Деркул // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 9. С. 578-645.

Середа М. М. 2008. Новая ассоциация петрофитной растительности Северного Приазовья // Растительность России. № 12. С. 62-66.

Смагина Т. А., Кутилин В. С., Кизицкий М. И., Лихо-дед В. М., Гайдаш А. А., Меринов Ю. Н. 1994. Природа, население и хозяйство Ростовской области. Ростов н/Д. 304 с.

Талиев В. И. 1904. Растительность меловых обнажений южной России // Тр. О-ва испыт. природы при Харь-ковск. ун-те. Т. 39. Вып. 1. Ч. 1. С. 1-173.

Талиев В. И. 1905. Растительность меловых обнажений южной России // Тр. О-ва испыт. природы при Харь-ковск. ун-те. Т. 40. Вып. 1. Ч. 1. С. 1-279.

Хрусталев Ю. П., Смагина Т. А., Меринов Ю. Н., Кизицкий М. И., Кутилин В. С., Житников В. Г. 2002. Природа, хозяйство и экология Ростовской области. Ростов н/Д. 446 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Demina O. N. 2014. «The Don steppe preserve» and the Don Basin's east pontic steppes. Rostov-on-Don. 63 p.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di botanica nuo-va serie.Vol. 5. P. 49-66.

Hammer 0, Harpe D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: Pa-leontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. N 4(1). 9 p.

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northen Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. N 2-3. Р. 117-154.

Toman M. 1969. Pokus o syntaxonomicke prehodnoceni nekterych porostu jiznich stepi // Mostecko-Litvinovs-ko, Regionalni studie oddil priodnich ved. Vol. 6. P. 73-86.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences. V. Ordination and classification of communities. The Hague. Vol. 5. P. 617-726.

Получено 3 марта 2016 г.

Summary

The paper presents the syntaxonomical analysis of calcareous steppes of the Don Basin (Rostov Region, Russian Federation), that are formed on chalky soils and carbonate rocks. The species composition of communities are characterized by combination of widespread steppe xerophytes and calciphytes, which are common in thyme coenoses with the dominance of dwarf semishrubs and in bunchgrass steppes. Within the system of phylocoenogenetic classification (Kamelin, 2005) such conenoses are regarded as a distinct steppe subtype (Steppae creta-petrophile).

Cluster analysis revealed three community types with: the dominance of dwarf semishrubs, prevailing xerophytic bunch grasses, mixed coenoses. These types are characterized by different combinations of six ecological species groups, from obligate calciphytes to common steppe xerophytes.

High activity of steppe plants (that are mainly diagnostic of the class Festuco-Brometea) let us to consider thyme calcareous steppes as a part of this class. These steppes with bunch grasses and dwarf semishrubs dominance were found on primitive soils formed on chalk, marl and limestone at the southern edge of the Central Russian Upland, Donets Ridge and the Azov Lowland. Communities dominated by obligate calciphyte semishrubs belong to the class Helianthemo-Thymetea.

Northern calcareous steppes within the Central Russian Upland (Don Chalk Ridge) is remarkably different from southern analogues (Donetsk Ridge and Azov Lowland) in structure and species composition that is determined by climatic and edaphic factors, as well as by paleogeographic history of these territories. Syntaxonomicaly they belong to the order Festucetalia valesiacae. The alliance Carici humilis-Thymion calcarei (Averinova, 2014) includes calcareous steppes in the northern part of the Rostov region, which is the southern limit of their distribution. The new alliance Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae unites the southern thyme steppes.

Communities of the alliance Carici humilis-Thymion calcarei are widely distributed in forest-steppe landscapes at the southern edge of the Central Russian Upland. This alliance is presented by the ass. Centaureo marschallianae-Poetum compressae and the community Agropyron pectinatum-Echinops ritro in Rostov Region These two syntaxa are differentiated by presence of such species as Medicago falcata, Stipa pennata, Polygala sibirica, P. cretacea,

Viola ambigua, Onosma simplicissima (O. tanaitica), Pimpinella tragium, Teucrium polium, Astragalus albicaulis.

The new alliance Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae includes four new associations (Poo comressae-Cleistogenetum bulgaricae, Convolvulo lineati-Vincetoxietum maeotici, Xeran-themo annui-Botrichloetum ischaemi, Hedysaro grandiflori-Genistetum scythicae) and two communities (Gagea pusilla—Jurinea stoechadifolia and Stipa adoxa). The described syntaxa are common in the southwest of Rostov Region (Azov Lowland, the southern part of Donetsk Ridge). The peculiarity of these steppes is the presence of endemic species (Jurinea stoechadifolia, Linum tenuifolium L. czernjajevii, Caragana scythica, Thymus di-morphus, Genista scythica, Gypsophila glomerata, Hyacinthella pallasiana).

In previous studies (Demina, 2011) we placed calcareous steppes of the Don Basin within the forest-steppe suballiance Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae that represents northern meadow steppes and is included into the alliance Festucion valesiacae. Recent studies in Central Russian Upland were mostly concentrated in the north of the area of our study (Averinova, 2011, 2014; Poluyanov, Averinova, 2012). Comparison of these data with our data allowed assigning Rostov communities to the alliances Carici humilis-Thymion calcarei and Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae.

Ordination scatter plot reveals good differentiation of the steppe syntaxa. Mesophytic steppes related to the suballiance Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae are mostly grouped on the left side of the ordination scheme, while the xerophytic Jurineo stoechadifoliae-Cleistogenion bulgaricae occupies the right one. The central position of the alliance Carici humilis-Thymion calcarei reflects its transitional position between xerophyte calcareous steppes and more mesic communities.

References

Averinova E. A. 2011. Calciphyte vegetation of the Rovenky Natural Park (Belgorod region) // The Bryansk State University Herald. Exact and natural sciences. № 4. P. 60-65. (In Russian).

Averinova E. A. 2014. The communities with Hedysarum grandiflorum Pall. within the territory of the Middle Russian upland // Bulletin of Bryansk department of Russian botanical society. № 1 (3). P. 37-47. (In Russian).

Demina O. N. 2011. Zakonomernosti raspredelenia i razvitia rastitelnogo pokrova stepey basseina Dona (v granitsakh Rostovskoy oblasti) [Patterns of distribution and development of the vegetation cover of the steppes of the Don Basin (within the boundaries of the Rostov region)] : Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoi stepeni doktora biologicheskikh nauk [Abstract of dissertation for the degree of Doctor of Biological Sciences]. Moscow. 50 p. (In Russian).

Kamelin R. V. 2005. New flora of Altai // Altai flora. Barnaul. T. 1. P. 7-97. (In Russian).

Poluyanov A. V., Averinova E. A. 2012. Travjanaja rastitel-nost Kurskoi oblasti (syntaxonomia i voprosy okhrany [Grasses of Kursk region (syntaxonomy and protection issues)]. Kursk. 276 p. (In Russian).

Кальцефитные cтепи Ростовской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Демина О. Н., Королюк А. Ю., Рогаль Л. Л.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Демина О. Н., Королюк А. Ю., Рогаль Л. Л.

Calcareous steppes of Rostov region

Текст научной работы на тему «Кальцефитные cтепи Ростовской области»