Ассоциации луговых степей Южного Урала Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2013. № 22. С. 106—125.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2013.

N 22. P. 106—125.

Ассоциации луговых степей Южного урала

Meadow steppe associations of the south ürals

© с. М. Ямалов,1 А. Б. Баянов,2 А. А. Мулдашев,3 Е. А. Аверинова4

S. M. Yamalov, A. V. Bayanov, A. A. Müldashev, E. A. Averinova4

'Ботанический сад-институт УНЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195, корп. 3.

E-mail: geobotanika@rambler.ru 2Башкирский государственный университет. 450074, Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

E-mail: geobotanika@rambler.ru 3Институт биологии УНЦ РАН. 450054, Уфа, пр. Октября, 69. E-mail: vasmar@anrb.ru 4 Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского. 241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14.

E-mail: elena_averi@mail.ru

Приведены результаты синтаксономического анализа луговых степей порядка Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950 (класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soö 1947) и их петрофитных вариантов на Южном Урале (в пределах Республики Башкортостан). Разнообразие луговых степей представлено 1 классом, 1 порядком, 1 союзом, 2 подсоюзами, 6 ассоциациями и 2 субассоциациями. Описаны 4 новые ассоциации и 2 субассоциации. Обсуждаются флористические и эколого-географические особенности выделенных ассоциаций.

Ключевые слова: луговые степи, синтаксономия, порядок Festucetalia valesiacae, Южный Урал.

Key words: meadows steppes, syntaxonomy, order Festucetalia valesiacae, South Ural.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Флора Восточной Европы, 1996, 2001; Куликов, 2005; Рябинина, Князев, 2009.

Введение

Луговые степи Южного Урала, в пределах Республики Башкортостан (РБ), являются слабо сохранившимися экосистемами, значительно трансформированными в результате хозяйственной деятельности человека. В большинстве случаев эти степные фрагменты представляют «острова» в агроландшафте, которые имеют небольшую площадь. Сохранившиеся сообщества луговых степей встречаются преимущественно по склонам речных долин, холмов, увалов и оврагов, в местах, неудобных для земледелия, испытывают высокие пастбищные нагрузки, подвергаются лесомелиорации и действию других негативных факторов.

Разработка синтаксономии луговых степей Южного Урала на основе принципов эколого-флористической классификации, была начата в 1981 г. немецкими геоботаниками под руководством Р. Шуберта (Schubert et al., 1981), которые выборочно исследовали степи некоторых районов Предуралья и Зауралья РБ. Однако эти исследования носили фрагментарный характер и базиро-

вались на скудном геоботаническом материале. Первые исследования башкирских геоботаников по синтаксономии степной растительности датируются концом прошлого века. В результате этих исследований построена предварительная система единиц степной растительности Башкирского Зауралья (Саитов, 1989 а, б; Мухаметшина, Латыпова, 1989; Дубравная..., 1994) и горной части Южного Урала (Жирнова, Саитов, 1993 а, б). В то же время опубликованные работы только за редким исключением содержат сведения по луговым степям региона.

Таким образом, данные по современному состоянию сообществ луговых степей в регионе практически отсутствуют. Не разработана их синтаксономия, которая является фундаментом оценки фиторазнообразия на уровне сообществ и позволяет создать эффективную систему их мониторинга и охраны.

Цель настоящего сообщения — выявить разнообразие луговых степей Южного Урала в пределах

РБ и представить его в системе единиц эколого-флористической классификации, установить географические закономерности распределения ассоциаций и экологические особенности вариации их флористического состава.

Характеристика района исследования

Исследование выполнено в 7 природных районах Южного Урала в пределах Республики Башкортостан (рис. 1) согласно районированию А. А. Мулдашева (2006).

Рис. 1. Природные районы территории исследования.

Nature regions of the investigated territory.

Районы: 1 — Северо-восточный лесостепной и лесной, 2 — Лесной и лесостепной Зилаирского плато, 3 — Лесостепной восточного склона Южного Урала, 4 — Лесной и лесостепной Белебеевской возвышенности, 5 — Пред-бельский лесостепной, 6 — Предуральский лесостепной, 7 — Зауральский степной.

1. Северо-восточный лесостепной и лесной район. Занимает холмистую и грядово-увалистую Приайскую равнину и западные отроги Южного Урала. Преобладают серые, темно-серые лесные почвы, реже — обыкновенные черноземы. Большую часть района составляет Месягутовская лесостепь. Растительность представлена березовыми лесами, в том числе вторичными после рубок. Степная растительность сохранилась преимущественно на склонах увалов и по коренным берегам рек.

2. Лесной и лесостепной район Зилаирского плато. Район включает в себя южноуральский пенеплен. Рельеф меняется от сильно расчлененных низкогорных хребтов на западе к нагорным равнинам на востоке. В западной части района преобладают различные типы черноземов, в центральной части — серые лесные почвы, в восточной — выщелоченные и оподзоленные черноземы. На западном и восточном склонах Зилаирского плато распространена дубравная лесостепь. В центральной части преобладают сосновые и сосново-березовые леса.

3. Лесостепной район восточного склона Южного Урала. Рельеф грядово-мелкосопочный с отдельными хребтами (Куркак-Крыкты-Ирен-дык). В понижениях широко представлена сеть озерных котловин. Преобладающими почвами являются горные серые лесные, выщелоченные и обыкновенные (на юге района) черноземы. В настоящее время растительность представлена преимущественно березовой лесостепью. Богато-разнотравные луговые степи к югу замещаются ковыльно-разнотравными степями.

4. Лесной и лесостепной район Белебеевской возвышенности. Рельеф — платообразная возвышенность. Преобладают выщелоченные, карбонатные и типичные черноземы, реже встречаются темно-серые лесные почвы. Северная часть занята преимущественно лесами, южная — лесостепью. Лесная растительность представлена, в основном, смешанными широколиственными, дубовыми и березовыми лесами. Ранее распространенные степи на водоразделах почти полностью распаханы, склоновые степи трансформированы чрезмерным выпасом.

5. Предбельский лесостепной район. Рельеф представлен низменными террасовыми и полого увалистыми равнинами, переходящими в южной части в низкогорные гряды. Основу почвенного покрова составляют черноземы. Лесная растительность здесь представлена вторичными порослевыми дубовыми, липовыми, березовыми и осиновыми лесами. Ранее распространенные на территории района богаторазнотравно-ковыльные степи на севере и ковыльно-разнотравные степи на юге в настоящее время почти полностью распаханы.

6. Предуральский лесостепной район. Расположен на увалистой и грядово-холмистой равнине. Преобладают типичные, карбонатные и выщелоченные черноземы. В прошлом коренная растительность была представлена различными вариантами степей, в настоящее время распаханных или деградированных под влиянием чрезмерного выпаса. Степная растительность сохранилась только на отрогах Общего Сырта. Леса — островные березняки и дубняки.

7. Зауральский степной район. Рельеф представлен пониженными, увалистыми и увалисто-мелкосопочными равнинами. На севере района преобладают обыкновенные черноземы, на юге — южные черноземы. До хозяйственного освоения района преобладали ковыльно-разнотравные степи. В настоящее время эти степи в значительной степени распаханы или деградированы под влиянием чрезмерного выпаса. Колочные леса образуют береза и осина.

Районы представляют градиент по зонально-климатическому фактору (табл. 1). Наиболее влажным климатом отличаются районы северной лесостепи — Северо-восточный лесостепной и лесной район и Лесной и лесостепной район Зилаирского плато (Атлас.., 2005). Наиболее сухим является Зауральский степной район, находящийся в степной зоне. Остальные районы, относящиеся к подзоне южной лесостепи, занимают среднюю часть градиента.

Материалы и методы

В основу работы положены 137 полных геоботанических описаний сообществ степей, вы-

Основные климатические характеристики

Main climatic characteristics

Таблица 1

Показатели климата Зона (подзона)

лесостепная степная

северная южная

Район

1 2 3 4 5 6 7

Средняя температура -15.0 -15.5 -15.5 -14.0 -15.0 -14.5 -14.5

воздуха января, °С

Средняя температура +17.0 +18.5 +17.5 +18.5 + 19.0 +19.0 +19.0

воздуха июля, °С

Продолжительность безмо- 85-100 95-125 110-125 110-125 120-140 110-125 125-140

розного периода, дней

Среднегодовое количество 450-600 450-600 450-500 400-550 400-550 400-550 350-300

осадков, мм

ГТК 1.30-1.40 0.85-1.0 0.85-1.40 0.85-1.15 0.80-1.10 0.70-0.85 <0.70

Примечание. Районы: 1 — Северо-восточный лесостепной и лесной; 2 — Лесной и лесостепной Зилаирского плато; 3 — Лесостепной восточного склона Южного Урала; 4 — Лесной и лесостепной Белебеевской возвышенности; 5 — Предбельский лесостепной; 6 — Предуральский лесостепной; 7 — Зауральский степной.

полненных авторами в течение полевых сезонов 1986-2010 гг., из которых в характеризующие таблицы вошло 98 описаний. Кроме того, для сравнительного анализа флористического состава ассоциаций луговых степей в синоптическую таблицу (табл. 2) включено 51 описание из ранее опубликованной работы (Ямалов, Султангареева, 2010).

В большинстве случаев пробные площадки имели размер 10x10 м. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке (Миркин и др., 2000): г — вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + — вид имеет проективное покрытие до 1 %; 1 — от 1 до 5 %; 2 — от 6 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 51 до 75 %; 5 — выше 75 %. При составлении синоптических таблиц использована шкала постоянства: г — 0.1-5 %; + — 6-10 %; I — 11-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 %.

Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, Наумова, 1998), с помощью пакетов программ TURBOVEG и MEGATAB (Hennekens, 1995). Выделение и наименование новых ассоциаций проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).

Для обсуждении результатов синтаксономиче-ского анализа использовалась непрямая ординация методом Detrended correspondence analysis (DCA-

ординация), реализованным M. Hill (Hill et al., 1975; Hill, 1979) в пакете программ CANOCO 4.5 (Ter Braak, Smilauer, 2002).

В статью, для сравнительного анализа, включены также 2 ассоциации луговых степей Башкирского Предуралья описанные ранее авторами на территории Национального парка «Башкирия» (Ямалов, Султангареева, 2010).

Результаты и обсуждение

Анализ собранного геоботанического материала показал, что разнообразие луговых степей Южного Урала представлено 1 классом, 1 порядком, 1 союзом, 2 подсоюзами, 6 ассоциациями, из которых 4 новые, и 2 субассоциациями. В продромусе и обзорной табл. 2 приведены как новые единицы, описанные в данной статье, так и выделенные авторами ранее (обозначены *).

Луговые степи Южного Урала отнесены к порядку Festucetalia valesiacae, ареал которого связан с лесостепной зоной Евразии (Королюк, 2007). В пределах порядка они объединены в один союз Festucion valesiacae с двумя подсоюзами. Подсоюз Festucenion valesiacae объединяет сообщества на развитых почвах, провизорный подсоюз Centaurenion sibiricae — их петрофитные варианты.

Продромус луговых СТЕПЕЙ южного УРАЛА

Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947

Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950 Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Подсоюз Festucenion valesiacae Kolbek in Moravec et al. 1983 Асс. Poo angustifoliae-Stipetumpennatae аss. nov. Субасс. artemisietosum armeniacae subass. nov. Субасс. centauretosum ruthenicae subass. nov. Асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetumpennatae Bajanov аss. nov. Асс. Galio veri-Stipetum tirsae аss. nov.

*Асс. Amygdalo nanae-Stipetumpennatae Yamalov et Sultangareeva 2010 Подсоюз Centaurenion sibiricae suball. nov. prov. Асс. Stipopennatae-Centauretum sibiricae аss. nov.

*Асс. Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae Yamalov et Sultangareeva 2010

Таблица 2

Синоптическая таблица ассоциаций луговых степей Южного Урала

The synoptic table of meadows steppes associations of the South Urals

Ассоциация 1 2 3 4 5 6

Число описаний 57 15 28 34 37 17

Диагностические виды асс. Poo angustif oliae-Stipetum

pennatae и порядка Festucetalia valesiacae IV +

Stipa pennata V V+-4 IV 1 V1-3 V

Phleum phleoides V V IV II +

Amoria montana IV V III II I +

Centaurea scabiosa IV IV IV I +

Onobrychis arenaria III III II IV III IV

Poa angustifolia III III IV II II

Д. в. асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae

Filipendula stepposa II IV I

Leucanthemum vulgare I IV r r +

Lathyrus pisiformis I IV I r

Antennaria dioica IV r r

Festuca rubra III

Rubus saxatilis + III r

Д. в. асс. Galio veri-Stipetum tirsae

Stipa tirsa I V2-4 I

Thymus marschallianus III . V + +

Д. в. асс. Amygdalo nanae-Stipetum pennatae

Amygdalus nana I I IV

Stipa pulcherrima I I I IV I II

Д. в. асс. Stipo pennatae- Centauretum sibiricae

Centaurea sibirica + I I V V1-3 V

Artemisia commutata I I r I V

Aster alpinus II + II II IV IV

Astragalus austriacus + r + IV

Д. в. асс. Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae

Hedysarum argyrophyllum r II V

Dianthus acicularis r + II I V

Elytrigia reflexiaristata r + I IV

Ephedra distachya I r III

Globularia punctata r I III

Astragalus karelinianus r II III

Asperula petraea I + III

Д. в. подсоюза Centaurenion sibiricae

Otites baschkirorum I + + II II V

Echinops crispus II I III IV IV V

Allium rubens + I III IV V

Carex pediformis I II II IV IV V

Alyssum tortuosum + I I III I V

Koeleria sclerophylla r I + II III

Allium globosum r r I II

Artemisia marschalliana I II IV V

Tanacetum kittaryanum + III II

Artemisia frigida + IV III

Galium octonarium r III III IV

Thymus talijevii r II I V

Tanacetum uralense r I V

Euphorbia seguierana II III V

Clausia aprica + I II II

Potentilla arenaria r II I V

Aizopsis hybrida I I +

Thymus bashkiriensis r I

Eremogone koriniana I + I II

Д. в. союза Festucion valesiacae, порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea

Veronica spicata IV IV IV IV IV IV

Campanula sibirica II III I III V IV

Caragana frutex III I III V V IV

Filipendula vulgaris V V V IV II I

Seseli libanotis IV IV III IV II II

Inula hirta IV V V IV III III

Galium verum V V V V I II

Thalictrum minus IV V IV IV IV I

Festuca pseudovina IV V III IV III IV

Dianthus versicolor III II IV III r +

Medicago romanica IV I IV IV r IV

Stipa capillata II I III III IV II

Fragaria viridis V V IV III II

Potentilla argentea IV IV III + I

Phlomoides tuberosa IV IV IV II I

Ассоциация 1 1 2 1 3 4 5 6

Artemisia sericea IV IV IV III I +

Rosa majalis II II + I

Festuca valesiaca + II I I II III

Trommsdorfia maculata III IV IV II + +

Adonis vernalis III IV II III III +

Anemone sylvestris II I II + I +

Artemisia latifolia II III I I

Koeleria cristata II II III III II

Plantago urvillei IV II V III

Tephroseris integrifolia + II I

Polygala comosa III III II + II I

Oxytropis pilosa I I II II +

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

Salvia stepposa III IV V IV IV I

Carex supina III I IV III III +

Potentilla humifusa III III IV III III I

Euphorbia subcordata II II II III III IV

Onosma simplicissima II I II IV V V

Helictotrichon desertorum II III III IV V V

Hieracium virosum II II III I II

Poa transbaicalica II II II II

Achillea nobilis II I II I I

Galatella angustissima II + II II I

Astragalus onobrychis I I I I

Hieracium echioides II III III IV

Artemisia austriaca I II + II +

Scorzonera austriaca I + II IV

Verbascum phoenicium I I + +

Seseli ledebourii I r r I

Veronica incana I II

Spiraea crenata II II III r II

Stipa zalesskii III +

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium II III III I

Pimpinella saxífraga II IV II I III

Ranunculus polyanthemos II V III r

Bromopsis inermis I II II + +

Stellaria graminea I III II r

Dactylis glomerata I I II r

Plantago media I III II I

Trifolium pratense II II I r

Vicia cracca II IV II

Poa pratensis I I r

Rumex acetosa I I r

Lathyrus pratensis + II +

Rumex thyrsiflorus r II II

Festuca pratensis + II I

Geranium pratense r II

Agrostis gigantea r II

Carex praecox II I r

Carum carvi +

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Hypericum elegans I I II II II II

Origanum vulgare III III II II II

Vicia tenuifolia II I + I

Hypericum perforatum + I I II

Genista tinctoria III III III + II

Knautia arvensis II II II + r

Solidago virgaurea I IV I r +

Campanula bononiensis I I II r r

Geranium sanguineum + II + +

Viola hirta I I r I I

Veronica teucrium II IV II I

Pyrethrum corymbosum II IV II I

Veronica spuria II II I

Silene nutans II I +

Trifolium medium I II I

Primula macrocalyx II V II II I

Inula aspera I II I

Agrimonia asiatica III II II I I

Veronica chamaedrys I II r

Nepeta pannonica II I I

Campanula persicifolia I r

Продолжение таблицы 2

Ассоциация 1 2 3 4 5 6 Ассоциация 1 2 3 4 5 6

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Scabiosa ochroleuca + r II + II

Nonea rossica II III r + II Asparagus officinalis I II II I +

Linaria vulgaris I II II I Viola ambigua I II II r +

Lappula squarrosa + + I r Veronica prostrata II I r

Artemisia absinthium + II + I r Stipa sareptana + II + + I

Chaerophyllum prescotti + + Melica transsilvanica r + I r

Dracocephalum thymiflo- Lithospermum officinale r I +

rum I I II + + + Hieracium umbellatum I II II

Cynoglossum officinale + + + r Aconogonon alpinum III II II r

Carduus crispus + + + r Stachys officinalis I II I r

Verbascum lychnitis I r I r II Viscaria viscosa I r r

Erigeron acris + I + Elytrigia lolioides r I + I

Euphorbia virgata + II r Androsace septentrionalis II I r

Carduus nutans I I + I Galatella biflora + I III r

Erigeron podolicus II r r Achillea stepposa III II III +

Melandrium album r I Trinia muricata r r r II

Echium vulgare r + r I I Silene chlorantha I II I II

Geum urbanum r + r Hylotelephium stepposum I I I +

Прочие виды Salvia verticillata + I I +

Gypsophila altissima IV I III V V V Rumex acetosella I + I r

Chamaecytisus ruthenicus III III IV III I II Thalictrum simplex I II I r

Pulsatilla patens III III III III I II Rhytidium rugosum r + r

Vincetoxicum albowianum II I II IV IV V Pulsatilla uralensis r r I

Centaurea ruthenica II + I II III I Taraxacum officinale II II + I I

Melampyrum cristatum I II I II r + Berteroa incana II I II I

Galium tinctorium III IV IV III II Amoria repens I I + I

Elytrigia repens III IV III III II III Chenopodium album I

Calamagrostis epigeios III II V I I Fallopia convolvulus r r +

Polygala sibirica r I r II II IV Viola mirabilis r + r

Senecio jacobaea II II II II + I Euphorbia semivillosa I + I r

Allium strictum I II I II I + Viola collina r I r

Helictotrichon schellianum III IV IV II II + Oxytropis spicata I III I II

Scorzonera purpurea III III III II + II Scabiosa isetensis r II III III

Aster amellus I II II III r I Minuartia krascheninnikovii r r I

Acinos arvensis + I + I II Jurinea cyanoides I r IV

Cerasus fruticosa + I I I + Astragalus wolgensis I r +

Cerastium arvense I I III IV Galatella villosa + I I +

Polygonatum odoratum II II II II Inula germanica r + r

Scutellaria supina I III + III Carex tomentosa I II r

Agropyron cristatum r r II IV Silene amoena I I I

Euphrasia pectinata r + I r III I Brachypodium pinnatum + III I

Rosa acicularis + + r Geranium pseudosibiricum I I +

Myosotis popovii II III II r Draba nemorosa r + I

Dracocephalum ruyschiana III III II I Eryngium planum I I I

Carex caryophyllea I II I + Euphorbia subtilis I I II

Turritis glabra II I II + Bunias orientalis r II r

Valeriana rossica I + I + Thesium ebracteatum + II r

Galium boreale III V IV II III Draba sibirica r II +

Sanguisorba officinalis III V IV + II Serratula coronata + + I

Lupinaster pentaphyllus II V IV I I Crepis tectorum r I r

Astragalus danicus III IV III r r Viola pumila r I r

Artemisia armeniaca III II IV II Falcaria vulgaris II II II

Campanula wolgensis III III III II + Xanthoselinum alsaticum II III r

Gentiana cruciata II IV I II + Eremogone longifolia II III I

Calamagrostis arundinacea + I II r + Picris hieracioides + II r

Erysimum marschallianum II II II I + Linum flavum + I I

Pedicularis uralensis I II II + I Camelina microcarpa r r r

Viola rupestris I II r II Carduus acanthoides r I r

Potentilla goldbachii I II II + Potentilla recta r r r

Arenaria serpyllifolia + r II III Allium lineare r r +

Thalictrum foetidum r II III Serratula gmelinii I II r

Cotoneaster melanocarpus I II I Pedicularis kaufmannii I + r II

Stipa dasyphylla I II II r + Cephalaria uralensis r II +

Thesium arvense I I I II I + Hierochloe odorata I r +

Scorzonera stricta II II II + + Hieracium sp. I + +

Artemisia pontica II II I r I Jurinea ledebourii r + I

Примечание. Кроме того, единично встречены: Abietinella abietina 2 (+); Aconitum nemorosum 1 (г), 2 (+); Adeno-phora lilifolia 1(r); Adonis wolgensis 1 (+), 3 (I); Agrostis tenuis 1 (г), 2 (I); A. vinealis 1 (I), 3 (+); Alchemilla sp. 2 (III), 3 (г); Allium nutans 1(r); A. oleraceum 2 (II), 3 (r); Alyssum lenense 3 (r), 6 (+); Amoria hybrida 3 (r); Anthemis subtinctoria 2 (+), 5 (r); Arabidopsis thaliana 1 (r), 4 (+); Arabis sagittata 5 (r); A. sp. 2 (+); Artemisia glauca 1 (+); A. lerchiana 1(r); A. macrantha 1(r); A. sp. 1 (г); A. vulgaris 1 (г); Astragalus cicer 3 (I), 4 (г); A. macropus 3 (г), 4 (г); A. polyphyllus 1 (г); A. sp. 3 (г), 5 (+); A. testiculatus 1 (r), 3 (r); Aulacospermum multifidum 1 (+); Barbarea vulgaris 1 (I), 3 (I); Betulapendula 2 (I), 5 (r); Bistorta major 1 (r); Bryum sp. 1 (r); Bupleurum multinerve 4 (+), 5 (I); Campanula glomerata 1 (I), 3 (II); C. rotundifolia 1(r), 5 (r); Carex montana 2 (I); C. rhizi-na 1 (r); Carlina biebersteinii 1 (r); Centaurea jacea 1 (r); C. marschalliana 1 (+), 3 (r); C. pseudomaculosa 1 (r); C. sumensis 3 (I), 6 (+); C. turgaica 3 (II); Cerastium holosteoides 1 (r); Ceratodon purpureus 1 (r); Chamaenerion angustifolia 1 (r); Chrysaspis

Асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae ass. nov. hoc loco [syn. Phlomio tuberosae-Festucetum valesiacae Schubert et al. 1981, Diantho versicolo-ris-Stipetum pennatae Schubert et al. 1981] (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 2).

Диагностические виды: Amoria montana, Centaurea scabiosa, Onobrychis arenaria, Phleum phleoides, Poa angustifolia, Stipa pennata, Thymus marschallianus, а также виды порядка Festucetalia valesiacae.

Центральная ассоциация порядка Festucetalia valesiacae в регионе, объединяет наиболее типичные его сообщества на Южном Урале и диагностируется видами порядка. Сообщества ассоциации широко распространены в Башкирском Предура-лье и Башкирском Зауралье, в пределах Лесного и лесостепного района Белебеевской возвышенности и Зилаирского плато, Предбельского и Предураль-ского лесостепного района, Лесостепного района восточного склона Южного Урала.

В Северо-восточном лесостепном районе Башкирского Предуралья, на северном пределе распространения степей, замещается асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae. На южной границе распространения лесостепи сообщества ассоциации переходят в красивейшековыльные настоящие степи асс. Astragalo austriacae-Stipetum pulcher-rimae nov. prov. в Башкирском Предуралье, либо в красноватоковыльные настоящие степи асс. Amorio montanae-Stipetum zalesskii nov. prov. в Башкирском Зауралье.

Сообщества ассоциации приурочены к равнинным и склоновым местообитаниям (с крутизной 5-20°) в условиях лесостепной зоны. Часто контактируют с широколиственными и производными от

них мелколиственными лесами (Предуралье), либо с сосновыми и сосново-лиственничными и производными от них березовыми лесами (Зауралье). Режим использования — сенокосный, сенокосно-пастбищный, реже пастбищный.

Проективное покрытие травостоя меняется в пределах от 75 до 100 %. Число видов на 100 м2 в среднем составляет 70. Высота травостоя в среднем — 35 см.

Часто доминантом выступает Stipa pennata. С высокой константностью встречаются виды настоящих степей заволжско-казахстанского типа порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 (Artemisia sericea, Caragana frutex, Carex supina, Euphorbia subcordata, Festuca pseudovina, Oxytropis pilosa, Potentilla humifusa, Salvia stepposa, Thymus marschallianus) на фоне лугово-степного разнотравья порядка Festucetalia valesiacae (Adonis vernalis, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, Plantago urvillei, Veronica spicata), которые составляют основу травостоя. На градиенте экологических условий, а также на топографическом градиенте данные сообщества контактируют с остепненными лугами порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937, в которые они переходят при увеличении влажности почвы.

В пределах ассоциации выделены 2 субассоциации, различающиеся географическим положением.

Субасс. P. a.-S. p. artemisietosum armeniacae subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-10; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 7).

Диагностические виды: Artemisia ar-meniaca, Calamagrostis epigeios, Helictotrichon schellianum, Silene nutans, Veronica spuria. Объеди-

Продолжение примечания к таблице 2 aurea 2 (+); Cichorium intybus 1 (+), 3 (I); Cirsium setosum 1 (r); Cladonia pyxidata 4 (r); C. botrytes 4 (r); C. furcata 4 (r); Convolvulus arvensis 1 (r), 3 (r); Crambe tataria 4 (r); Crepis pannonica 1 (r); C. praemorsa 1 (+), 3 (+); Cuscuta europaea 6 (+); Delphinium uralense 1 (г); D. dictyocarpum 1, 3 (r); Dendranthema zawadskii 4 (r); Dianthus andrzejowskianus 1 (I), 3 (II); D. deltoides 2 (I), 5 (+); Digitalis grandiflora 2 (I), 3 (r); Epipactis atrorubens 5 (r); Eremogone saxatilis 1 (r); Erysimum canescens 1 (r) E. cheiranthoides 4 (r); Euphorbia sp. 2 (+); Euphrasia sp. 1 (+); E. vernalis 1 (r); Fallopia dumetorum 1 (r); Ferula tatarica 1 (r); Festuca rupicola 1 (+); Fragaria vesca 2 (II); Fritillaria ruthenica 1 (r), 3 (r); Galatella rossica 6 (+); Galium album 2 (I); Gentiana pneumonanthe 2 (+), 3 (I); Geranium sibiricum 1 (r), 2 (II); G. sylvaticum 1 (r); Gladiolus tenuis 1 (r); Glechoma hederacea 1 (r), 2 (I); Goniolimon elatum 1 (r), 3 (r); Gypsophila paniculata 3 (r); Hedysarum gmelinii 5 (r); Heracleum sibiricum 1 (r); Hieracium dubium 2 (+); H. x collinum 1 (r); H. x glomeratum 1 (r); Hylotelephium triphyllum 1 (+), 3 (r); Hypericum maculatum 5 (r); Hypo-gymnia physodes 4 (r); Inula britannica 1 (+), 3 (+); I. salicina 1 (+), 3 (+); Iris sibirica 1 (r); Juniperus sabina 4 (г); Jurinea arach-noidea 6 (+); Lathyrus litvinovii 1 (г); L. pallescens 1 (II), 3 (I); L. tuberosus 3 (г); Lavatera thuringiaca 1 (+); Lecanora varia 4 (г); Leontodon autumnalis 1 (г); Lepidium ruderale 1 (г), 3 (г); Linaria ruthenica 1 (г), 3 (I); Linum perenne 5 (+); Medicago lupulina

2 (I); Melampyrum arvense 1 (г), 3 (I); Melilotus officinalis 1 (г); Myosotis arvensis 1 (г); M. micrantha 1 (г); Nepeta ucranica 3 (г); Odontites vulgaris 4 (г), 5 (+); Orchis ustulata 1 (г); Otites wolgensis 3 (I); Oxytropis ambigua 1 (г); O. floribunda 6 (+); O. gmelinii 1 (г); O. hippolyti 1 (г); O. tatarica 1 (+); Orobanche sp. 1 (г), 5 (+); Pedicularis physocalyx 3 (г); P. sibirica 1 (+), 2 (+); P. sp. 4 (+); Phleum pratense 3 (г); Pilosella cymosa 2 (II); Pimpinella tragium 4 (г), 6 (I); Pinus sylvestris 5 (г); Plantago lanceolata 1 (г), 3 (+); P. maxima 1 (г), 3 (+); Polytrichum piliferum 1 (г); Populus tremula 1 (г); Potentilla chrysantha 1 (+); P. longipes 1 (I),

3 (г); P. nudicaulis 1 (г); Primula cortusoides 2 (+); Prunella grandiflora 2 (+), 5 (г); P. vulgaris 1 (г), 2 (II); Psammophiliela muralis 3 (г); Pseudevernia furfurace 4 (г); Pulmonaria mollis 1 (г), 2 (+); Rhamnus cathartica 2 (+), 3 (+); Rhinanthus minor 1 (I), 3 (I); R. vernalis 1 (г), 2 (+); Rosa glabrifolia 1 (г); Rubus caesius 3 (г); Rumex confertus 1 (г); Salvia nutans 1 (г); S. tesquicola 1 (г); Saussurea controversa 1 (г); Schivereckia hyperborea 4 (+); Securigera varia 1 (г); Senecio paucifolius 1 (г); S. schvetzovii 1 (г); Seseli krylovii 4 (г); Silaum silaus 1 (г), 3 (+); Silene sp. 3 (+), 4 (г); S. steppicola 1 (+); S. wolgensis 1 (г), 4 (г); Sisymbrium polymorphum 1 (г), 3 (+); Spiraea hypericifolia 3 (г), 6 (+); Stachys recta 1 (+); Stipa korshinskyi 1 (г), 3 (г); S. sp. 3 (г); Tanacetum vulgare 3 (+); Taraxacum erythrospermum 1 (+); T. serotinum 3 (г); Teloxys aristata 2 (+); Thesium refractum 1 (г), 3 (I); Thymus cimicinus 1 (г); T. guberlinensis 1 (г); Tortella tortuosa 4 (+); Tortula ruraliformis 4 (г); Tragopogon dubius 1 (г); T. orientalis 1 (I),

3 (г); T. podolicus 1 (г); Trapeliopsis granulosa 4 (г); Trinia multicaulis 6 (+); Tulipa biebersteiniana 1 (г); Valeriana tuberosa 3 (г),

4 (г); Verbascum marschallianum 1 (г); V. nigrum 1 (г), 4 (+); Vicia multicaulis 1 (г); Vincetoxicum hirundinaria 1 (+), 4 (+); Viola accrescens 1 (г), 5 (+); V. canina 1 (+), 4 (г); V. persicifolia 1 (+), 3 (+); V. sp. 4 (+).

Ассоциации: 1 — Poo angustifoliae-Stipetum pennatae, 2 — Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae, 3 — Galio veri-Stipetum tirsae, 4 — Amygdalo nanae-Stipetum pennatae, 5 — Stipo pennatae-Centauretum sibiricae, 6 — Hedysaro argyro-phylli-Centauretum sibiricae.

Ассоциация Poo angustifoliae-Stipetumpennatae Association Poo angustifoliae-Stipetum pennatae

Таблица 3

Ассоциация

Poo angustifoliae-Stipetum pennatae (а)

Субассоциация artemisietosum armeniacae (б) centauretosum ruthenicae (в)

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

ОПП, % 85 80 80 85 70 70 85 75 85 85 о 100 90 100 95 95 90 80 80 о в

Экспозиция склона ЮВ ЮВ ЮВ ЮВ H Ю Ю Ю ЮВ H <J я

Крутизна склона, град. 5 20 5 S № 20 20 10 5 S № о H

Число видов 6 1 71 73 68 67 62 75 6 1 72 60 H <J 8 1 75 95 79 53 78 65 66 H <J <J

Номер описания: "л 1 0 О 1-Н 2 0 m 2 m 1 so 4 so 8 2 "л 2 Ê 9 m so 6 on 4 8 fi 9 ^h 7 9 ö 2 С Ê u

авторскии 1 0 1 2 1 50 50 50 50 2 1 50 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 5 5

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 б 11 12 13 14 15 16 17 18 в а

Д. в. асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae

3

1

1 +

1 1

Stipa pennata Amoria montana Centaurea scabiosa Onobrychis arenaria Phleum phleoides Poa angustifolia Thymus marschallianus

fl. b. cy6acc. artemisietosum armeniacae Artemisia armeniaca Veronica spuria Silene nutans Calamagrostis epigeios Helictotrichon schellianum

2 2

1 1

r +

1 +

+ 1

1

+ 1

1 1

+ +

+ +

. 1

+ 1

V

V

V

V

V

III

IV

V IV IV IV IV

+ 1

1 1

. 1

+ +

+ 1

1 +

+ + 1 1 + + + 1

+ + + r + + + + 2

1 + + 1 1 + 1 2 +

1 1 1 1 r 2 2 1 1

1 + + + + + 1 r +

. + 1 + 1 1 + 1

+ + + 1 + 1 +

r . . + + + +

+ + + r + + + + 1

r r + + + r + +

. . + + 1 1 + +

+ . . 1 + r + + +

+ 1

Д. в. субасс. centauretosum ruthenicae

Centaurea ruthenica Echinops crispus Hieracium cymosum

Д. в. подсоюза Centaurenion sibiricae Aster alpinus Artemisia commutata Otites baschkirorum

Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea Galium verum Filipendula vulgaris Plantago urvillei Fragaria viridis Festuca pseudovina Seseli libanotis Adonis vernalis Thalictrum minus Veronica spicata Medicago romanica Phlomoides tuberosa Artemisia sericea Inula hirta

Trommsdorfia maculata Polygala comosa Potentilla argentea Dianthus versicolor Anemone sylvestris Rosa majalis Caragana frutex Koeleria cristata Stipa capillata Campanula sibirica Artemisia latifolia

Д. в. порядка Helictotri Salvia stepposa Potentilla humifusa Euphorbia caesia Carex supina Spiraea crenata Galatella angustissima Onosma simplicissima Achillea nobilis Helictotrichon desertorum Taraxacum erythrospermum Hieracium echioides Artemisia austriaca Verbascum phoenicium Veronica incana

+ r r r r +

V

V

V

V

V

V IV IV IV

V

V IV IV III

III

IV II II II

II

+ 1

+ .

+ r

r .

. r

+ +

. r

+ 1

+ 1

+ + . . + + 1 . 1 III + + + 111 + + V IV

+ + . . . + + 1 III + + + . + 2 IV III

. . + . . + r II r r r . . . r r IV III

+ + . . + II + + . . + . II II

. . . . + r + II II

. . + . . + I + + . . + . II II

+ + + + . r + + IV II

. . . . + . + II . . . + I II

. . + . . + r . II . 1 2 . II II

r r . . . . 2 II . . . + I II

. . r . . + r II I

+ + I

. . + . . r I . . + . I I

r r . . . I I

Продолжение таблицы 3

б 11 1 12 13

IV . + +

IV . + +

II + . +

III +

II +

II

II

I . + +

I + 1 . . . . +

III + + +

IV + +

IV . + +

II 1 + +

II + . +

II +

II + . + + +

I + . r + + +

I

I + + r

I + . +

IV + .

III + + +

III + + +

IV + + +

IV . + +

III 1 . +

IV +

III +

III . r

II +

II + +

II + + +

II 1 . +

III

I 2 . r

II r + +

II r . +

II

III

III

II

II

II

II

II

II

II . r

II

II

I . r

I

I

II

II +

I + .

+ r r

I +

II

I . + +

I . + +

II . + +

I

I . r +

II . r +

II +

I

I +

II

в а

III IV

IV IV

V III

II III

II II

II

I II

IV II

II II

II I

V IV

II III

II III

V III

IV III

II II

II II

III II

II II

III II

I

IV III

I II

II I

IV IV

V IV

V IV

IV IV

III IV

IV IV

IV IV

III III

II III

III III

IV III

IV III

IV III

II III

IV III

IV III

IV III

II

II

II

II II

II

I II

I II

I II

I II

I II

II

II

II II

II II

II II

I II

I II

II II

II II

II II

II II

II II

IV II

III II

II II

II II

II II

II II

II II

II II

I II

Табличный номер

1

4 5 6 7 8 9

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Trifolium pratense Ranunculus polyanthemos Achillea millefolium Vicia cracca Plantago media

Stellaria graminea + r r

Dactylis glomerata + r r

Pimpinella saxifraga Poa pratensis Bromopsis inermis

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Genista tinctoria Origanum vulgare Veronica teucrium Knautia arvensis Pyrethrum corymbosum Solidago virgaurea r

Trifolium medium r

Nepeta pannonica Primula macrocalyx Agrimonia asiatica Hypericum perforatum

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Nonea rossica Carduus nutans Linaria vulgaris

Прочие виды Elytrigia repens Gypsophila altissima Chamaecytisus ruthenicus Galium boreale Astragalus danicus Galium tinctorium Dracocephalum ruyschiana Pulsatilla patens Senecio jacobaea Campanula wolgensis Scorzonera purpurea Sanguisorba officinalis Xanthoselinum alsaticum . . r

Tragopogon orientalis . r r

Scorzonera stricta Polygonatum odoratum Taraxacum officinale Berteroa incana Achillea stepposa Lupinaster pentaphyllus Gentiana cruciata Erysimum marschallianum Androsace septentrionalis Artemisia pontica Veronica prostrata Turritis glabra Filipendula stepposa Silene amoena r

Potentilla goldbachii 1

Allium strictum Dianthus andrzejowskianus Asparagus officinalis Valeriana rossica Serratula gmelinii Viola ambigua Thesium arvense Viola rupestris Eryngium planum Aster amellus

Falcaria vulgaris . r r

Euphorbia subtilis . r r

Pedicularis kaufmannii Campanula bononiensis Euphorbia semivillosa Viola hirta Carex tomentosa Lathyrus pisiformis Geranium pseudosibiricum

r r . 1

1 r

r r r .

. r r r r .

+

Продолжение таблицы 3

Табличный номер 1 2 3 | 4 | 5 | 6 7 8 | 9 | 10 б 11 12 13 14 | 15 | 16 | 17 | 18 в а

Campanula glomerata . . + . . r . I + + + . . . + . III II

Thalictrum simplex + + I + I II

Aconogonon alpinum + . + . . + + . . II + I II

Myosotis popovii + + + + + . . + . III .... 1 I II

Oxytropis pilosa + + r . + . + IV II

Leucanthemum vulgare 1 + + r . . . III II

Salvia verticillata + r r . + . . III II

Stachys recta + + + . + . . III II

Hypericum elegans . . + + + r . . + r III II

Eremogone longifolia . + + I . . r . . I I

Hieracium umbellatum + . . r . + II I

Silene chlorantha . . + + + . + . . II I

Cotoneaster melanocarpus . . r r I + I

Carex praecox + + . . . . + . II I

Lathyrus pallescens + + + . . . + . II I

Carex caryophyllea . . . + + . + . II I

Amygdalus nana + + . . . II r I I

Inula salicina + r r . . . II I

Crepis praemorsa . . + . + r . r . . . II I

Linum flavum 1 r . . + . . II I

Stachys officinalis + + . . I + I I

Примечание. Кроме того, единично встречены: Acinos arvensis 11 (+); Aconitum nemorosum 4 (+); Adonis wolgensis 2 (+); Allium nutans 10 (+); Arenaria serpyllifolia 17 (r); Artemisia absinthium 11 (+); A. glauca 9 (+); A. macrantha 9 (+); A. mar-schalliana 11 (r), 14 (+); A. vulgaris 6 (r); Astragalus austriacus 11, 14 (+); A. onobrychis 14 (+), 16 (r); Barbarea vulgaris 1 (1),

2 (r), 3 (r); Brachypodium pinnatum 5 (r), 17 (r), 13 (2); Calamagrostis arundinacea 5 (1); Camelina microcarpa 11 (+); Campanula persicifolia 5 (+), 18 (+), 12 (r); C. rotundifolia 11 (+); Carduus acanthoides 17 (r); C. crispus 11 (+); Carex caryophyllea 18 (+); C. pediformis 4 (1); Centaurea jacea 6 (r); C. marschalliana 11 (+); C. pseudomaculosa 14 (r); Cephalaria uralensis 7 (r); Cerastium arvense 4 (r); C. holosteoides 4 (r); Cerasus fruticosa 4 (r); Cichorium intybus 11 (r); Clausia aprica 14 (+); Convolvulus arvensis 14 (+), 16 (r); Crepis pannonica 1 (r); C. tectorum 10 (r); Cynoglossum officinale 6 (+); Echium vulgare 1 (r); Elytrigia sp.

3 (+), 12 (+); Eremogone koriniana 15 (r); E. saxatilis 4 (r); Erigeron acris 12 (r), 14 (+); Erysimum canescens 10 (r); Euphrasia vernalis 10 (+); Fallopia convolvulus 6 (r); Festuca pratensis 1 (r); F. valesiaca 17 (1), 18 (1); Galatella biflora 12 (r); G. sibiricum 8 (r); Galium octonarium 12 (+), 14 (+); Geranium sanguineum 13 (1), 17 (1), 18 (+); Geum urbanum 11 (+); Gladiolus tenuis 1 (r); Glechoma hederacea 13 (+); Globularia punctata 11 (1); Hieracium echioides 11 (+); H. sp. 10 (+); H. x glomeratum 18 (r); Hylo-telephium stepposum 7 (r); Inula aspera 12 (+), 16 (+), 14 (r); I. britannica 14 (r); I. germanica 11 (+); Iris sibirica 5 (+); Lappula squarrosa 11 (r); Lathyrus litvinovii 18 (r); L. pratensis 13 (+); Lavatera thuringiaca 14 (r); Linaria ruthenica 1 (r); Lithospermum officinalis 6 (r), 8 (r); Melampyrum arvense 1 (+); M. cristatum 7 (r); Melandrium album 6 (+), 7 (r); Melilotus officinalis 8 (r); Myosotis arvensis 8 (r); M. micrantha 9 (r); Orobanche sp. 12 (r); Oxytropis gmelinii 10 (+); O. hippolyti 11 (1), 13 (2); O. tatarica 16 (r); Pedicularis uralensis 16 (r), 18 (r); P. sibirica 2 (r); Picris hieracioides 12 (+), 13 (+); Pilosella vaillantii 1 (+), 2 (+), 3 (+); Polygala sibirica 11 (r), 14 (r); Potentilla arenaria 11 (+); P. chrysantha 7 (r); P. longipes 18 (+); P. recta 14 (r); Pulmonaria mollis 5 (r); Pulsatilla uralensis 7 (+); Rhinanthus vernalis 1 (+); R. minor 2 (r), 3 (r); Rosa acicularis 6 (+), 8 (r); Rubus saxatilis 5 (1), 7 (1); Rumex acetosella 1 (+); Salvia nutans 11 (1), 16 (1); Saussurea controversa 5 (r); Scabiosa ochroleuca 11 (1); Scutellaria supina 18 (r); Senecio paucifolius 2 (+), 3 (+); Serratula coronata 7 (+), 15 (+), 13 (r); Silene multiflora 15 (r); S. wolgensis 14 (+); Steris viscaria 1 (+), 4 (r); Stipa dasyphylla 9 (r), 16 (r); S. pulcherrima 12 (r), 16 (+); S. sareptana 12 (1), 13 (1), 16 (+); Tanacetum kittaryanum 11 (+); Tephroseris integrifolia 13 (+), 15 (+), 18 (r); Thesium ebracteatum 12 (+), 13 (+), 16 (+); Thymus cimicinus

11 (+); Verbascum lychnitis 11 (+), 13 (r), 14 (r); V. marschallianum 8 (+); V. speciosum 6 (r); Veronica chamaedrys 1 (+), 11 (r); Vincetoxicum albowianum 6 (r), 11 (+), 16 (+); Viola persicifolia 12 (r), 20 (r); V. accrescens 9 (r); V. canina 5 (r), 11 (r); V. collina 13 (r); V. mirabilis 5 (+).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Зилаирский р-н: 1 — в 4 км юго-западнее с. Новоалексан-дровка (52°03' с. ш., 57°12' в. д.), 18.06.2000; Зианчуринскийр-н: 2 — в 3 км севернее с. Абзаново (51°52' с. ш., 56°45' в. д.), 24.05.1991; 3 — в 3 км по дороге от д. Башкирская Чумаза на с. Абзаново (51°55' с. ш., 56°46' в. д.), 24.05.1991; Абзелилов-ский р-н: 4 — в 7 км западнее д. Ниязгулово (53°42' с. ш., 58°50' в. д.), 11.06.1992; 5 — в 3 км юго-западнее д. Кужаново, урочище «Ултык Карагас» (53°25' с. ш., 58°33' в. д.), 12.06.1992; 9 — в 2 км восточнее санатория «Якты-Куль» (53°34' с. ш., 58°38' в. д.), 08.06.1990; 10 — в 1.8 км северо-восточнее д. Биккулово, хр. Аян (53°40' с. ш., 58°42' в. д.), 16.07.2000; Уча-линский р-н: 6 — в 2 км восточнее д. Казаккулово (53°58' с. ш., 58°48' в. д.), 23.07.1998; 7 — в 2 км восточнее д. Курама (54°38' с. ш., 59°49' в. д.), 30.07.1998; 8 — в 1 км северо-восточнее д. Галиахмерово (54°01' с. ш., 58°53' в. д.), 23.07.1998; Белебеевский р-н: 11— в 2 км выше д. Екатериновка по р. Ря (54°00' с. ш., 53°58' в. д.), 14.06.1988; Альшеевский р-н:

12 — в 1 км восточнее д. Хрусталево (54°01' с. ш., 54°39' в. д.), 13.07.2001; 16 — в 5 км северо-северо-восточнее с. Кип-чак-Аскарово (53°59' с.ш, 55°04' в. д.), 16.07.2001; Туймазинский р-н: 13 — в 3 км юго-восточнее от с. Кандры-Тю-мекеево (54°27' с. ш., 54°04' в. д.), 09.07.2001; Давлекановский р-н: 14 — в 1.5 км западнее с. Кидрячево (54°19' с. ш., 54°26' в. д.), 18.06.1994; Чекмагушевский р-н: 15 — в 3 км западнее с. Чекмагуш (55°08 с. ш., 54°34 в. д.), 21.06.1994; Ишим-байский р-н: 17 — в 5 км юго-западнее д. Тимашевка (53°31' с. ш., 56°15' в. д.), 22.05.1989; 18 — в 3 км южнее с. Сайраново (53°25' с. ш., 56°23' в. д.), 25.05.1989.

Автор описаний — А. А. Мулдашев.

няет сообщества, распространенные преимущественно в Башкирском Зауралье.

Субасс. P. a.-S. p. centau-retosum ruthenicae subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 11-18; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13).

Диагностические виды: Centaurea ruthenica, Echinops crispus, Hieracium cymosum. Объединяет сообщества, распространенные в Башкирском Предуралье.

Ранее сходные сообщества на Южном Урале были описаны немецкими фитоцено-логами (Schubert et al., 1981) в рамках двух невалидных ассоциаций: Phlomio tuberosae-Festucetum valesiacae Schubert et al. 1981 и Diantho versicoloris-Stipetum penna-tae Schubert et al. 1981, а также безрангового сообщества Stipa pennata. Сравнительный анализ флористического состава показывает, что они представляют эдафические варианты и пастбищные производные луговых степей асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae.

Сравнение флористического состава сообществ асс. Poo angustifoliae-Stipetum penna-tae с ассоциациями луговых степей, описанными в других регионах Европы и Сибири (табл. 4) позволило выделить общие и специфические черты южноуральских сообществ. Так, все ассоциации имеют общую группу видов, основу которой составляют диагностические виды класса Festuco-Brometea — Adonis vernalis, Campanula sibirica, Centaurea scabiosa, Fragaria viridis, Galium verum, Medi-cago falcata, Stipa pennata и др. С европейскими сообществами южноуральские луговые степи сближают такие виды, как: Amoria montana, Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Inula hirta, с сибирскими — Carex supina, Dianthus versicolor, Trommsdorfia maculata, Veronica spicata. Характерными видами южноуральских сообществ являются Aconogonon alpinum, Artemisia sericea, A. armeniaca, Caragana frutex, Helictotrichon schellianum, Salvia stepposa. Сравнитель-

Таблица 4

Сокращенная сравнительная таблица флористического состава ассоциаций луговых степей в Европе и Сибири

Shortened comparative table of floristic composition of meadow steppe associations in Europe and Siberia

Сибирь

9 10 11 12 13

20 21 11 9 23

V V V V V

III IV III V V

III V V V V

V V III IV

III IV III

IV II III V I

III III IV IV

V III IV III

I V V I V

I V V IV V

V II I

I I II II

III V I

IV III V I

I II II

I III III + V

II V I + V

I III II IV I

III V V IV

I V V

V

III II + I

+ V IV V V

IV IV

Регион

Европа

Южный Урал

Ассоциация

1 2 3 4 5 6 7 8

14

Число описаний

31

19 21 10 25

57

Общие виды Stipa pennata Festuca valesiaca s. l. Galium verum Medicago falcata s. l. Adonis vernalis Campanula sibirica Centaurea scabiosa Scabiosa ochroleuca Fragaria viridis Phleum phleoides Potentilla argentea Senecio jacobaea Stipa capillata Thalictrum minus Anemone sylvestris Calamagrostis epigeios Filipendula vulgaris Koeleria cristata Poa angustifolia Ranunculus polyanthemos Thymus marschallianus Onobrychis arenaria Phlomoides tuberosa Astragalus danicus

IV V

III

I

II

I r

II

VVVVV

I V V V V V IV V IV IV

II . IV III V V V V IV

III

II III

II .

I . r . r .

II . r I

I

II II

I IV

V V III

I IV IV

V V III II

III V II V III

III II III V .

. II II II II

III V I . II

III IV V III IV

. + IV . III

III . IV IV I

II V V V IV

I III IV II II

V V V V III

II III IV V II

V V IV V I II III IV V IV . II IV V .

. . I IV I

V IV

V IV

III II

IV

+

V

V IV II II IV

II

III

V

II

III

II

III

III

IV III

Виды, дифференцирующие сообщества Центральной и Восточной Европы

V

V II II

V

I

III

V

I

. II II IV

I

III V V III III III II II

Asperula cynanchica Anthericum ramosum Securigera varia Stachys recta Verbascum lychnitis Salvia nutans Plantago media Carex humilis Genista tinctoria Inula hirta Pimpinella saxifraga Salvia pratensis S. verticillata Amoria montana Jurinea arachnoidea Knautia arvensis Centaurea sumensis Chamaecytisus ruthenicus Linum perenne Hieracium pilosella Cichorium intybus Eremogone micradenia Veronica jacquinii

Переходная группа видов Seseli libanotis Potentilla humifusa Carex praecox Gypsophila altissima

Виды, дифференцирующие сообщества Сибири Carex supina '

V III

V III . II

. IV V III V III III I

II

1 I

II

1

III IV V

II IV V

. V IV V

. II III I

. II IV .

II . II .

III V IV V . . II . I V IV V . III II I . III V V I III II IV IV

IV V IV V III . . I V III

. II II II

I II . I

III II III +

I IV V

. I II

II II I V

III

II

III II

I I

III

IV II

IV

II

III

Trommsdorfia maculata Veronica spicata Artemisia latifolia Vicia cracca Artemisia commutata Dianthus versicolor Poa transbaicalica Tephroseris integrifolia Allium strictum Lupinaster pentaphyllus Plantago urvillei Iris ruthenica Peucedanum morisonii

II

I I III I III III IV

V II III II V V III

IV III I V II

VV II I II I IV

+ III IV I III

III III + V III

II I V V IV IV IV

+ . III + II IV II

II + I V II

II + IV I I

II I I II III

IV + V I II

IV I IV I +

+ + III III I

V II III II

V IV V IV

III II V I

IV I I V

Продолжение таблицы 4

Ассоциация

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

14

Виды, дифференцирующие сообщества Южного Урала

Artemisia sericea Caragana frutex Helictotrichon schellianum Artemisia armeniaca Aconogonon alpinum Salvia stepposa

I

I

III

II

IV III III III III III

Примечание. Ассоциации (источник): 1 — асс. Koelerio macranthae-Stipe-tumjoannis Kolbek 1978 (Vegetace..., 2007); 2 — асс. Astragalo-Stipetum Knapp 1944 (Абдулоева, Дщух, 1999); 3 — асс. Stipetumpennatae K. Jovanovic 1956 (Коротченко, Дщух, 1997); 4 —асс. Chamaecytisae ruthenicae-Stipetum pennatae Korotchenko, Fit-sailo 2003 (Коротченко, Фицайло, 2003); 5 — асс. Carici humilis-Stipetum pennatae Tkachenko et al. 1987 (Ткаченко и др., 1987); 6 — асс. Veronico incanae-Inuletum ensi-foliae Averinova 2010 (Аверинова, 2010); 7 — асс. Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae (Redulesku-Ivan 1965) Averinova 2010 var. typica (Аверинова, 2010); 8 — асс. Astero amelli-Potentilletum humifusae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 (Полуянов, Аверинова, 2012); 9 — are. Inulo ensifoliae-Stipetumpennatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 (Полуянов, Аверинова, 2012); 10 — асс. Oxytropido campanulatae-Stipetum pennatae Dymina 1989 (Макунина, Мальцева, 2008); 11 — асс. Heteropappo-do altaici-Stipetum capillatae var. Stipa pennata Lashchinsky 1994 (Лащинский, 2009);

12 — асс. Poo stepposae-Stipetum pennatae Lashchinsky 1994 (Лащинский, 2009);

13 — асс. Galatello biflorae-Stipetum pennatae Korolyuk 2002 (Королюк, 2002);

14 — асс. Poo angustifoliae-Stipetumpennatae.

Ассоциация Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae Association Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae

Таблица 5

Площадь описания, м2 loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo

ОПП, % so loo loo 9o loo 7o loo loo so so 9o 9o loo 9o so о

Экспозиция склона СВ С Ю Ю Ю З H

Крутизна склона, град. 2o l 7 25 s S

Число видов 6l 66 s4 75 77 44 59 7s 59 4s 75 7l s6 67 6s О т

Номер описания: 6 l <4 5 m s o2 6 m 3 s 7 <4 9 5 6 6 4 2 2 9 s 7 4 2 с о tí

авторскии l c4 l 5 5 l 2 2 2 l 2 l l 2 l 2 2 l 2 l

табличный l 2 3 4 5 6 7 s 9 lo ll l2 l3 l4 l5 C

Д. в. асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetumpennatae

Stipa pennata 1 4 + + + 1 2 3 + 1 2 1 4 2 +

Leucanthemum vulgare + + + + + + + + + + + +

Filipendula stepposa + + + . . + + + + + r r +

Antennaria dioica + r . r + r r 1 + r r

Lathyrus pisiformis + + r + r 1 + + r +

Festuca rubra + r + 1 . 1 + + + 1

Rubus saxatilis + + + 1 . + 1 + +

Д. в. подсоюза Centaurenion sibiricae

Carex pediformis r . + . r 2

Alyssum tortuosum + + +

Allium rubens + . r . +

Echinops crispus r

Aster alpinus + .

Otites baschkirorum r .

Artemisia commutata +

Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea

Fragaria viridis 1 2 + 1 + + + + 2 2 2 1 + 2 1

Galium verum + + + + . + + + + + + + + +

Amoria montana 2 1 + + + + + + + 2 1 + 2 1

Phleum phleoides + + + 1 r . + + + + + + 1 +

Filipendula vulgaris 2 + 2 2 + 2 + 2 2 1 2 2 1 2

Thalictrum minus + + 1 + + + + + + + + + + +

Inula hirta + + + + + + + + + + + + +

Festuca pseudovina + 2 + 2 r + + + + + 1 r 1 1

Artemisia sericea + + . + . + r r r + + 1

Centaurea scabiosa + + + . + . + r + + + + r +

Veronica spicata + + + 1 + . r + + + r

Potentilla argentea + + + + r + + + + + r +

Seseli libanotis 2 + + . r . + r 1 1 r + +

Phlomoides tuberosa + + + r + + + r + +

Trommsdorfia maculata + r + . . + r + + + + r + +

Adonis vernalis + 1 1 . + + r + + + +

Campanula sibirica + r + . + + + +

Polygala comosa + + . + . + r + + r +

Artemisia latifolia + . + + + + 1 +

V IV IV IV IV III III

II I I

V

V

V

V

V

V

V

V IV IV IV IV IV IV IV IV III III III

ный анализ флористического состава показывает, что южноуральские луговые степи, возможно, следует объединить в самостоятельный союз, отражающий переход между луговыми степями Европы и Азии.

Асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae ass. nov. hoc loco (табл. 5, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8).

Диагностические виды: Antennaria dioica, Festuca rubra, Filipéndula stepposa, Lathyrus pisiformis, Leucanthemum vulgare, Rubus saxatilis.

Ассоциация объединяет луговые степи, распространенные в северной части лесостепи Башкирского Предуралья (Северо-восточный лесостепной район) и представляет степи класса Festuco-Brometea у северной границы ареала. До сельскохозяйственного освоения территории данные сообщества, по-видимому, являлись преобладающим типом степной растительности Месягу-товской лесостепи. В связи с распашкой плакорных местообитаний сообщества данной ассоциации занимают склоны преимущественно южной и западной экспозиций в средних их частях на увалах и по коренным берегам рек.

Проективное покрытие травостоя меняется в пределах от 70 до 100%. Число видов на 100 м2 в среднем составляет 68. Высота травостоя в среднем — 35 см.

С высокой константностью встречаются лугово-степные виды порядка Festucetalia va-lesiacae (Amoria montana, Centaurea scabiosa, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Ga-lium verum, Inula hirta, Phleum phleoides, Potentilla argentea, Thalictrum minus и др.). Доля видов настоящих степей порядка Helictotrich o-Stipetalia (Artemisia sericea, Festuca pseudovina, Helictotrichon de-sertorum, Salvia stepposa) не велика. Заметную часть травостоя составляет группа луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Pimpinella saxifra-

Продолжение таблицы 5

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

+ 1

1

Poa angustifolia . + + + . . + И+ . 1 +

Onobrychis arenaria Plantago urvillei Rosa majalis Festuca valesiaca Tephroseris integrifolia Dianthus versicolor Anemone sylvestris Stipa capillata Caragana frutex Medicago romanica

Д. в. союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia

Salvia stepposa

- - - 2

1

+ 1

+ +

+ 1

Helictotrichon deserto rum

Potentilla humifusa Euphorbia subcordata Achillea nobilis ... 1

Onosma simplicissima Carex supina . . + 1

Astragalus onobrychis Galatella angustissima

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Ranunculus polyanthemos + + . 1 + Vicia cracca + + + . r

Pimpinella saxifraga + + . 1 r Achillea millefolium Plantago media

Stellaria graminea + r

Rumex thyrsiflorus r r

Bromopsis inermis . r

Trifolium pratense Festuca pratensis Lathyrus pratensis Agrostis gigantea Geranium pratense Poa pratensis Dactylis glomerata Rumex acetosa

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Primula macrocalyx + r . + 2 Pyrethrum corymbosum . r + . r Solidago virgaurea + + + r

Veronica teucrium + + + r

Origanum vulgare Genista tinctoria Knautia arvensis Veronica chamaedrys Trifolium medium Geranium sanguineum Agrimonia asiatica ... 1

Hypericum perforatum Silene nutans Hypericum elegans Vicia tenuifolia

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Nonea rossica Artemisia absinthium Erigeron podolicus + r

Euphorbia virgata . r

Linaria vulgaris

Прочие виды Lupinaster pentaphyllus Galium boreale Sanguisorba officinalis Astragalus danicus

Elytrigia repens . + + 1

Helictotrichon schellia-num

Galium tinctorium Gentiana cruciata Dracocephalum ruyschia-na

Brachypodium pinnatum Chamaecytisus ruthenicus Scorzonera purpurea

+ 3

2

2 .

+ 1

+ +

+ 1

1 +

r 1 . r

+ 1

1 1

III

III II II II II

II I I I

I

IV

III

III

II I I I

V IV IV III III

III II II II II II II

II I I

I

V

IV IV IV

III III

II II II II

II I I I

I

III

II II II

II

V

V

V

IV IV IV

IV IV

III

III III III

ga, Ranunculus polyanthemos и др.).

Флористическое своеобразие сообществ ассоциации по сравнению с другими ассоциациями луговых степей выражается в большем участии группы опушечных и луговых видов, таких как Festuca rubra, Lathyrus pisiformis, Leucanthemum vulgare, Primula macrocalyx, Pyrethrum corymbosum, Rubus saxatilis и др. (табл. 2). Очевидно, что это связано с более влажным климатом северной лесостепи. Отличительная черта ассоциации — присутствие в ее составе видов бедных песчаных субстратов: Antennaria dioica и Viola rupestris, которые являются реликтами некогда сведенных здесь остепненных сосняков.

Асс. Galio veri-Stipe-tum tirsae ass. nov. hoc loco (табл. 6, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6).

Диагностические виды: Stipa tirsa (доминант), Thymus marschallianus.

Ассоциация объединяет степи с доминированием Stipa tirsa. Сообщества с ковылем узколистным встречаются в регионе в экстразональных условиях южной лесостепи и степной зоне Башкирского Предуралья и Зауралья (Предуральский лесостепной район, Зауральский степной район, Лесостепной район восточного склона Южного Урала, Лесной и лесостепной район Зилаирского плато). Сообщества ассоциации не встречаются в условиях северной лесостепи на территории Северо-восточного лесостепного района.

Сообщества узколистно-ковыльных степей находятся в пределах ареала краснова-токовыльных, реже — кра-сивейшековыльных степей Южного Урала. Они имеют небольшой размер, часто приурочены к межгривным понижениям, к нижним частям теневых склонов увалов и балок, опушек лесов, понижениям на водоразделах. Местообитания характеризуются переменным режимом увлажнения почв. Ранее, до

+

Продолжение таблицы 5

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

1 +

1 +

r + r +

1

сельскохозяйственного освоения территории и распашки " плакоров, ассоциация, возможно, занимала зональное положение на водоразделах южной части лесостепи.

Проективное покрытие травостоя меняется от 60 до 90 %. Число видов на 100 м2 в среднем составляет 63.

В травостое доминирует ковыль узколистный, который определяет облик сообществ. Во флористическом составе с высокой константностью и обилием встречаются лугово-степ-ные виды порядка Festuce-talia valesiacae (Filipéndula vulgaris, Galium verum, Inula hirta, Plantago urvillei, Poa angustifolia, Trommsdorfia ma-culata, Verónica spicata) и луговые виды класса Molinio-

Примечание. Кроме того, единично встречены: Abietinella abietina 9 (3), Acinos arvensis 11 (+), Aconitum nemorosum 7 (r), Amo-ria repens 6 (+), Arabis sp. 12 (+), Campanula bononiensis 4 (r), Car-duus crispus 5 (r), Carum carvi

3 (+), Centaurea ruthenica 15 (+), Chrysaspis aurea 4 (1), Crepis tec-torum 4 (r), Cynoglossum officinale

4 (+), Dracocephalum thymiflorum

5 (+), Echium vulgare 7 (r), Euphorbia semivillosa 1 (+), E. sp. 3 (+), Euphrasia pectinata 4 (+), Gentiana pneumonanthe 8 (r), Geranium sibiri-cum 4 (+), Geum urbanum 4 (+), Gyp-sophila altissima 15 (+), Hieracium dubium 10 (+), Lappula squarrosa 4 (+), Lithospermum officinalis 5 (r), Melandrium album 4 (r), Nepeta pan-nonica 5 (r), Pedicularis sibirica 9 (r), Primula cortusoides 9 (1), Prunella grandiflora 4 (+), Pulmonaria mollis 14 (r), Rhamnus cathartica 5 (r), Rhinanthus vernalis 2 (+), Rhytidium rugosum 9 (1), Rosa acicularis 14 (+), Rumex acetosella 13 (r), Serratula coronata 14 (r), Teloxys aristata 4 (r), Turritis glabra 14 (r), Valeriana ros-sica 15 (+), Viola hirta 5 (r), V mirabilis 9 (r).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Дуванскийр-н: 1 — плато между с. Озеро и с. Таймеево (55°28' с. ш., 58°00' в. д.), 06.07.2008; 2 — там же (55°29' с. ш., 58°00' в. д.), 06.07.2008; 3 — в 1 км северо-восточнее с. Тасту-ба, гора Большая Тастуба (55°46' с. ш., 57°53' в. д.), 17.07.2008; 6 — в 2 км юго-западнее с. Озеро (55°28' с. ш., 58°00' в. д.), 05.07.2008; 7 — окрестности с. Озеро (55°29' с. ш., 58°05' в. д.), 05.07.2008; 9 — в 7 км юго-западнее с. Озеро (55°27' с. ш., 58°01' в. д.), 06.07.2008; 13 — в 6.5 км юго-западнее с. Озеро (55°27' с. ш., 58°02' в. д.), 06.07.2008; Салаватский р-н: 4 — гора Янгантау (55°18' с. ш., 58°08' в. д.), 03.06.1993; 5 — гора Янгантау (северная часть) у спуска в д. Ильтае-во (55°18' с. ш., 58°08' в. д.), 03.06.1993; 8 — в 2.5 км северо-западнее с. Лаклы (55°12' с. ш., 58°29' в. д.), 27.07.2008;

10 — вершина горы Кантунтау (55°15' с. ш., 58°10' в. д.), 03.06.1993; 12 — гора Янгантау, санаторий «Янган-Тау», в 2 км восточнее главного корпуса (55°18' с. ш., 58°08' в. д.), 26.06.2000; 14 — в 3 км северо-западней с. Насибаш (55°11' с. ш., 58°14' в. д.), 18.06.2005; 15 — в 1 км восточнее д. Ахуново (55°19' с. ш., 58°05' в. д.), 30.06.2000; Мечетлинский р-н:

11 — в 4 км юго-западнее д. Новомуслюмово, гора Северный Мунчуг (55°54' с. ш., 58°25' в. д.), 08.06.1993.

Авторы описаний: 1, 3, 6 — А. В. Баянов; 2, 7-9, 13 — С. М. Ямалов; 4, 5, 10-12, 14, 15 — А. А. Мулдашев.

Myosotis popovii Campanula wolgensis Pulsatilla patens Alchemilla sp. Melampyrum cristatum Calamagrostis epigeios Aconogonon alpinum Carex caryophyllea Thalictrum simplex Artemisia armeniaca Senecio jacobaea Stipa dasyphylla Allium strictum Viola rupestris Aster amellus Pedicularis uralensis Carex tomentosa Hieracium umbellatum Draba sibirica Thesium ebracteatum Bunias orientalis Potentilla goldbachii Prunella vulgaris Stachys officinalis Fragaria vesca Allium oleraceum Polygonatum odoratum Pilosella cymosa Taraxacum officinale Berteroa incana Vincetoxicum albowia-num

Erysimum marschallia-num

Eryngium planum Digitalis grandiflora Calamagrostis arundina-cea

Geranium pseudosibiri-cum

Thesium arvense Dianthus deltoides Polygala sibirica Euphorbia subtilis Hierochloë odorata Viola collina Glechoma hederacea Carex montana Silene amoena Betula pendula Medicago lupulina Viola pumila Agrostis vinealis Galium album Agrostis tenuis Erigeron acris Stipa pulcherrima Cerasus fruticosa Salvia verticillata Centaurea sibirica

1

1

1

Ассоциация Galio veri-Stipetum tirsae Association Galio veri-Stipetum tirsae

Таблица 6

Площадь описания, м2 loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo

ОПП, % 9o so loo so so 7o 7o so 7o loo 9o 7o 9o loo s5 o

Экспозиция склона В З Ю Ю З З В В С СЗ В H

Крутизна склона, град. lo 3 4 2 l5 l5 l5 l5 6 25 S №

Число видов 63 44 9o 54 52 46 45 75 49 9o 64 5l 67 9o 72 O H

Номер описания: s o o 5 s o 6 6 o 5 2 o o s o 2 9 7 o 7 9 o 4 2 o 2 4 4 2 «I с á

авторскии 0 1 2 l 2 l 2 l 2 l 2o 2o l 2o 5o 2 2o 2 2 l 2 l

табличный l 2 3 4 5 6 7 s 9 lo ll l2 l3 l4 l5 C

Д. в. асс. Galio veri- Stipa tirsa Thymus marschallianus Stipetum tirsae 2 3 3 3 + + + . 2 + 3 + 3 + 4 + 3 1 2 + 4 + 2 + 4 + 2 + 2 V V

Д. в. подсоюза Centaurenion sibiricae

Echinops crispus Aster alpinus Artemisia marschalliana Centaurea turgaica Carex pediformis Alyssum tortuosum Otites baschkirorum Koeleria sclerophylla Eremogone koriniana Artemisia commutata

1 +

1

Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea

+ 1

1 1

+ 1

1

1

Filipéndula vulgaris Galium verum Plantago urvillei Inula hirta Artemisia sericea Poa angustifolia Verónica spicata Trommsdorfia maculata Seseli libanotis Phleum phleoides Fragaria viridis Stipa pennata Amoria montana Potentilla argentea Medicago romanica Thalictrum minus Phlomoides tuberosa Centaurea scabiosa Artemisia latifolia Dianthus versicolor Stipa capillata Caragana frutex Festuca pseudovina Koeleria cristata Polygala comosa Adonis vernalis Anemone sylvestris Festuca valesiaca Onobrychis arenaria Tephroseris integrifolia Oxytropis pilosa Rosa majalis Campanula sibirica Stipa pulcherrima

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

+ 1 1 .

1

1

2 2

+

1 1

1 +

+ 1

+ 1

1 +

Salvia stepposa Potentilla humifusa Carex supina Hieracium echioides Helictotrichon desertorum Stipa zalesskii Achillea nobilis Onosma simplicissima Poa transbaicalica Euphorbia subcordata Artemisia austriaca Galatella angustissima Spiraea crenata Veronica incana Verbascum phoenicium Hieracium virosum

1 +

1 1 +

+ 1

r +

r +

r +

r .

+ 1

+ 1

r +

r .

. +

. r

+ .

r r

1 + 11

+ 1

III

II

II

II

I

I

I

I

V

IV

IV

IV

III

III

II

II

II

II

II

II

II

II

I

I

Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Bromopsis in-ermis, Ranunculus polyan-themos). Активную роль играет группа видов настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia (Achillea nobilis, Carex supina, Helictotrichon de-sertorum, Hieracium echi-oides, Potentilla humifusa, Stipa zalesskii и др.). Сочетание луговых и степных видов — характерная особенность флористического состава сообществ ассоциации (табл. 2).

Асс. Stipo pennatae— Centauretum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 7, номенклатурный тип (holotypus) - оп. 9).

Диагностические виды: Artemisia commutata, Aster alpinus, Centaurea sibirica, Stipa pennata.

Ассоциация объединяет петрофитные степные сообщества северной лесостепи в Северо-восточном лесостепном и лесном районе в пределах Месягутовской лесостепи. Сообщества приурочены к средним и верхним частям склонов южных экспозиций, с крутизной от 10 до 45°. Каменистость субстрата варьирует в пределах от 5 до 20 %. Ассоциация представляет самый северный вариант петрофитных степных сообществ с высокой долей лугово-опушечного разнотравья и является петрофитным вариантом сообществ асс. Leucanthemo vulgaris— Stipetum pennatae.

Проективное покрытие травостоя меняется в пределах от 60 до 90 %. Число видов на 100 м2 в среднем составляет 43. Высота травостоя в среднем — 30 см.

Облик сообществ определяют 2 высококонстантных и обильных вида — Centaurea sibirica и Stipa pennata. Основу травостоя составляют виды каменистых

Продолжение таблицы 6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 С

Табличный номер_

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium . 1 +

Ranunculus polyanthemos Bromopsis inermis Rumex thyrsiflorus Stellaria graminea Pimpinella saxifraga Plantago media Vicia cracca Dactylis glomerata Trifolium pratense Festuca pratensis

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Genista tinctoria . 1 +

Pyrethrum corymbosum Hypericum elegans Origanum vulgare Agrimonia asiatica Knautia arvensis Solidago virgaurea Campanula bononiensis Veronica spuria Inula aspera Veronica teucrium Trifolium medium Vicia tenuifolia Nepeta pannonica Primula macrocalyx

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Dracocephalum thymiflo-rum

Linaria vulgaris Cichorium intybus Picris hieracioides Carduus acanthoides Lappula squarrosa Carduus nutans

Прочие виды Calamagrostis epigeios 1 + + + 1 Astragalus danicus Galium boreale Lupinaster pentaphyllus Chamaecytisus ruthenicum Galium tinctorium

Sanguisorba officinalis . 1 1 Gypsophila altissima Artemisia armeniaca Elytrigia repens Pulsatilla patens Campanula wolgensis Helictotrichon schellianum . . 1 + Eremogone longifolia Xanthoselinum alsaticum . + r Dracocephalum ruyschi- . . 1 ana

Calamagrostis arundina-cea

Aconogonon alpinum Cerastium arvense Vincetoxicum albowianum Silene chlorantha Scorzonera purpurea Senecio jacobaea Hylotelephium stepposum Erysimum marschallianum Draba nemorosa Serratula gmelinii Viola ambigua Scorzonera stricta Eryngium planum Artemisia pontica Aster amellus Falcaria vulgaris Pedicularis uralensis Dianthus andrzejowskia-

. r

. +

. 1

r +

. r

. 1

+ +

r + r 1 + . r + +

III

III II II

II I I I I I

I

IV

III

II II II II II II II II I I I I

I

II

II I I I I

I

V

IV IV IV IV IV IV

III III III III III III III III

II

II

II II II II II II II II II II II II II II II II II II

местообитаний: Allium rubens, Carex pediformis, Echinops crispus, Onosma simplicissima и др. Обращает на себя внимание наличие большой группы видов порядка настоящих степей Helictotricho-Stipetalia, таких как Carex supina, Euphorbia subcordata, Helictotrichon desertorum, Potentilla hu-mifusa. Возможно, что их присутствие в северных степях связано с петро-фитными местообитаниями южных склонов, по которым они продвигаются заметно севернее своего основного экологического ареала.

Ассоциация по флористическому составу существенно отличается от петрофитных степей Башкирского Предуралья более мезофитным составом (см. табл. 4, Ямалов и др., 2011). Вследствие более влажного климата Северо-восточного лесостепного района в сообществах встречаются виды опушек класса Trifolio-Geranietea (Agrimonia asiatica, Genista tinctoria, Origanum vulgare и др.), также характерно для них отсутствие или низкое постоянство ряда видов настоящих и петрофит-ных степей (Achillea nobilis, Allium globosum, Scorzonera austriaca, Hie-racium echioides и др.).

Географическая дифференциация ассоциаций луговых степей

Распространение сообществ установленных ассоциаций луговых степей на Южном Урале показано на рис. 2. Видно, что они связаны с лесостепной зоной (районы 1-6) и редко встречаются в степной (район 7). В редких случаях луговые степи узкими языками заходят в горно-лесную зону, где приурочены к пологим склонам южных экспозиций.

r

r

+

+

Продолженж таблщы 6

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Euphorbia semivillosa .. +......+ r.+

Hieracium umbellatum .. + . . . . r . + . .r Campanula glomerata Potentilla goldbachii Stipa dasyphylla

Myosotis popovii + 1

Melampyrum cristatum

Achillea stepposa +. .++ |........1 +

Thalictrum simplex Berteroa incana Amoria repens Brachypodium pinnatum Androsacea septentrio-nalis

Melampyrum arvense Filipendula stepposa Veronica prostrata

Euphorbia subtilis .....r r

Rumex acetosella + . . . + . r

Asparagus officinalis Gentiana pneumonanthe Galatella biflora Serratula coronata Geranium pseudosibiricum

Galatella villosa . . . + . ■. . r

Euphrasia pectinata

Pedicularis kaufmannii .....■. . r

Agrostis vinealis Turritis glabra Draba sibirica Silene sp. Iris sibirica Crepis praemorsa Cerasus fruticosa Thesium refractum Stipa sareptana Valeriana dubia Barbarea vulgaris Otites wolgensis Viola persicifolia Plantago lanceolata Stachys officinalis Lithospermum officinalis Inula germanica Rhamnus cathartica Plantago maxima

Примечание. Кроме того, единично встречены: Adonis wolgensis 8 (г), Allium ol-eraceum 14 (+), Amygdalus nana 15 (+), Astragalus cicer 11 (r), A. macropus 8 (r), A. sp. 13 (+), Artemisia absinthium 14 (r), Camelina microcarpa 4 (r), Carex caryophyllea 8 (r), Centaurea ruthenica 15 (1), C. carbonate 14 (r), Echium vulgare 14 (r), Erigeron acris 15 (r), Fallopia convolvulus 9 (r), Gypsophila paniculata 11 (+), Hypericum perforatum 14 (+), Jurinea ledebourii

4 (+), Lathyrus pallescens 15 (+), L. pisiformis 13 (r), Lathyrus pratensis 12 (r), L. tuberosus

13 (r), Linaria ruthenica 14 (+), Melica transsilvanica 15 (+), Oxytropis spicata 12 (1), Psam-mophiliela muralis 14 (+), Scabiosa ochroleuca 11 (+), Senecio vulgaris 14 (r), Silene amoena

14 (r), S. nutans 15 (r), Sisymbrium polymorphum 4 (+), Spiraea hypericifolia 11 (r), Taraxacum officinale 14 (r), T. serotinum 14 (+), Thesium ebracteatum 15 (+), Veronica chamaedrys 13 (+).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н: 1 — в 4 км западнее с. Абзаново, гора Альян (51°51' с. ш., 56°50' в. д.), 31.05.1991;

5 — в 5 км восточнее д. Верхнее Мамбетшино, хр. Шайтантау (52°01' с. ш., 57°02' в. д.), 27.05.1991; Баймакский р-н: 2 — окрестности д. Комсомольское Отделение, урочище «Сосновский овраг» (52°18' с. ш., 58°45' в. д.), 11.06.1989; 3, 10 — в 5 км выше д. Бахтигареево, правый берег р. Таналык (52°47' с. ш., 58°13' в. д.), 22.06.1989; Ку-юргазинский р-н: 4, 15 — в 8 км выше с. Таймасово, правый берег р. Урай (52°52' с. ш., 55°53' в. д.), 28.07.1999; 11 — в 5.5 км юго-западней д. Холодный Ключ (52°42' с. ш., 55°34' в. д.), 17.06.2008; 13 — окрестности д. Лена (52°47' с. ш., 55°37' в. д.), 15.06.2008; Учалинский р-н: 6, 7, 9 — окрестности с. Буйда (54°14' с. ш., 59°29' в. д.), 13.07.2005; 12 — там же (54°14' с. ш., 59°29' в. д.), 16.07.2005; Мелеузовский р-н: 8 — холмы между с. Михайловка и с. Богородское (52°58' с. ш., 55°42' в. д.), 15.06.2008; Кугарчинский р-н: 14 — в 3 км юго-восточнее д. Ядгарово (52°46' с. ш., 56°11' в. д.), 18.07.1996.

Авторы описаний: 1 — А. И.Соломещ; 2-5, 10, 14, 15 — А. А. Мулдашев; 6-9, 11-13 — С. М. Ямалов.

1 +

Асс. Leucanthemo vulgaris—Stipetum pennatae представляет северный вариант луговых степей, сообщества которой встречаются только в условиях северной части лесостепи Башкирского Предуралья (Северовосточный лесостепной район). Южнее, в границах южной части лесостепи (Лесостепной район восточного склона Южного Урала, Лесной и лесостепной район Бе-лебеевской возвышенности, Предбельский лесостепной район), при увеличении сухости климата она замещается асс. Poo angustifoliae—Stipetum pennatae, сообщества которой встречаются как в Предуралье, так и в Зауралье. Эти 2 ассоциации образуют градиент по зонально-климатическому фактору. Горные аналоги луговых степей, распространенные на западном макросклоне Южного Урала (Пред-бельский лесостепной район) представлены асс. Amygdalo nanae— Stipetum pennatae.

Асс. Galio veri—Sti-petum tirsae тяготеет к южной части лесостепи и северной части степной зоны (Предураль-ский лесостепной район, Зауральский степной район, Лесостепной район восточного склона Южного Урала, Лесной и лесостепной район Зи-лаирского плато), где ее сообщества связаны с экстразональными местообитаниями. Петрофит-ные степи представлены двумя ассоциациями. Асс. Stipo pennatae—Cen-tauretum sibiricae встречается в условиях северной лесостепи Башкирского Предуралья (Северо-восточный лесостепной район), а асс.

Hedysaro argyrophylli— Centauretum sibiricae — южнее, в западных предгорьях Южного Урала (Предбельский лесостепной район).

Ассоциация Stipo pennatae-Centauretum sibiricae Association Stipo pennatae-Centauretum sibiricae

Таблица 7

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

ОПП, % 80 90 80 90 60 70 90 80 70 70 60 60 60 90 70 о

Экспозиция склона ЮЗ Ю ЮВ ЮЗ ЮЗ Ю Ю ЮЗ Ю Ю Ю Ю Ю ЮВ Ю в н

Крутизна склона, град. 30 10 10 10 20 20 30 10 10 20 35 5 15 10 20 я

Каменистость, % 10 5 5 5 15 15 5 15 10 20 20 5 20 w о

Число видов 39 42 42 39 48 36 39 47 51 40 38 47 46 48 44 CJ

Номер описания: авторский 12169 <s ТГ 6 о 4 8 2 Г) 8 о 4 2 1 3 2 4104 5061 2 ТГ 1 7 2 3 1 4105 tí

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 C

Д. в. асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae

2 2 2 2 2

2 2 2

+ 1

Centaurea sibirica Artemisia commutata Aster alpinus Astragalus austriacus

Д. в. подсоюза Centaurenion sibiricae Allium rubens Carex pediformis Echinops crispus Galium octonarium Otites baschkirorum Euphorbia seguierana Artemisia frigida Clausia aprica Koeleria sclerophylla Tanacetum kittaryanum Thymus talijevii

Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea

Stipa pennata 2 + 221

Campanula sibirica + + + r r

Caragana frutex Adonis vernalis Thalictrum minus Stipa capillata . 3

Veronica spicata 1

Onobrychis arenaria Inula hirta Filipendula vulgaris Festuca pseudovina Fragaria viridis Galium verum 1

Festuca valesiaca

Koeleria cristata . . . . r

Seseli libanotis . + . r r

Amoria montana . + . . r

Polygala comosa Artemisia latifolia Anemone sylvestris Poa angustifolia Phleum phleoides Phlomoides tuberosa Trommsdorfia maculata

Centaurea scabiosa . . + . r

Rosa majalis . . . . r

Dianthus versicolor . . . . r

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

Salvia stepposa

Onosma simplicissima r . + r Helictotrichon desertorum + + r r Euphorbia subcordata . . + r Potentilla humifusa 1

Carex supina Artemisia austriaca Oxytropis pilosa Hieracium virosum

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Pimpinella saxifraga Achillea millefolium Plantago media

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Origanum vulgare '

Genista tinctoria Agrimonia asiatica Hypericum elegans Solidago virgaurea

2 2 2

3 4

+ +

1 +

+ +

+ 1

. +

+ r

+ +

+ r

. r

+ .

+ 2

2 1

2 2

1 2

+ r + r 2 r

1 r

1 +

V

V III

III

V

IV III

III II II

II I I I

I

V

V

V

V

IV IV IV IV IV

III III

III

II II II II II II II II

II I I I I I

I

V

V

IV IV

III III

II II

I

II I

I

III III

II II I

Флористическая дифференциация ассоциаций луговых степей

Анализ флористического состава ценофлоры изученных луговых степей (табл. 2) показывает, что для всей совокупности ассоциаций характерна общая группа видов. В состав этой группы входят диагностические виды порядка луговых степей Festucetalia valesiacae и порядка настоящих степей Helictotricho-Stipetalia. Присутствие последних показывает пограничное положение ассоциаций луговых степей региона между этими порядками, ареалы которых на Южном Урале перекрываются (Ямалов, Миркин, 2010). Возможно, в дальнейшем южноуральские луговые степи войдут в новый союз в составе порядка Festucetalia valesiacae, переходный к богато-разнотравным степям заволжско-казах-станского типа порядка Helictotricho-Stipetalia.

Луговые степи в регионе не имеют ярко выраженных доминантов (за исключением Stipa tirsa в сообществах асс. Galio veri—Stipetum tirsae). Разделение петрофитных и не петрофитных сообществ осуществляется по группе видов каменистых местообитаний подсоюза Centaurenion sibiricae.

Дифференциация ассоциаций луговых степей, формирующихся на развитых почвах, определяется соотношением в ценофлоре разных групп видов: луговых степей порядка Festuce-talia valesiaca, луговых и опушечных классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea, настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia, а также группы петрофитов подсоюза Centaurenion sibiricae. Асс. Leucanthe-mo vulgaris-Stipetum pen-natae имеет самый ме-

Продолженж таблщы 7

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 l 8 9 10 11 12 13 14 15 I С

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Nonea rossica Linaria vulgaris Carduus nutans

Прочие виды Vincetoxicum albowianum 1 Gypsophila altissima Galium tinctorium Centaurea ruthenica Euphrasia pectinata Scabiosa isetensis Elytrigia repens

Galium boreale 1 +

Elytrigia lolioides Chamaecytisus ruthenicus Pulsatilla patens Polygonatum odoratum Allium strictum Helictotrichon schellia-

num Viola rupestris Polygala sibirica Asparagus officinalis Acinos arvensis Lupinaster pentaphyllus r Artemisia sericea Pedicularis uralensis r

Taraxacum officinale Calamagrostis arundina-

Stipa pulcherrima Calamagrostis epigeios Cotoneaster melanocar-pus

Cerasus fruticosa Sanguisorba officinalis Galatella biflora Erysimum marschallia-num

Oxytropis spicata Scorzonera stricta Scutellaria supina Linum perrene Orobanche sp. Bupleurum multinerve Jurinea ledebourii

+ r r +

. r

+ r

r .

+ r

r . r . r .

Примечание. Кроме того, единично встречены: Antennaria dioica 9 (r); Anthemis subtinctoria 1 (r); Arabis sagittata 14 (r); Astragalus danicus 3 (+); A. sp. 15 (r); Betula pendula 3 (r); Campanula bononiensis 2 (+); C. wolgensis 9 (r); Dracocephalum thymiflorum 7 (r); Echium vulgare 9 (r); Epipactis atrorubens 1 (r); Gentiana cruciata 3 (+), 14 (+); Hypericum maculatum 3 (r); Knautia arvensis 3 (r); Melampyrum cristatum 5 (+); Potentilla arenaria

6 (+); P. goldbachii 14 (+); P. argentea 3 (+); Primula macrocalyx 2 (r); Prunella grandiflora 3 (r); Scabiosa ochroleuca 12 (+); Scorzonera purpurea 9 (r); Senecio jacobaea 9 (r); Stipa sareptana 15 (r); Thesium arvense 8 (+); Verbascum lychnitis 14 (+); Veronica prostrata 4 (+); Viola collina 1 (r); V. mirabilis 1 (r).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Дуванский р-н:

1 — в 3 км ниже д. Елантуб по левому берегу р. Кошелевка (55°61' с. ш., 57°89' в. д.), 24.06.1993; 5 — окрестности с. Озеро (55°29' с. ш., 58°05' в. д.), 05.07.2008; 9 — в 2.5 км юго-западнее д. Каракулево (55°34' с. ш., 58°06' в. д.), 06.07.2008; ; Салаватский р-н:

2 — в 4 км северо-восточнее с. Аркаулово, гора Кызлар-Тау (55°43' с. ш., 57°95' в. д.), 21.07.2007; 6 — там же (55°43' с. ш., 57°95' в. д.), 21.07.2007; 15 — там же (55°43' с. ш., 57°95' в. д.), 06.08.2007; 3 — в 1.5 км северо-восточнее с. Аркаулово (55°42' с. ш., 57°94' в. д.), 22.07.2007; 4 — в 2 км западнее с. Аркаулово (55°40' с. ш., 57°81' в. д.), 06.08.2007;

7 — окрестности д. Бешевлярово, правый берег р. Юрюзань (55°37' с. ш., 57°96' в. д.), 08.08.2007; 10 — в 4 км северо-восточнее с. Аркаулово, гора Кызлар-Тау (55°43' с. ш., 57°96' в. д.), 06.08.2007; 12 — в 3 км северо-западнее с. Аркаулово, правый берег р. Юрюзань (55°42' с. ш., 57°83' в. д.), 05.07.2008; 13 — в 1 км западнее с. Аркаулово, правый берег р. Юрюзань (55°24' с. ш., 57°53' в. д.), 05.07.2008; Кигинский р-н: 8 — в 1.5 км северо-западнее с. Еланлино (55°24' с. ш., 58°62' в. д.), 28.07.2008; 14 — в 1.5 км южнее с. Ибраево (55°29' с. ш., 58°46' в. д.), 28.07.2008; Мечетлинский р-н: 11 — в 1 км выше д. Сосновка по правому берегу р. Ай (55°99' с. ш., 58°07' в. д.), 07.06.1993.

Авторы описаний: 1, 11 — А. А. Мулдашев; 2, 8, 12, 14 — А. В. Баянов; 3-7, 9, 10, 13, 15 — С. М. Ямалов.

зофитный состав из всех изученных сообществ и дифференцируется группой опушечных и луговых видов. Ее отличие от типичных луговых степей — присутствие видов бедных песчаных субстратов: Antennaria dioica и Viola rupestris. Для дифференциации центральной асс. Poo angustifoliae-Stipe-tum pennatae использован «критерий отсутствия», часто применяемый в син-таксономическом анализе. Диагностическая комбинация данной ассоциации повторяет комбинацию порядка, поэтому от других ассоциаций степей она отличается отсутствием (или более низким постоянством) их диагностических видов. Асс. Amygdalo nanae-Stipetum pennatae характеризуется присутствием группы видов, которые в большей степени характерны для настоящих степей. Эта ассоциация представляет ксерофильное крыло порядка Festucetalia valesia-ca в регионе. Асс. Galio veri-Stipetum tirsae отличается от других ассоциаций доминированием Stipa tirsa, а также сочетанием во флористическом составе видов с разным отношением к увлажнению.

Две ассоциации пе-трофитных степей различаются по группе видов каменистых местообитаний. Более «северная» асс. Stipo pennatae-Centaure-tum sibiricae отличается от «южной» асс. Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae более мезофит-ным флористическим составом и меньшим числом петрофитов.

Дифференциацию флористического состава ассоциаций луговых степей хорошо отразила DCA-ординация, результаты которой представлены на рис. 3. Главная ось интерпретирована как комплексная ось факторов увлажнения и каменистости субстрата. На ее левом

Рис. 2. Локализация сообществ луговых степей Южного Урала.

Localities of the meadows steppes communities of the South Urals.

Ассоциации: 1 — Poo angustifoliae-Stipetum pennatae, 2 — Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae, 3 — Stipo pennatae—Centauretum sibiricae, 4 — Galio veri-Stipetum tirsae, 5 — Amygdalo nanae-Stipetum pennatae, 6 — Hedy-saro argyrophylli-Centauretum sibiricae.

Прямыми цифрами (1-7) обозначены природные районы (соответствуют номерам в примечании к рис. 1).

Рис. 3. Диаграмма DCA-ординации сообществ луговых степей Южного Урала.

DCA ordination diagram of the meadow steppe communities of the South Urals.

1 — Poo angustifoliae-Stipetum pennatae, 2 — Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae, 3 — Amygdalo nanae-Stipetum pennatae, 4 — Stipo pennatae-Centauretum sibiricae, 5 — Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae, 6 — Galio veri-Stipetum tirsae.

крае сосредоточились сообщества асс. Galio veri-Stipetum tirsae, связанные с хорошо развитыми увлажненными почвами. К ним примыкают сообщества асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae

и Poo angustifoliae-Stipetum pennatae. Правое положение занимают сообщества петрофитных степей — Stipo pennatae-Centauretum sibiricae и Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae. Центральное положение на умеренно сухих слабокаменистых почвах занимают сообщества луговых степей — Amygdalo nanae-Stipetum pennatae.

Таким образом, выполненное исследование показало, что разнообразие луговых степей на Южном Урале представлено 6 ассоциациями, которые объединены в 2 подсоюза, 1 союз и 1 порядок класса Festuco-Brometea. Ассоциации хорошо дифференцируются по географическому распространению и флористическому составу. Главными экологическими факторами изменения флористического состава являются увлажнение и эдафические особенности экотопов (степень каменистости субстратов).

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 11-04-97008-р_поволжье_а, № 12-04-31977-мол_а и программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абдулоева О. С., Дiдух Я. П. 1999. Лучно-степо-ва рослиншсть еродованих схитв Придшстров'я (нащональний природний парк «Подшьсью Товтри») в аспект и охорони // Укр. фггоцен. зб. Серiя А. № 3 (14). Кшв. С. 10-36.

Аверинова Е. А. 2010. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск. 350 с.

Атлас Республики Башкортостан. 2005. Уфа. 420 с.

Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38.

Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-Тау и вопросы ее охраны. 1994. Уфа. 188 с.

Жирнова Т. В., Сайтов М. С. 1993а. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч. 1. М. 31 с. Деп. в ВИНИТИ. 17.06.93. № 1673-В 93.

Жирнова Т. В., Сайтов М. С. 1993б. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч. 2. М. 28 с. Деп. в ВИНИТИ. 17.06.93. № 1674-В 93.

Королюк А. Ю. 2002. Растительность степного биома Южной Сибири: ценотическое разнообразие, пространственная организация: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск. 32 с.

Королюк А. Ю. 2007. Степная растительность (Festuco-Brometea) предгорий Западного Алтая // Растительность России. № 10. С. 38-60.

Коротченко I. А., ДiдухЯ. П. 1997. Степова рослиншсть швденно! частини лiвобережного люостепу Украши. II. Клас Festuco-Brometea // Укр. фггоцен. зб. Серiя А. № 1 (6). Кшв. С. 20-39.

Коротченко I. А., Фщайло Т. В. 2003. Степова рослиншсть Кшвського плато // Науковi записки. Природничi науки. Кшв. Т. 21. С. 20-35.

Куликов П. В. 2005. Конспект флоры Челябинской области. Сосудистые растения. Екатеринбург; Миасс. 537 с.

Лащинский Н. Н. 2009. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск. 263 с.

Макунина Н. И., Мальцева Т. В. 2008. Растительность

* *

лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саян-ской горной области // Сиб. ботан. вестн.: электронный журнал. Т. 3. Вып. 1-2. С. 45-156. Режим доступа: http: // www.journal.csbg.ru

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2000. Современная наука о растительности. М. 264 с.

Мулдашев А. А. 2006. Природное районирование Республики Башкортостан // Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Уфа. С. 25-34.

Мухаметшина В. С., Латыпова Г. М. 1989. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зилаирского плато. М. 32 с. Деп. в ВИНИТИ. 13.07.89. № 4686-В 89.

Полуянов А. В., Аверинова Е. А. 2012. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск. 273 с.

Рябинина З. Н., Князев М. С. 2009. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М. 758 с.

Саитов М. С. 1989а. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho-Stipetalia). М. 29 с. Деп. в ВИНИТИ. № 4150-В 89.

Саитов М. С. 1989б. Синтаксономия степной растительности Башкирии. II. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Galietalia veri, Onosmetalia, Polygono-Artemisietalia austriacae). М. 27 с. Деп. в ВИНИТИ. 23.06.89. № 4141-В 89.

Ткаченко В. С., МовчанЯ. Í., СоломахаВ. А. 1987. Аналiз синтаксономичшх змш лучних стетв заповщника «Михайтвська щлина» // Укр. ботан. журн. Т. 44. № 2. С. 65-73.

Флора Восточной Европы. 1996. СПб. Т. 9. 451 с.; 2001. СПб. Т. 10. 670 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 c.

Ямалов С. М., Баянов А. В., Мартыненко В. Б., Мулдашев А. А., Широких П. С. 2011. Эндемичные ассоциации петрофитных степей палеорифов Южного Урала // Растительность России. № 19. С. 117-126.

Ямалов С. М., Миркин Б. М. 2010. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. № 2 (6). С. 56-63.

Ямалов С. М., Султангареева Л. А. 2010. Травяная растительность // Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропо-

генная динамика, экологическое зонирование). Уфа. С. 155-238.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S.

Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociologi-cal data User's guide // IBN-DLO, Wageningen et university of Lancaster. 70 p.

HillM. O. 1979. TWINSPAN — A FORTRAN program of for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes. New York. 90 p.

Hill M. O., Bunce R. G, Shaw M. W. 1975. Indicator species analisis, a divisive polythetic method of classification, and its application to a survey of native pinewoods in Scotland data // J. of Ecology. Vol. 63. P. 597-613.

Schubert R., Jager E. J., Mahn E.-G. 1981. Vergleichende geobotanische Ubersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebusche, Xerothermrasen, Ackerunkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-Nat. N 30. S. 89-113.

Ter Braak C. J., Smilauer P. 2002. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca: Microcomputer Power. 500 p.

Vegetace Ceske republiky. 2007. 1. Travinna a kerickova vegetace (Vegetation of the Czech Republic. 1. Grassland and heathland vegetation) / Milan Chytry (editor) a kolektiv. Vyd. 1. Praha. 528 s.

Получено 29 мая 2012 г.

Summary

The syntaxonomical analysis of meadow steppe vegetation of the order Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.- Bl. 1950 (class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. Ex Soo 1947) and their petrophytic variants in the South Urals (within Bashkortostan Republic) is carried out. The diversity of meadow steppe vegetation is presented by 1 class, 1 order, 1 alliance, 2 suballiance, 6 associations and 2 subassociations. Four new associations and two new subassociations are described. The associations are well differentiated geographically and floristically. It is shown that the main environmental factors influencing the floristic composition of plant communities are moisture and rocky habitats.