CC BY
54
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 114: 3-11
Акустические сигналы овсянок рода Emberiza sensu lato
Т.В.Гамова
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток-22, 690022, Россия Поступила в редакцию 5 июля 2000
Общая биология и экология овсянок рода Emberiza достаточно хорошо изучены и во многом сходны у разных видов. Наибольшие различия обнаруживаются при сравнении систем поведения и акустических сигналов. Этологические работы по овсянкам немногочисленны. Голосовые сигналы подробно изучались у немногих, главным образом западнопале-арктических, видов (Andrew 1957; Thorpe, Lade 1961; Денисова, Гомолиц-кая 1967; Глущенко 1986; Салманова 1986; Ильинский 1980а,б; Панов 1989; Nemeth 1996; Podos 1997).
Предлагаемая вниманию работа выполнена на юге Приморского края в течение пяти летних сезонов с 1994 по 1999. В гнездовой период были записаны звуковые сигналы 5 видов овсянок из Приморья, сделаны и обработаны 169 сонограмм. Ещё 31 сонограмма звуковых сигналов 14 видов овсянок получена с компакт-диска с записями голосов птиц Японии (Kabaya, Matsuda 1996). Кроме того, по литературным источникам проанализированы контактные по-зывки и демонстративные песни у 26 видов (Thorpe, Lade 1961; Cramp, Perrins 1994; Jie et al. 1994; Nemeth 1996; Podos 1997). Анализ фонограмм проводился с использованием компьютерных программ Cool Edit 96 и Cool Edit Pro.
Исходным элементарным голосовым сигналом, претерпевающим наименьшую дивергенцию у близкородственных форм, является позывка. У изученных видов овсянок отмечена полифункциональность и частичное перекрытие спектров значений ряда позывов, что делает систему акустической сигнализации более надёжной и гибкой. Из рассматриваемых видов овсянок, репертуар позывок красноухой Е. cioides самый богатый и насчитывает до 8 основных типов. У овсянок основная видовая позывка — “циканье” — используется обоими членами пары в качестве контактно-тревожной в течение всего периода размножения. У всех видов овсянок —это короткий, приближающийся по длительности импульса к короткому тревожному свисту, узкополосный сигнал с концентрацией основной частоты в зоне 5-6 кГц, а у таёжной овсянки E. tristrami — 6-9 кГц. Видовая позывка может использоваться в качестве элемента песни. Межвидовые различия заключаются в характере частотной модуляции этого сигнала (параболическая у красноухой, W- и I-образная у ошейни-ковой E. fucata, N-образная у желтогорлой E. elegans и пилообразная у седоголовой E. spodocephala и таёжной овсянок).
Наиболее интенсивными, широкополосными сигналами взрослых птиц и птенцов являются сигналы тревоги и бедствия (рис. 1). В отличие от всех остальных позывок, структурные единицы криков бедствия подросших птенцов и слётков характерны только для данных сигналов и не
входят в состав песен. Звуки тревоги у овсянок и других воробьиных птиц имеют сходные зоны концентрации энергии, приближенные к зоне высоких частот (у красноухой овсянки пределы частот этих сигналов 2.6-12.6 кГц, ошейниковой 1.7-10.5 кГц, желтогорлой 1.6-15.5 кГц, седоголовой 2.8-16.5 кГц, таёжной 7.8-10.5 кГц). Это является важным адаптивным фактором, поскольку спектр слуха хищников смещён в сторону низких частот (Ильичев 1968, 1975).
Большинство видов издает укороченные сигналы тревоги. Более длительные, по сравнению с контактными, сигналы тревоги имеют немногие овсянки: красноухая, ошейниковая, таёжная, камышовая Е. БскоетсЫз, а также подорожник Сакапт ЬрротсиБ. Верхний предел частоты также повышается; снижение максимальной частоты характерно только для желтогорлой, таёжной и красноклювой Е. сае$1а овсянок. Интенсивность из-давания позывок повышается; снижение интенсивности отмечено у желтогорлой, ошейниковой и таёжной овсянок.
0.4С
кГц
6-
8
71
6-
0,4 с
кГц
\т
1 с
кГц
7
¡i •
$í
I
0,2с
I и
*
I
кГц
4
0,8 С
Г
6
4J
I I
0.4С
кГц 10
8 6
0.4с
t;
1кг- ц
0,8с
кГц
т
I *
кГц
8т
6-
0,4С
i
t i i
0.2с
10
Рис. 1. Основные позывки овсянок:
1-4 — Emberiza cioides (1-2 — тревога возле слетков, 3 — угроза самца, адресованная другому самцу, 4 — крик бедствия 8-сут птенца), 5 — предпесня Е. fucata, 6-7 — тревога Е. elegans, 8 — тревога Е. tristrami, 9-10 — тревога Е. spodocephala возле слётков.
Ошейниковая овсянка, по сравнению с красноухой, имеет довольно бедный репертуар позывок. Одна и та же позывка выполняет сразу несколько функций, а ноты позывок также могут входить в состав песен. Территориальная позывка, как и у красноухой овсянки — широкополосный (3-9 кГц) короткий сигнал, издаваемый сериями, но с гораздо более короткими межслоговыми интервалами. Позывка "цик ", наиболее характерная для самок ошейниковой овсянки, также отмечена у седоголовой, а у желтогорлой овсянки есть сходная с ней по звучанию позывка "цив". У этих 3 видов она имеет почти одинаковую длительность, сходные меж-слоговые интервалы, пилообразную частотную модуляцию, а у последних двух видов овсянок — и сходные зоны концентрации частот. Кроме того, 1-4-нед. слётки седоголовой овсянки издают эту позывку в качестве контактно-тревожной. Можно предположить, что использование этих позывок главным образом самками и в качестве первой контактной позывки слётками свидетельствует о примитивности этого сигнала. Богатство репертуара позывок, наличие специфических сигналов у самцов красноухой овсянки (свисты с функцией территориального оповещения) может свидетельствовать о продвинутости голосового репертуара этого вида.
У седоголовой овсянки, за исключением узкополосной повседневной позывки, все остальные позывки представляют собой широкополосные (2-17 кГц), с резкой сменой знака частоты, пилообразной модуляции сигналы. Как и у красноухой овсянки, важное место в вокализации занимает свист. Короткий тревожный свист, издаваемый возле слётков, напоминает по звучанию и характеру модуляции свист красноухой овсянки, но имеет другую структуру. Протяжный свист седоголовой овсянки более длительный, широкополосный с продолжительными межслоговыми интервалами, чем аналогичный свист красноухой овсянки, но характер модуляции сигналов сравниваемых видов одинаков.
Все позывки желтогорлой овсянки характеризуются короткой длительностью и разнообразными формами частотной модуляции нот. Позывка гнездового птенца "ци", которую можно услышать с 4-сут возраста, по звучанию сходна с "циканьем" самки во время спаривания. Оба сигнала имеют одинаковую длительность, почти одинаковый межслоговый интервал, пределы основных (4-6 кГц) и общих (4-9 кГц) частот, но разный характер модуляции (N-образный у взрослой птицы и пилообразный у птенца).
Основные сигналы таёжной овсянки: контактно-тревожная высокотональная (в пределах 6-11 кГц) позывка "ци" и тревожный протяжный свист, аналогичный по структуре (объединяет до 30 нот с пилообразной частотной модуляцией) свисту седоголовой овсянки, но отличающийся по звучанию (узкополосный, в диапазоне от 5.2 до 5.9 кГц).
Анализ имеющихся в распоряжении данных об основных частотновременных характеристиках общей совокупности позывок (Вепринцев, Леонович 1976, 1987; Ильичев 1968; Erik-Bruun 1981; Ferdinand 1991; Hansen 1975, 1987, Hazevoet 1982, 1984; Hollom 1972, 1975, 1976, 1977, 1978, 1979, 1984, 1989, 1990; Lewis 1977; Loskot 1982; Müd 1989, 1990; Nemeth 1996; Neuvoven 1981; Roche 1963, 1967, 1968; Sellar 1967, 1969, 1979, 1985;
Svensson 1983, 1987 — цит. no: Cramp, Perrins 1994) выявил следующие группы сходных видов. Достоверно одинаковые по длительности и минимальной частоте позывки имеют красноухая и ошейниковая, седоголовая, таёжная (только по длительности), серая Е. cineracea и овсянка-ремез Е. rustica, по максимальной частоте: седоголовая и белошапочная Е. 1еи-cocephala, красноухая и скальная Е. buchanani овсянки.
Песня овсянок, как и других Oscines, является полифункциональным сигналом, выполняющим разнообразные функции: видоопозначательные, территориальные, индивидуально-маркировочные. В отличие от коротких, простых по структуре позывок, песня овсянок состоит из нескольких фраз, в основном состоящих из большого числа нот.
В зависимости от ситуации и уровня возбуждения особи длительность фраз и частота их воспроизведения могут отличаться (рис. 2). Самцы овсянок используют удлинённые и укороченные песни. Быстрые укороченные песни с короткими внутри- и межпесенными интервалами у седоголовой и таёжной овсянок используются до образования пары и в присутствии хищников возле гнёзд с птенцами. У ошейниковой овсянки быстрая манера пения преобладает до вылупления птенцов, у красноухой — возле птенцов и слётков, при появлении хищников межпесенные интервалы удлиняются и сильно варьируют. У желтогорлой овсянки быстрое пение характерно до строительства гнезда, а также возле человека или соседнего самца (рис. 2, 9). Незаконченные песни самцы исполняют в качестве дополнительного сигнала тревоги возле гнёзд.
Сходство в песнях отмечено для видов, совместно обитающих в одном биотопе (красноухая и ошейниковая овсянки). Сходные по звучанию песни имеют полярная Е. pallasi, дубровник Е. aureola, садовая Е. hortu-lana и овсянка-крошка Е. pusilla-, белошапочная, обыкновенная и огородная Е. cirlus; серая, садовая, черноголовая Е. melanocephala и скальная; седоголовая и таёжная, желтогорлая и овсянка-ремез. Видовые различия песен определяются наличием или отсутствием серий из сходных элементов, темпом исполнения элементов песни, степенью частотной модуляции звуков (Ильинский 1980; Назаренко, устн. сообщ.; Cramp, Perrins 1994). Сходную структуру (наличие 1-2 конечных свиста черпаловидной модуляции) имеют некоторые песни камышовой овсянки и дубровника (Kabaya, Matsuda 1996).
Песня красноухой овсянки представляет собой гетеротипическую последовательность из 2-9 слогов (пачек), каждый из которых объединяет до 11 нот с чередованием свистовых и трелевых фигур: 1-4 свистовые, 1 трелевая, 1-2 свистовые фигуры (могут редуцироваться). В разных типах песен может меняться состав фигур и интервалы между ними. В большей части песен присутствуют как трелевые, так и свистовые слоги. Основная частота песни находится в пределах 2-6 кГц. Свистовые ноты занимают большую часть песни, имеют различную форму частотной модуляции, узко- или широкополосные. В большинстве песен имеется вводный короткий низко- или высокотональный свист. Трелевые фигуры широкополосные, состоят из большего числа нот пилообразной модуляции, иногда сливающихся в трель. Трелевые фигуры могут занимать до 24% песни.
3 2
0.4с 10) КГЦ.
9 8 7 6 &
5
4,
3-
i
t
1с
кГц
0.4с
кГц
41
3-
2
кГц
5
4-
з-2 ^
I
1
0,4 С
кГ Ц
6 5.
0.4 с
кГц
6 5.
10
т
0.4с
бпКГц
5Р
4
3 2
' i I
• ’SI
< 'Hf
L %
№ й *
/»
4 i И»
0.4 c
8КГЦ
кГц
4~
3
2
ni
ШШт
0,4с
8
Д| К %\\
0.8с
SH1 j Г i "i i,
'íf'i i1/»1111!'1'!' M¡ N|J
j1! II'iИ
2C
кГц
31
\
Щ
11
0.2C
12
Рис. 2. Варианты демонстративных песен:
1-3 — Emberiza cioides, 4-5 — E. fucata, 6-7 — E. spodocephala,
8-9 — E. elegans (9 — серия укороченных песен, исполняемых без межпесенных интервалов), 10-11 —Е. tristrami, 12 — Е. cabanisi (Япония).
Промежуточное звучание между трелью и свистом занимает "журчание", присутствующее в каждой песне, — слог из широкополосных нот Ь- или Ы-образной модуляции. Основная частота лежит в тех же пределах, что и у трели, но длительность может быть большей. В отличие от трели, ноты, входящие в "журчание", могут быть гетероморфными, что сближает их со свистовыми.
Песня ошейниковой овсянки состоит из 4-7 слогов, в которые входит по 1-4 ноты. Общая длительность песенной фразы примерно такая же как у красноухой овсянки, но межпесенные интервалы короче. Основная частота тяготеет к нижней части спектра и находится в пределах 2-3 кГц. В отличие от чередования фигур через довольно одинаковые интервалы у красноухой, в песнях ошейниковой овсянки чётко выделяются две части: короткий щелчок, за которым через 0.3-0.5 с следует основная часть песни, состоящая из свистовых, параболической или Б-образной модуляции и трелевых элементов, с У-образной модуляцией нот. Трелевая часть занимает не более 1/4 длительности песни и может отсутствовать в укороченных песнях.
Песня желтогорлой овсянки состоит из 4-10 слогов по 1-14 нот в каждой. Основная частота лежит в пределах 2-7 кГц. Песня не имеет чёткой структурной организации, но трелевая часть чаще располагается в начале песни, она имеет стабильный состав нот (три) и может занимать до 40% продолжительности звучания в коротких песенных фразах. Свистовые ноты — главный компонент песен желтогорлой овсянки. В тревожных песнях они образуют короткие фигуры, которые отделены маленькими межслоговыми интервалами, или интервалы отсутствуют, тогда свистовая часть звучит слитно. Повседневная песня имеет следующую структуру: 1 трелевая, 1-4 свистовые фигуры. Свистовые фигуры более высокотональные, чем трелевые, их основная частота лежит в пределах 4 кГц.
Песня седоголовой овсянки включает в себя 4-11 слогов по 1-18 нот. Основная частота лежит в широких пределах — 1.6-7.8 кГц. Последовательность элементов в песне: 1-4 свистовые, 1 удлиненная трелевая, 1-3 свистовые, 1 короткая трелевая (может отсутствовать), 1-2 свистовые фигуры (могут отсутствовать). Как и у красноухой овсянки, в песне седоголовой имеется вводный, чаще низкотональный, свист. Трель, имеющая пилообразную или параболическую модуляцию, может занимать от 9 до 25% от общей длительности песни, характеризуется наличием 2-3 нижних частотных составляющих (субгармоник), придающих песне чистоту звука, и высокочастотной, обертональной полосы, расширяющей спектральные границы сигнала до 11 кГц и придающей песне звонкость. Однако основная её частота не превышает 5 кГц. Сходный с седоголовой овсянкой рисунок песни имеет японская жёлтая овсянка Е. БифИигШа (КаЬауа, Ма15ис1а, 1996).
Песня таёжной овсянки короткая, состоит из 2-4 слогов по 1-3 ноты в каждой, составлена исключительно свистовыми нотами, интервал между которыми не превышает 0.1 с. Основная частота находится в пределах 3.8-5.4 кГц. Как и у седоголовой овсянки, в песне таёжной выделяется высокочастотная полоса, лежащая в области 10-18 кГц. Песня имеет чётко
№ Ноты Виды ОВСЯНОК
Е. сіоісіез Е Л;саґа Е. е/едапв Е. вросіосеріпаїа Е. Мзіїаті
1 Ч + + + + +
2 \\ ЛЛА ^ (|| + + + + +
3 + + + + +
4 7 + + + + +*
5 + + + +
6 <Ґ/!Г + + + +
7 \ + + +
8 + + +
9 + + +
10 +* + | * *
11 к + + +
12 +* + +
13 + + +
14 + + +
15 У +* +
16 V -V—V +*
17 + +
18 +* +
19 V + +
20 Гу + +
21 | ★ ★ +
22 і/ + +
* Элемент позывки и песни. ** Элемент позывки.
выраженную структуру, ноты чаще всего располагаются в следующем порядке: 1 высокотональная (с основной частотой 5.0-5.6 кГц), 2-4 более низкотональные ноты. Вводная нота используется также в качестве пред-песни и тревожного свиста возле гнезда. Самец имеет 2 типа песни, которые может чередовать в произвольном порядке. Структурно индивиду-
альная песенная изменчивость обусловлена количеством нот слога, следующей за вводным свистом и добавлением или отсутствием низко- или высокотональной заключительной ноты. Обнаружено структурное сходство некоторых песен таёжной овсянки с песнями белобровой овсянки E.cabanisi из Японии (Рис. 2, 11, 12). У этих видов ноты песен одинаковы, но внутрипесенные интервалы различны, и число заключительных нот у таёжной овсянки может варьировать.
Наиболее постоянную структуру имеет песня красноухой и таёжной овсянок, наименее постоянную — желтогорлой овсянки. Обязательным элементом песни овсянок является свист. Трелевая часть обладает стабильным числом нот, длительностью и частотными характеристиками, но не является обязательной составляющей даже в песнях одного вида. У седоголовой овсянки отмечено наибольшее число вариаций песен, которое связано с разной формой модуляции свистовых элементов (см. таблицу), расположением трелевых элементов в песне и длительности меж-песенных интервалов. Песни японских овсянок более низкочастотные, с редуцированной трелевой частью.
На основе частотно-временных признаков демонстративных песен у 27 видов овсянок (Вепринцев 1961, 1977; Вепринцев, Леонович 1974, 1975, 1976, 1977, 1979, 1984; Панов 19736; Corbett 1986; Gordon 1984; Hüls 1978; Hollom 1968, 1972, 1974, 1977, 1978, 1979, 1988, 1989, 1990, 1991; Kabaya, Matsuda 1996; Lewis 1977; Loskot 1982; Mild 1987, 1989; Nemeth 1991; Neu-vonen 1981; Savage 1970; Seale 1990; Sellar 1967, 1969, 1973, 1979; Roche 1964, 1967, 1968, 1983, 1984; Thorpe, Lade 1961 — цит. no: Cramp, Perrins 1994) выделены следующие группы сходных видов: по длительности фразы — а) E. cioides, E. citrinella, E. cirlus и E. yessoensis, б) E. fucata, Е. hortulana и E. buchanani, в) E. elegans и E. spodocephala\ по максимальной частоте — а) Е. cioides и Е. fucata, б) E. melanocephala и Е. elegans, в) Е. aureola и E. tristrami; по минимальной частоте — а) E. striolata и Е. fucata, б) E. spodocephala и E. sulphurata, в) E. leucocephala и Е. tristrami.
Литература
Глущенко Ф.П. 1986. О структуре и территориальной изменчивости песни желчной овсянки // Орнитология 21: 158-159.
Денисова М.Н., Гомолицкая Р.Д. 1967. О суточной активности пения обыкновенной овсянки // Орнитология 8: 344-345.
Ильинский И.В. 1980а. К анализу весеннего пения овсянок Приморья // Звуковая коммуникация, эхолокация и слух. Л.: 43-50.
Ильинский И.В. 19806. Сравнительно-экологический анализ Приморских овсянок р. Emberiza в репродуктивный период. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-20. Ильичев В.Д. 1968. Физические и функциональные характеристики голоса птиц// Орнитология 9: 56-72.
Ильичев В.Д. 1975. Биоакустика. М.: 1-256.
Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: 1-509. Салманова Л.М. 1986. О внутривидовой изменчивости демонстративного пения желчной овсянки // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 221-222.
Andrew R.J. 1957. A comparative study on the calls of Emberiza spp. // Ibis 99: 27-42.
Cramp S., Perrins C.M. (eds). 1994. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 9. Oxford; New York: 1-488.
Jie Z.Z., Nickel H., Groh G. 1994. Vorkommen und Gesang der Jankowskiammer (Emberiza jankowskii) in der chinesischen Provinz Jilin ///. Omithol. 135: 617-620.
Kabaya T., Matsuda M. 1996. CD Books. The songs and calls of 333 birds in Japan. CD 6, 1-17. Tokyo: 102-119.
Nemeth E. 1996. Different singing styles in mated and unmated reed buntings Emberiza schoeniclus// Ibis 138: 172-176.
Podos J. 1997. A performance constraint on the evolution of trilled vocalizations in a songbird family (Passeriformes: Emberizidae) // Evolution 51, 2: 537-551.
Thorpe W.H., Lade B.I. 1961. The songs of some families of the Passeriformes. II. The songs of the Buntings (Emberizidae) // Ibis 103a: 246-257.
Ю G&
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 114: 11-16
Географическая изменчивость окраски яиц сороки Pica pica
С.М.Климов
Естественно-географический факультет, Липецкий государственный педагогический институт, ул. Ленина, 42, Липецк, 398020, Россия
Поступила в редакцию 18 июля 2000
Материал и методика
Основой для настоящей статьи послужили многолетние исследования автора (1970-1995), анализ коллекции Зоологического музея Московского университета, частной коллекции В.В.Леоновича, сборов П.Д.Венгерова, В. М. Константинова, В.А.Марголина, А.С.Родимцева, А.Д.Нумерова, А.Ю.Соколова, В.И.Миронова, А.В.Тучина. Всем им автор выражает искреннюю признательность. Проанализировано 1352 яйца, собранных в разных областях Евразии: 1082 — из европейской части России, 270 — из азиатской.
Окраску яиц исследовали по методике, разработанной на кафедре зоологии Липецкого педагогического института (Климов и др. 1989, 1990, 1992а,б; Климов, 1992, 1993). В основу метода положен подход, базирующийся на дискретности проявления разных вариантов окраски.
Окраска птичьего яйца —качественный признак скорлуповой оболочки. Она состоит из фона и рисунка. При этом у одних видов птиц яйца не имеют окраски вообще, у других она формируется в виде фона, у третьих представлена только рисунком, наконец, у четвертых — и фоном,
