CC BY
37
DOI 10.29254/2077-4214-2018-3-145-340-344 УДК 611.1/.8:611.1:611.12/13:611.127:611.061.1 Шевченко I. В.
МОРФОЛОГ1ЧН1 ОСНОВИ МОРФОГЕНЕЗУ СЕРЦЯ У РАННЬОМУ ПОСТНАТАЛЬНОМУ
РОЗВИТКУ В НОРМ1 ДЗ «Дншропетровська медична академiя МОЗ УкраТни» (м. Днiпро)
inna.sheva5365602@gmail.com
Зв'язок nублiкацГí з плановими науково-дослщ-ними роботами. Дослiдження виконано згiдно теми кафедральноТ науковоТ роботи кафедри анатомп лю-дини Державного Закладу «ДнтропетровськоТ медич-ноТ академп МЫстерства охорони здоров'я УкраТни», «Морфогенез оргашв та систем органiзму людини та експериментальних тварин в онтогенезi в нормi та пiд впливом зовшшшх чиннишв», № державно'' реестра-цп 01170006976.
Вступ. Лабораторнi тварини е ушверсальним мо-дельним об'ектом для дослщження органiв у норм1 та патологи. Сучаснi лабораторнi активно застосову-ють лабораторних щурiв у модельних експериментах, а отриманi дан екстраполюють на органiзм людини. Проте кнуе ряд вiдмiнностей мiж морфогенезом серця людини i щурiв, що може мати суперечлив1 результати при дослщженш закономiрностей розви-тку серця [1]. Тому анатомо-пстолопчне дослщження морфогенезу серця щурiв е актуальним напрямом морфологи. Вщомо, що у щурiв кардiогеннi поля за-кладаються на 9-ту добу ембрiонального розвитку, а у термiни 10-15 доби починаеться ^щальний етап морфогенезу серцевоТ трубки, який полягае у формуванш кривизни трубки, диференщаци на передсердя i шлу-ночок. Далi вiдбуваеться диференцiацiя стiнки, поява I розвиток мюкарду.
Морфогенез серця на пренатальному етат описано у рядi публiкацiй [2,3]. З цього перюду почи-нають рееструвати так званий трабекулярний шлу-ночок i мiжшлуночкову перегородку. На 15-ту добу випускний тракт майже повнiстю роздшений двома об'емистими, хоча й доа не з'еднаними, ендокарди альними валиками. Переднш конус, що з'еднуеться з правим шлуночком, стае трабекулярним, заднш конус частково сполучаеться з лiвим шлуночком [4]. У дис-тальному сегмент ембрiонального випускного тракту формуються артерiальнi клапани. Аортальний мiшок повшстю роздiлений на стовбури аорти i легеневоТ артерп. На 16-ту добу закриваеться мiжшлуночковий отвiр, а мiжшлуночкову перегородку можна роздши-ти на три частини - апiкальна, серединна та базальна [5]. У перюд з 17-тоТ доби внутрiшньоутробного розвитку до народження (21-ша доба) серце та мапстраль-нi судини щура зазнають незначних морфологiчних змш, камери серця сформованi.
Мета дослщження. Дослiдити анатомо-пстолопч-нi особливостi морфогенезу серця на ранньому по-стнатальному етапi розвитку в нормi.
Об'ект i методи дослiдження. У дослщження включено вагiтнi самки щурiв лшп Wistar вагою 200220 г. Тварин утримували за стандартних умов вiварiю ДЗ «ДМА МОЗ УкраТни»: температура повiтря 22±2°С, вологiсть повпря 55±15%, 12-годинний свiтлий /тем-ний цикл, вшьний доступ до води та Тжк Умови утри-мання тварин i проведення експериментiв вщпови дали вимогам «бвропейськоТ конвенцп про захист хребетних тварин, як використовуються для експе-
риментiв та шших наукових цiлей» (Страсбург, 1986) [6] та «Загальних етичних принципiв експерименлв на тваринах», ухвалених П ятим нацюнальним конгре-сом з бiоетики (КиТв, 2013) [7], а також Закону УкраТни вщ 21.02.2006 № 3447-М «Про захист тварин вiд жор-стокого поводження».
На 1, 5 i 7 добi пiсля народження потомство ви-лучали для дослщження морфогенезу серця. Вилуча-ли серце i фiксували у 10% розчиш формалiну. Пiсля зневоднення у висхщних концентрацiях етанолу I ущiльненнi у ксилолi та парафiнi. З дослщних зразкiв виготовляли гiстологiчнi зрiзи i забарвлювали гематок-силiном з еозином. Морфометрiю серця проведено з використанням програмного забезпечення CarlZeiss (AxioVision БЕ64 Rel.4.9.1) при збiльшеннi х400. Оцшку проведено на гiстологiчних зрiзах, як це показано на рисунку 1.
И ссппш
I-
Рис. 1. Поздовжнш po3pÍ3 серця. Шкала 1 мм.
Статистичну оцiнку проводили з використанням непараметричних методiв. Критерш Колмогорова-CMipHOBa використано для визначення нормальност розподiлу вибiрок даних. Мiжгрупову рiзницю визна-чали за непараметричним критерieм Крускала-Уолiса. Результати морфометричного дослщження наведено у виглядi медiани i квартельних iнтервалiв [Q1-Q3]. Вибiрки даних аналiзували з використанням програмного забезпечення Origin Lab version 8.0.
Результати дослщження та Тх обговорення. Псто-логiчне дослiдження морфогенезу серця полягало у аналiзi змiн будови шлуночюв i передсердя, а також аорти. На основi результатiв дослщження зроблено висновок про однорiднiсть морфогенезу мюкарду передсердь i шлуночшв. Так, стшка передсердя була суттево тоншою порiвняно з шлуночком, органiзацiя
Таблиця 1.
Результати анатомо-морфометричного дослiдження серця контрольно! групи
Термш Товщина стшки л1вого передсердя, мм Товщина ст1нки правого перед-сердя, мм Д1аметр по-рожнини л1вого шлуночка, мм Д1аметр порож-нини правого шлуночка, мм Площа перер1зу л1вого шлуночка, мм2 Площа перер1зу правого шлу-ночка, мм2 Площа перер1зу м1жшлуночко-воТ перетинки, мм2
1 доба 0,14±0,01 0,11±0,01 1,08±0,03 0,70±0,05 4,41±0,14 6,76±0,69 1,64±0,04
5 доба 0,24±0,01 0,15±0,03 0,93±0,03 0,79±0,15 8,68±0,36 7,62±0,76 3,86±0,51
7 доба 0,28±0,01 0,27±0,01 1,08±0,04 0,83±0,02 17,87±0,29 7,62±0,40 3,48±0,80
кардюмюци™ також мала певш особливосп. Мор-фометрична оцiнка засвiдчила динамiку змiн лшшних розмiрiв серця, яку вимiрювали вщ апекса лiвого шлу-ночка до верхнього краю шлуночшв серця (табл. 1, 2). Довжина серця на 1 добу становила 5,41±0,13 мм, на 5 добу - 6,19±0,11 мм, на 7 добу - 7,55±0,17 мм. Статис-тично значущий прирiст становив в середньому 14,4% (р<0,05) i 39,5% (р<0,05) щодо 1 доби; 21,9% (р<0,05) щодо 5 доби розвитку. Зроблено ви-сновок про збiльшення лiнiйних роз-мiрiв камер серця, товщини стшки мiокарду шлуночка i передсердя. Збтьшення обсягу камер у бiльшiй мiрi позначилось на площi перерiзу лiвого шлуночка i мiжшлуночковоТ перетинки. Так, середне збiльшення товщини стiнки лiвого шлуночка на 7 добу було на 50,8% (р<0,05), мiжшлу-ночковоТ перетинки майже на 180% (р<0,05), а стiнка правого шлуночка залишилась без статистично значущоТ рiзницi. Збтьшення обсягу мюкарду вiдбувалось на рiвнi апекса i основи шлуночка. При цьому просвп" камери правого шлуночка дост^рно збть-шився, а у лiвому вiдмiчено лише ди-намту до збiльшення просвiту. Тобто постнатальний рiст серця характери-зувався активним збтьшенням морфогенезу лiвого шлуночка. Найбтьшу динамiку розвитку виявлено у термш 1-5 добу. На 1 добу лiвий шлуночок мав овальний контур, а на 5 i 7 добу класичну конусоподiбну.
Стшка правого i лiвого передсердя характеризува-лася пошаровою клiтинною органiзацiею. Ендокард представлений лише одним шаром ендотелiальних клп"ин. Основний обсяг стiнки передсердя побудова-ний мiокардом. Зовнiшнiй контур передсердя покри-тий шарами сполучноТ тканини. Просвiт передсердь мав неправильний контур. Стшка мюкарду форму-вала склади, як входили у просвп" камери серця. У термiни 1-7 доби чп"коТ межi мiж ешкардом та оточу-ючою сполучною тканиною, в тому чи^ перикардом не виявлено. Кардюмюцити мiокарду передсердя мали поздовжню i поперечну орiентацiю. Кжтини внутрiшнього шару локалiзованi поздовжньо або рiз-нонаправлено, середнього шару головним чином поперечно орiентованi, а зовшшнього поздовжньо. На рисунку 2 протюстровано морфогенез передсердя на пстолопчному рiвнi. Загальною морфологiчною особливiстю було збтьшення товщини стшки передсердя на 7 добу, збтьшення щтьносл ядер кардю-мюцтчв, що е свщченням активного морфогенезу, подiлу ^тин. Кардiомiоцити мали веретиноподiбну
форму i утворювали волокна. Цитоплазма клiтин за-барвлена неоднорiдно, по всiй площин стiнки рее-стрували клiтини з св^лою i вираженою ацидофiлiею, що вказуе на рiзний рiвень синтезу бшмв. Поперечна посмугованiсть наявна, але виражена слабо.
Морфогенез шлуночшв серця характеризувався активним збтьшенням обсягу мюкарду. У порiвняннi
з передсердями кардюмюцити шлуночшв формува-ли бiльш виражену пошарову морфолопю. Зовнiшнiй шар мюкарду, що контактував з ешкардом, м^ив кардюмюцити з поздовжньою орiентацiею (рис. 2).
В середньому i найбтьш вираженому шарi клiтини формували циркуляры тяжк Внутрiшнiй шар мiокарду м^ив попереднi i поздовжнi пучки кардюмюцилв. Кардiомiоцити формували веритеноподiбнi волокна, мiж клiтинами вiдмiчено значну кшьмсть мiжклi-тинного простору. Цитоплазма кжтин нерiвномiрно забарвлена, поперечна посмугованiсть як правило виражена. Чпжих меж мiж клiтинами майже не рее-стрували, що свщчить про недостатнiй рiвень завер-шеного формування мiжклiтинних контамчв, зокрема вставних дискiв мiж скоротливими кардюмюцитами. Ядра овальноТ форми з диспергованим хроматином, значним вщсотком еухроматину, що вказуе на активы синтетичш процеси. Ядра локалiзованi у центральнш частинi клiтини (рис. 2).
У мiокардi встановлено активний морфогенез кро-воносних судин рiзного калiбру (рис. 2). Судини великого калiбру - артерп i вени - виявлено у середньому шарi мюкарду шлуночшв, в той час як у зовшшньому
Таблиця 2.
Результати анатомо-морфометричного дослщження шлуночкiв
серця контрольно! групи
Р1вень морфо-метри Термш Товщина стшки л1вого шлуночка, мм Товщина ст1нки правого шлуночка, мм Товщина ст1нки м1ж-шлуночковоТ перетинки, мм
на р1вн1 апекса 1 доба 0,48±0,22 0,44±0,01 0,44±0,03
5 доба 0,88±0,07 0,37±0,02 1,03±0,07
7 доба 0,84±0,07 0,40±0,01 1,08±0,08
на р1вн1 екватора 1 доба 0,55±0,11 0,55±0,02 0,55±0,03
5 доба 0,88±0,08 0,48±0,05 1,50±0,01
7 доба 0,83±0,12 0,48±0,01 1,50±0,06
на р1вн1 основи 1 доба 0,69±0,02 0,37±0,02 0,56±0,01
5 доба 1,13±0,10 0,38±0,04 1,72±0,11
7 доба 0,92±0,02 0,43±0,02 1,73±0,04
середне значення 1 доба 0,57±0,01 0,45±0,01 0,51±0,01
5 доба 0,96±0,05 0,41±0,02 1,42±0,09
7 доба 0,86±0,04 0,44±0,01 1,44±0,08
Рио 2. Mopфoгeнeз пpaвoгo i лiвoгo пepeдcepдь тa шлyнoчкiв нa paнньoмy пocтнaтaльнoмy poзвиткy. Пpимiткa: l - пpaвe пepeдcepдя, l дoбa; 2 - пpaвe пepeдcepдя, S дoбa; 3 - пpaвий шлyнoчoк, l дoбa; 4 - пpaвий шлyнoчoк, S дoбa; S - пpaвий шлyнoчoк, У дoбa; 6 - лгвий шлyнoчoк, l дoбa; У - мopфoгeнeз apтepiï пpaвoгo шлyнoчкa, S дoбa; 8 - лТвий шлyнoчoк, У дoбa; ПП - пpocвiт пepeдcepдя; ПШ - пpocвiт шлyнoчкa; С - мopфoгeнeз cyдини. Гeмaтoкcилiн-eoзин, ok. lO, o6. lOO.
шарi реестрували значну ктьшсть дрiбних судин, пе-реважно капiлярiв.
У просвт судин виявлено OKpeMi формен елемен-ти кров^ ознак порушено! перфузi'í судин не виявлено. Морфогенез стшки судин мав певнi особливостк Якщо у судинах малого калiбру клiтини орiентованi цирку-лярно, тобто по контуру просвп^ судини, то у судинах бтьшого калiбру з'являлись додатковi зовнiшнi шари клiтин. Останн також мали поздовжню або попере-чну орiентацiю, що дозволило íx диференцiювали на артерп та вени.
Стшка епiкарду представлена одним або декть-кома шарами плоских ^тин. Епiкард щiльно контак-тував з мюкардом. Ендокард також представлений одним шаром ендотелiальниx клiтин, якi вистилали камери серця i покривали клапани. Мiж ендотелю-цитами i кардюмюцитами вiдмiчено значний мiжклi-тинний проо1р. Ендотелiальнi клiтини мали значну протяжысть, а íx основну масу становили ядро i пара-нуклеарна цитоплазма. К^тини щiльно контактують мiж собою видовженими вщростками.
Окрему увагу придтено морфогенезу аорти, як найбiльшiй мапстральнш судинi органiзму (рис. 3). За результатами пстолопчного дослiдження встановле-но активний морфогенез стнки аорти. Вже на 1 добу постнатального розвитку архп"ектоыка стнки мала стратифiкацiю. Чп"ко реестрували клiтиннi утворення, якi диференцшовано на t.intima, t.media i t.adventitia. 1нтима представлена одним шаром ендотелiальниx клiтин i щiльно прилягала до середньо'' оболонки. Ядра ендотелiоцитiв рiзноí форми (вiд округло'' до овально''). Стнка iнтими збiльшилась на 5-7 добу постнатального розвитку.
Середня оболонка характеризувалася пошаровою орiентацiею гладком'язових кл^ин. Мiж клiтинами виявлено бiлковi мембрани, що вказуе на морфогенез еластичних мембран аорти. На 1 добу число ^тинних шарiв було у межах 5-7, на 5 добу - 9-11, а на 7 добу -11-19. Збтьшення товщини стнки аорти супроводжу-валось збтьшенням розмiрiв гладком'язових кл1тин, при цьому вiдмiчено i появу мiжклiтинного простору. Зовнiшня оболонка представлена пухкою сполучною тканиною з дифузно локалiзованими фiбробласта-ми. Iнтерстицiйний проо1р мiж клiтинами адвентицií суттевий. Вже на 1 добу постнатального розвитку у адвентицп реестрували поодинок судини, що вказуе на те, що система власних судин - vasa vasorum - за-кладаеться на етат пренатального розвитку.
Висновок. Таким чином, на основi анатомо-мор-фометричного та пстолопчного дослщжень зроблено висновок про основы закономiрностi морфогенезу серця на ранньому постнатальному перiодi розвитку. По-перше, активний розвиток серця вщбуваеться за-вдяки збiльшенню об'ему мюкарду шлуночкiв серця i у бтьшм мiрi лiвого шлуночка. У термни 1-5 доби встановлено майже двократно збтьшуеться обсяг ли
Рис. 3. Морфогенез аорти на ранньому постнатальному розвитку. Примггка: 1 - 1 доба; 2 - 5 доба; 3 - 7 доба;
ПС - просвгг судини; ^ ендотелюцити (iнтима); ^ медiа; <-> адвентищя. Гематоксилiн-еозин, ок. 10, об. 100.
вого шлуночка. По-друге, морфогенез мюкарду шлуночка характеризуеться бтьшими морфогенетични-ми змiнами порiвняно з мюкардом передсердя, як1 полягають у активному ангюгенез^ пошаровому розвитку волокон кардюмюци^в. По-трете, у термiн перших 7 дiб вiдбуваеться активний морфогенез аорти, який реалiзуеться завдяки збтьшены товщини стн-ки та щтьност гладком'язових клiтин. Морфогенез системи vasa vasorum починаеться на пренатальному розвитку.
Перспективи подальших досл1джень. Дослщити морфологiчнi закономiрностi серця на ранньому постнатальному розвитку пщ впливом ацетату свинцю.
Лп-epaTypa
Christoffels VM, Habets PEMH, Franco D, Campione M, de Jong F, Lamers WH, et al. Chamber formation and morphogenesis in the developing mammalian heart. Dev Biol. 2000;223:266-78.
Marcela SG, Cristina RM, Angel PG, Manuel AM, Sofia DC, Patricia de LR, et al. Chronological and morphological study of heart development in the rat. Anat Rec (Hoboken). 2012;295(8):1267-90.
Kozlov VA, Tverdohleb IV, Shpon'ka IS, Mishalov VD. Morfologiya razvivayushchegosya serdca. Struktura, ul'trastruktura, metabolizm. Dnepropetrovsk; 1995. 220 s. [in Russian].
Stalsberg H, DeHaan RL. The precardiac areas and formation of the tubular heart in the chick embryo. Dev Biol. 1969 Feb;19(2):128-59. Anderson RH, Webb S, Brown NA, Lamers W, Moorman A. Development of the heart: (3) formation of the ventricular outflow tracts, arterial valves, and intrapericardial arterial trunks. Heart. 2003 Sep;89(9):1110-8.
6. Evropejs'ka konvenciya pro zahist hrebetnih tvarin, shcho vikoristovuyut'sya dlya doslidnih ta inshih naukovih cilej. Rada Svropi; Mizhnarodnij document vid 18.03.1986. Dostupno: http://zakon3.rada.gov.ua/laws/show/994137 [in Ukrainian].
7. Zagal'ni etichni principi eksperimentiv na tvarinah: meteriali V Nacional'nogo Kongresu z bioetiki (Kiyv, 23-25 Ver. 2013 r.). Nac. Akad. nauk Ukr., Nac. nauk. centr z med.-biotekhn. problem, Nac. akad med. nauk Ukr., In-t med. Praci, M-vo ohor. zdor. Ukr., Derzh. ekspertn. centr, Inform. centr z bioetiki. K. Nac. Naukov. centr z med.-biotekhn. problem NAN Ukr; 2013. [in Ukrainian].
МОРФОЛОГ1ЧН1 ОСНОВИ МОРФОГЕНЕЗУ СЕРЦЯ У РАННЬОМУ ПОСТНАТАЛЬНОМУ РОЗВИТКУ В НОРМ1 Шевченко I. В.
Резюме. У дослщження включено ваптш самки щурiв лшп Wistar вагою 200-220 г. На 1, 5 i 7 доб! пiсля на-родження потомство вилучали для дослщження морфогенезу серця. Вилучали серце i фiксували у 10% роз-чин! формалшу. З дослщних зразкiв виготовляли пстолопчш зр!зи i забарвлювали гематоксилiном з еозином. Морфометр^ серця проведено з використанням програмного забезпечення. Пстолопчне дослiдження морфогенезу серця полягало у аналiзi змш будови шлуночшв i передсердя, а також аорти. На основ! результат дослщження зроблено висновок про однорщшсть морфогенезу мiокарду передсердь i шлуночюв. На основ1 анатомо-морфометричного та пстолопчного дослiджень зроблено висновок про основы закономiрностi морфогенезу серця на ранньому постнатальному перiодi розвитку. Активний розвиток серця вщбуваеться завдяки збшьшенню об'ему мiокарду шлуночшв серця i у бшьшш л!вого шлуночка. У термiни 1-5 доби встановлено майже двократно збшьшуеться обсяг л!вого шлуночка. Морфогенез мiокарду шлуночка характеризуемся бшь-шими морфогенетичними змiнами пор1вняно з мiокардом передсердя, як! полягають у активному анпогенез^ пошаровому розвитку волокон кардюмюци^в. У термiн перших 7 д!6 вiдбуваеться активний морфогенез аорти, який реалiзуеться завдяки збшьшенш товщини стшки та щтьносп гладком'язових кл!тин.
Ключовi слова: постнатальний онтогенез, серце, шлуночки серця, передсердя серця, мiжшлуночкова пере-тинка, кардiомiоцити, кровоносш судини.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МОРФОГЕНЕЗА СЕРДЦА В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ РАЗВИТИИ В НОРМЕ Шевченко И. В.
Резюме. В исследование были задействованы беременные самки крыс линии Wistar весом 200-220 г. На 1, 5 и 7 сутки после рождения потомство изымали для исследования морфогенеза сердца. Изымали сердце из крысят и фиксировали в 10% растворе формалина. С образцов изготавливали гистологические срезы и окрашивали гематоксилином с эозином. Морфометрию сердца проводили с использованием программного обеспечения. Оценка проведена на гистологических срезах. Гистологическое исследование морфогенеза сердца состояло в анализе изменений строения желудочков и предсердий, а также аорты. На основе результатов исследования сделан вывод об однородности морфогенеза миокарда предсердий и желудочков на раннем постнатальном периоде развития. Активное развитие сердца происходит благодаря увеличению объема миокарда желудочков сердца и в большей степени левого желудочка. В сроки 1-5 суток установлено почти двукратно увеличивается объем левого желудочка. Морфогенез миокарда желудочка характеризуется большими морфогенетиче-скими изменениями по сравнению с миокардом предсердий, которые заключаются в активном ангиогенезе, послойном развития волокон кардиомиоцитов. В срок первых 7 суток происходит активный морфогенез аорты, который реализуется благодаря увеличению толщины стенки и плотности гладкомышечных клеток.
Ключевые слова: постнатальный онтогенез, сердце, желудочки сердца, предсердия сердца, межжелудочковая перегородка, кардиомиоциты, кровеносные сосуды.
MORPHOLOGICAL BASIS OF HEART MORPHOGENESIS IN EARLY POSTNATAL DEVELOPMENT IS NORMAL Shevchenko I. V.
Abstract. Laboratory animals are a universal model object for the study of organs in normal and pathology. Modern laboratories actively use laboratory rats in model experiments, and the obtained data are extrapolated to the human body. Therefore, the anatomical and histological study of morphogenesis in the heart of rats is an important trend in morphology. The aim of the study was to investigate the anatomical and histological features of the cardiac morphogenesis at the early postnatal stage of development in the normal. The study included pregnant female rats of the Wistar line weighing 200-220 g. The animals were kept under standard vivarium conditions. At 1, 5 and 7 days after birth, offspring were removed for the study of cardiac morphogenesis. The heart was removed and fixed in 10% formalin solution. From the prototype, histological sections were made and stained with hematoxylin with eosin. Histological examination of heart morphogenesis consisted in the analysis of changes in the structure of the ventricles and atrium, as well as aorta. On the basis of the results of the study, a conclusion was made on the homogeneity of atrophic myocardial and ventricular myocardial morphogenesis. Thus, the wall of the atrium was significantly thinner compared to the ventricle, the organization of cardiomyocytes also had certain features. Statistical estimation was carried out using nonparametric methods. The Kolmogorov-Smirnov criterion is used to determine the normality of the distribution of data samples.
On the basis of anatomic-morphometric and histological studies, a conclusion was made on the basic patterns of cardiac morphogenesis in the early postnatal developmental period. The active development of the heart occurs due to an increase in the volume of the myocardium of the ventricles of the heart and to a greater extent the left ventricle. In the period of 1-5 days, the volume of the left ventricle is almost doubled. The ventricular myocardial morphogenesis is characterized by greater morphogenetic changes in comparison with myocardium of the atrium, which consist in active angiogenesis, layer development of fibers of cardiomyocytes. During the first 7 days, active morphogenesis of the aorta occurs, which is realized by increasing the thickness of the wall and the density of the smooth muscle cells. Morphogenesis of the vasa vasorum system begins with prenatal development.
Key words: postnatal ontogeny, heart, ventricles of the heart, atrium of the heart, interventricular septum, cardiomyocytes, blood vessels.
Рецензент - проф. брошенко Г. А.
Стаття надшшла 16.07.2018 року
