CC BY
18
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск ÏS67: 6027-6047
Особенности вокализации и взаимосвязь репертуаров песен и репродуктивного успеха у близкородственных видов тростниковой Schoeniclus schoeniclus pyrrhulinus и рыжешейной Schoeniclus yessoensis yessoensis овсянок на юге Приморского края
Т.В.Гамова
Татьяна Владимировна Гамова. ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН, Проспект 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 19 декабря 2019
Несмотря на большие успехи в изучении вокализации птиц до сих пор слабо изучено, каким образом информация, используемая в отношениях между самцами и брачными партнёрами, закодирована в ре-пертуарах песен. Известно, что объём репертуара песен коррелирует с качеством самцов, выраженным в репродуктивном успехе (у большой синицы Parus major, певчей овсянки Melospiza melodia), качестве территории (у дроздовидной камышевки Acrocephalus arundinaceus), заботе о потомстве (у камышевки-барсучка Acrocephalus schoenobaenus) (Kiefer et al. 2009). C.K.Catchpole и P.K.McGregor (1985) обнаружили, что у овсянок рода Emberiza полигиничные самцы имели меньшие ре-пертуары песен. Объяснением этому могло быть то, что полигиничные самцы охраняют большие территории, на которые привлекают нескольких самок. Поскольку эти самки обычно выкармливают молодых в одиночку, то их выбор должен основываться, скорее, на качестве территории, чем на качестве самца. Поэтому самцы развивают песни главным образом для территориальной защиты, нежели для прямого привлечения самок. Напротив, у моногамных видов самцы охраняют небольшие территории с меньшими ресурсами, и молодых выкармливают оба члена пары. Таким образом, самка основывает свой выбор на высоком качестве самца (а не его территории), и одним из аспектов этого качества может быть песенная структура, приводящая, в конечном счёте, к возрастанию объёма репертуара (Catchpole, McGregor 1985).
A.F.Read и D.M.Weary (1992), исследовавшие базу данных по 165 видам воробьиных птиц, обнаружили, что репертуары слогов были больше у полигиничных видов, в то время как репертуары типов песен были больше у видов, обеспечивающих большую родительскую заботу. Оба этих вида репертуаров были выше у мигрирующих видов, что подтвердило предположение, выдвинутое C.K.Catchpole (1980), что такие
виды имеют меньше времени для выбора партнёра, что приводит к более интенсивному половому отбору, направленному на песенную сложность. A.F.Read и D.M.Weary также обнаружили, что такие взаимосвязи часто различались на разных таксономических уровнях. Например, корреляция между объёмом репертуара слогов и полигинией распространяется только на видовой уровень, но не на высшие таксоны.
В рамках проекта «Организации песен и их экологические и поведенческие корреляции у овсянок рода Emberiza» (2006-2008 годы) была поставлена цель выявить видоспецифичные и индивидуальные характеристики песен и оценить взаимосвязи между объёмом репертуа-ров самцов и их социальным статусом и успехом гнездования у близкородственных видов. В качестве одних из объектов исследования были выбраны тростниковая Schoeniclus schoeniclus и рыжешейная Sch. yessoensis овсянки — виды, входящие вместе с полярной овсянкой Sch. pallasi в одну группу стренаток, или болотных овсянок (Коблик 1994). Эти виды различаются не только рядом черт строения рамфотеки и кормодобывания, но биотопическими предпочтениями. Рыжешейная овсянка — стенобионт, обитающий преимущественно на вейниковых лугах, поскольку имеет узкую специализацию к продолговатым семенам; камышовая овсянка, напротив, адаптирована к обитанию в тростниковых зарослях и при добывании пищи пользуется клювом для извлечения личинок насекомых, являющихся основой рациона в течение всего года (Коблик 1994).
В Приморье камышовая овсянка Schoeniclus schoeniclus pyrrhuli-nus Swinhoe, 1876 - обычная гнездящаяся перелётная птица с локальным распространением, населяющая влажные местообитания с зарослями тростников, в том числе осоково-вейниковые болота с редкими тростниками. Рыжешейная овсянка Schoeniclus yessoensis yessoensis (Swinhoe, 1874) — в целом немногочисленная гнездящаяся птица, в стациях размножения локально имеющая высокую плотность. На При-ханкайской низменности населяет осоковые плавни, переувлажнённые участки залежей, заброшенные поля, заросшие тростником. На юге Хасанского района предпочитает разнотравно-мискантусовые луга, реже занимает тростниковые болотистые луга, с редким и низким, до 1 м, тростником (Назаров 1974, 2004; Глущенко и др. 2006; Глущен-ко, Глущенко 2010).
Районы наблюдений, методы и объём полученного материала
Исследования проведены в мае-августе 2002-2007 годов в южных частях Приморского края (окрестности посёлка Лебединый Хасанского района, посёлка Шко-тово Шкотовского района, железнодорожной станции «Амурский залив» в Надеж-динском районе). Гнездовые поселения камышовой овсянки на северо-восточном берегу Амурского залива охватили площадь 0.4 км2 (рис. 1), в Шкотово, на северном берегу бухты Муравьиная Уссурийского залива — 1.4 км2 (рис. 2). Общая площадь
района наблюдений за рыжешейной овсянкой на побережье бухты Муравьиной и в окрестностях посёлка Лебединое составила 4,7 км2 (рис. 2, 3).
Рис. 1. Район и площадь обследованного участка в окрестностях железнодорожной станции Амурский залив.
Рис. 2. Район и площадь обследованного участка в окрестностях посёлка Шкотово.
Рис. 3. Район и площадь обследованного участка в окрестностях посёлка Лебединое. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1867 6029
Камышовая овсянка — обычный гнездящийся перелётный вид с локальным распространением, населяющий влажные местообитания с зарослями тростников, в том числе осоково-вейниковые болота с редким тростником (Глущенко и др. 2006). В обследованном районе камышовые овсянки встречались на всём протяжении прибрежных тростниковых зарослей вдоль побережья Амурского залива, занимая исключительно участки с низким и редким или средней плотности прошлогодним тростником Phragmites communis, клубнекамышом Bolboschoenus yagara, триостренником пузырчатым Triglohium maritime и осоками, низким или средним уровнем влажности почвы (рис. 4). Изредка гнездились в сплошных тростниках с уровнем воды более 30 см. На участке площадью 1 км2 рекламировали территории до 3-10 самцов. На морском побережье в окрестностях посёлка Шкотово этот вид занимал аналогичные растительные группировки, но с большей плотностью — до 26 пар на 1 км2. Обнаруженные гнёзда располагались на земле или невысоко над ней среди сухой осоки и изреженного тростника.
Рыжешейная овсянка — в целом немногочисленный гнездящийся вид, в стациях размножения локально имеющий высокую плотность (Назаров 1974, 2004; Глущенко и др. 2006; Глущенко, Глущенко 2010). В окрестностях Лебединого отмечена как во влажных тростниковых болотах с большим количеством прошлогоднего сухого тростника, так и на более сухих вейниково-осоковых лугах. В окрестностях Шкотово населяет осоковые плавни и разнотравно-вейниковые луга с небольшим участием тростника. Максимальная плотность гнездования в оптимальных местообитаниях достигает 20 пар/км2. Обнаруженные гнёзда были построены на высоте нескольких сантиметров от земли в сильно разреженном тростнике (его плотность относительно другой растительности в месте устройства гнёзд не превышала 10%), осоке и злаковой растительности (рис. 4).
Рис. 4. Типичные места обитания камышовой овсянки на побережье Амурского залива (слева) и рыжешейной овсянки на побережье бухты Муравьиной (справа).
Наблюдения за индивидуально опознаваемыми парами (23 пары камышовой овсянки и 18 пар рыжешейной овсянки) и холостыми самцами велись каждые 2-3 дня. Прослежены сроки гнездования, особенности формирования индивидуальных участков разных пар, проверялось содержимое гнёзд, развитие птенцов, участие половых партнёров в заботе о потомстве, определён успех размножения каждой находившейся под наблюдением пары.
Голоса овсянок записаны с помощью цифрового диктофона Sony NET MD WALKMAN MZ-N910 и микрофона Sony ECM-G3M, их анализ проводился с использованием компьютерной программы Raven Pro 1.3 (частота дискретизации — 22.050 Гц; число Фурье фильтров (FFT size) - 2048; ширина частотного фильтра -
от 500 до 15.500 Гц). По анализу 964 сонограмм от 35 самцов рыжешейной овсянки и 873 сонограмм от 14 самцов камышовой овсянки описаны структура и изменчивость репертуара слогов, типов и вариантов песен.
Измерены следующие акустические параметры: длительность песни (с), минимальная и максимальная частоты песни, ширина частотного диапазона (кГц), общее число слогов и типов слогов в песне, общее число переходов между слогами, длительность межслогового интервала (с), общее количество слогов внутри песни, индекс сложности слога (количество типов слогов в песне х число переходов между слогами/общее число слогов в песне), разнообразие песни (количество типов слогов/общее количество слогов в песне).
Гнездовой цикл, индивидуальные и кормовые участки, продолжительность периода пения, успешность
р азмножения
В районе наших наблюдений весной камышовые овсянки появляются в начале-середине апреля, рыжешейные овсянки прилетают на неделю позже. Сроки начала гнездования тоже отделены у этих видов недельным интервалом: конец апреля — 20-е числа мая у камышовой овсянки; первая-вторая декады мая у рыжешейной овсянки (рис. 5). Различия в сроках начала гнездования объясняются биотопическими условиями — наличием сухого тростника в ранние сроки гнездования камышовой овсянки и более поздним ростом осоковой, злаковой и свежей тростниковой растительности, используемой для гнездования ры-жешейной овсянкой.
Рис. 5. Распределение гнёзд у камышовой и рыжешейной овсянок по датам начала их строительства.
Ранние сроки начала гнездования (начало строительства гнёзд 2-4 мая) и наличие повторного гнездования (вторые попытки отсутствовали) свидетельствуют о растянутости периода размножения местных
популяций камышовых овсянок (вылет птенцов происходил по начало августа). В отличие от камышовых овсянок, небольшая часть рыже-шейных овсянок гнездится дважды, поздние гнёзда найдены в середине августа. Во всех случаях второго гнездования самцы не участвовали в заботе о потомстве, однако продолжали кормить слётков из первых гнёзд.
Продолжительность периода пения у двух видов овсянок одинакова - около 3 месяцев, отдельные самцы поют до середины августа. Как выяснилось, поздно поющие самцы — это птицы либо не участвующие в размножении в этом году, либо вторично загнездившиеся.
Песенные посты у рыжешейной овсянки находятся в 2-3 местах, в 10-30 м от гнезда. Вся гнездовая территория имеет округлые (в условиях высокой плотности гнездования) или овальные очертания (при низкой плотности гнездования). Площадь охраняемого участка в обоих случаях составляет около 6.4 тыс. м2. Самец и самка улетают за кормом на 5-100 м от гнезда. Кормовая территория по форме имеет многоугольные очертания, у самца по площади превышает гнездовой участок (6.8-9.0 тыс. м2), у самки, напротив, её площадь меньше (в среднем 5.1 тыс. м2). Таким образом, кормовые участки членов одной пары совпадают частично. Расстояние между ближайшими гнёздами соседних пар 29-41 м (n = 7). В японской популяции кормовые территории, у каждой особи индивидуальные, окружали гнездовую колонию, стоящую из нескольких гнёзд, и находились в 20-700 м от гнёзд (Nakamura et al. 1970).
У камышовой овсянки песенные посты находятся в 2-3 точках в 1070 м от гнезда. Индивидуальные участки чаще имеют овальные очертания, площадь охраняемого участка меньше, чем у рыжешейных овсянок, — 0.1-4.9 тыс. м2. За кормом члены пары улетают на 2-50 м от гнезда. Площадь кормовых участков меньше, чем охраняемая территория, и колеблется у самца и самки от 0.1 до 1.5 тыс. м2. Расстояние между ближайшими гнёздами соседних пар 16-49 м (n = 6). В японской популяции минимальное расстояние между соседними гнёздами в одной колонии не менее 20 м, а кормовые участки, в отличие от птиц из наших популяций, используются индивидуально, не перекрываясь (Nakamura et al. 1968).
По данным Ю.Н.Назарова (1972-1976 годы, Хасан, Голубиный Утёс), величина кладки у камышовой овсянки — 2-5, в среднем 3.8±0.8 яйца (n = 23), величина выводка — 2-5, в среднем 3.7±0.9 птенца (n = 18). Неоплодотворённые яйца (болтуны) составили 2.3% от всех отложенных яиц, других потерь на стадии насиживания не было. В гнёздах с птенцами 18% от всех птенцов погибли (0.8 птенца на гнездо). По нашим данным, кладки содержали 2-5, в среднем 4.3±1.2 яйца (n = 20), величина выводков — 1-5, в среднем 4.1±1.0 птенца (n = 12) (рис. 6, 7).
Рис. 6. Способы устройства гнёзд камышовой (слева) и рыжешейной (справа) овсянок.
У рыжешейной овсянки (данные Ю.Н.Назарова, 1971 год, Хасан, Голубиный Утёс) величина кладки составляла 2-6, в среднем 4.7±0.9 яйца (n = 59), выводка - 3-6, в среднем 4.5±0.8 птенца (n = 40). Неопло-дотворённые яйца составили 5% от всех отложенных яиц, 28% яиц погибло. Гнезда с птенцами чаще подвергались разорению — 37% от всех птенцов (1.7 птенца на гнездо). По данным нашего исследования, величины кладок и выводков такие же: 3-6, в среднем 4.7±0.7 яйца (n = 18) и 3-6, в среднем 4.5±0.7 птенца (n = 18).
Поскольку ряд работ показал, что молодые, появившиеся в более ранние сроки сезона размножения более жизнеспособные, даты образования пар и строительства гнёзд могут быть важным показателем репродуктивного успеха. Мы сопоставили сроки начала строительства гнёзд у двух видов овсянок, разделив их на 3 периода — ранний (в мае), средний (в июне) и поздний (в июле). У камышовой овсянки из 20 гнёзд с прослеженной судьбой в 12 гнёздах (60%) гнездование было успешным, из них 7 гнёзд (58.3%) были построены в ранний период гнездования (2-20 мая), 4 (33.3%) — в средний (5-28 июня), 1 (8.3%) — в поздний период (4 июля). Большинство гнёзд с неуспешным гнездованием (всего 8 гнёзд, 40%) было построено в средний период гнездования — 4 гнезда (50%) с 7 по 27 июня, по 2 гнезда (по 25%) — в ранний (7-29 мая) и поздний (2-8 июля) периоды. В 7 гнёздах погибли кладки, при этом в большинстве случаев яйца были расклёваны. Лишь в одном гнезде погиб 1 птенец из 5. Успешность вылупления составила 48.1%, а успешность гнездования (отношение числа вылетевших из гнёзд птенцов к числу отложенных яиц) — 47.3%.
Рис. 7. Кладки и гнездовые птенцы камышовой (слева) и рыжешейной (справа) овсянок.
У рыжешейной овсянки из 18 гнёзд с прослеженной судьбой в 17 гнёздах (94.4%) гнездование было успешным, из них 10 гнёзд (58.8%) построены в ранний период гнездования (7-29 мая), 6 (35.3%) - в средний (3-25 июня), 1 (5.9%) — в поздний период (15 июля). Лишь в одном гнезде (5.5%), построенном 13 мая, погибли 7-суточные птенцы в результате затопления, остальные потери — по одному яйцу в 3 гнёздах оказались неоплодотворёнными. Успешность вылупления составила 95.8%, успешность размножения — 87.3%.
Особенности вокализации, структура и репертуары песен у камышовой овсянки
Песня камышовой овсянки — комбинация из 1-10, в среднем 4.3±1.6 слогов 1-7, в среднем 2.8±1.0 различных типов. Интенсивность произношения слогов в песне варьирует от 0.7 до 5.4, в среднем составляя 2.5±0.8 слога в 1 с. Песенные частоты находятся в пределах от 1.7 до 9.3 кГц со средней основной частотой 4.5 кГц. Отдельная песня в среднем длится 3 секунды со средними интервалами между песнями 4 с (табл. 1).
Таблица 1. Параметры песен камышовой, рыжешейной и полярной овсянок
Параметры Камышовая Рыжешейная Полярная
овсянка овсянка овсянка
Длительность песни,с 0.1-44.2 (2.7±3.8) 0.1-1.7 (1.2±0.2) 0.9-1.7 (1.3±0.2)
N = 871 N = 964 N = 34
Межпесенный интервал, с 0.3-37.2 (3.6±4.2. 0.4-8.3 (7.3±4.5) 1.2-14.7 (7.9±3.7)
N = 863 N = 9642 N = 27
Минимальная частота, кГц 1.7-7.0 (2.7±0.5) 2.0-3.8 (2.7±0.3) 2.2-4.2 (3.3±0.7)
N = 750 N = 964 N = 34
Максимальная частота, кГц 5.0-9.3 (7.4±0.8) 6.4-14.3 (9.0±1.0) 6.8-8.6 (7.7±0.6)
N = 747 N = 964 N = 34
Ширина частотного диапазона, кГц 1.3-6.6 (4.7±1.1) 2.6-11.5 (6.2±1.1) 2.9-5.4 (4.4±0.7)
N = 747 N = 964 N = 34
Основная частота, кГц 2.6-7.5 (4.5±0.9) 2.6-8.2 (5.4±1.4) 3.6-5.9 (5.3±0.7)
N = 421 N = 964 N = 34
Всего слогов в песне 1-10 (4.3±1.6) 1-9 (5.7±1.7) 4-9 (5.7±1.6)
369 вариантов 64 варианта 20 вариантов
Типов слогов в песне 1-7 (2.8±1.0) 1-7 (4.5±1.5) 1-3 (1.8±0.6)
N = 369 N = 64 N = 20
Межслоговый интервал, с 0.1-0.8 (0.3±0.1) 0-0.4 (0.1±0.06) 0-0.1 (0.05±0.01)
N = 369 N = 64 N = 20
Интенсивность произношения слогов, 0.7-5.4 (2.5±0.8) 2.5-10.0 (5.4±1.2) 2.9-8.0 (4.6±1.3)
слогов/с N = 369 N = 64 N = 20
Индекс разнообразия 0.2-2 (0.7±0.2) 0.5-1 (0.8±0.1) 0.2-0.5 (0.3±0.1)
(сложности песни) N = 369 N = 64 N = 20
Общее число переходов 0-6 (2. 1±1.1) 0-8 (4.0±1.9) 0-2 (0.9±0.7)
между типами слогов в песне N = 369 N = 64 N = 20
Индекс сложности типов слогов 0-6 (1.5±1) 0-6.1 (3.2±1.6) 0-1 (0.4±0.3)
N = 369 N = 64 N = 20
Примечания: Сонограммы полярной овсянки получены с сайта https://www.xeno-canto.org/. Жирным шрифтом выделены статистически значимо не различающиеся значения, /-test.
Таблица 2. Корреляции длительности фразы с другими параметрами песни у камышовой овсянки (п = 369, Р < 0.001)
Всего слогов в песне Rs = 0.75
Количество типов слогов в песне Rs = 0.62
Межслоговый интервал Rs = 0.41
Индекс сложности типов слогов Rs = 0.51
Минимальная частота Rs =- 0.33
Длительность песни зависит от количества и типов входящих в неё слогов. Кроме того, более длительные песни исполняются с большими межслоговыми интервалами — т.е. в размеренном темпе и имеют более сложную структуру (табл. 2).
Продолжительность песенного тура 2-11 мин. В общем самцы исполняют по 1-19 (3.5±2.9, п = 113) песен одного типа подряд, а через 120 (3.1±3.5, п = 84) типов он вновь повторяется. У самцов с разным гнездовым статусом разница в манере пения не значима, но повторяемость одного типа в пении выше в периоды выкармливания птенцов и слёт-
ков (4.8-5 песен), в остальные периоды примерно одинакова — 2.3-3.7 (2.9±0.6, п = 5 стадий). Видимо, повторяемость типов отражает степень тревожности птиц и соответственно выше в данные периоды. Интервал между одинаковыми типами песен в песенном туре статистически отличается до гнездования: у холостых самцов он меньше (2.3±0.5, п = 65) и у самцов, самки которых приступили к откладке яиц — 7.1±1, п = 14. Повторяемость одинаковых типов песен и интервал между ними взаимосвязаны, но корреляция не значима (-0.22, Р > 0.05, п = 82). Средняя интенсивность пения (число песен за 5 мин) — 52±26.7 (15-135, п = 38). Наибольшая интенсивность пения — в период откладки яиц (95 песен за 5 мин) и соответствует периоду максимальной охраны самцом самки.
Рис. 8. Зависимость параметров песен у камышовой овсянки от стадии гнездования.
Известно, что темп исполнения песен в зависимости от стадии размножения может быть медленным или быстрым. У холостых самцов песни длинные с большими межпесенными интервалами, исполняются в быстром темпе за счёт коротких (менее 0.15 с) межслоговых интервалов. Во время строительства гнезда длительность песни увеличивается, а межпесенный интервал короткий (непрерывное пение). Некоторые самцы в это время не поют совсем или тихо поют во время территориальных демонстраций в воздухе. У самцов в парах последовательности коротких песен длинные (размеренное пение), а темп их исполнения медленный за счёт длинных межпесенных и межслоговых интервалов (Cramp, Perrins 1994; Nemeth 1996). Однако в периоды от откладки яиц до выкармливания выводка манера пения варьирует. Так, в период насиживания самцы, ненадолго подменяющие самок на гнезде или не насиживающие совсем, поют длинные песни только пе-
ред вылетом самки из гнезда или после её прилёта к гнезду. Самцы, участвующие в насиживании на равных с самкой, не поют совсем. На гнезде с птенцами некоторые самцы поют короткие песни с короткими интервалами, другие самцы не поют совсем. У разорённого гнезда можно услышать непрерывное и разновариантное пение с большими межпесенными интервалами.
В целом, длительность песни у холостых самцов, у самцов в период строительства гнезда и гнездового развития птенцов больше, чем у самцов, самки которых приступили к откладке яиц и насиживанию (рис. 8). Межпесенный интервал у самцов, находящихся при слётках, отличается от других стадий гнездования (он самый длинный, в то время как длительность песни короткая).
Расположение слогов в песне было следующим: вводными были 10 (16%) типов слогов - №№ 2, 8, 9, 16, 17, 40, 45, 55, 56, 64 (рис. 9). Эти типы слогов в среднем встречаются у 37% самцов. Наиболее разнообразна средняя и заключительная части песни - там находится до 3945% типов слогов.
Наиболее распространёнными являются 8 типов слогов (12% от всех слогов): по встречаемости в типах, вариантах песен/во всех записях и у индивидуальных самцов (выделены жирным шрифтом на рис. 9). Из них в целом самые распространённые слоги (их 5) относятся к вводным и, видимо, являются самыми важными в видовом опознавании. Вводные слоги исполняются по 1-6, в среднем по 1.7±0.9 (п = 367 вариантов песен).
Несмотря на простоту песни, камышовая овсянка обладает богатым репертуаром как типов и вариантов песен, так и основных их слагающих компонентов — слогов. Всего в репертуаре камышовой овсянки из исследуемого района выделено 269 типов песен, 367 вариантов песен и 67 типов слогов.
До 90% типов песен состоит из 2-4 типов слогов. Слишком короткие (из одного слога) или наоборот, длинные и сложные песни встречаются редко (табл. 3).
Таблица 3. Частота встречаемости типов песен камышовой овсянки, состоящих из различного числа типов слогов
Число типов слогов в типе песни Число типов песен % от репертуара типов песен Количество записанных песен % от записанных песен
1 11 4 72 9
2 81 30 342 41
3 99 37 286 34
4 59 22 113 13
5 17 6 23 3
6 1 0,4 1 0,1
7 1 0,4 1 0,1
Всего 269 100 838 100
8 б 4
2
8 б 4
2
8 б 4
2
8 б 4
2
8 б 4
2
8 б 4
2
12 3 4 5 6 7 8
9 10
Ь i
Щк
^ < V V ♦
% *
1-1-1-1-1-
И 12 к 13 .14 ^15 16 17 18 19 , 20
\ П ^ I1
I V
\ ^ <
I
т-г
21 ( 22 I 23 4 24 | 25 26 27 28 29 (I 30
; п! И ) * | I
—I-1-1-1-1-;—I-
31 32 1 33 ь 34 35 ,36 А 37 ..38 39 40
1
О
I
I « 4 э/ ...
V 1
\
--1-1-1-1-1-г
41 42 43 44 45 46 47 48 49
\ * I \ \ V > » и
' 50 51 52
\ I V
* 53 54 55 56
. ти
I " ♦ • ' ^
1-Г
57 58 59
8 -б -4 -2
60 61 62 63 64 65 а 66 . , 67
' V/ I
1 Ч к
)
1-г
1-г
т
1 Время, с
Рис. 9. Репертуар слогов у камышовых овсянок.
Индивидуальная изменчивость объёма репертуаров у камышовой овсянки
Каждый тип песни камышовой овсянки включает один (до 78% типов песен) или два варианта (14% типов песен). Реже в одном типе бывает до восьми вариантов песен.
Камышовая овсянка
2
4« 1 и
1 ', 1
* 1 1 и 1 ч \
(-
4 44
К?
10-
Ч I I »
N
«*, Л
19-
6- ■
*
Рыжешейная овсянка
(- ■
I
|
1
ч V.
1 1 1
Л Л
1 1 1
Л V \ *
1 1 ■
Л Л ф \
1 1 1 | 1
Л :л
1 1 1 1
Л К 1» А А 'Л
1 1 1 1
V > * V 11
I
т
I
Время, с
Рис. 10. Наиболее распространённые типы песен у камышовой и рыжешейной овсянок.
Индивидуальность типов и вариантов песен у камышовой овсянки очень высока — до 94%, а у слогов — 49%. Наиболее распространёнными среди самцов были 12 типов песен, два их них — № 32 (у 5 самцов) и № 29 (у 3 самцов) — верхние типы песен на рисунке 10.
Остальные общие типы разделили пары самцов. Из них соседними были 7 пар самцов, а 3 были дальними соседями. Совместно исполняемые типы песен были наиболее распространённого уровня сложности и состояли из 1-3 типов слогов (в среднем 1.9±0.8, n = 11).
Каждый самец имеет в своём репертуаре 6-23 различных слога, которые воспроизводятся в составе до 75 типов песен (табл. 4). Объём репертуара вариантов и типов песен коррелирует с объёмом репертуара типов слогов (rs = 0.93-0.94, n = 8). Существует взаимосвязь между объёмом репертуаров типов и вариантов песен (rs = 0.98, n = 8, P < 0.05).
Таблица 4. Средний объём репертуара ±S.D. (в скобках min-max) восьми камышовых овсянок из окрестностей Владивостока
Параметры Объём репертуара
Репертуар слогов 14.4±7.2 (6-23)
Репертуар вариантов песен 45.1±26.9 (13-89)
Репертуар типов песен 33.8±23.2 (12-75)
Таблица 5. Средние значения репертуаров песен (типов и вариантов песен, типов слогов) у самцов с различным успехом размножения. Различия не значимы при P > 0.05 (/-test).
Успешно Неуспешно
Параметры отгнездившиеся отгнездившиеся
самцы (N = 4) и холостые самцы (N = 4)
Репертуар типов песен 42±28.2
Репертуар индивидуальных типов песен 74.3±24.6
Репертуар вариантов песен 56.3±29.3
Репертуар индивидуальных вариантов песен 80.5±20.9
Репертуар типов слогов 15.8±7.5
Репертуар индивидуальных типов слогов 22.3±17.5
25.5±16.6 73±4.7 34±22.5 79.8±7.2 13±7.7 27±9.9
Отмечена статистически незначимая, но отчётливая разница в объёме репертуаров типов и вариантов песен у самцов с разным гнездовым статусом, отражающим успешность гнездования. Успешно отгнез-дившиеся самцы имели более богатые репертуары песен. Однако степень индивидуальности репертуаров, видимо, не играет большой роли в выборе самцов самками и не отражает качество самцов (табл. 5). Репертуар слогов является видоспецифичным признаком и качественной характеристикой самцов.
Особенности вокализации, структура и репертуары песен у рыжешейной овсянки
Песня рыжешейной овсянки — комбинация из 1-8, в среднем 5.2± 2.1 слога 1-7, в среднем 4.1±1.9 различных типов. Вводными в среднем являются два первых слога (18% от всех типов слогов), их количество
может варьировать от 1 до 3. Интенсивность произношения слогов в песне варьирует от 2.5 до 10.0, в среднем 5.4±1.6 слога в 1 с. Песенные частоты находятся в пределах 2-10 кГц, со средней основной частотой 5.6 кГц. Отдельная песня в среднем длится 1.2 с со средними интервалами между песнями 7 с (табл. 1).
Расположение слогов в песне было следующим: вводными были 8 (18%) типов слогов — №№ 6, 22, 24, 25, 32, 36, 38, 45 (Рис. 11). Эти типы слогов в среднем встречаются у 12% самцов. Наиболее разнообразна средняя часть песни — там находится до 49% слогов, а в заключительной — до 11% слогов. Наиболее распространёнными являются 9 типов слогов (20% от всех слогов): по встречаемости в типах песен/во всех записях и у индивидуальных самцов (выделены жирным шрифтом на рисунке 11). В отличие от камышовой овсянки, из них в целом самые распространённые слоги (их 5) относятся к заключительным или средним по положению в песне.
Параметры песен во многом связаны с её длительностью (табл. 6). Более сложные и продолжительные песни звучат у рыжешейной овсянки размеренно, с большими межслоговыми интервалами.
Таблица 6. Корреляции длительности фразы с другими параметрами песни рыжешейной овсянки (п = 28 типов песен, Р < 0/001)
Всего слогов в песне = 0.76
Количество типов слогов в песне = 0.68
Межслоговый интервал = 0.51
Индекс сложности типов слогов = 0.72
Минимальная частота = -0.67
Переходов между слогами = 0.77
Таблица 7. Частота встречаемости типов песен рыжешейной овсянки, состоящих из разного числа типов слогов
Число типов слогов в типе песни Число типов песен % от репертуара типов песен Количество записанных песен % от записанных песен
1 4 14 17 2
2 3 11 6 1
3 1 4 6 1
4 8 29 244 34
5 6 21 204 28
6 4 14 89 12
7 2 7 71 10
Всего 28 100 719 100
Несмотря на краткость песни, рыжешейная овсянка обладает богатым репертуаром типов слогов, тогда как типов песен в одной популяции немного (18 в Лебедином и 28 в Шкотово). Всего в репертуаре рыжешейной овсянки выделено 28 типов песен и 45 типов слогов.
Рис. 11. Репертуар слогов у рыжешейных овсянок.
До 50% типов песен состоит из 4-5 типов слогов. Слишком длинные и сложные песни встречаются редко (табл. 7).
Продолжительность песенного тура 5-15 мин. Средняя интенсивность пения (число песен за 5 мин) - 44.4±14.3 (15-80, n = 39). Самцы перестают петь в период строительства гнезда. Наибольшая интенсивность пения в период откладки и насиживания яиц (56 песен в 5 мин, n = 8) и соответствует периоду максимальной охраны самцом самки.
Индивидуальная изменчивость объёма репертуаров у рыжешейной овсянки
Внутритиповая изменчивость пения у рыжешейной овсянки практически отсутствует, только в 2 типах песен было выделено по 2 вари-
анта песен. Индивидуальность типов песен у рыжешейной овсянки, в отличие от камышовой, очень низкая — 57% от всех типов песен, а у слогов ещё ниже — 36%. Наиболее распространёнными у самцов были 7 типов песен, которые встречались у более чем 10-15% самцов в обеих популяциях. Из них соседними были только 3 пары самцов (расстояние между гнёздами 18-94 м, среднее расстояние между гнёздами 60± 31 м, n = 6), а 9 были дальними соседями или это были самцы из разных популяций (7 типов песен из Лебединого и Шкотово были одинаковыми). Совместно исполняемые типы песен были наиболее распространённого уровня сложности и состояли из 4-7 типов слогов (в среднем 5.1±1.1, n = 7). Уровень индивидуальности типов песен положительно коррелирует с количеством типов песен у самца (rs = 0.53, n = 21, P < 0.01).
Каждый самец имеет в своём репертуаре 3-17 различных слогов, которые воспроизводятся в составе до 5 типов песен (табл. 8). Объём репертуара типов песен коррелирует с объёмом репертуара типов слогов (rs = 0.73, n = 21). Существует положительная корреляция между количеством индивидуальных типов слогов и общим количеством типов слогов в репертуаре у самцов (rs = 0.53, n = 21, P < 0.01).
Таблица 8. Средний объём репертуара ±S.D. (в скобках min-max) 21 самца рыжешейной овсянки из посёлков Шкотово и Речица
Параметры Объём репертуара
Репертуар слогов 8.0±3.9 (3-17)
Репертуар типов песен 2.4±1.2 (1-5)
Таблица 9. Средние значения репертуаров песен (типов и вариантов песен, типов слогов) у самцов рыжешейной овсянки с разным успехом размножения. Различия не значимы при P > 0.05 (/-test)
Параметры Успешно отгнездившиеся самцы (n = 13) Неуспешно отгнездившиеся и холостые самцы (n = 8)
Репертуар типов песен 2.4±1.4 2.5±1.1
Репертуар индивидуальных типов песен 1 0±1.2 0.6±0.7
Репертуар типов слогов 7.3±7.5 9.1±4.4
Репертуар индивидуальных типов слогов 1.1±2.1 0.3±0.7
Не обнаружено связи между объёмом репертуара типов песен и гнездовым статусом самцов рыжешейной овсянки, но средняя индивидуальность типов песен и слогов у успешно отгнездившихся самцов хоть и была выше, но сильно варьировала у отдельных самцов. В то же время у камышовых овсянок, напротив, степень индивидуальности репертуаров не играет большой роли в выборе самцов самками и не отражает качество самцов (табл. 9).
Рис. 12. Зависимость параметров песен у рыжешейной овсянки от стадии гнездования.
Существует положительная корреляция между количеством типов слогов и типов песен в репертуаре самцов, а также увеличение количества индивидуальных типов слогов при увеличении репертуара типов слогов у самцов (коэффициент Спирмена 0.53-0.73, P < 0.01).
В зависимости от гнездового статуса самца характерно исполнение песен в разной манере (рис. 12). Так, длительность песни максимальна в период выкармливания слётков и у холостых самцов (тест ANOVA), более длительные песни отделены большими межпесенными интервалами, хотя общая зависимость между этими признаками слабая (Коэффициент Спирмена 0.2, P < 0.001).
Заключение
Гнездовой период камышовой и рыжешейной овсянок длится три месяца. Несмотря на симбиотопию, камышовая и рыжешейная овсянки занимают разные стации внутри тростниково-разнотравных группировок. Рыжешейная овсянка гнездится на более открытых, сухих и низкотравных участках осоково-разнотравных лугов с долей участия тростника до 50%, в то время как камышовая овсянка может гнездиться в «чистом» тростнике. Успешно отгнездившиеся пары камышовых и рыжешейных овсянок (это более 58%) строили гнёзда в ранний период
гнездования — со 2 по 20 мая у камышовой овсянки, с 7 по 29 мая у рыжешейной овсянки. Успешность размножения у камышовой овсянки была почти вдвое ниже (47.3%), чем у рыжешейной (87.3 %), большинство кладок у камышовой овсянки было расклёвано птицами, а у рыжешейной овсянки несколько яиц оказались неоплодотворёнными.
Оба вида овсянок обладают сходными структурными и частотно-временными характеристиками песен, такими как пределы частот, индекс сложности песни, среднее количество слогов и их типов в песне (табл. 1). Межвидовые различия состоят в манере исполнения (последовательность коротких песен одинакового типа с большими межпесенными интервалами у рыжешейных овсянок и менее размеренное разновариантное пение у камышовых), индексе разнообразия типов слогов. Для обоих видов характерна положительная корреляция длительности песни с общим количеством слогов, их типов, индексом сложности слогов и межслоговым интервалом и отрицательная корреляция длительности и минимальной частоты песни (табл. 2, 6).
Камышовая овсянка обладает богатым (до 75 типов у отдельных самцов) репертуаром песен и (до 23) типов нот (табл. 4). Кроме того, у этого вида индивидуальность репертуаров типов песен и нот очень высока (94 и 49%). Для этого вида, как и для дубровника Ocyris aureolus, отмечена незначимая положительная зависимость между объёмом ре-пертуаров и успешностью гнездования (табл. 5).
Известно, у 5-9% самцов в популяциях камышовых овсянок может быть две самки. Эти самцы не участвуют в насиживании и выкармливании птенцов во вторых гнёздах. Однако уровень внебрачных связей у этого вида выше, чем уровень полигинии; например, в Норвегии до 30% птенцов от 54% выводков может быть от внебрачных связей (Gunn-hild et al. 2005). Известно, что у камышовой овсянки в Швейцарии важное значение в выборе самцов самками и участии самцов во внебрачных связях имели такие параметры песен, как высокая скорость (интенсивность пения) и разнообразие песен, указывающие на высокое фенотипическое и генетическое качество самцов (Suter et al. 2009). В нашей работе два самца камышовых овсянок не участвовали в насиживании и выкармливании птенцов (возможно, они были полигинич-ными, хотя вторые их гнёзда не были обнаружены), они обладали маленькими объёмами репертуаров типов песен и слогов, но интенсивно пели. Гнёзда этих пар погибли.
Рыжешейная овсянка обладает бедным видовым и индивидуальным репертуаром типов песен и слогов. У одного самца может быть всего до 5 типов песен и до 17 типов нот. Индивидуальность типов песен у рыжешейной овсянки, в отличие от камышовой, очень низкая — 57% от всех типов песен, а у слогов ещё ниже — 36%. Внутритиповая изменчивость пения у рыжешейной овсянки практически отсутствует, только в
двух типах песен было выделено по два варианта песен. У этого вида не обнаружена связь между объёмом репертуаров и успешностью гнездования. Важным фактором успешного гнездования были высокая индивидуальность типов песен и слогов. Для рыжешейной овсянки нет доказательств полигинии, однако 3 самца (14%) не участвовали в насиживании кладок и выкармливании птенцов. Они также обладали маленькими объёмами репертуаров типов песен, но уровень индивидуальности типов песен был выше по сравнению с моногамными самцами. Их самки успешно закончили размножение и в одиночку или вместе с самцами участвовали в выкармливании слётков.
Работа выполнена при поддержке гранта ДВО РАН на 2006 г. № 06-III-B-06-192.
Литератур а
Гамова Т.В. 2007. Структура и репертуар песен дубровника Emberiza aureola в Уссурийском крае // Рус. орнитол. журн. 16 (341): 67-78. Глущенко Ю.Н., Глущенко В.П. 2010. Разнообразие птиц Приморского края: Учебное
пособие. Уссурийск: 1-262. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Коблик Е.А. 1994. Сравнительный анализ типов рогового нёба палеарктических овсянок
рода Emberiza // Современная орнитология 1992. М.: 7-30. Назаров Ю.Н. 1974. К экологии рыжешейной овсянки - Emberiza yessoensis continentalis (With.) // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 136-145.
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1276.
Catchpole C.K. 1980. Sexual selection and the evolution of complex songs among European
warblers of the genus Acrocephalus // Behaviour 74: 149-166. Catchpole C.K., McGregor P.K. 1985. Sexual selection, song complexity and plumage dimorphism in European buntings of the genus Emberiza // Anim. Behav. 33: 1378-1380. Catchpole C.K., Slater P.J.B. 2003. Bird Song: Biological Themes and Variations. Cambridge Univ. Press: 1-256. Cramp S., Perrins C.M. (eds.) 1994. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 9: 1-488.
Gunnhild M., Oddmund K., Erik B., Jan L. 2005. Part-time mate guarding affects paternity in male reed buntings (Emberiza schoeniclus) // Ethology 111, 4: 397-409. Kiefer S., Sommer C., Scharff C., Kipper S., Mundry R.J. 2009. Tuning towards tomorrow? Common nightingales Luscinia megarhynchos change and increase their song repertoires from the first to the second breeding season // Avian Biol. 40: 231-236. Nakamura T., Yamaguchi S., Iijima K, Kagawa T. 1968. A comparative study on the habitat preference and home range of four species of the genus Emberiza on peat grassland // Misc. Rep. Yamas. Inst. 5 (4), 30: 313-336. Nakamura T., Yamaguchi S., Iijima K, Kagawa T., Ushiyama H. 1970. Territoriality of Emberiza yessoensis in a high population density // Misc. Rep. Yamas. Inst. 6 (1/2), 33/34: 82-102.
Nemeth E. 1996. Different singing styles in mated and unmated Reed Buntings Emberiza
schoeniclus // Ibis 138: 172-176. Read, A.F., Weary, D.M. 1992. The evolution of bird song: Comparative analyses // Phil. Trans. R. Soc. London. B. 338: 165-187.
Suter S.M., Ermacora D., Rieille N., Meyer D.R. 2009. A distinct reed bunting dawn song and its relation to extrapair paternity // Anim. Behav. 77, 2: 473-480.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1867: 6047-6050
Попытка восстановления истории расселения обыкновенного ремеза Remiz pendulinus в Алтайском крае в ХХ веке
А.Л.Эбель
Алексей Леонович Эбель. Алтайский государственный университет, ул. Папанинцев, д. 132-68, Барнаул, Алтайский край, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 18 декабря 2019
В настоящее время обыкновенный ремез Remiz pendulinus — обычный, а местами многочисленный гнездящийся вид в Алтайском крае. Однако ещё в начале ХХ века он здесь не обитал, а восточная граница распространения вида проходила, вероятно, по Иртышу и севернее современной границы Алтайского края она захватывала восточную часть Барабинской низменности. Так, Г.Э.Иоганзен (1907) приводит гнездование ремеза у станции Каинск (в настоящее время город Куйбышев Новосибирской области), а уже в издании 1944 года (Johansen 1944) указываются также станции Убинская, Карасук и Чистоозерная (всё Новосибирская область), а П.П.Сушкин (1937) упоминает о гнездовании «какого-то ремеза» у станции Семиярской (в настоящее время посёлок Семиярка Баскарагайского района Восточно-Казахстанской области, расположен на берегу реки Иртыш). Автор не уточняет видовую принадлежность, поскольку он не видел сборов с этого места, при этом точно знал, что южнее, по Чёрному Иртышу, гнездится черноголовый ремез Remiz coronatus.
Сомневаться в том, что обыкновенный ремез в те годы мог быть пропущен при полевых исследованиях, не приходится, так как тот же Сушкин указывает, что гнездование ремеза на Калбинском Алтае описывал Велижанин, который много работал и в современных границах Алтайского края, а также Иоганзен посещал те места, где ремез позднее был обнаружен. На приводимой карте (рис. 1) описанные выше места встреч ремеза указаны лиловым цветом.
Впервые вид приводится для Алтайского края по заметке в газете «Алтайская правда» в 1961 году, где сообщается о находке характерного гнезда этой птицы на берегу озера Песчаное в Барнаульском лен-
