CC BY
32
to the apoptosis of cancer cells. Indole-3-carbinole influences on the prooxydative-antioxydative homeostasis, angiogenic factors-vascular endothelial growth factor, interleukin-6, matrix metalloproteinase. It reduces reactive oxygen species and increases the activity of gluthatione-S-transferase and superoxidedismutase as well as other enzymes that control oxidative status of the cells. Indole-3-carbinol influences estrogen homeostasis. Estradiol is the dominant and most effective estrogen in the human body. It is broken down into two metabolites: on the one hand to the less potent and less toxic-2-hydroxyestrone and on the other to the potent and toxic metabolite-16-alpha-hydroxyestrone. Indole-3-carbinol reduces conversion of estradiol into the dangerous 16-alpha-hydroxyestrone, which is regarded as tumor promoted. Indole-3-carbinol acts as direct noncompetitive inhibitor of elastase enzymatic activity: high elastase activity has been associated with late stage of breast cancer. Indole-3-carbinol triggers an elastase-dependent antiproliferate response in the10 AT-Her2 response of breast cancercell population by promoting nucleostemin to interact with and sequester the murine double mutant 2 protein into the nucleolus. It was shown the antiproliferative and anti-inflammatory properties of indole-3-carbinol. The anti-inflammatory effect was proved in the experiments with lipopolysaccharide. In the processes indole-3-carbinol inhibits the NF-kB activity as well as pro-inflammatory cytokines such as the TNF-alpha, IL-1-beta and IL-6. It was shown the effectivity of indole-3-carbinol in the cancer of hepar, lungs, prostata, in the papillomatosis of uterus, vagina, respiratory tracts. It was proved by experiments the possibility of indole-3-carbinol use in the ischemic shock, colitis. It was given the experimental and clinical data that are the basis for indole-3-carbinol use for wide spectrum of diseases treatment.
Key words: indole-3-carbinol, mechanism of antineoplastic action, anti-inflammatory, antioxidant, antithrombotic activities.
Рецензент - проф. Дев'ятк'на Т. О.
Стаття надшшла 26.07.2018 року
DOI 10.29254/2077-4214-2018-3-145-38-41 УДК 611.12.013
Процак Т. В., Забродська О. С., Хованець К. Р.
ОСОБЛИВОСТ1 ЕМБР1ОГЕНЕЗУ СЕРЦЯ ТА ЙОГО СТРУКТУР ВДНЗ УкраТни «Буковинський державний медичний ушверситет» (м. Черн1вц1)
Зв'язок публшацм з плановими науково-до-слщними роботами. Робота е фрагментом планово! комплексно! науково! роботи кафедри анатоми лю-дини iм. М. Г. Туркевича i кафедри анатоми, топогра-фнно! анатоми та оперативно! хiрургп Буковинського державного медичного ушверситету «Закономiрнос-т перинатально! анатоми та ембрютопографи. Ви-значення статево-втових особливостей будови i то-пографо-анатомiчних взаемовщношень оргашв та структур в онтогенезi людини» (№ 01100003078).
Вступ. Серцево-судинна система (ССС) - це сукуп-шсть оргашв (серце) та анатомiчних утворень (кро-воносних та лiмфатичних судин), ям беруть початок iз одного спшьного судинного зачатка i забезпечу-ють постшну циркулящю кровi та лiмфи в органах й системах. Вивчення анатоми ССС в^грае над-важливу роль у пщготовщ лтаря, осктьки знання анатоми серця, кровоносних i лiмфатичних судин е обовязковим не лише для повного розумшня фiзiо-лопчних процеав, а й для створення i виконання тих чи шших методiв корекци у випадку порушення ди яльност системи [1,2,3,4].
Лiкар загально! практики часто зустрiчаеться iз рiзноманiтними захворюваннями, однак кожне за-хворювання лсно повязане iз функцiонуванням ССС. Саме тому, на перших етапах свого навчання, молодому лтарю варто збагнути ус аспекти анатоми та ембрюгенезу серця та його структур, про ям детально викладено нижче [5].
Серце та судини складають основу ССС. Вони пе-реносять кров й лiмфу кровоносними та лiмфатич-ними судинами. За рахунок того, що рiдини постшно рухаються, забезпечуються функци кровотоку i транспорту речовин до кл^ин. Останнi отримують по-живнi речовини у виглядi кисню, гормонiв, вп"амЫв
i мiнералiв, з тканин вивтьняються вуглекислий газ та продукти обмшу. Серце - це перший орган, який протягом розвитку ембрюна порушуе двосторонню симетрiю. Це вiдбуваеться, коли серцева трубка ви-гинаеться вперед i направо, утворюючи так звану d-петлю (праву петлю) [6,7]. При цьому цибулина серця, з яко! полм утворюеться правий шлуночок, змЦуеться вправо, а первинний шлуночок (майбут-нiй лiвий шлуночок) спрямовуеться налiво. Пiзнiше утворене серце дещо повертаеться, так що майбут-нiй правий шлуночок розташовуеться спереду вiд лiвого. На першому мiсяцi внутрiшньоутробного розвитку формуеться серцева трубка. Вона складаеться з чотирьох вщдЫв: первинного передсердя, первин-ного шлуночка, цибулини серця i артерiального стов-бура. Кров входить через венозний синус в первинне передсердя, а виходить через артерiальний стовбур. На 2-му мкящ внутршньоутробного розвитку серцева трубка перетворюеться в серце, яке складаеться з двох передсердь, двох шлуночшв i двох мапстраль-них артерш [8,9].
Перехiд вiд чотирьох вщд^в до шести вiдбува-еться за рахунок подшу проксимального i дистально-го вiддiлiв серцево! трубки: передсердя подшяеться на праве i лiве, в свою чергу, артерiальний стовбур на аорту i легеневий стовбур. На вщмшу вiд передсердь, шлуночки утворюються з рiзних вщд^в: лiвий - з первинного шлуночка, а правий - з цибулини серця. Коли серцева трубка вщхиляеться вправо, утворюючи петлю, цибулина серця i первинний шлуночок прилягають одне до одного [9,10,6,11]. Одночасно з формуванням двох передсердь атрю-вентрикуляр-ний канал роздшяеться ендокардiальними валиками на трикуспщальний i мпральний отвори. Спершу, вони з'еднуються з первинним шлуночком. Для фор-
мування двох паралельних насоав необхщно, щоб кожен шлуночок з'еднався 3i свотм атрю-вентрику-лярним клапаном з проксимального кшця i з вщпо-вiдною магiстральною артерieю - з дистального боку. З'еднання передсердь з шлуночками вiдбуваeться за рахунок перемщення атрiо-вентрикулярного каналу вправо, а мiжшлуночковоT перегородки влiво, при цьому правий шлуночок зеднуеться з правим перед-сердям [12].
На дистальному кiнцi серцевот трубки вщбува-ються бiльш складнi перетворення. Дистальна час-тина цибулини серця роздтяеться на два м'язових утворення - субаортальний i пщлегеневий конуси. Останнiй подовжуеться, а перший стае коротшим i в подальшому розсмоктуеться, в мiру того як аорта посуваеться назад i з'еднуеться з лiвим шлуночком [13,14].
Якщо серцева трубка повертаеться не вправо, а влiво (1-петля або лiва петля), розташування шлу-ночкiв в груднiй порожнинi стае протилежним: мор-фологiчно правий шлуночок виявляеться злiва, а морфологiчно лiвий - справа. Всi iншi органи також можуть розташовуватися зворотним чином вщнос-но саптальнот площини - це стан називаеться situs inversus (зворотне розташування внутршшх оргашв). Варто вщзначити, що при situs inversus серце майже завжди розвиваеться нормально. У той же час, якщо l-петля утворюеться при нормальному розташуванн iнших органiв, можуть формуватися серйозш вади серця. Не дивно, що порушення на такому ранньому етат розвитку серця веде до розладiв i на наступних термiнах ваптносп. Пiд час утворення l-петлi, змщен-ня атрiо-вентрикулярного каналу часто порушуеться, що веде до формування единого лiвого шлуночка. Якщо зсув атрю-вентрикулярного каналу все ж вщ-буваеться, то праве передсердя з'еднуеться з лiвим шлуночком, а лiве передсердя - з правим шлуночком, оскшьки, на вщмшу вiд шлуночшв, розташування передсердь залишаеться незмшеним [15,16,17]. Якщо при цьому шлуночки нормально з'еднуються з магiстральними артерiями (тобто легеневий стов-бур виходить з правого шлуночка, а аорта з лiвого), утворюеться iзольована шверая шлуночкiв. Однак, частiше при l-петл магiстральнi судини з'еднуються з шлуночками неправильно, так що з правого шлуночка виходить аорта, а з лiвого - легеневий стов-бур. В результат цього випливае, що лiвий шлуночок виявляеться мiж правим передсердям i легеневим стовбуром, а правий шлуночок локалiзований мiж лiвим передсердям i аортою. Осктьки послiдовнiсть кровообiгу при данiй вадi не порушена, вона називаеться коригованою транспозицiею магiстральних артерiй або просто l-транспозищею [18].
По мiрi потовщення стiнки шлуночка на тт вну-трiшнiй поверхнi розвиваеться атка переплетених м'язових тяжiв. На рiвнi зовшшньот борозни шлуночка ц м'язовi тяжi утворюють перегородку, яка росте вщ верхiвки шлуночка у напрямку до передсердя. Вона називаеться мiжшлуночковою перегородкою. Тим часом, в стшках звуженоТ частини серця мiж передсердям i шлуночком утворюються двi великi маси пухкот оргашзованоТ мезенхiми, що становить тканину ендокардiальних подушок [19]. Вони складаються з вщносно великот кiлькостi позаклп"иннот речовини, яка багата на гжкозамшогжкани. По мiрi зростання
подушок серця, гель заселяеться мезенхiмальними ^тинами, як м^рують з ендокарда. Пiзнiше, подушки трансформуються в щiльну сполучну тканину. Одна з цих подушок утворюеться на дорсальнш стшц атрю-вентрикулярного каналу, а шша - на його вентральнш стiнцi. Коли ц двi маси зустрiчаються, вони подшяють канал на праву i лiву протоки. В той же час на крашальнш стiнцi передсердя з'являеться серединна перегородка. Вона називаеться пер-винною мiжпередсердною перегородкою (septum primum), оскiльки пiзнiше поблизу утворюеться шша перегородка. Первинна перегородка представлена тонким шаром малодиференцшованоТ серцевоТ мускулатури, покритоТ ендотелiем. Вона мае форму нашвкруглоТ складки, при цьому одна з ТТ дуг поши-рюеться вздовж дорсальноТ стiнки, а шша - вздовж вентральноТ стшки передсердя у напрямку до атри овентрикулярного каналу, де вони зливаються вщ-повiдно з дорсальною та вентральною ендокарди альними подушками. Це веде до подту передсердь, проте мiж ними залишаеться так званий мiжперед-сердний отвiр [4,20].
Можна вважати, що серце людини починае свш розвиток на 17-й день ембрюгенезу з двох мезенхiм-них закладок, як перетворюються в трубки. Ц трубки потiм зливаються в непарне просте трубчасте серце, розташоване в дтянц шиТ, яке спереду переходить в первинну цибулину серця, а вкшщ -в розширений венозний синус. Його переднш вщдш артерiальний, а заднiй - венозний. Швидке зростання фтсовано-го середнього вщдшу трубки призводить до того, що серце згинаеться S-подiбно. У ньому видтяють передсердя, венозний синус, шлуночок i цибулину з артерiальним стовбуром. На зовшшнш поверхн1 сигмоподiбного серця з'являються предсердно-шлу-ночкова борозна (майбутня вшцева борозна дефи нiтивного серця) i цибулино-шлуночкова борозна, яка тсля злиття цибулини з артерiальним стовбуром зникае. Передсердя сполучаеться з шлуночком вузь-ким предсердно-шлуночковим каналом. В його стшках i на початку артерiального стовбура утворюються валики ендокарда, з яких формуються атрю-вентри-кулярш клапани, клапани аорти та легеневого стовбура. Спшьне передсердя швидко зростае, охоплюе позаду артерiальний стовбур, з яким до цього часу, зливаеться первинна цибулина серця [16].
По обидва боки артерiального стовбура спереду видно два випинання - закладки правого i лiвого вушок. На 4-му тижш з'являеться мiжпередсердна перегородка, яка росте вниз, роздшяючи передсердя. Верхня частина щеТ перегородки прориваеться, утворюючи мiжпередсердний (овальний) отвiр. На 8-му тижш починають формуватися мiжшлуночкова перегородка, що роздшяе артерiальний стовбур на легеневий стовбур i аорту. Серце стае чотирикамер-ним. Венозний синус серця звужуеться, перетворю-ючись разом зi скороченою лiвою загальною веною у вшцевий синус серця, який впадае в праве перед-сердя [16,20].
Мюкард розвиваеться з клп"ин леТ частини стшки спланхнотома, з яких складаються обернет до серцевоТ трубки частини згаданих вище мю-ет-кардiальних пластинок. Ц клiтини на певнiй ста-дп розвитку зливаються разом в синцитiйподiбну плазматичну багатоядерну масу, яка однак, в експе-
риментальних умовах може розпадатися на окремi клп"ини або фрагменти. Ядра цього синцилю роз-множуються, маса його збтьшуеться в об'ем^ i в ньому з'являються мiофiбрила з поперечною посму-гованiстю. Пкля того, як вушковою перетяжкою сер-цева трубка подiляеться на передсердя i шлуночки, мiокард пiдроздiляеться на вщповщш двi частини, якi, однак, перешийком вушкового каналу залиша-ються пов'язаними одне з одним. Синцитш мюкарда сполучною тканиною роздiляеться на окремi м'язовi пучки. У серщ, яке завершило свiй розвиток, пучки м'язових волокон мюкарда розташовуються досить складно, причому в передсердях бтьш правильно, шж в шлуночках. Вщзначимо, що в мiокардi перед-сердь можна диференщювати два шари: загальний для обох передсердь зовнiшнiй кiльцеподiбний шар i внутрiшнiй поздовжнiй [18,20,21]. Шлуночки мають трьох- i чотирьохшаровий мюкард. У зовнiшньому шарi, м'язовi пучки утворюють петлю, яка починаеть-ся в переднiй верхнiй частит правого шлуночка i за-кшчуеться в заднiй верхнiй частинi лiвого шлуночка. Цi м'язи на верхiвцi серця i утворюють фiгуру, вщому в анатомп пiд назвою завиток серця (vortex cordis). Решта шарiв е окремими для кожного шлуночка. У правому шлуночку тх два: внутршнш поздовжнш i
зовнiшнiй з петлеподiбним ходом волокон. У лiво-му шлуночку власних шарiв три i розташування Т'х ще бтьш складне, ашж у правому шлуночку [21].
Висновки. Таким чином, циркулящя бюлопчних рiдин таких як кров i лiмфа представляв собою необ-хiдну умову нормальноТ життвдiяльностi та функцю-нування усього органiзму. За допомогою руху кров1 та лiмфи здiйснювться як транспорт поживних речо-вин так i елiмiнацiя продуклв обмiну. Тому серцево-судинна система ткно повязана iз трофiкою орга-нiв. В основi роботи ССС в функцюнальна здатнiсть серця. Тому важливо розумiти всi аспекти пстогенезу цього органу, адже перш шж сформувться чотирьох-камерне серце, воно послщовно проходить в своему розвитку стади бiльш примiтивного утворення, яке вщповщае раннiй стади розвитку ССС.
Перспективи подальших дослiджень. Форму-вання серця в ембрiогенезi - це складний багато-стадiйний процес, в ходi якого окремi структури I камери майбутнього серця формуються зi значним часовим промiжком. Перспективи подальших досли джень полягають в тому, щоб досконало вивчити ме-хашзми побудови серця як органа, а також засвоТти закономiрностi формування основних вад серця та крупних судин.
Лггература
1. Sapin MR, Bilich GL. Anatomiya cheloveka: uchebnik dlya studentov meditsinskikh vuzov. 2008. 512 s. [in Russian].
2. Prives MG, Lysenkov NK, Bushkovich VI. Anatomiya cheloveka: uchebnik. SPB; 2008. 670 s. [in Russian].
3. Sapin MR. Anatomiya cheloveka. Meditsina. 2002;2:520. [in Russian].
4. Sapin MR, Bryksina ZG. Anatomiya i fiziologiya detey i podrostkov. 2009. 432 s. [in Russian].
5. Kozlov VA, Dovgal' GV, Shatornaya VF. Anatomiya sosochkovykh myshts t sukhozhil'nykh nitey u plodov. Mat. IV Mezhdunar. kongr. intngrativnoy antropologii. 2002. s. 171-2. [in Russian].
6. Gataumyan NG, Plechev VL, Il'teryakov TK. Nash opyt khirurgicheskogo lecheniya defektov mezhpredserdnoy peregorodki. Byull. NTSSSKH im. AN Bakulova RFMN. 2001;2(6):17. [in Russian].
7. Lobko PN, Rombal'skaya AR. Mikroskopicheskaya anatomiya myasistykh trabekul, sosochkovykh myshts i sukhozhil'nykh khord zheludochkov serdtsa cheloveka. Klíníchna anatomiya ta operativna khírurgíya. 2010;9(1):60-3. [in Russian].
8. Rombal'skaya AR. Formirovaniye i stroyeniye vnutrizheludochkovykh obrazovaniy serdtsa vo vnutriutrobnom periode razvitiya. Morfologiya. 2010;137(1):21-7. [in Russian].
9. Zadnipryanyy IV, Tret'yakova OS. Strukturnaya perestroyka miokarda pri perinatal'noy gipoksii v usloviyakh eksperimenta. Krymskiy zhurnal eksperimental'noy i klinicheskoy meditsiny. 2011;1(1):40-5. [in Russian].
10. Von Gise A. Endocardial and epicardial epithelial to mesenchymal transitions in heart development and disease. Circ.Res. 2012;110:1628-45.
11. Ch-I. Lin, Ch-Yu Lin, Ch-Hao Chen. Partitions the heart: mechanisms of cardiac septation and valve development. Development 139. 2012;18:3277-99.
12. Harris Jan S, Black BL. Development of the endocardium. Pediatr.Cardiol. 2010;31:391-9.
13. Kozlov VO, Shatorna VF, Mashtalir MA. Normal'nyy kardiohenez ta vplyv deyakykh teratohennykh faktoriv na rozvytok sertsya. Morfolohiya. 2007;1(1):7-15. [in Ukrainian].
14. Kozlov VO, Mashtalir MA, Dovhal' HV. Rozvytok sertsya. Zb. stat. mizhnar. konfer. «Sammit normal'nykh anatomiv Ukrayiny ta Rosiyi». 2003. s. 58-61. [in Ukrainian].
15. Horyelova NI, Silkina YuV. Histohenetychni protsesy v rann'omu kardiohenezi lyudyny. Visnyk problem biolohiyi i medytsyny. 2007;4:78-84. [in Ukrainian].
16. Savenkova OO, Kozlov SV, Indzhykuyan AL. Osoblyvosti budovy vnutrishn'oho rel'yefu sertsya lyudyny v prenatal'nomu ontohenezi. Morfolohiya. 2008;2(4):44-6. [in Ukrainian].
17. Popadynets' OH, Sahan OV, Dubyna NM. Klapany sertsya lyudyny: rozvytok, makro- ta mikroskopichna budova, osoblyvosti krovopostachannya. Bukovyns'kyy medychnyy visnyk. 2014;4(72):212-6. [in Ukrainian].
18. Ayvazyan NA, Vasyl'yeva VA, Kir'yanulov HS. Budova sukhozhylkovykh strun peredserdno-shlunochkovykh klapaniv zvychayno sformovanykh serdets' ditey i pry tetradi Fallo. Halyts'kyy likars'kyy visnyk. 2010;7(2):8-10. [in Ukrainian].
19. Savenkova OO, Kosharnyy VV, Shatorna VF. Vplyv teratohennykh chynnykiv na bazovi histohenetychni protsesy embrional'noho sertsya. Visnyk problem biolohiyi i medytsyny. 2010;3:249-52. [in Ukrainian].
20. Zozulya OS. Osoblyvosti rozvytku stulok peredserdno-shlunochkovykh klapaniv. Morfolohiya. 2007;1(2):54-8. [in Ukrainian].
21. Ivanchenko MV, Tverdokhlib IV. Formuvannya mitokhondrial'noho aparata skorotlyvykh kardiomiotsytiv v normi ta za umov hipoksychnoho ushkodzhennya kardiohenezu. Morfolohiya. 2013;7(1):5-20. [in Ukrainian].
ОСОБЛИВОСТ1 ЕМБР1ОГЕНЕЗУ СЕРЦЯ ТА ЙОГО СТРУКТУР Процак Т. В., Забродська О. С., Хованець К. Р.
Резюме. В craTTÍ подaно короткий опис 3aKOHOMÍpHOCT^ riera- Ta органогенезу серцево-судинноУ системи (ССС), зокремa виклaденa повнa iнформaцiя про ембрюгенез серця в перюд внутршньоутробного розвитку. Предcтaвленa темa е вкрaй aктуaльною не лише в ^y3i неонaтолоriï тa кaрдiолоriï, a й для cпецiaлicтiв шших профшв, тaк як дiяльнicть ССС поклaденa в оcновi шдтримки функцiонaльноcтi усього живого оргашзму. Сaме тому нa рaннiх етaпaх подготовки л^ря, вже при вивченш aнaтомiï, необхщно усвщомити лсний звязок мiж
рiзними частинами оргашзму та вагому роль ССС. Пропонуемо Вашш yBa3i розглянути детальний опис етатв становлення серця.
Ключов1 слова: серцево-судинна система, серце, ембрюгенез, шлуночок, перегородка, передсердя.
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА СЕРДЦА И ЕГО СТРУКТУР
Процак Т. В., Забродская О. С., Хованец К. Р.
Резюме. В статье представлено краткое описание закономерностей гисто- и органогенеза сердечно-сосудистой системы (ССС), в частности изложена полная информация о эмбриогенезе сердца в период внутриутробного развития. Представленная тема является крайне актуальной не только в области неонатологии и кардиологии, но и для специалистов других профилей, так как деятельность ССС положена в основе поддержки функциональности всего живого организма. Именно поэтому на ранних этапах подготовки врача, уже при изучении анатомии, необходимо осознать тесную связь между различными частями организма и весомую роль ССС. Предлагаем Вашему вниманию рассмотреть детальное описание этапов становления сердца.
Ключевые слова: сердечно-сосудистая система, сердце, эмбриогенез, желудочек, перегородка, предсердия.
FEATURES OF HEART EMBRYOGENESIS AND ITS STRUCTURES
Protsak T. V., Zabrods ka O. S., Hovanets K. R.
Abstract. The article presents a brief description of the regularities of the histo- and organogenesis of the cardiovascular system (CVS), in particular, complete information about embryogenesis of the heart during the intrauterine development. The presented topic is extremely actual not only in the field of neonatology and cardiology, but also for specialists of other profiles, since the activity of the CVS is based on the support of the functionality of the entire living organism.
That is why at the early stages of doctor training, already in the study of anatomy, it is necessary to realize the close connection between different parts of the organism and the weighty role of CVS. We bring to your attention a detailed description of the stages of the heart formation.
The general practitioner often faces various diseases, but every illness is closely related to the functioning of the cardiovascular system. That is why, at the first stages of his training, a young doctor should understand all aspects of anatomy and embryogenesis of the heart and its structures, which are described in detail below. The heart and blood vessels are the main organs of the system. They carry blood, lymph with blood and lymph vessels. Due to the fact that the fluids constantly move, the functions of blood flow and transport of substances into the cells are provided. The latter receive nutrients in the form of oxygen, hormones, vitamins, minerals, carbon dioxide and metabolic products are released from the tissues. The heart is the first organ that during the development of the embryo violates bilateral symmetry. This occurs when the heart tube bends forward and to the right, forming the so-called d-loop (right loop).
The transition from four divisions to six occurs due to the separation of the proximal and distal parts of the heart tube: the atrium is divided into the right and left, in turn, the arterial trunk on the aorta and the pulmonary trunk. In contrast to the atria, the ventricles are formed from different parts: the left - from the primary ventricle, and the right - from the bulb of the heart. When the heart tube deviates to the right, forming a loop, the bulb of the heart and the primary ventricle adjoin to each other. Simultaneously with the formation of two atriums, the AV channel is separated by endocardial ridges into the tricuspid and mitral orifices. Firstly, they connect to the primary ventricle.
As the ventricular wall thickens, a network of intertwined muscle bands develops on its inner surface. At the level of the external groove of the ventricle, these muscle bands form a septum that grows from the top of the ventricle towards the atrium. It is called the interventricular septum. Meanwhile, in the walls of the narrowed part of the heart between the atrium and the ventricle, two large masses of loose, organized mesenchyme form, forming the tissue of endocardial pillows. They consist of a relatively large amount of extracellular substance, rich in glycosaminoglycans.
The myocardium develops from the cells of that part of the splanchnotome wall, of which part of the above-mentioned myo-epicardial plates consists of the heart tube. These cells, at a certain stage of development, merge together into a syncytium-podibium plasma multinucleate mass, however, under experimental conditions, they can disintegrate into separate cells or fragments. The nuclei of this syncytium multiply, its mass increases in volume, and in it appear myofibrils with transverse striation.
In the outer layer, the muscle bundles form a loop that begins in the anterior upper part of the right ventricle and terminates in the posterior upper part of the left ventricle. These muscles on the apex of the heart and form a figure known in the anatomy called the curl of the heart (vortex cordis). The remaining layers are separate for each ventricle. In the right ventricle there are two: internal longitudinal and external with a loop-like course of fibers. In the left ventricle of their own layers three and their arrangement is even more complicated than in the right ventricle.
Key words: cardiovascular system, heart, embryogenesis, ventricle, septum, atrium.
Рецензент - проф. Блаш С. М.
Стаття надшшла 20.06.2018 року
