CC BY
43
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 33: 3-9
Коммуникативное поведение ошейниковой овсянки Emberiza fucata в период размножения
Т.В.Гамова
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток-22, 690022, Россия Поступила в редакцию 17 февраля 1998
Овсянки Emberizini, как очень многообразная и широко распространенная группа палеарктических птиц, интересны во многих отношениях, в том числе и в эволюционном плане. До сих пор, однако, нет единого мнения относительно объёма и таксономической структуры этой группы, а также положения овсянковых среди Passe -riformes. Таксономическая ревизия овсянок Старого Света, проведенная Е.Н.Кобликом (1997), позволяет по-новому интерпретировать филогению этих птиц. Дальнейшим шагом в их изучении должен быть сравнительный анализ поведения, что позволит уточнить родственные отношения между видами этого комплекса.
До сих пор овсянки рода Emberiza остаются недостаточно изученными в отношении коммуникативного поведения. В связи с этим мы считаем уместным представить наш сравнительно небольшой материал по поведению ошейниковой овсянки Emberiza fucata Pallas, 1776 (подрод Spina) в гнездовой период.
Работу проводили в 1993-1995 в долине р. Рязановки (Хасанский р-н, Южное Приморье). При наблюдении за поведением (общей продолжительностью 286 ч) регистрировали динамику изменения поз, типов полета, акустических реакций, смену центров активности партнеров на различных стадиях гнездования (с момента образования пар до фазы выкармливания слетков). Описание индивидуального пространства и определение границ территорий проводили с помощью метода, предложенного японскими орнитологами (Nakamura et al., 1968, 1970; Yamagishi, 1970): на предварительно разбитой на квадраты местности через определённые промежутки времени (в течение 30-мин интервала с перерывами в 5-10 мин) на протяжении 1-3 ч непрерывно фиксировали положение особи. Полученные данные свидетельствовали об интенсивности использования разных участков местности. Наблюдения вели за индивидуально опознаваемыми особями и парами, 4 из которых были помечены красными целлулоидными кольцами. За контактами партнеров (из 12 пар) вблизи гнёзд велись наблюдения из скрадка, установленного в 1.5-2 м от гнезда. Запись голосов производили на портативный магнитофон "Весна" со встроенным микрофоном.
Сезонная динамика взаимодействия партнёров
Самцы ошейниковых овсянок прилетают на места гнездования на 4-6 сут раньше самок. В первые дни после прилёта они занимают
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 33 о
гнездовые участки и очень слабо поют; лишь с появлением самок активность пения повышается (Соколов, Соколов 1987; Доржиев, Юмов 1991). Образование пар происходит в течение последующих 1-3 сут (Панов 1973).
На стадии консолидации пары (3-4 сут) — переходной фазе между образованием пары и началом гнездостроения (Панов 1978) — инициатива сближения партнеров принадлежит самке. При попытке самца к сближению самка часто проявляет антагонизм — нападает на самца, подлетая к нему трепещущим полетом. Затем партнеры сцепляются лапами и падают в траву, издавая там глухое верещание "чру-чру-чру..." Часто такие столкновения переходят в погоню, провоцируемую самкой. После неоднократного сближения с самцом, она отлетает коротким трепещущим полетом на 3-6 м. В этот период до 67% дневного времени самка тратит на поиски места для гнезда. Она облетает участок по периферии — поблизости от одного из песенных постов самца, который в дальнейшем нередко становится для самки местом наблюдений перед тем, как попасть в гнездо.
После окончательного выбора места для гнезда активность самки сосредоточивается в основном на двух участках территории: в радиусе около 30 м от гнезда (область тесных взаимодействий партнеров) и в 40-80 м от гнезда — на месте кормёжки птиц. Центры активности самца — это, во-первых, песенные посты, один из которых располагается на границе участка, другой — в его центре, в 3-10 м от гнезда, и, во-вторых, приграничная зона (шириной 3-5 м) — место тесных контактов самца-хозяина с соседними самцами. До начала гнездо-строения самец интенсивно поет (до 350 песен в час), исполняя короткие песни с небольшими интервалами. При виде самки он принимает демонстративную позу (см. рисунок, поза 1), издавая чиркающие звуки в течение 10-12 с, после чего взлетает, садясь на более возвышенное место. В ответ на его демонстрацию самка цикает в позе угрозы (поза 9) или остается в повседневной позе. На стадии строительства самец в состоянии возбуждения держится рядом с самкой, нередко сопровождая её в поисках гнездового материала.
К моменту начала строительства интенсивность пения снижается до 192 песен/ч, самец может даже совсем перестать петь. Однако к окончанию строительства пение становится наиболее интенсивным — до 620 песен/ч. В это время частота контактов партнёров снижается; в поведении самки наблюдаются признаки агрессии — она прогоняет самца от гнезда и места совместной кормёжки.
С наступлением фазы копуляции самка посещает уже готовое гнездо крайне редко. Перед копуляцией она занимает по отношению к самцу более возвышенное место, принимая позу, аналогичную угрожающей (см. рисунок, поза 9), но совершает более резкие
Основные позы ошейниковой овсянки Emberiza fucata.
1-8 — позы самца: 1,2 — угроза при низком уровне мотивации; 3, 4 — угроза при высоком уровне мотивации; 1, 5, 6, 7, 8 — последовательность поз при копуляции: 1 — демонстративная поза в присутствии самки, 5 — вертикальная поза в воздухе, 6 — предкопуляционная поза, 7 — комфортная поза, 8 — повседневная поза. 9-16 — позы самки: 9 — угроза; ответная поза на демонстрацию самца; 9-14 — последовательность поз при копуляции: 10 —горизонтальная поза в воздухе, 11 — предкопуляционная поза, 13, 14 — чистки оперения, 15, 16 — позы внимания у гнезда
Рус. орнитол. экурн. 1998 Экспресс-выпуск № 33
5
движения хвостом, при этом издавая отрывистое "цирр..." с промежутками в 0.5-1.0 с. Самец, как правило, находится на земле в позе, аналогичной демонстрации угрозы при низком уровне мотивации (поза 1), но хвост всегда остается опущенным вниз. Через несколько секунд самец подлетает к самке повседневным полетом, зависает в 1-2 м над ней, принимая в воздухе почти вертикальное положение (поза 5). Самка совершает полет "свечой" вверх на высоту до 30 м, располагая тело горизонтально (поза 10). Спустя 5-10 с партнеры падают в траву, где самка издает продолжительное "цир-цир-цир..." с паузами в 0.5-3.0 с. Предкопуляционные позы самца и самки похожи, оба разводят рулевые, которые во время копуляции не вибрируют. Самец почти вертикально поднимает клюв и сильно разводит перья крыла, в то время как самка лишь слегка разводит и трепещет маховыми перьями (позы 6 и 11). Коитус совершается в течение 0.5-1.0 мин. После этого самка взлетает, садится на соседний куст и совершает короткую чистку оперения на груди и крыльях (позы 12-14). Самец стремительно отлетает зигзагообразным полётом с короткой песней или без неё, после чего располагается в комфортной или повседневной позе (позы 7 и 8).
В период отладки яиц самец почти не появляется около гнезда. Самка также прилетает к гнезду только для того, чтобы отложить яйцо, и затем в течение дня туда не возвращается.
Во время насиживания роль "агрессивного лидера" во взаимодействии партнёров переходит к самцу, он становится инициатором столкновений партнёров, напоминающих драки двух самцов. По мнению Е.Н.Панова (1978), эти столкновения служат выражением несовместимости эндогенных ритмов партнёров при попытке самца сблизиться с самкой. Драки происходят после того, как самка слетает с гнезда, издавая позывку "ц-ц-цирр...", и часто принимает приглашающую к спариванию позу (поза 11). Самец находится в агрессивной позе высокого уровня мотивации (поза 2). Столкновения партнёров происходят вблизи гнезда и продолжаются не более минуты, после чего самец остается на том же месте, а самка улетает покормиться.
Возвращаясь к гнезду самка принимает позу внимания (позы 15, 16), издавая позывку "цик-цик...", при тревоге переходящую в "ци-цирр". Для самки характерна однотипность маршрутов, по которым она покидает и возвращается в гнездо.
К началу насиживания самцы практически перестают петь (до 180 песен/ч); наиболее характерны короткие песни с небольшими межпесенными интервалами, переходящие в непрерывную песню. По окончанию насиживания интенсивность пения незначительно повышается по утрам (до 210 песен/ч), а в остальное время суток остаётся на прежнем уровне.
С вылуплением птенцов вокализация самца становится более интенсивной (до 540 песен/ч), заметно снижаясь к 5-6-му дню жизни птенцов (до 120 песен/ч) в связи с активным участием самца в выкармливании выводка. Короткие песни исполняются в быстром песенном стиле (с продолжительными межпесенными интервалами и короткими внутрипесенными). На стадии выкармливания птенцов центр активности партнеров располагается в радиусе 30-40 м от гнезда, а также за пределами гнездового участка, на расстоянии 100-120 м.
Песенная активность
Протяженность песенной области — 10-15 м. Внутри нее можно выделить 3 места повышенной плотности песенной активности: 1) середина гнездового участка (часто возле гнезда) — используется для поддержания контактов с самкой; 2) главные песенные посты (по периферии гнездового участка) — для рекламирования, адресованного соседним самцам; 3) второстепенные песенные посты (находятся между главными).
Самцы ошейниковых овсянок поют, сидя на вершине куста, длинной травинке, реже на дереве. Погодные условия мало влияют на вокальную активность: их можно услышать во время тумана, слабого дождя; лишь при сильном дожде и ветре или температуре воздуха выше 25°С они прекращают петь.
Одна песня ошейниковой овсянки длится 2-4 с; продолжительность всего пения 1-5 мин. В течение суток самцы наиболее интенсивно поют с 900 до 1300 и с 1700 до 2130. Предпесня звучит как "ци-ви" или "ц-ци" с интервалами между слогами в 2 с. Самец издает 2-3 варианта песни. Наиболее обычны: "витъ-цвитъ-цви-цивитъ", "вить-цви-цви-цви-цивитъ", реже "витъ-вити-цивити-витъ". Изменчивость пения способствует установлению более надежного контакта между партнёрами в течение гнездового сезона и особенно важна для привлечения самки в период спаривания (поскольку самка признаёт своего партнера по характерному поведению), что имеет большое значение для птиц с большой плотностью гнездования на ограниченной территории (Иваницкий 1981; КетеШ 1996).
Территориальное поведение
Самцы ошейниковых овсянок изгоняют конкурентов с расстояния до 40-60 м от гнезда. Площадь охраняемого участка колеблется от 1800 до 6000 м2. Соответственно этому и расстояние между жилыми гнёздами обычно не менее 80 м, хотя при высокой плотности соседние гнёзда могут располагаться всего в 30-40 м друг от друга.
Как показали наши наблюдения за мечеными птицами, гнездовой участок служит паре в течение всего сезона размножения. В трёх
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 33 п
случаях границы участков при повторных кладках, вызванных гибелью потомства, сместились не более чем на 250 м; у одной пары повторное гнездо размещалось всего в 6 м от предыдущего.
Поводом для территориальных конфликтов служат вторжения соседних самцов на гнездовой участок пары. Инициаторами драк и погонь могут быть как самец-хозяин, так и соседние самцы. Чаще всего самец-хозяин первым нападает на соперника, который подпускает его на 0.2-0.5 м, а затем отлетает зигзагообразным или коротким трепещущим полётом на расстояние 1-10 м, садясь на небольшой куст или прячась в траве. Самец-хозяин устремляется следом, продолжая погоню еще 1-2 мин, пока пришелец не покинет чужую территорию. Если соседний самец не улетает, то происходит короткая драка, при которой самец-хозяин налетает на другого самца сверху. Соперник взлетает вверх и отлетает от нападающего полётом с прыжками низко над землёй. При этом хозяин устремляется следом трепещущим полётом, настигает соперника, и они вместе падают в траву, издавая глухое верещание (такое же, как при конфликтах брачных партнёров). На близком расстоянии самцы принимают угрожающую позу, выражающую максимальную степень возбуждения (позы 3, 4). После окончания драки и изгнания пришельца самец, как правило, совершает продолжительные чистки оперения, во время которых издает серию коротких песен с интервалами в 1-2 с.
Территориальное поведение самцов наболее интенсивно в период спаривания (во время строительства гнезда и до начала инкубации). Возможно, активизация территориального поведения в период оплодотворения у самок ограничивает внебрачные копуляции с соседними самцами (Shepherd et al. 1996). В период выкармливания птенцов ошейниковые овсянки не реагируют на присутствие птиц другого вида, находящихся даже в нескольких сантиметрах от гнезда. В присутствии хищника (например, сороки или жулана) большую тревогу выказывает самка; она перетаптывается на месте, совершая резкие встряхивающие движения крыльями и хвостом.
Заключение
Угрожающие позы ошейниковых овсянок отличаются малой специфичностью и являются скорее видоизменением демонстративных (позы 1, 3 и 6 у самца; 9 и 11 у самки). Угрожающие и предкопуля-ционные демонстрации партнеров схожи. Высокая степень возбуждения у самца выражается в наклоне в горизонтальной плоскости туловища с разведённым хвостом и маховыми перьями и поднятым вверх клювом; у самки — в резком разведении хвоста и трепетании крыльев. Комфортные, повседневные позы и чистки оперения у парт-
О Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск N° 33
нёров существенно не различаются. Сигнальный репертуар остаётся более или менее постоянным на протяжении всего репродуктивного цикла.
Использование тех или иных голосовых сигналов находится в зависимости от уровня активации особи. Универсальные сигналы — позывка, верещание, короткая песня, которая при повышении уровня активации особи преобразуется в подпесню или удлинённую песню.
Слабая дифференциация агрессивного и сексуального поведения у ошейниковой овсянки сочетаются с широкой изменчивостью пространственной ориентации партнеров по отношению друг к другу и смены центров их социальной активности.
Выражаю признательность д.б.н. А.А.Назаренко за ценные критические замечания при прочтении рукописи.
Литература
Доржиев Ц.З. 1991. Экология овсянковых птиц: На примере рода Emberiza в Забайкалье. Улан-Удэ: 1-176. Иваницкий В.В. 1981. О некоторых аспектах организации внутрипопуляционных
отношений у воробьиных птиц (Passeriformes)ЦЖурн. общ. биал. 42, 5: 708-721. Коблик Е.А. 1997. Комплексный анализ эколого-морфологического разнообразия овсянок
(Emberizidae, Aves) Старого Света: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-29. Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья. Новосибирск: 1-376. Панов Е.Н. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. Новосибирск: 1-385. Соколов Е.П., Соколов А.М. 1987. Экология ошейниковой овсянки в Юго-
Восточном ЗабайкальеЦ Орнитология 22: 31-34. Nakamura, Тоги, Yamagishi S., Iijima К., Kagawa Т. 1968. A comparative study on the habitat preference and home range of four species of the Genus Emberiza on peat grassland//Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornithol. 5(4), 30: 313-336. Nakamura, Тоги, Yamagishi S., Iijima K. and Ushiyama H. 1970. Territoriality of Emberiza yessoensis in a high population density Ц Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornithol. 6(1/2), 33/34: 82-102. Nemeth E. 1996. Different singing styles in mated and unmated Reed Buntings Emberiza shoeniclus//Ibis 138: 172-176. Shepherd M., Currie D., Hartley I.R. 1996. Mate-guarding, territorial intrusions and paternity defence in the polygynous Corn Bunting Miliaria calandra// J. Avian. Biol. 27: 231-237.
Yamagishi S. 1970. Observations on the breeding biology of Emberiza cioides // Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornithol. 6(1/2), 33/34: 103-130.
SO СЯ
