CC BY
32
1. Л1СОВЕ ТА САДОВО-ПАРКОВЕ ГОСПОДАРСТВО
УДК 630.28:631.527.5 Доц. 1.Д. Василенко, канд. с.-г. наук -
Бтоцермвський ДАУ
ОСОБЛИВОСТ1 Г1БРИДИЗАЩ1 У РОД1 SALIX L.
Наведено матерiали 3i селекцп деревно-чагарникових видiв i форм верб. Вка-зуеться на специфiку одержання гибридного матерiалу в родi Salix та властивосп пб-ридних комбiнацiй.
Ключов1 слова: верби, селекцiя, гiбриднi комбшацп.
Assoc. prof. I.D. Vasylenko - Bila Tserkva state agrarian university Some peculiarities of hybridization in Salix L. genus
The paper deals with selection of thee and shrub kinds and forms of willow. It points the specifics of obtaining the hybrid material in Salix genus and peculiarities of hybrid combinations.
Keywords: willows, selection, hybrid, combinations.
Селекщею верб дослщжують небагато учених-лшвниюв [1-4]. Види Salix вони брали, як правило, довшьно, без зв'язку i3 систематичною класифь кащею, враховуючи окрем1 господарськ ознаки.
Методику виконання пбридизацшних робгг розробив В.М. Сукачов [5], зпдно з якою штучш схрещування люових порщ виконують як на зр1за-них гшках у теплищ, так i на ростучих рослинах у вщкритому грунть
Шд кер1вництвом доктора бюлопчних наук Н.В. Старовоi [6] ми у своiх дослщах використовували 12 вид1в i 2 форми верб. До деревноi групи входили 6 вид1в (Salix sachalinensis, S. alba, S. pentandra, S. caprea, S. fragilis, S. cardiophylla), 3 види - деревно-чагарников1 (S. longifolia, S. elaeagnos, S. acutifolia), 3 - чагарников1 (S. triandra, S. viminalis, S. purpurea). У систематичному положенш назваш види належать до двох шдрод1в - Salix i Vetrix, як подшяються на 10 секцш [7].
Кiлькiсть хромосом в окремих видiв Salix, якi брали участь як бать-кiвськi пари при схрещуваннях, часто неоднаково.
Штучш схрещування виконано на Веселобоковеньювськш СДС i Ко-беляцькому опорному пункт УкрНД1ЛГА протягом 1971-76 рр. на зрiзаних гiлках у теплицi та на ростучих особинах. Пiдбiр пар проводили таким чином, щоб вивчити можливють як вiддаленоi, так i близькородинноi пбриди-зацii, враховуючи складну систематику роду. Виконанi прямi i реципрокнi схрещування верб, деяк види брали участь у 7-9 комбшащях.
Результативними в наших експериментах виявилися мiжпiдродовi, мiжсекцiйнi, внутрiшньосекцiйнi схрещування [8-10]. Один пбрид (S. а^ х S. аlba var. argentea) внутрiшньовидовий, решта - мiжвидовi. Показники схожост насiння бiльш високi i стабiльнi у внутрiвидовоi, внутршньосек-
цшних, мiжсекцiйних комбiнацiй шдроду Vetrix та мiжпiдродових Salix х Vetrix. У мiжсекцiйних шдроду Salix i мiжпiдродових Salix х Vetrix вони ма-ють ширшу ампл^уду коливань.
Насшня гiбридних верб збирали при повному дозрiваннi, коли коробочки жовтши i розтрiскувалися. Перiод дозрiвання розтягувався до 42 дшв. В окремi роки збирали i недозрiле насшня (табл. 1).
Н еповна стиглшть Повна стиглшть Рiзниця, днiв
початок кшець тривалшть, дтв початок кшець тривалшть, днiв
S . аlba х S. caprea
23.05 10.6 18 26.05 27.06 32 14
S. аlba х S. acutifolia
24.05 22.06 28 30.05 10.07 42 14
S. аlba х S. аlЬa var. argentea
19.05 12.06 24 23.05 26.06 34 10
S. fragilis х S. acutifo ia
22.05 19.06 28 27.05 28.06 32 4
S. fragilis х S. а1Ьа var. argentea
20.05 18.06 29 26.05 28.06 33 4
S. elaeagnos х S. acutifolia
14.05 28.06 25 16.05 20.06 35 10
S. pentandra х S. fragilis
11.06 18.06 7 - - - -
В останньому випадку коробочки мали зелений, свгглозелений, жовто-зелений колiр i були закрит^ а насiння, в якого до того часу зародок повшстю сформувався, обережно виймали пiнцетом. Як правило, цей прийом викорис-товували за кшька днiв (до двох тижшв) до розкривання коробочок. У двох комбшащях цей перiод становив 4 дш, ще у двох - 10, а в третш парi - 14.
Особливу увагу привернуло схрещування на зрiзаних гiлках Б. реп-1апёга, взято! за материнський вид, в якого рашше не було одержано жодно! комбшаци. Причина - довгий (5-6 мюящв) термш дозрiвання насiння, за який гшки не у змозi забезпечити поживними речовинами суцвггтя з коробочками i насiнням. У комбшаци Б. реп1апёга х Б. fragilis ми через 3,5 мюящ пiсля постановки гшок у воду вийняли насшня iз закритих коробочок. Зiбрали 679 на-сiнин, iз яких зшшло бiльше половини (60,7 %, табл. 2).
Табл. 2. Шльшсть гiбридного матерiалу у деяких комбтацш верб (фрагмент, 1974р.,
Пбридт комбшаци Насшня П роростки Однорiчнi шянщ
стиглшть к-сть к-сть % ввд насшня к-сть % вщ проростов
S. аlba х S. caprea неповна 7 5 71,4 4 80,0
повна 190 72 37,9 43 60,0
S. elaeagnos х S. acutifolia неповна 4 3 75,0 2 66,7
повна 38 15 39,9 6 40,0
S. аlba х S. аlЬa var. argentea неповна 10 8 80,0 7 87,5
повна 671 574 85,5 406 70,7
S. pentandra х S. fragilis неповна 679 412 60,7 205 49,7
повна - - - - -
При пророщуванш в чашках neTpi недозрiлого i повнiстю дозрiлого насiння вияснили, що за схожютю вiдмiнностей мiж ними не було. Правда, частка насшня неповно! стиглостi незначна (до 10 шт. для кожно! комбшацп). Виняток становила комбiнацiя S. pentandra х S. fragilis, в яко! все зiбране насiння недозрiле. Вища схожють спостерiгалася у внутрiшньосекцiйнiх та мiжсекцiйних комбiнацiй шдроду Vetrix.
Всього отримали 11 тис. насiнин з 30 комбшацш, i3 яких виростили 5 тис. проростюв, 2 тис. однорiчних сiянцiв. Гiбриднi сiянцi було висаджено на територп Салiвського люництва Кременчуцького лiсгоспзагу, де вони рос-туть i дотепер.
Враховуючи нагромаджений експериментальний матерiал, можна ска-зати, що схрещування в родi Salix, як правило, не залежить вщ систематичного положення батькiвських пар. Результативними виявилися внутршньови-довi, внутршньосекцшш, мiжсекцiйнi, мiжпiдродовi схрещування. Значна частина пбридних комбiнацiй, переважно деревних, а також частково дерев-но-чагарникових i чагарникових видiв та форм верб (з участю S. caprea, S. sachalinensis, S. pentandra, S. cardiophylla, S. longifolia, S. elaeagnos) у нас одержат вперше.
Вщомосл про спадковють морфологiчних ознак батькiвських видiв гiбридами Salix першого поколiння малочисельш. Ми враховували у пбрид-них рослин таю ознаки, як форму, розмiри, колiр листя (враховуючи характер жилкування, опушення, зазубренiсть кра!в), прилистюв, листкових черешкiв, латеральних бруньок, листкових рубщв, пагонiв (гiлок), стовбура i iн. Росли-ни гiбридних комбшацш з характерними ознаками роздшили на 5 груп - iз материнськими, батьювськими, промiжними, комбiнованими властивостями та новоутворення. Такий приклад приведено в табл. 3, де вказана частина пбридних комбшацш з неоднаковим числом хромосом батьювських видiв [11].
Загалом серед мiжпiдродових (Salix х Vetrix) комбшацш переважають ознаки материнських видiв, невелика кшьюсть рослин з промiжними, комбь нованими, батькiвськими ознаками i новоутворення. Так, у комбшацп S. а^ х S. caprea 27 особин iз 28 характеризувалися материнськими властивостями i лише одна - промiжними (кора стовбура жовто-коричнева, листки промiжно! форми, тобто вщносно короткi, iз закругленою верхiвкою, боковi жилки вщ-ходять пiд кутом 50-70° вщ центрально!).
Комбшацп S. fragilis х S. caprea властив^ в основному, ознаки мате-ринського виду i в одиничних випадках - промiжнi, комбiнованi та новi форми. У рослин промiжно! форми значна частина листкiв за розмiрами, формою i жилкуванням посщае серединне положення; у комбшовано! - типу S. fragilis (бшьша частина) i S. caprea (ярусами, по 2-4 шт. на прирост останнього року). У комбшацп S. fragilis х S. sachalinensis виявлено рослини материнсько-го, батьювського, промiжного, комбшованого типу i новi форми.
Розглядаючи мiжпiдродовi (Vetrix х Salix) комбшацп, варто зауважи-ти, що у двох iз них (S. elaeagnos х S. triandra, S. elaeagnos х S. longifolia) охоплюе ознаки материнського виду. Комбшащя S. purpurea х S. longifolia включае особини промiжно! форми з ухиленням у сторону S. longifolia, тобто
у цьому випадку листки лшшно-ланцетш, шириною 0,5-0,8 см, рщкозубчаст, зубцi за розмiрами меншi S. longifolia i бiльшi S. purpurea.
Табл. 3. Характеристика морфологiчних ознаку деяких гiбридних комбтацш верб
Пбридт комбшаци i кшькшть хромосом Рослини з властивостями, %
материнсь-кими батьювськими промiж-ними комбшо-ваними новоутворення
М1жп1дродов1 Salix х Vetrix
S. fragilis х S. sachalinensis
(2n = 114) (2n = 38) 15,0 6,7 68,3 - 10,0
S. fragilis х S. caprea
(2n = 114) (2n = 38) 78,6 - 7,1 3,0 10,7
Мiжсекцiйнi у пiдродi Salix
S. alba х S. cardiophylla
(2n = 38) (2n = 190) 80,2 - 6,6 - 13,2
S. fragilis х S. cardiophylla
(2n = 114) (2n = 190) 80,0 - - - 20,0
S. fragilis х S. longifolia
(2n = 114) (2n = 38) 55,6 - 11,1 - 33,3
S. pentandra х S. fragilis
(2n = 57) (2n = 114) 73,8 2,9 14,1 1,4 7,8
Внутрiшньосекцiйнi у секци Salix
S. fragilis х S. alba
(2n = 114) (2n = 38) 53,3 10,0 16,6 11,7 20,6
S. alba х S. fragilis
(2n = 38) (2n = 114) 26,6 16,6 20,0 3,3 33,5
У комбшаци S. alba х S. cardiophylla ^жсекцшна шдроду Salix) трап-ляються рослини материнсько!, промiжно! форми i новоутворення. У комбь наци S. pentandra х S. fragilis спостер^аються всi п'ять типiв. Тут близько 14 % особин мають промiжну форму (листки широколaнцетнi, довжиною 514 см i шириною 1,5-3,0 см, школи злегка опушенi, жилкування перехщне -вiд лiнiйного до штчаетого), 74 % - материнську.
У комбшаци S. fragilis х S. longifolia виявлено материнську, промiжну та новi форми. Рослини промiжного типу i3 зеленувато-рожевим кольором пагошв i стовбура, лaнцетно-елiптичними листками, в яких боковi жилки вщ-ходять вiд центрально! пiд кутом 60-70°.
У комбшаци S. alba х S. longifolia 90 % рослин iз материнським типом спадковост, а решта - новоутворення.
Гiбриднi комбшаци S. fragilis х S. pentandra i S. alba х S. pentandra вклю-чають особини iз материнськими, бaтькiвськими, промiжними ознаками. Про-мiжнa форма з лaнцетно-яйцеподiбними листками, незначним або середньо! густоти опущенням, жилкування перехiдного типу - вщ лiнiйного до сiтчaстого.
1з шести комбшацш пiдроду Vetrix у тих випадках, коли материнсь-кий вид S. elaeagnos, а також у комбшаци S. purpurea х S. acutifolia, спостерь гаються гiбриди з материнськими властивостями. У комбшаци S. acutifolia х S. purpurea, ^м особин з батьювськими, трапляються рослини з материнськими ознаками. Характерно, що тут ознаки S. acutifolia з'явилися лише на четвертий рш.
Серед комбшаци S. acutifolia х S. caprea е рослини з материнською i нови-ми формами. Вну^шньосекцшш комбшаци секци Salix, де 6aTbKÏBCbKM види S. fragilis, S. аlba, S. а^ var. pendula, S. а^ var. аrgentea, вiдзначаються найбiльшою юльюстю типiв: материнськими, батькiвськими, промiжними, комбшованими, новоутвореннями. Внутрiшньовидова (пiдрiд Salix секщя Salix) комбiнацiя S. аlba х S. а^ var. аrgentea також характеризуемся наявнiстю всiх п'яти титв ознак, де найбiльше рослин i3 батькiвськими i промiжними формами.
При пбридизаци верб виникли новоутворення, тобто особини i3 такими властивостями, яю вiдсутнi у батькiвських видiв [12]. Всього видiлили 25 нових форм, яю об'еднали в чотири групи: за формою листкiв, кольором листюв, формою крони, особливими ознаками. У першш групi трапляються таю форми вузьколиста, широколиста, круглолиста, зморшкувата, скручено-листа, багатоярусного типу. 1з вiком такi форми нерiдко змшюються.
Серед новоутворень друго! групи найбшьша кiлькiсть рослин представлена срiблястою формою. Вкажемо тут на особини iз яскравим забарвлен-ням листюв, сизолисту та iншi форми, яю е досить лабiльними. У гiбридiв третьо! групи з'явилися такi форми, як куляста, шрамщальна, нашвшрамщаль-на, плакуча (без участ S. а^ var. pendula). У четвертiй груш виникли пбриди з новими ознаками: свгглостовбурна, яскраво-червонобрунькова, жовтопагш-на, "мереживна", рожевопагiнна форми. Найбiльше нараховуеться рослин ос-танього типу. У комбшаци S. fragilis х S. а^ var. рendula нараховуеться максимальна юльюсть новоутворень. Взагалi ж таких форм саме бшьше при внутршньосекцшних та мiжсекцiйних схрещуваннях.
Новi форми мають неоднакову штенсившсть росту. Одш з них помiр-норостучi, друп - повiльноростучi, третi - гетерозисш. В останньому випад-ку досить важливим е використання для мiжвидових схрещувань рiзнохромо-сомних алоплощних видiв. Тут вдаеться одержати не тшьки гетерозиснi, але й гетерозиснi декоративш форми, перспективнi для лiсорозведення та озеле-нення населених пунктiв.
Частина високопродуктивних i декоративних клошв укоршюеться на маточних плантацiях для подальшого використання у виробництвi. У табл. 4 як приклад вщображено характер росту двох декоративних клошв пб-ридних тополь на маточний плантаци в Лубенському люгоспзазь
Тут однорiчнi пагони декоративних клонiв Леся Украшка i Олiмпiйсь-кий вогонь перевищують природнi види верб (S. а^, S. fragilis) за висотою у 3-3,4 раза, а за товщиною - у 2,3-3 раза. Це шдтверджуеться статистичною обробкою матерiалiв.
Висоту рослин у пбридних комбiнацiй Salix вимiрювали у 4-5 рокiв i повторно - через 30 роюв (табл. 5).
Отже, у 4^чному вщ середня та максимальна висота стовбурiв пб-ридно! комбiнацiï S. fragilis х S. sachalinensis перевищувала S. fragilis (контроль) на 0,6-0,7 м. Така ж залежшсть збереглася i у 34 роки. Мiж комбша-цiею S. fragilis х S. caprea та S. fragilis при обох вимiрюваннях вщмшностей не виявили. Для шших трьох комбiнацiй цей показник такий, як на контрол^ або трохи нижчий.
Табл. 4. Продуктившсть деяких декоративних клошв на маточнш плантацИ _(однор'чш пагони, 2007р.)_
Кшьшсть Висота Диаметр
пагон1в на 1 кущ середня л /г±т i \ M (см) коефщент вар^аци, % ввдносна помилка, % Середня M±m (см) коефщент вар^аци, % ввдносна помилка, %
Леся Украшка (73003/3)
10 201,02 15,56 2,02 19,51 13,67 1,78
Ол^мпшський вогонь (73003/18)
12 301,23±359 10,17 1,19 25,11±0-58 19,84 2,32
S. alba
8 67,3 5±2,21 22,46 3,28 7,08 26,29 3,83
S. fragilis
8 68,64 30,19 4,36 8,48 25,63 3,70
У 5-р1чних та 35-р1чних рослин пбридно! комбшаци S. fragilis х S. car-diophylla висота менша пор1вняно з контролем. В iнших трьох комбiнацiях з участю S. fragilis i S. alba за цей иерюд висота стовбура бiльша вщ S. fragilis.
Табл. 5. Висота cmoe6ypie дерев у деяких гiбридних верб
Пбридт комбшаци 1977 р. 2007 р.
„ и .Й'Й и о а висота „ и .Й ^ и О & висота
середня максимальна середня максимальна
м м
S. fragilis х S. sachalinensis 4 6,6 6,4 34 26,8 29,7
S. alba х S. cardiophylla 4 4,8 5,1 34 25,4 27,5
S. fragilis х S. caprea 4 5,6 6,3 34 25,9 28,8
S. alba х S. caprea 4 5,9 6,7 34 25,0 26,8
S. pentandra х S. fragilis 4 5,4 5,2 34 25,3 27,9
S. fragilis (контроль) 4 5,9 5,8 34 25,2 28,9
S. alba х S. fragilis 5 8,6 9,5 35 28,9 32,0
S. fragilis х S. alba 5 8,4 9,3 35 29,1 33,7
S. fragilis х S. cardiophylla 5 6,2 6,6 35 25,2 27,04
S. alba х S. alba var. argentea 5 8,8 9,6 35 28,9 31,5
S. fragilis (контроль) 5 7,0 7,7 35 27,4 28,6
Таким чином, одержат при селекци верб мaтеpiaли мають як теоретич-не (схрещування видiв залежно вiд систематичного положення i числа хромосом), так i практичне (використання гетерозисних пбридних верб у люорозве-деннi, а декоративних форм - у садово-парковому госиодарсга) значення. Висновки
1. На схрещування верб систематичне положення батьювських пар, як правило, не впливае.
2. Значна частина виддв Salix схрещуеться мiж собою, незважаючи на piзну кшьюсть хромосом.
3. Певна кшьюсть гiбpидних комбiнaцii Salix (враховуючи таю види, як S. pentandra, S. caprea, S. cardiophylla, S. sachalinensis, S. elaeagnos, S. longi-folia) у нас одержат вперше.
4. Декоративт форми верб добре розмножуються вегетативно i е перспек-тивними для садово-паркового господарства, а гетерозист - для ство-рення люових культур.
Лiтература
1. Анциферов Г.И. Селекция ивы белой на быстроту роста и качество древесины: Авто-реф. дисс. ... канд. биол. наук. - М.: 1965. - 24 с.
2. Гусейнов И.Д. Новые виды и гибриды прутовидных ив для флоры Азербайджана и внедрение их в производство. - Труды АзербНИИЛХ. - Баку, 1973. - С. 41-44.
3. Сукачев В.Н. Из работ по селекции ив// Сб.: Селекция и интродукция быстрорастущих древесных пород. - Л.: Гослестехиздат, 1934. - С. 17-22.
4. Шабуров В.И. Индивидуальная изменчивость ивы белой в поймах рек южного Урала в связи с селекцией на декоративность: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Свердловск, 1970. - 25 с.
5. Сукачев В.Н. Работы по селекции ивы// Лесное хозяйство. - М.: Лесн. пром-ть. -1939, № 1. - С. 21-26.
6. Старова Н.В. Селекция ивовых. - М.: Лесн. пром-сть. - 1980. - 208 с.
7. Скворцов А.К. Ивы СССР. - М.: Наука, 1968. - 262 с.
8. Василенко И.Д. Опыт гибридизации ив на Украине// Лесной журнал. - Архангельск: Известия ВУЗ. - 1976, № 5. - С. 134-135.
9. Василенко И.Д. Межвидовая и внутривидовая гибридизация в роде Salix L.// Лесоводство и агролесомелиорация. - К.: Урожай. - 1983, вып. 65. - С. 53-56.
10. Василенко 1.Д. Декоративш форми riбридiв в родi Salix L.// Матер. шжн. конф. -Умань, 2006. - С. 142-143.
11. Василенко И.Д., Старова Н.В. Способ получения декоративны форм ив: Авторское свидет. на изобретение. - М.: Госкомизобретений СССР. - 14.12.1981. - 8 с.
12. Василенко И.Д. Новообразования у гибридных комбинаций ив// Сб. науч. тр. - Тула, 1979. - С. 18-22. _
УДК 630*6(477) Доц. М.М. Огородник, канд. екон. наук;
acnip. О.В. Юречко - НЛТУ Украти, м. nbsis
АНАЛ1З ВИД1В Л1СОКОРИСТУВАННЯ У ДЕРЖАВНИХ Л1СО-ГОСПОДАРСЬКИХ П1ДПРИеМСТВАХ УКРА1НИ
Здшснюеться аналiз видiв люокористування у державних люогосподарських тдприемствах Украши. Наводяться npaBOBi основи ix застосування.
Assoc. prof. M.M. Ogorodnyk; post-graduate O.V. Yurechko -
NUFWTof Ukraine, L'viv
Analysis of forms of forest using by state forest enterprises in Ukraine
The analysis of forms of forest using by state forest enterprises of Ukraine is examined. It is pointed basic legislative base that is up to their adoption.
Люи в житл людини мають дуже важливе значения насамперед тому, що вони створюють сприятливе еколопчне, естетичне i оздоровче середовище. OxpiM цього, вони е джерелом деревини - цiнноi сировини для рiзних галузей виробництва. ^6i4m продукти люокористування вщграють велику роль у за-безпеченш населення щнними продуктами i високоефективними лжами.
Для збшьшення люосировинного потенщалу регюну, подальшого за-доволення потреб народного господарства у деревиш та збереження еколого-сощальних функцш люових екосистем необхщно суворо дотримуватися оп-тимальних невиснажливих обсяпв люокористування, шдвишувати продук-тившсть лiсiв i люистють теpитоpii до науково обгрунтованих норм, полш-шити вшову структуру лiсiв та ix породний склад вщповщно до природно-кшматичних та лiсоpослинниx умов.
