CC BY
44
УДК 579.23/611.82/636.4
Горальський Л.П., д. вет. наук., професор, Сокульський 1.М., к. вет. наук., ст. викладач,
Демус Н.В., к. вет. наук., в.о.доцента, Колесшк Н.Л., Веремчук Я.Ю., асшранти © Житомирсъкий нацюналъний агроекологгчнииутверситет Лъв\всъкий нацюналънийутеерситет ветеринарногмедицини та бютехнологш гм. С.З. Гжицъкого
ОСОБЛИВОСТ1 МОРФОЛОГИ СПИННОГО МОЗКУ ТА СПИННОМОЗКОВИХ ВУЗЛ1В У ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН
Проведен/ дослгдження дозволили визначити морфофункцюналъну характеристику спинного мозку та спинномозкових вузл1в хребетних тварин. З'ясовано що в процеы фыогенезу в1дбуваетъся структурна перебудова, про що свгдчитъ збыъшення площ1 гх поперечного зргзу, тлъкостг та розм1р1в неироцит1в, а також клтин глИ. Нейроцитарна оргатзацгя вгдповгдних структур характеризуешься наявшстю великих, середшх та малих нервових клтинз р1знимядерно-цитоплазматичним в1дношенням.
Ключов1 слова: нервова клтина, перикарюн, вгдростки неирошв, ядро, ядерце, неирогл1я, ядерно-цитоплазматичне в1дношення, базофыъна речовина, неироф1брилярнии апарат, нервовий ¡мпулъс, спинний мозок, морфометр1я.
Вступ. У процеа еволюци нервова система здшснюе регулювання процеЫв життезабезпечення оргашзму: розвиток, рют, диференцшвання кл1тин I тканнн, забезпечуе взаемодш м1ж ними [2, 4, 6].
Морфолопчна оргашзащя нервово! системи I И окремих мжроструктур визначаеться мкцем розмщення оргашзму тварин в фшогенетичному ряду. Вона бшьш прим1тивна у риб, складшша у амф1бш, рептилш I птах1в, складна у ссавщв, особливо у примат1в. Р1вень морфолопчно! I х1м1чно! арх1тектошки нервово! системи в цшому I И мжроструктур зокрема, визначаеться стад1ями онтогенезу I нейрогенезу. Вш бшьш низький у зародюв, складшший у плод1в I новонароджених, складний у зрших оргашзм1в [7]. Значний штерес становить дослщження нервово! системи ккткових риб, амф1бш, птах1в та ссавщв в плаш адаптацшно-компенсаторних перетворень структур в умовах переходу вщ водного до наземного середовища перебування [3].
Нервова система I !! мжроструктури у оргашзм1в р1зних клашв, ряд1в, родин I вид1в хребетних мае однаковий наб1р окремих нукле!нових кислот, бшюв, лшщ1в, вуглевод1в, в1тамш1в, ферментав тощо. Р1вень арх1тектошки окремих дшянок нервово! системи I !! мжроструктур залежить вщ виду I ступеня рефлекторно! д1яльностг
Дослщженнями автор1в вщм1чено, що у макро- та мжроморфологп спинного мозку I спинномозкових вузл1в грудного вщдщу хребетних тварин
© Горальський Л.П., Сокульський 1.М., Демус Н.В., Колесшк Н.Л., Веремчук Я.Ю., 2013
47
встановлеш характеры! видов! вщмшносп [7]. На сьогодтшнш день актуальным питаниям залишаеться вивчення яюсних i кшькюних змш оргатв нервово! системи в процеЫ фшогенезу.
Проте, морфометричш показники ricTO- та цитоструктур спинного мозку та спинномозкових вузл1в у фшогенетичному ряд1 хребетних тварин ix пор1вняльш характеристики ще не знайшли достатнього вщображення у наукових виданнях, що i послужило напрямку наших дослщжень.
Враховуючи актуальшсть вищезгаданих аспекта, метою нашо! роботи було з'ясувати особливост1 морфометричних показниюв ricTO- та цитоструктур спинного мозку та спинномозкових вузл1в у фшогенетичному ряд1 хребетних тварин.
Матер1ал i методи. Дослщження проводили на кафедр1 анатоми i пстологи факультету ветеринарно! медицини Житомирського национального агроеколопчного ушверситету. Матер1алом для дослщження був грудний вщдш спинного мозку та спинномозкових вузл1в хребетних тварин, яю представляють основн1 етапи фшогенезу - KicTKOBi риби (короп), амф1б1я (ставкова жаба), птиця (домашня курка), ссавщ (кршь, собака, свиня, велика рогата худоба). Для мжроскотчних дослщжень ввдбраний Marepian фжсували в 10% розчиш нейтрального формалшу та рщиш Карнуа з наступною швидкою заливкою у парафш за загальноприйнятою методикою [8].
У робот1 використовували анатом1чш, пстолопчш, нейропстолопчш та морфометричш методи дослщження [5]. Основою анатом1чно! методики було звичайне препарування, яке дозволило отримати необхщну дшянку спинного мозку та спинномозкових вузл1в для вивчення ix мжроструктури та морфометричних показнимв на тканинному та кл1тинному р1внях.
Для вивчення загально! характеристики спинного мозку та спинномозкових вузл1в, стану ix структур i проведения морфометричних дослщжень виготовляли сершш парафшов1 3pi3i з наступним ix фарбуванням гeмaтoкcилiнoм та еозином. Цитoapxiтeктoнiкy спинного мозку та спинномозкових вyзлiв, стан нeйpoфiбpиляpнoгo апарату, вивчали на ¿мпрегнованих азотнокислим cpiблoм препаратах за Рамон - i - Кахалем та Бшьшовським - Грос [5].
Наявшсть лoкaлiзaцii та структуру бaзoфiльнoi речовини вивчали на 3pi3ax пicля фарбування i'x толущиновою синькою за методом Нксля [5].
Для вимipювaння пстоструктур спинного мозку, використовували cвiтлoвий MiKpocKon МБС - 10. Mopфoмeтpичнi дослщження цитоструктурних eлeмeнтiв проводили з використанням cвiтлoвoi MiKpocKonii' за допомогою MiKpocKona "micros" i3 вмонтованою фотокамерою, яка пщключена до персонального комп'ютера.
Одержат цифров1 даш обробляли методом вар1ацшно! статистики з перев1ркою в1рогщност1 результата за допомогою критерш Стьюдента. Статистична обробка даних та оформления результата дослщження здшснювали за допомогою комп'ютерно! програми "Excel" з пакету "Microsoft Office 2003".
48
Результата дослщження. Спинний мозок та спинномозков1 вузли на bcíx етапах фшогенетичного розвитку мають схожу пстоархетектошку. Спинний мозок у хребетних тварин розмщений у хребтовому канала На поперечному po3pÍ3Í bíh мае hítko виражену cipy та бшу мозкову речовину.
Cipa речовина у коропа на поперечному po3pÍ3Í нагадуе перевернуту л1теру "Т". Вентральш роги або вентральна сторона cipoi речовини мае л1в1 i npaBi вщростки, а дорсальна - прямий стовбур. Латеральш роги cipoi речовини на поперечному 3pÍ3Í спинного мозку у коропа вщсутш. У жаб дорсальш роги спинного мозку набувають 4Ítkoi структури. Вони широю, нашвкругло! форми. Латеральш роги не виражеш. Вентральш роги mnpmi, суттево вщр1зняються своею пстоструктурою вщ тако! у коропа. У ящ1рок cipa речовина спинного мозку нагадуе конусопод1бну форму, яка схожа за своею будовою до загального вигляду поперечного розр1зу спинного мозку. У ссавщв cipa речовина нагадуе вщповщно латинську л1теру "Н".
Еволющя спинного мозку i спинномозкових вузл1в tícho пов'язана Í3 розвитком апарату руху тварин [1], а саме ix осьового скелета. Так, спинний мозок коропа вздовж всього хребетного стовпа не змшюе свого д1аметра, в той час, коли у шшого фшогенетичного ряду з б1льш досконалим р1внем ф1логенетичного розвитку (кури, крол1, собаки, cbhhí, велика рогата худоба) мае шийне i попереково - крижове потовщення.
У процес1 ф1логенезу здшснюеться певна структурна перебудова вентральних poriB спинного мозку. Про це свщчить незначне зб1льшення к1лькост1 нейрон1в на поверхш його поперечного розр1зу, що корелюеться Í3 зб1льшенням його площг Схож1 ознаки ми спостер1гали i при дослщженш спинномозкових вузл1в.
У процеЫ еволюцй в1дбуваеться прогресивний picT вар1абельност1 нейрон1в вентральних poriB спинного мозку, що супроводжуеться появою в грудному вщдЫ принципово нових рухомих ядер - в1д одного у амф1бп до п'яти у ссавщв, збшьшення к1лькост1 нейрон1в вентральних poriB, що входять до складу ядер.
Площа cipoi речовини спинного мозку у дослщжуваних тварин менша шж б1ла. Так результати морфометричних дослщжень вказують, що поперечний 3pÍ3 спинного мозку у хребетних тварин мае р1зну площу та в1дсоткове вщношення cipoi мозково! речовини до бшо!, що в свою чергу залежить в1д !х виду, в!ку тварини та стадй нейрогенезу.
Найб1льша площа поперечного зр1зу спинного мозку виявляеться у ВРХ i становить 73,456 ± 0,842 мм2. На другому mícu;í е cbhhí (32,49 ± 0,263 мм2), noTÍM, собаки (21,319 ± 0,348 мм2), крол1 (8,769 ± 0,189 мм2), кури (7,216 ± 0,077 мм2), жаби (1,659 ± 0,027 мм2), коропи (1,583 ± 0,032 мм2). Найменший поперечний 3pÍ3 Í3 досл1джених тварин спостер1гаеться у ящ1рок - 0,577 ± 0,006 мм2. Так1 неоднозначн1 параметри морфометричних показник1в поперечного зр1зу спинного мозку у хребетних тварин пов'язаш Í3 становлениям !х у фшогенетичному ряд1.
49
Проведен! нами морфометричш дослщження свщчать, що нейроцити Ыро! речовини спинного мозку дослщних тварин мають р!зш розм1ри - велик!, середш I мал!. Залежно вщ об'ему кл1тин та !х ядер !хне ядерно-цитоплазматичне вщношення р1зне.
Так, у ящ1рки об'ем великих кл1тин становить 1657,785 ± 66,862 мкм3. Об'ем ядер вщповщно дор1внюе 232,416 ± 9,801 мкмз, аЯЦВ складае 0,172 ± 0,0068.
Об'ем великих нейроциив аро! речовини спинного мозку у жаб становить 4949,25 ± 158,07 мкмз. Об'ем ядер дор1внюе 614,73 ± 42,90 мкмз, а ЯЦВ складае 0,138 ± 0,007.
У статевозрщих курей об'ем великих кл1тин по вщношенню до ящ1рки зростае у 11,5 раза, I становить 19078,03 ± 406,17 мкмз. Об'ем ядер вщповщно зростае у 2,9 раза, I дор1внюе 680,15 ± 38,55 мкмз. ЯЦВ у великих кл1тин статевозрщих курей навпаки зменшуеться у 4,7 раза, та складае 0,0369 ± 0,01.
У домашшх тварин (крол1в, собак, свиней та ВРХ) при морфометричному дослщженш спостер1гали аналопчш змши щодо зб1льшення об'ему великих нервових кл1тин та !х ядер та змши ЯЦВ нейроцит1в. Можливо це пов'язано з морфофункц1ональним станом нервових кл1тин, р1внем метабол1чних процес1в у самш кл1тин1 та процесами диференцшвання.
За формою в основному переважають з1рчаст1 та багатогранн1, округл!, неправильно округл! та овальш, грушопод!бн!, продовгувато-витягнут!, веретенопод!бн! та п!рам!дальн! кл!тини. Ядра округло! або овально! форми в основному знаходяться в центр! кл!тини або ексцентрично. Б!льш!сть ядер мають добре виражене велике або середне ядерце, яке м!ститься у центр!. Розмщуються нервов! кл!тини трупами, що формують ядра, або ж поодиноко розс!ян! в С1рт речовин! спинного мозку.
Спинномозков! вузли - це утворення цил!ндрично! форми у риб, округло! у ставково! жаби, домашньо! курки, кроля та собаки. У евин! та ВРХ вони неправильно округло! форми, сплющено! у дорсо-вентральному напрямку. Спинномозков! вузли розмщуються в межах м!ж хребцевих отвор!в на задшх кор!нцях спинного мозку. Зовш вони покрит! сполучнотканинною капсулою, яка мае р!зний р!вень розвитку залежно вщ виду тварин.
У спинномозкових вузлах коропа чутлив! нейроцити розмщеш поодиноко, р!дше трупами та розшяно. Вони округло! форми з свалим ядром, яке знаходиться центрично або ексцентрично (рис. 1). 1нтенсившсть ¿мпрегнаци та забарвлення сенсорних кл!тин р!зна, що вказуе на неоднакове !х морфолог!чне функц!онування.
При досл!дженн! пстолопчно! будови спинномозкових вузл!в досл!джуваних холоднокровних тварин ми спостер!гали м!ж ними суттев! в!дм!нност!. Чутлив! нейроцити ставково! жаби округло! форми, як! щшьно розмщеш у вщповщному орган!. В центр! пержарюну розм!щене велике св!тле ядро з одним ядерцем, об'ем якого в 3,5 раза бшьш! пор!вняно з ядрами нейроцит!в спинномозкових вузл!в коропа. Для чутливого вузла ставково! жаби характерно добре розвинена сполучнотканинна капсула.
50
Рис. 1. Мжроскошчна будова спинномозкового вузла коропа:
а - нейроцити; б - ядро та ядерце нейроциту; в - нейрогл1альш кл1тини.
Бшьшовський-Грос. х 120.
У спинномозкових вузлах хребетних тварин, особливо курей, добре виражена сполучнотканинна строма. Структуры! I метабол1чш комплекси е типовими для рецепторних нейрошв. Перикарюни нейроцит1в мають р1зний розм1р I 1х легко класифжувати на мал1, середш та великг Значна частина нервових кл1тин округло! форми. Основна !х маса зосереджена вздовж сполучнотканинно! капсули, де вони розмщеш трупами. Зустр1чаеться I поодиноке розмщення нервових кл1тин. Ядро I ядерце нейроцит1в добре виражеш та мають ексцентричне розмщення. При ¿мпрегнацп спинномозкових вузл1в азотнокислим ср1блом за Бшьшовський-Грос виявляеться р1зна штенсившсть забарвлення нервових кл1тин: св1тл1, св1тло-темш I темш, що пов'язано з особливостями видово! та вжово! нейроморфологи. Ззовш нейроцити оточеш гл1альними кл1тинами, зустр1чаються також судини гемом1кроциркуляторного русла.
Фарбування пстопрепарапв за Нюслем показало, що нервов! кл1тини спинного мозку та спинномозкових вузл1в, мютить ч1тко виражеш глибки базофшьно! речовини, у вигляд1 др1бно! або крупшшо! зернистост^ що р1вном1рно заповнюють майже всю нейроплазму нервових кл1тин (рис. 2, 3). Це свщчить про стан розвитку у нервових кл1тинах бшоксинтезуючого апарату та метабол1чних процеЫв, як1 вщбуваються у кл1тинах спинного мозку та спинномозкових вузлах зокрема, та у центральнш нервовш систем! в цшому. У деяких нервових кл1тин базофшьна речовина мктиться на периферп нейроплазми. 3 розвитком тварини глибки базофшьно! речовини збшьшуються. У великих нейроцитах вони виявляються у вигляд1 досить ч1тко виражено! зернистости Середш та мал1 нейрони характеризуються др1бною зернистктю та р1вном1рним И заповненням майже вс1е! нейроплазми.
51
г
©
Лгал *
о
Ж 1 >
©
Л
О
»О
тг «Л*«?**
Рис. 2. Фрагмент м1кроскотчно*1 будови вентрального рогу спинного мозку свиней: а - нервова клггина; б - ядро та ядерце нейроцита;
в - вщросток нейроциту; г - речовина Нюся; д - кл1тини нейрогли.
Нксль х 400.
Ш :
Рис. 3. Розиодш базофшьноТ речовини в нейроплазм1 кштин спинномозкового вузла свиней:
а - сполучнотканинна строма вузла; б - нейроцит; в - ядро нервово! кл1тини; г - нейроплазма; д - ядра гл1альних кл1тин. Нксль. х 280.
Висновки. 1. Видова особливкть морфологи спинного мозку та спинномозкових вузл1в у хребетних тварин залежить вщ ступеня морфофункцюнального фшогенетичного розвитку оргашв нервово! системи.
2. У хребетних тварин вщповщно до ф!логенетичного ряду вщбуваеться певна структурна перебудова спинного мозку та спинномозкових вузл!в, що проявляеться у зб!льшенн! к!лькост! моторних ядер, ч!ткою диференц!ац!ею
52
нервових кл1тин, збшьшенням ix кшькосп та po3MipiB яю мають р1зну форму. Залежно вщ об'ему кл1тин та ix ядер !хне ядерно-цитоплазматичне вщношення р1зне.
Л1тература
1. Александровская О.В. Возрастные и гистохимические изменения нейронов сенсорных ганглиев крупного рогатого скота промышленных комплексов в постнатальном онтогенезе / О.В Александровская, Е.Д Зайцева // Функциональная, возрастная и экологическая морфология внутренних органов, сердечно-сосудистой и нервной системы жвачных животных: Сб. науч. тр. - М., 1988. - С. 123-126.
2. Волохов А.А. Закономерности онтогенеза нервной деятельности. / А.А. Волохов. - М.: Изд-во АН СССР, 1971. - 312 с.
3. Воробьева Э.И. Морфофункциональные преобразования позвоночных в связи с выходом на сушу / Э.И. Воробьева // Труды I Украинского съезда анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов. Винница, 1980. - С. 34-36.
4. Гейнисман Ю.Я. Структурные и метаболические проявления функции нейрона. / Ю.Я. Гейнисман. - М.: Наука, 1974. - 207 с.
5. Горальський Л.П. Основи пстолопчно! техшки i морфофункцюнальш методи дослщження у норм1 та при патологи / Л.П Горальський, В.Т Хомич, O.I. Кононський. - Житомир: Полшся, 2005. - 288 с.
6. Жеребцов НА. О постнатальном морфогенезе нейроцитов / НА. Жеребцов // Вопросы морфологии домашних животных. Ульяновск, 1979. - С. 3 - 8.
7. Кононский А.И. Итоги изучения морфологии и химической архитектоники нервной системы животных / А.И. Кононский // Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства: Сб. науч. тр. - Ульяновск, 1987. - С. 47-49.
8. Меркулов Г.А. Курс патологической техники. / Г.А. Меркулоа. - Л.: Медицина, 1969. - 423 с.
Summary
Goralsky L.P., Sokulsky I.M., Demus N.V., Kolesnik N.L.,Veremchuk Ya. Yu.
The peculiarities of morphology of spine and spinal cord nodes in vertebrates The investigations conducted have made it possible to determine the morphofunctional characteristics of spine and spinal cord nodes in vertebrates. It has been revealed that in the process of phylogenesis one can observe the structural reorganization which is manifested in the increase in the area of their cross-cut, the quantity and volume of neurocytes , as well as in neuroglia cells. The neurocyte organization of the corresponding structures is characterized by the availability of large, medium and small nerve cells with various nucleic and cytoplasmic correlation.
Рецензент - д.вет.н., професор Урбанович П.П.
53
