CC BY
102
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2014. № 1(3). С. 37-47.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2014.
N 1(3). P. 37-47.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.526.427
СООБЩЕСТВА С КОПЕЕЧНИКОМ КРУПНОЦВЕТКОВЫМ (HEDYSARUM GRANDIFLORUM PALL.)
НА ТЕРРИТОРИИ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
© Е.А. Аверинова
E.A. Averinova
The communities with Hedysarum grandiflorum Pall. within the territory of the Middle Russian upland
ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского», кафедра ботаники 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: elena_averi@mail.ru
Аннотация. В статье разработана синтаксономия сообществ с Копеечником крупноцветковым (Hedysarum grandiflorum Pall.) на Среднерусской возвышенности. Описаны две новые ассоциации и одно безранговое сообщество. Ассоциация Cephalario uralensis-Hedysaretum grandiflori ass. nov. отнесена к союзу Centaureo carbonatae-Koelerion talievii Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996 (класс Helianthemo-Thymetea). Ассоциация Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis ass. nov. отнесена к новому союзу Carici humilis-Thymion calcarei all. nov. (класс Festuco-Brometea), объединяющему кальцефитные тимьянниковые степи Среднерусской возвышенности.
Ключевые слова: синтаксономия, Carici humilis-Thymion calcarei all. nov., Helianthemo-Thymetea, Festuco-Brometea, кальцефильные виды, кальцефитные сообщества, тимьянниковые степи, обнажения меловых пород, Среднерусская возвышенность.
Abstract. In the article the syntaxonomy of the communities with Hedysarum grandiflorum Pall. within the territory of the Middle Russian upland is worked out. Two new associations and one community without syntaxonomical status are described. The association Cephalario uralensis-Hedysaretum grandiflori ass. nov. is referred to the alliance Centaureo carbonatae-Koelerion talievii Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996 (class Helianthemo-Thymetea). The association Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis ass. nov. is referred to the new alliance Carici humilis-Thymion calcarei all. nov. (class Festuco-Brometea) which includes the calciphytic thyme steppes of the Middle Russian upland.
Keywords: syntaxonomy, Carici humilis-Thymion calcarei all. nov., Helianthemo-Thymetea, Festuco-Brometea, calciphilous species, calciphytic communities, thyme steppes, cretaceous outcrops, Middle Russian upland.
Введение
Hedysarum grandiflorum Pall. - многолетнее травянистое растение, ксерофит, петрофил и кальцефил, произрастающий на глинисто-известняковых склонах, обнажениях мела и мергеля, в каменистых тимьянниковых, ковыльных и типчаковых степях.
За пределами России распространён в Средиземноморье (Болгария, Румыния) и на Украине (Флора Европейской..., 1987). В России встречается на Среднем и Нижнем Дону, на Приволжской возвышенности, в Заволжье, в Ергенях, на Южном Урале. Отмечен на территории следующих субъектов Российской Федерации: Республики Башкортостан, Республики Татарстан, Республики Калмыкия, а также Белгородской, Волгоградской, Воронежской, Оренбургской, Ростовской, Самарской, Саратовской, Ульяновской и Челябинской областей (Красная книга Российской Федерации, 2008). Ранее указывался для Лунинского района Пензенской области (Спрыгин, 1917), но в настоящее время считается исчезнувшим с территории области (Красная книга Пензенской области, 2002; Солянов, 1998). Все известные указания для Курской области относятся к территории Белгородской, на основании чего вид исключён из флоры Курской области (Полуянов, 2005).
Копеечник крупноцветковый занесён в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией 3 в - редкий вид на большей части ареала в России. Также включён в Красные книги или взят под охрану во всех субъектах федерации, где произрастает. Лимитирующими факторами для данного вида являются разработка карьеров, распашка степей, интенсивный выпас скота, эрозия склонов, коммерческий сбор как декоративного растения, неконтролируемый туризм.
В Красной книге Белгородской области (2004) Копеечнику крупноцветковому присвоена категория VI - особо ценный Восточно-Европейский степной вид. На территории данной области вид отмечен в 9 районах. В Красную книгу Воронежской области (2011) вид включён с категорией редкости II - сокращающиеся в численности. Указывается для 10 районов.
Материалы и методы
В ходе обследования степной и кальцефитной растительности Среднерусской возвышенности в 2011-2012 гг. нами выполнено 11 геоботанических описаний фитоценозов с Копеечником крупноцветковым на площади 100 м2. Кроме того, взяты для анализа описания из любезно предоставленной А.Я. Григорьевской публикации (Григорьевская и др., 1996).
Классификация проведена по методу Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978) с использованием программ TURBOVEG (Hennekens, 1995) и JUICE (Tichy et al., 2011), а также с привлечением метода кластерного анализа, реализованного в прикладном пакете Statistica 6.0. Наряду с классическим синтаксономическим анализом, применялся дедуктивный метод (Kopecky, Hejny, 1974). Названия синтаксонов даны согласно Кодексу фитосоцио логической номенклатуры (Weber et al., 2000). Названия видов приведены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).
Результаты и их обсуждение
Фитоценозы с Копеечником крупноцветковым находятся на стыке двух классов растительности - Festuco-Brometea и Helianthemo-Thymetea, что затрудняет определение их синтаксономического статуса. Диагностические блоки данных классов представлены в описаниях с разной полнотой, что позволило отнести сообщества к двум ассоциациям в составе разных классов. Кроме того, 3 описания А.Я. Григорьевской отличаются обширными комплексами видов обоих классов в совокупности с группой южных видов настоящих степей. Отнесение их к базальному сообществу, «подвешенному» между двумя классами, является предварительным решением до накопления похожего геоботанического материала. Ниже даётся описание установленных синтаксонов.
Продромус установленных синтаксонов Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949
Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949 Союз Carici humilis-Thymion calcarei all. nov. hoc loco
Асс. Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis ass. nov. hoc loco Cубасс. H. g.-C. s. adonidetosum vernalis subass. nov. hoc loco Cубасс. H. g.-C. s. typicum subass. nov. hoc loco Класс Helianthemo-Thymetea Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996
Порядок Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei Didukh 1989
Союз Centaureo carbonatae-Koelerion talievii Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996 Асс. Cephalario uralensis-Hedysaretum grandiflori ass. nov. hoc loco Базальное сообщество Hedysarum grandiflorum [Festuco-Brometea/Helianthemo-Thymetea]
Асс. Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-7; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 6).
Состав и структура. Диагностические виды: Allium flavescens, A. inaequale, Centaurea orientalis, C. sumensis, Hedysarum grandiflorum, Helianthemum canum, Melampyrum
argyrocomum. Облик сообществ определяют ярко-зелёные дерновины Carex humilis. В роли содоминантов выступают Thymus calcareus, Onosma simplicissima, Stipa pennata, S. capillata, Gypsophila altissima. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса колеблется от 45 до 80 % (в среднем 55 %). Средняя высота его (на уровне наибольшего развития растительной массы) варьирует от 5 до 25 см. Генеративные побеги ковылей, Cephalaria uralensis и Gypsophila altissima поднимаются до 50 см. Изредка присутствует моховый ярус из Abietinella abietina с покрытием до 25 %. Флористическая насыщенность фитоценозов изменяется от 31 до 52 видов на 100 м2 (в среднем 41).
Распространение и экология. Сообщества распространены на относительно пологих (от 2 до 7°, редко до 10°) склонах балок и речных долин преимущественно южной (юго-западной, юго-восточной) экспозиции с обнажениями мела. Субстрат - меловой мелкозём со щебнем, лишь на самых пологих участках присутствует очень тонкий слой эродированной почвы.
Подчинённые синтаксоны.
Субасс. H. g.-C. s. adonidetosum vernalis subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-4; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 2).
Диагностические виды: Adonis vernalis, Anthericum ramosum, Astragalus onobrychis, Helianthemum nummularium, Hypericum elegans, Nonea pulla, Onobrychis arenaria, Seseli annuum. Данная комбинация составлена в основном луговостепными видами. Фитоценозы субассоциации занимают наиболее увлажнённые местообитания на вогнутых частях склонов с тонким почвенным слоем. Тёмно-зелёные куртины Adonis vernalis играют местами важную физиономическую роль.
Субасс. H. g.-C. s. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 5-7; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 6) объединяет типичные сообщества ассоциации. Одно описание (№ 5) перенесено в данную субассоциацию из Hedysaro ucrainici-Artemisietum hololeucae Averinova 2011 violetosum ambiguae subass. prov. (Аверинова, 2011).
Таблица 1
Характеризующая таблица установленных синтаксонов
Табличный номер описаний 1 2* 3 4 5 6* 7 8* 9 10 11 12 13 14
Синтаксоны Hedysaro-Centauretum (a) Cephalario -Hedysaretum (b) Базальное сообщество (с) о в H
Экспозиция склона юз з юз ю св ю юв юз юз юв юз ? ? ? с =
Крутизна склона, ° 5 7 2 7 5 10 5 20 7 5 10 ? 5 ? о H
ОПП травяно-кустарничкового яруса, % 80 45 50 65 50 50 60 65 50 50 40 65 60 ? с о
ОПП мохового яруса, % - 25 1 - —
Средняя высота травостоя, см 25 10 25 10 15 5 15 5 5 5 3 ? ? ?
Максимальная высота травостоя, см 50 - - - - 50 - 70 70 15 40 ? ? ?
Число видов 48 40 45 32 52 31 41 25 23 33 26 37 46 74 a b c
Диагностические виды (д. в.) асс. Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis
Hedysarum grandiflorum r r r r r r + 2 2 2 1 2 2 2 V V 3
Centaurea sumensis (СТ) + + + . + r r + + V 2
Allium inaequale + + . + + r r + . . V II
Helianthemum canum + . + + . + III 1
Centaurea orientalis + + . + . . + + III II 1
Allium flavescens r . r r III
Melampyrum argyrocomum + + . + + III 1
Д. в. субасс. H. g. -C. s. adonidetosum vernalis
Adonis vernalis (СТ) 1 + 1 + + + 2 III 3
Hypericum elegans r + . + III
Anthericum ramosum 1 + + II 1
Helianthemum nummularium (СТ) + + + . + + II III 1
Astragalus onobrychis + + . + + II 2 39
Табличный номер описаний
1 2* 3 4 5 6* 7 8* 9 10 11 12 13 14
Nonea pulla Seseli annuum Onobrychis arenaria
r r
+ +
+ r
Д. в. асс. Cephalario uralensis-Hedysaretum grandiflori
Cephalaria uralensis + + 1 + 1 + . 1
Thymelaea passerina r . r . + . + +
Jurinea arachnoidea . + + . + +
Diplotaxis cretacea r . . . . r . r
Thesium arvense + + .
Д. в. базального сообщества Hedysarum grandiflorum [Festuco-Brometea/Helianthemo-Thymetea]
Pimpinella saxifraga
Phlomis pungens +...........+ + I
Stipa lessingiana Centaurea ruthenica Linum perenne Linum flavum Allium sphaeropodum Silene cretacea
Д. в. союза Carici humilis-Thymion calcarei (СТ)
Carex humilis 2 3 1 4 3 r 2
Thymus calcareus 1 + + 3 r
Onosma simplicissima 1 2 r + r
Asperula cynanchica + + + + r + +
Salvia verticillata + r r r +
Stipa pennata 2 r 1 r + +
Polygala sibirica r
Stachys recta + + + +
Festuca valesiaca + + + +
Astragalus austriacus + + r r r
Medicago falcata + + + + +
Viola ambigua + + + + r +
Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса F
Stipa capillata 1 1 + + + +
Campanula sibirica + + + + r + +
Euphorbia seguieriana + + 1 + + + +
Echinops ruthenicus + r +
Bromopsis riparia + + + + +
Scabiosa ochroleuca + + + r r
Caragana frutex 1 + + +
Veronica jacquinii + r
Taraxacum serotinum r r
Galium octonarium r + r
r
3 2 2
1 1 2
+ + +
+ + +
+ + +
+ +
1
+ +
. + +
. + +
. + +
r 2 .
+ + +
+ + +
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
3 + 2
2 + 2
2 + 2
+ +
+
+ +
+
+
3 +
+
+
+ + 2
Д. в. союза Centaureo carbonatae-Koelerion talievii
Koeleria talievii r + . + . + . +
Linum hirsutum r + . r . + r . .
Vincetoxicum hirundinaria r + + . + r . . r .
Salvia nutans 1 . + . + . +
Thalictrum minus + 1 . r r
+ + + . + +
Д. в. порядка Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei и класса Helianthemo-Thymetea
Gypsophila altissima Pimpinella tragium (СТ) Linum ucrainicum (СТ) Polygala cretacea (СТ) Astragalus albicaulis (СТ) Silene supina Orthanthella lutea Artemisia hololeuca Alyssum lenense 40
+ + + + +
. . + + + +
3
+ + + + + + V V 2
+ + + + + III V 1
+ + + + + + IV IV 3
+ + + + + + II V 2
r r 2 + 2 III 3
+ + + III 1
+ + I 2
2 2 I 2
+ + 1
II
II
II II
III IV
II IV
I IV
I III
III
V II
IV V
IV V
V V
IV V
V V
I IV
III
III
IV
IV
V
V III
V III
V IV
III IV
IV IV
IV
III II
II
II II
III
III III
III III
IV II
III
III
+
+
+
+
r
+
r
+ +
+
r
r
r
Табличный номер описаний 1 2* 3 4 5 6* 7 8* 9 10 11 12 13 14
Hyssopus cretaceus 2 1
Artemisia nutans 2 1
Asperula tephrocarpa r + I 1
Plantago salsa + 1
Artemisia salsoloides + 1
Scrophularia cretacea + 1
Прочие виды
Teucrium polium + + + + + + 1 + r + + 2 + + V V 3
Bupleurum falcatum + + 2 1 + + + + + + + + V V 2
Erysimum canescens + + r + r + IV II
Reseda lutea r + r + + + + 2 + + III V 3
Securigera varia + + r + + + + III II 2
Aster amellus + + + + r III III
Centaurea pseudomaculosa r r r III
Genista tinctoria + + r + + III 2
Potentilla sp. + + + + III
Viola rupestris + r + II 1
Asparagus officinalis r r + II 1
Abietinella abietina 2 I
Tortula ruralis + I
Примечания. Знаком «*» отмечен номенклатурный тип синтаксонов.
Единично встречены: Adonis wolgensis — 13 (+), Agrimonia eupatoria — 3 (r), 14 (+), Agropyron cristatum — 7 (+), Ajuga chia — 1 (r), A. glabra — 13 (+), A. laxmannii — 1 (r), Allium rotundum — 13 (+), A. sphaerocephalum — 1 (r), 10 (+), Androsace elongata, A. septentrionalis — 14 (+), Anemone sylvestris — 5 (r), 14 (+), Artemisia austriaca — 7 (r), Astragalus danicus — 14 (+), A. ucrainicus — 12 (+), A. varius — 5 (r), Bromopsis inermis — 14 (+), Calamagrostis epigeios — 1, 14 (+), Chaenorhinum minus — 10 (r), Chamaecytisus ruthenicus — 3 (r), 5 (+), Cichorium intybus — 6 (r), Clausia aprica — 2 (r), Cleistogenes squarrosa — 13 (+), Collema sp. — 6 (+), Crambe tataria — 12 (+), Cuscuta europaea — 14 (1), Elytrigia intermedia — 1 (+), Ephedra distachya — 7 (r), Eremogone micradenia — 7 (+), Erigeron acris — 3 (r), Eryngium campestre — 14 (+), Euphorbia stepposa — 5, 14 (+), E. uralensis — 13 (+), E. virgata — 14 (+), Euphrasia sp. — 6, 9 (+), E. tatrae — 14 (+), Filipendula vulgaris — 3 (r), Fragaria viridis — 14 (+), Galatella linosyris — 12 (+), G. villosa, Galium humifusum — 13 (+), G. tinctorium — 2 (r), 12 (+), G. verum — 3 (+), Gentiana cruciata — 14 (+), Helictotrichon schellianum — 2 (+), Hieracium sp. — 2, 5 (+), Iris sp. — 7 (r), Lactuca tatarica — 13 (+), Limonium tomentellum — 12 (+), Linaria cretacea — 14 (+), Lithospermum officinale — 7 (r), Marrubium praecox — 1 (r), 14 (+), Melilotus albus — 7 (r), Odontites vulgaris — 9, 14 (+), Oxytropis pilosa — 3 (r), Paeonia tenuifolia — 7 (r), 13 (2), Pinus sylvestris — 6 (+), 10 (r), Plantago lanceolata — 14 (+), P. media — 5 (r), 14 (+), Poa angustifolia — 14 (+), P. compressa — 5 (r), 6 (+), P. pratensis — 13 (+), Potentilla recta, Prunella vulgaris, Ranunculus polyanthemos — 14 (+), Rosa sp. — 10 (r), Salvia aethiopis, S. tesquicola — 14 (+), Scutellaria supina — 7 (r), Seseli libanotis — 3, 5 (+), Silene artemisetorum — 13 (+), Verbascum lychnitis — 1, 7 (r), Veronica incana — 14 (+), V. spicata — 5 (+), Vinca herbacea — 1, 13 (+), V. minor, Vincetoxicum rossicum — 14 (+).
Локализация описаний. Белгородская область. Новооскольский р-н, левый коренной склон долины р. Оскол: оп. 1, 3, 8-11 - заповедник Белогорье, участок Стенки-Изгорья, урочище Жостова гора, 4.08.2012, автор Е.А. Аверинова; оп. 2 -там же, 3.08.2012, автор Е.А. Аверинова; оп. 14 - там же, 25.08.1983, автор А.Я. Григорьевская; оп. 4, 6 - окрестности с. Макешкино, 1.08.2012, автор Е.А. Аверинова. Ровеньский р-н, природный парк Ровеньский, правый коренной склон долины р. Айдар: оп. 5 - в 1 км к ЮЗ от пос. Ровеньки, участок Лысая гора, 6.08.2011, оп. 7 - в 1 км к З от хут. Бережный, участок Айдарский, 9.08.2011, автор Е.А. Аверинова. Вейделевский р-н: оп. 12 - в 0,5 км к СЗ от с. Вейделевка, правый коренной склон долины р. Ураево, 24.08.1983, автор А.Я. Григорьевская. Воронежская область. Оп. 13 - граница Россошанского и Кантемировского р-нов, меловой склон, 1.08.1983, автор А.Я. Григорьевская.
Синтаксономическое положение. Ассоциация Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis ass. nov. включена в состав нового союза Carici humilis-Thymion calcarei all. nov. hoc loco, отнесённого к порядку Festucetalia valesiacae. Номенклатурный тип союза (holotypus) - ассоциация Carici humilis-Thymetum calcarei Poluyanov 2009 : 53, 56-60.
Диагностические виды союза: Adonis vernalis, Androsace koso-poljanskii (dom.), Asperula cynanchica, Astragalus albicaulis, A. austriacus, Carex humilis (dom.), Centaurea sumensis, Festuca valesiaca, Helianthemum nummularium, Linum ucrainicum, Medicago falcata, Onosma simplicissima (dom.), Pimpinella tragium, Polygala cretacea, P. sibirica, Salvia verticillata, Stachys recta, Stipa pennata, Thymus calcareus (dom.), Viola ambigua. Выбор такого диагностического блока ярко иллюстрирует табл. 2. Из неё видно, что союз Carici humilis-Thymion calcarei ли-
шён центрированных в нём видов и диагностируется перекрытием блоков высших единиц (классов НеНаМкето-Ткут&еа и ¥е&исо-Бгот&еа). Другими словами, его диагностическая комбинация не имеет характерных видов и представлена только дифференцирующими. Как отмечают Б.М. Миркин с соавторами (Миркин и др., 2009), такой вариант установления син-таксонов высших рангов используется достаточно широко. Следует подчеркнуть, что обли-гатных кальцефилов класса Helianthemo-Thymetea в диагностическом блоке союза меньше, чем видов Festuco-Бrometea, однако их диагностический «вес» больше.
Таблица 2
Дифференциация синтаксонов кальцефитной растительности Среднерусской возвышенности1
Ассоциации и субассоциации 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 110|l1 112|133 14 115116117118119120121122123124125126
Классы Helianthemo-Thymetea Festuco-Brometea
Союзы Euphorbio-Thymion Sileno-Artemision Centaureo -Koelerion Carici humilis-Thymion calcarei Bupleuro-Gypsophilenion (Festucion valesiacae)
Число описаний 3 1 3 1 3 1 5 4 1 4 | 3 | 3 | 3 17 5 | 5 4 12 | 4 | 3 5 25 |25 25 |22 | 9 126120122117
Регион2 У У РФ У РФ РФ У РФ РФ
Jurinea brachycephala Euphorbia cretophila Erucastrum cretaceum
Matthiola fragrans Artemisia hololeuca Hyssopus cretaceus Artemisia salsoloides Scrophularia cretacea
Диагностические виды союза Euphorbio cretophilae-Thymion cretacei
'vi'
V . IV
IV V II V
IV V . V
IV
V .
III I
Диагностические виды союза Sileno supinae-Artemision hololeucae4 IV
. . .I
V . IV IV
II II II . IV . V IV
V .IV IV V III II . IV IV IV V
V . IV II IV III . . II IV II III II IV IV . . II
I
I
II I
Диагностические виды союза Centaureo carbonatae-Koelerion talievii
Allium ascalonicum . . .I IV III
Potentilla obscura III
Centaurea carbonata V II V
Koeleria talievii . V . I II II . II V IV III V II IV III IV I I I
Salvia nutans . IV . . . II II . IV IV IV III IV V II II IV III II V V
Vincetoxicum hirundinaria . . . I . I V III II V IV IV V IV II III I III III IV V
Thalictrum minus . II . . . II II . . I II III II III IV V I I IV II II III IV V V
Stipa capillata . III . I I IV III II IV V III IV IV II I V III IV IV
Диагностические виды класса Helianthemo-Thymetea
Asperula tephrocarpa Silene supina
V V V V V V V V IV V V III . V II
. II II I V V V IV IV II II IV III
Виды, общие для союза Carici humilis-Thymion calcarei и класса Helianthemo-Thymetea
Thymus calcareus V V V V V V V V II V V IV V V III V II V V I II I
Onosma simplicissima . II II V V IV III II IV V IV V II IV IV III III II . . III
Linum ucrainicum II IV V V V IV II V II IV IV V IV IV V I II
Pimpinella tragium V IV V V V V V V V V IV III V IV II IV II I III I I .
Teucrium polium . IV II III II III II II II IV V IV V V V V V
Astragalus albicaulis II . I III V II II II . III III IV . . I III III I .
Polygala cretacea II V V II . II V II II II II I II I I .
Androsace koso-poljanskii IV II . I . V . . V . V I I .
Виды, общие для союза Carici humilis-Thymion calcarei и подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae
Carex humilis I II II IV II V V V V V V V II I III III V V
Medicago falcata IV II II II I . II . III IV IV III II III IV V V III V V V
Stipa pennata III . . V III V IV . IV V V V V V V
Securigera varia II II I . I II III III IV . I I II II III III II III IV
Polygala sibirica II I . II IV III II . IV III III I III . I II I
Asperula cynanchica V I V V .III III III V IV V III III
Salvia verticillata V II III I . I V .IV IV I II II III III V IV IV II IV
Ассоциации и субассоциации 1 1 2 1 3 1 4 5 1 6 1 7 1 8 9 110 11 12 |133 14|15|16|17|18|19 20 |21 122 |23 124 |25 |26
Jurinea arachnoidea IV II II IV I I II III . I I I IV
Viola ambigua I I . . ... II . I II IV V III I II . . III II . III
Centaurea sumensis I V . . . I I IV V III III IV I . II III III IV
Astragalus austriacus I III IV IV III I III III II IV III . I V
Festuca valesiaca III . II . I II V III IV III III V IV V III IV III IV IV
Stachys recta ... II . I V II III IV II I II III III II III IV V IV
Adonis vernalis . V V I I IV I . III III V IV
Anthericum ramosum . . I I I III I III III III . . I IV IV V
Helianthemum nummularium III . III III III III III . III . I .
Viola rupestris I II II II II II IV I II I I .
Galium tinctorium . II III II III . . II I III IV
Centaurea pseudomaculosa I II IV I I II IV V II IV . .
Дифференцирующие виды подсоюза Bupleuro falcaíi-Gypsophilenion altissimae (союз Festucion valesiacae)
Galium verum II . II . I II . II I I IV V V IV III V III
Agrimonia eupatoria . II I I II IV V III IV V I
Poa angustifolia I III IV V II III V II
Fragaria viridis I I II II III III I V I
Linum perenne II I II III . II III . III
Veronica incana II III . . I II I IV
Salvia pratensis II I . . V III
Centaurea scabiosa II I II I III IV IV
Koeleria cristata I II III . I I III III
Thymus marschallianus I I III I . . III V
Filipendula vulgaris I . II II I IV I . II II V V
Viola hirta I III III . I III .
Lotus corniculatus I I I III V I I II .
Achillea millefolium . . II . I I V III . IV III .
Euphorbia virgata I I I III I I IV III
Verbascum lychnitis . II II I I II II III III I I IV
Convolvulus arvensis . I I I III V I . III II
Elytrigia intermedia II II II I II I I III III IV III IV
Artemisia campestris I I II II . I IV II III
Anthemis tinctoria III IV I I I III
Daucus carota I I V V I II . .
Hieracium pilosella II II I II V I III I . .
Acinos arvensis I . I I IV III I . . III
Echium vulgare I II III V II II II .
Galium boreale III I . I . V III
Plantago lanceolata I I II V V II II . .
Виды, общие для классов Helianthemo-Thymetea и Festuco-Brometea
Euphorbia seguieriana Gypsophila altissima Bupleurum falcatum Campanula sibirica Scabiosa ochroleuca
. II IV I V V V V
I V . . .
II I V . I
. . . V
II III V IV IV III
V V V V V V
V V . IV . II II IV . . . I
V V . . . .
III III IV
V V V
IV V V IV V III III IV .
III V V III V IV V V V II V IV
IV V IV III IV III IV V V II III III III IV IV . III III
V II . IV V . .
V IV II V V III V
V III III IV . . III IV V II V IV III II IV V II V V V III
Примечания. 'В данной таблице представлены не все ассоциации, включённые в кластерный анализ. Исключены пять ассоциаций, синтаксономическое положение которых нуждается в корректировке.
2Регион: У - Украина, РФ - Российская Федерация.
3Отнесение данной ассоциации к союзу Centaureo carbonatae-Koelerion talievii предварительно.
4Приоритетное название - Sileno supinae-Artemision hololeucae Didukh 1989. Более позднее название -Artemisio hololeucae-Hyssopion cretacei Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996 - является nomen superfluum.
Синтаксоны: 1 - Thymo cretacei-Hyssopetum cretacei Didukh 1989; 2 - Pimpinello titanophyllae-Artemisietum salsoloidis Didukh 1989; 3 - Euphorbio cretophilae-Jurinetum brachycephalae Didukh 1989; 4 - Jurineo brachycephalae-Helianthemetum cretophilae Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996; 5 - Onosmo tanaiticae-Androsacietum kozo-poljanskii Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996; 6 - Scrophulario cretacei-Helianthemetum cretacei Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996; 7 - Sileno supinae-Matthioletum fragrantis Didukh 1989; 8 - Artemisio hololeucae-Polygaletum cretaceae Didukh 1989; 9 - Artemisio nutantis-Plantaginetum salsae Didukh 1989; 10 -
Hedysaro ucrainici-Artemisietum hololeucae Averinova 2011; 11 - Jurineo brachycephalae-Koelerietum talievii Ro-maschenko, Didukh et V. Sl. 1996; 12 - Gypsophilo oligospermae-Campanuletum sibiricae Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996; 13 - Cephalario uralensis-Hedysaretum grandiflori ass. nov.; 14 - Astragalo albicaulis-Cephalarietum uralensis Averinova 2012; 15 - Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis adonidetosum vernalis subass. nov.; 16 -H. g.-C. s. typicum subass. nov.; 17 - Androsacio kozo-poljanskii-Caricetum humilis Korotchenko et Didukh 1997; 18 -Carici humilis-Thymetum calcarei typicum Poluyanov 2009; 19 - C. h.-T. c. androsacietosum koso-poljanskiae Poluyanov 2009; 20 - Astero amelli-Potentilletum humifusae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012; 21 - Asperulo cynanchicae-Onobrychidetum arenariae Averinova 2005; 22 - Allio rotundi-Astragaletum onobrychis (Averinova 2005) Poluyanov et Averinova 2012; 23 - Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae Poluyanov 2009; 24 - Inulo ensifoliae-Stipetum pennatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012; 25 - Stachyo rectae-Echinopetum ruthenici Averinova 2010 ass. prov.; 26 - Alliopaniculati-Gypsophiletum altissimae Averinova 2012 ass. prov.
Источники информации (цифра - номер синтаксона): 1-3, 7-9 (Дщух, 1989); 4-6, 11, 12 (Ромащенко и др., 1996); 14 (Аверинова, 2012); 17 (Коротченко, Дщух, 1997); 18, 19 (Полуянов, 2009); 20-24 (Аверинова, 2010 а; Полуянов, Аверинова, 2012); 25 (Аверинова, 2010); 26 (Аверинова, 2012 а).
Союз Carici-Thymion объединяет петрофитно-кальцефитные тимьянниковые степи южной подзоны лесостепи Среднерусской возвышенности, находящиеся на границе классов Helianthemo-Thymetea (специфические сообщества меловых обнажений степной зоны с доминированием кальцефильных кустарничков и полукустарничков) и Festuco-Brometea (степи). Такие сообщества распространены на склонах различной крутизны с обнажениями мела. Облик фитоценозов обычно определяют Thymus calcareus, Onosma simplicissima, Androsace koso-poljanskii, Astragalus albicaulis, Carex humilis. Зачастую с высоким обилием встречаются ковыли - Stipa pennata, S. capillata. Таким образом, содоминантами являются кальцефильные полукустарнички и типичные степные виды. Общее проективное покрытие фитоценозов сильно варьирует в зависимости от крутизны и эродированности склона - от 10 до 80 %. Часто бывает развит моховый ярус из Abietinella abietina.
На данный момент в составе союза 4 ассоциации: Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis ass. nov., Astragalo albicaulis-Cephalarietum uralensis Averinova 2012, включённая ранее в союз Centaureo carbonatae-Koelerion talievii (Аверинова, 2012), Carici humilis-Thymetum calcarei Poluyanov 2009 и Androsacio kozo-poljanskii-Caricetum humilis Korotchenko et Didukh 1997. Последняя ассоциация перенесена из союза Centaureo carbonatae-Koelerion talievii.
С одной стороны, Carici-Thymion близок по флористическому составу к союзу Centaureo carbonatae-Koelerion talievii, от которого отличается обширной комбинацией степных видов (табл. 2). Последний союз был изначально установлен в составе класса Heli-anthemo-Thymetea (Ромащенко и др., 1996), но затем был перемещён в класс Festuco-Brometea (Коротченко, Д1дух, 1997). Ранее мы соглашались с этим перемещением (Полуянов, Аверинова, 2012) и относили к Centaureo-Koelerion петрофитные тимьянниковые степи Курской области (асс. Carici humilis-Thymetum calcarei). Однако проведённые в данной работе исследования наглядно показывают неправомерность переноса Centaureo-Koelerion в Festuco-Brometea и включения в его состав тимьянниковых степей.
С другой стороны, Carici-Thymion граничит с подсоюзом Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005 (Festucion valesiacae), объединяющим кальцефитные варианты луговых степей северной и центральной подзон лесостепи Среднерусской возвышенности (Авери-нова, 2005, 2010, 2010 а, 2012 а). От Carici-Thymion данный подсоюз отличается очень слабой представленностью облигатных кальцефилов класса Helianthemo-Thymetea, а также присутствием обширного комплекса луговостепных, луговых и сорных видов.
Положение союза Carici-Thymion в системе синтаксонов кальцефитной растительности Среднерусской возвышенности хорошо видно на дендрограмме (рис.). Два основных подразделения соответствуют классам Helianthemo-Thymetea и Festuco-Brometea. Союзы He-lianthemo-Thymetea (кластер III) дифференцируются нечётко, однако ревизия данного класса не является целью нашей работы. В составе класса Festuco-Brometea выделяются 2 кластера: I объединяет ассоциации подсоюза Bupleuro-Gypsophilenion, а II соответствует союзу Carici-Thymion.
Ward's метод Евклидовы дистанции
200
к
5
I
ф
I
I 150
ш о о
5 О. С
ш 5
к 100 о
ь
о га о_
50
0
27 26 31 29 28 25 30 24 22 21 19 4 23 3 2 8 6 20 15 5 13 12 11 14 9 18 7 16 17 10 1
I II III
Рис. Дендрограмма флористического сходства синтаксонов кальцефитной растительности Среднерусской возвышенности.
Кластеры: I - подсоюз Bupleuro-Gypsophilenion (Festucion valesiacae); II - союз Carici humilis-Thymion calcarei; III - класс Helianthemo-Thymetea.
Синтаксоны: 1 - Cephalario uralensis-Hedysaretum grandiflori; 2 - Hedysaro grandiflori-Centauretum sumensis adonidetosum vernalis; 3 - H. g.-C. s. typicum; 4 - Astragalo albicaulis-Cephalarietum uralensis; 5 - Jurineo brachycephalae-Koelerietum talievii; 6 - Gypsophilo oligospermae-Campanuletum sibiricae; 7 - Onosmo tanaiticae-Androsacietum kozo-poljanskii; 8 - Scrophulario cretacei-Helianthemetum cretacei; 9 - Sileno supinae-Matthioletum fragrantis; 10 - Artemisio hololeucae-Polygaletum cretaceae; 11 - Artemisio nutantis-Plantaginetum salsae; 12 -Thymo cretacei-Hyssopetum cretacei; 13 - Pimpinello titanophyllae-Artemisietum salsoloidis; 14 - Euphorbio cretophilae-Jurinetum brachycephalae; 15 - Jurineo brachycephalae-Helianthemetum cretophilae; 16 - Hedysaro ucrainici-Artemisietum hololeucae Averinova 2011 violetosum ambiguae subass. prov.; 17 - H. u.-A. h. typicum; 18 -Polygalo sibiricae-Hyssopetum cretacei Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012; 19 - Androsacio kozo-poljanskii-Caricetum humilis; 20 - Bupleuro falcatae-Stipetum capillatae Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996; 21 - Carici humilis-Thymetum calcarei typicum; 22 - C. h.-T. c. androsacietosum koso-poljanskiae; 23 - Teucrio polii-Euphorbietum stepposae Averinova 2011; 24 - Astragalo dasyanthi-Chamaecytisetum austriaci Averinova nom. ined.; 25 - Astero amelli-Potentilletum humifusae; 26 - Asperulo cynanchicae-Onobrychidetum arenariae; 27 - Allio rotundi-Astragaletum onobrychis; 28 - Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae; 29 - Inulo ensifoliae-Stipetum pen-natae; 30 - Stachyo rectae-Echinopetum ruthenici; 31 - Alliopaniculati-Gypsophiletum altissimae.
Асс. Cephalario uralensis-Hedysaretum grandiflori ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 8-11; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 8).
Состав и структура. Диагностические виды: Cephalaria uralensis, Diplotaxis cretacea, Hedysarum grandiflorum (dom.), Jurinea arachnoidea, Thesium arvense, Thymelaea passerina. Фи-зиономически ассоциация существенно отличается от предыдущей. Carex humilis отсутствует, роль фонового вида берёт на себя Thymus calcareus. Травяно-кустарничковый ярус подразделяется на 3 подъяруса. Нижний высотой 3 см сформирован Thymus calcareus. Средний высотой 10-15 см образован листьями Hedysarum grandiflorum, Cephalaria uralensis, Onosma
simplicissima. Верхний высотой 40-70 см представлен соцветиями Hedysarum grandiflorum, Cephalaria uralensis, Echinops ruthenicus. Копеечник в период цветения создаёт красочный розовато-светло-жёлтый аспект. Во второй половине лета местами отмечается светло-жёлтый аспект головчатки. По сравнению с предыдущей ассоциацией, в составе сообществ значительно снижено участие степных видов. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 40-65 % (в среднем 50 %). Моховый ярус не выражен. Флористическая насыщенность колеблется от 23 до 33 видов на 100 м2 (в среднем 27).
Распространение и экология. Сообщества занимают более крутые (5-20°) и эродированные, по сравнению с предыдущей ассоциацией, выпуклые участки меловых склонов юго-западной и юго-восточной экспозиций. Субстрат - меловой мелкозём с примесью щебня.
Синтаксономическое положение. Ассоциация предварительно отнесена к союзу Centaureo carbonatae-Koelerion talievii (класс Helianthemo-Thymetea). Дальнейшее накопление геоботанического материала сделает возможным выделение нового союза.
Базальное сообщество Hedysarum grandiflorum [Festuco-Brometea/Helianthemo-Thymetea] (табл. 1, оп. 12-14).
Диагностические виды: Adonis vernalis, Allium sphaeropodum, Centaurea ruthenica, Hedys-arum grandiflorum, Linum flavum, L. perenne, Pimpinella saxifraga, Phlomis pungens, Silene cretacea, Stipa lessingiana. Особенности видового состава уже обсуждались выше. Среди доминан-тов представлены как степные виды (Carex humilis, Stipa capillata), так и типичные представители класса Helianthemo-Thymetea (Artemisia hololeuca, A. nutans, Astragalus albicaulis, Hyssopus cretaceus, Onosma simplicissima, Thymus calcareus). Общее проективное покрытие на двух площадках составляет 60 и 65 %, для третьей - данных в публикации нет. Флористическая насыщенность варьирует от 37 до 74 видов на 100 м2. Сообщество выделено по материалам А.Я. Григорьевской с соавторами (Григорьевская и др., 1996) предварительно.
Автор выражает благодарность директору Новооскольской станции юных натуралистов А.В. Гусеву и директору заповедника Белогорье А.С. Шаповалову за помощь в организации исследований. Отдельную благодарность автор выражает профессору кафедры геоэкологии и мониторинга окружающей среды Воронежского государственного университета А.Я. Григорьевской за предоставленные публикации.
Список литературы
Аверинова Е.А. Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области) // Растительность России. 2005. № 7. С. 39-49.
Аверинова Е.А. Синтаксономия степей Тульской области // Вестник Брянского гос. ун-та. Точные и естественные науки. 2010. № 4. С. 73-81.
Аверинова Е.А. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск: РИО БГУ, 2010 а. 351 с.
Аверинова Е.А. Кальцефитная растительность природного парка «Ровеньский» (Белгородская область) // Вестник Брянского гос. ун-та. Точные и естественные науки. 2011. № 4. С. 60-65.
Аверинова Е.А. Кальцефитная растительность заповедника Дивногорье (Воронежская область) // Вестник Брянского гос. ун-та. Точные и естественные науки. 2012. № 4 (2). С. 87-89.
Аверинова Е.А. Луговые степи заповедника Галичья гора (Липецкая область) // Вестник Брянского гос. ун-та. Точные и естественные науки. 2012 а. № 4. С. 12-16.
Григорьевская А.Я., Ужамецкая Е.А., Голуб В.Б. Синтаксономическая характеристика степной растительности меловых задернованных склонов долин рек Воронежской и Белгородской областей. Тольятти, 1996. Деп. в ВИНИТИ. № 2821-В 96. 26 с.
ДiдухЯ.П. Флористична класиф^щя угруповань «псопово! флори» // Укр. ботан. журн. 1989. Т. 46. № 6. С. 16-21.
Коротченко 1.А., Дiдух Я.П. Степова рослиншсть швденно! частини Лiвобережного Люостепу Укра!ни // Укр. ф™цен. зб. 1997. Серiя А. № 1 (6). С. 20-39.
Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание / Общ. науч. ред. А.В. Присный. Белгород, 2004. 532 с.
Красная книга Воронежской области. Т. 1: Растения. Лишайники. Грибы. / Науч. ред. В.А. Агафонов. Воронеж: МОДЭК, 2011. 472 с.
Красная книга Пензенской области. Том 1. Растения и грибы / Науч. ред. А.И. Иванов. Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2002. 160 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Сост. Р.В. Камелин и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Наумова Л.Г. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтаксономическом анализе // Растительность России. 2009. № 14. С. 142-151.
ПолуяновА.В. Флора Курской области. Курск: Курский гос. ун-т, 2005. 264 с.
Полуянов А.В. Петрофитные ковыльные и тимьянниковые степи юго-востока Курской области (в пределах бассейна р. Оскол) // Растительность России. 2009. N° 14. С. 49-62.
Полуянов А.В., Аверинова Е.А. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск: Курский гос. ун-т, 2012. 273 с.
Ромащенко К.Ю., Дiдух Я.П., Соломаха В.А. Синтаксономiя класу Helianthemo-Thymetea cl. nov. рослинност крейдяних вщслонень швденно-схщно! Укра1ни // Укр. фгтоцен. зб. 1996. Серiя А. № 1. С. 49-62.
Солянов А.А. Основные задачи современной региональной флористики // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов: Мат. Всерос. науч.-практ. конф., посв. 120-летию И.И. Спрыгина. Пенза, 1998. С. 64-66.
Спрыгин И.И. О некоторых редких растениях Пензенской губернии (третье сообщение): Тр. ПОЛЕ. Вып. 3. Пенза, 1917. С. 3-11.
Флора Европейской части СССР. Т. VI. / Под ред. А.А. Фёдорова. Л.: Наука, 1987. C. 93.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.
Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Lancaster: Wageningen et University of Lancaster, 1995. 70 p.
Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. Vol. 29. P. 17-20.
Tichy L., Holt J., Nejezchlebová M. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2nd ed. Brno, 2011. 61 p.
Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd editional // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
Westhoff V., van derMaarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.
Сведения об авторах
Аверинова Елена Александровна
к. б. н., доцент кафедры ботаники
ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского», Брянск E-mail: elena_averi@mail.ru
Averinova Elena Alexandrovna
Ph.D. in Biology, Ass. Professor of the Department of Botany Bryansk State University, Bryansk E-mail: elena_averi@mail.ru
