CC BY
29
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1202: 3714-3718
Материалы по биологии острохвостого песочника Calidris acuminata
В.Е.Флинт, А.А.Кищинский
Второе издание. Первая публикация в 1973*
Материалы по биологии острохвостого песочника Calidris acuminata собраны в дельте реки Индигирки (июнь-июль 1971 года), в дельте реки Яны (июль 1972 года) и в окрестностях посёлка Берелях Аллаихов-ского района Якутской АССР (июнь 1965 и июнь-июль 1972 года).
Прилёт острохвостов в тундру отмечен у посёлка Чокурдах 2 июня 1971, у избы Станчик (дельта Индигирки) — 4 июня 1971, когда тундра ещё была покрыта снегом примерно на одну треть. В 1965 и 1972 годах мы застали куликов уже на местах гнездовья (соответственно, 5 и 8 июня). Первые 3-4 дня после прилёта птицы держатся скрытно и кормятся поодиночке у многочисленных луж и озерков.
Оптимальные для острохвостого песочника биотопы в прииндигир-ских тундрах — сильно увлажнённые бугристые тундры с ивняком и ерником по буграм и мохово-осоковые болота с более или менее отчётливо выраженными полигональными структурами. Совершенно не заселяет он обширные приозёрные лайды и плоские приморские части дельты. Очень редко и только по заболоченным локальным понижениям острохвостый песочник встречается в кочкарниковой мохово-ли-шайниковой тундре. По общему характеру размещения он близок к дутышу Calidris melanotos, с которым часто гнездится и кормится в непосредственной близости.
Создаётся, однако, впечатление, что дутыш несколько более сухолюбив. В дельте Яны острохвостые песочники были обычны в кустарниковой тундре вдоль проток, где сухие гряды, поросшие ивняком и ольхой, чередуются с осоковыми болотцами. Вдали от проток в более «мокрых» тундрах, лишённых кустарников, обитали только дутыши.
Острохвостый песочник не образует пар сколько-нибудь длительное время, и поведение самцов и самок в гнездовий период совершенно различно. Как и дутыш, острохвостый песочник — строго территориальный вид. Занимает и поддерживает территорию только самец. Образование индивидуальных территорий совпадает с периодом, когда залитая талыми водами дернина по берегам временных водоёмов оттаивает примерно на 10 см и у её поверхности повсеместно появляются
* Флинт В.Е., Кищинский А.А. 1973. Материалы по биологии острохвостого песочника // Фауна и экология куликов. М., 1: 100-105.
личинки гидрофильных комаров Рпоиосвта (ТриИае) — основная пища острохвостого песочника в это время.
Самец маркирует индивидуальную территорию токовым полётом, который в самых общих чертах описан Стором (81огг 1951) и К.А.Воробьёвым (1963). В действительности токовой полёт оказался несколько более сложным, схема его такова: птица сначала поднимается довольно круто вверх при активном полёте, затем на высоте примерно 30-40 м она совершает резкий короткий бросок в направлении продолжения полёта при неподвижных крыльях, направленных в стороны и слегка вниз. В это время раздаётся своеобразный короткий звук «пьюххх», который, по-видимому, сопутствует набору воздуха в «горловой мешок», напоминающий таковой дутыша, но значительно менее развитый. Вслед за этим начинается планирование, сначала по вертикали, но почти сразу переходящее в плавное снижение. Крылья птицы в это время направлены вверх под довольно острым углом. Непосредственно за броском и одновременно с началом планирования раздаётся сухая трескучая («деревянная») трель, звучащая на протяжении 56 с. По всей вероятности, трель создаётся при выходе воздуха из «горлового мешка». Примерно на середине спуска трель прекращается, и птица продолжает планировать вниз молча. Весь токовой полёт завершается либо посадкой (чаще в 100-120 м от места подъёма), либо круговым облётом на высоте 30-50 см. Схема токового полёта почти неизменна. Наиболее активно острохвосты токуют в ясную безветренную погоду, обычно ранним утром (с 2 до 6 ч) и вечером (с 16 до 23 ч), однако отдельные полёты можно наблюдать в любое время суток. Как правило, полёт одного самца стимулирует соседних.
В оптимальных условиях вся местность бывает занята индивидуальными территориями самцов — каждая 150-300 м в диаметре. Обычно же на 1 км2 приходится 5-10 территорий. Токовой полёт происходит в центральной части территории, а облёт — по периметру. Однако, в отличие от дутыша, острохвосты почти не охраняют границ индивидуальной территории и «пограничные конфликты» наблюдались очень редко. Точно так же не проявляют агрессивности острохвосты в отношении самцов дутыша, хотя их территории часто совпадают.
Территориальность поддерживается около 3-3.5 недель. В 1971 году начало формирования территорий отмечено 8 июня, разгар токования приходился на 13-25 июня, с 26 июня токование начало слабеть, 8 июля прекратилось полностью. В 1972 году интенсивное токование обмечено близ Береляха с 12 июня (начало полевых наблюдений) до 30 июня, последний раз оно зарегистрировано 6 июля. 4 июля наблюдался первый «парный полёт» самцов, свидетельствующий о начале распада территорий. В 1971 году такие полёты отмечались с 26 июня. В дельте Яны в 1972 году самцы острохвостого песочника интенсивно
токовали ещё 3 июля; токовые полёты постепенно слабели и прекратились к 11 июля.
Самки острохвостого песочника молчаливы, держатся скрыто и ведут себя пассивно. У самцов поэтому развиты специфические формы поведения, обеспечивающие встречу с брачным партнёром. Первая форма — облёт индивидуальной территории на высоте 30-50 см. Такой облёт часто предпринимается независимо от токового полёта, обычно же является его завершением. В том случае, если самец во время облёта замечает кормящуюся на земле или просто сидящую самку, он в миниатюре повторяет схему токового полёта, т.е. круто взмывает вверх на высоту 1.5-2 м, затем коротко планирует вниз, сопровождая планирование токовой трелью, и садится около самки.
Вторая форма «поискового» поведения — наблюдение с какого-либо возвышения (кочки, бугорка) за всеми пролетающими птицами. В тех случаях, когда пролетающая птица по размерам и окраске близка к самке острохвоста, самец слетает и преследует её. Нам приходилось наблюдать такое преследование по отношению к самкам острохвоста, дутыша и турухтана Philomachus pugnax, а также самцов дутыша и (однажды) турухтана. В случае ошибки самец иногда замечает её ещё в полёте и поворачивает в сторону, однако чаще преследует птицу до посадки, и только тогда улетает или просто игнорирует её. Никаких демонстративных поз ни самец, ни самка острохвоста в подобных случаях не принимают, и механизм опознавания «свой—чужой» остался для нас неизвестным. Поза самцов острохвостого песочника и дутыша на наблюдательном пункте различна. Первый держится более горизонтально, менее вытягивается вверх и гораздо меньше заметен.
Третья форма поискового поведения — демонстрация предкопуля-ционной позы и подача соответствующих звуковых сигналов (описание см. ниже). Для этого самец выбирает кочку или бугорок, часто использующийся также в качестве наблюдательного пункта. Обычно поблизости можно наблюдать самку. Однако нам неизвестно, прилетает ли она, привлечённая позой самца, или же самец демонстрирует эту позу, уже обнаружив самку заранее.
Предкопуляционное поведение самца острохвостого песочника очень своеобразно. Следуя за отходящей самкой, самец несколько приседает, приподнимает оперение спины и надхвостья, втягивает шею так, что клюв, направленный косо вперёд и вниз, соприкасается с оперением раздутого «горлового мешка» и раскидывает полусогнутые крылья горизонтально в стороны, маховые перья в это время направлены несколько назад и более — вниз, хвост развёрнут веером, перья его сначала направлены почти перпендикулярно вниз, а затем в момент наибольшего возбуждения поднимаются вертикально вверх, причём всё время мелко вибрируют. При этом демонстрируется белое подхвостье,
испещрённое резкими продольными пестринами. Одновременно самец издаёт две категории звуков, слышимых совершенно параллельно и идущих как бы по двум самостоятельным каналам. Одна категория звуков — глухие повторяющиеся «хрук-хрук-хрук...», другая — отчётливое повторение звонкого почти щелчка «поть.. поть... поть...». Сама копуляция происходит на земле, в обычной для куликов манере. После копуляции обе птицы несколько секунд чистят оперение, ходят и затем самка улетает.
Предкопуляционная поза самцов дутыша и острохвостого песочника в схеме имеет много общего — горизонтальное положение тела, поднятый хвост, раздутый «горловой мешок», разведённые в стороны крылья. Однако дутыш не встопорщивает перья шеи спины и надхвостья; маховые на разведённых в стороны крыльях направлены строго назад, а не вниз; шея не втянута; хвост поднимается вертикально сразу, а не в конце ухаживания; при этом у дутыша демонстрируется чисто-белое подхвостье, а не пёстрое, как у острохвоста. Все эти детали и особенно сопровождающая звуковая сигнализация полностью исключают возможность ошибки. Различия в территориальном и брачном поведении самцов острохвоста и дутыша обеспечивают чёткую этологическую изоляцию при симпатрии ареалов и совмещённости индивидуальных территорий этих двух систематически и экологически близких видов.
В 1965 году было найдено 9 гнёзд острохвостого песочника, в 1971 году острохвосты практически не гнездились, в 1972 году найдено 16 гнёзд. Из 25 полных кладок в 21 было по 4 яйца, в 4 — по 3. Первые гнёзда с ненасиженными яйцами найдены 9 июня 1965 и 13 июня 1972. Самая поздняя находка гнезда острохвостого песочника с сильно насиженными яйцами — 5 июля 1972.
Расположение гнёзд острохвостого песочника различно: в густой осоке среди сильно увлажнённого полигона — 5 гнёзд, на сухих мохово-лишайниковых буграх и бортах полигонов с карликовой берёзкой и ивняком — 12 (4 гнезда у самой воды, заполняющей полигон), в середине сухого мохового полигона с карликовой берёзкой — 4, в локальных густых зарослях осоки на фоне сухой кочкарниковой тундры — 4 гнезда. Гнездо всегда (за единственным исключением) хорошо укрыто свисающими листьями прошлогодней осоки и обнаруживается с большим трудом. Средние размеры гнезда, см: диаметр гнездовой ямки 9.0, диаметр лотка 7.2, глубина лотка 3.6.
В окраске скорлупы яйца (как фона, так и пятен) доминирует оливковый цвет, в отличие от дутыша, у которого преобладают красно-бурые и ржаво-красные тона. Лишь крайне редко по окраске яйцо дутыша может быть неотличимо от яйца острохвостого песочника (одно яйцо из осмотренных около 200 яиц дутыша). Признак, рекомендуемый К.А. Воробьёвым (1963) для диагностики яиц острохвоста — сгущение тём-
ных пятен на тупом конце яйца вплоть до образования сплошной «шапочки» просматривается не более чем на 40% яиц. Размеры яиц острохвоста 40.2-35.4x28.2-25.2 мм. По весу они в массе несколько крупнее, чем у дутыша:
Сроки гнездового периода у острохвостого песочника по сравнению с дутышем несколько сдвинуты. Так, в 1972 году у Береляха насиженные кладки дутыша встречены уже с 13 июня, а к 19 июня были насижены уже все кладки; с 1 июля началось массовое вылупление птенцов; гнездовые территории самцов полностью распались к 24-26 июня. У острохвоста первая насиженная кладка встречена только 21 июня, а вылупление птенцов не отмечено вплоть до конца работ (9 июля). Судя по поведению самок, вылупление птенцов острохвостов в дельте Яны происходило позже, чем у дутышей, не менее чем на 4 дня.
Насиживают яйца только самки; самцы в начале июля улетают из гнездовой области. Поведение самок у гнезда при приближении человека различно. Чаще всего самка слетает, подпустив человека на 35 м, отлетает совершенно индифферентно и долго не возвращается. Несколько реже встречается другая форма поведения: самка вылетает «из-под ног», отлетает на 8-15 м и демонстрирует «бег грызуна» (rodentrun). В единичных случаях встречены следующие формы поведения насиживающей самки: 1) дальний слёт (20-30 м) и индифферентный отлёт без возвращения, 2) то же самое, но отлёт не дальний и демонстративный уход, 3) скрытый слёт вне поля зрения наблюдателя, 4) вылет «из-под ног», недалекий отлёт, быстрое возвращение и имитация раненой птицы, 5) вылет «из-под ног» и немедленная демонстрация «бега грызуна» или имитация раненой птицы.
Численность острохвостого песочника в районе посёлка Берелях и в южных частях дельты Индигирки (нижнее течение реки Керемесит) довольно высока (5-10 территориальных самцов на 1 км2) и уступает только численности плосконосого Phalaropus fulicarius и круглоносого Ph. lobatus плавунчиков, турухтана и дутыша. По мере продвижения к северу численность острохвостого песочника снижается (1-2 токующих самца на 1 км2 в тундрах у проток Уларовская и Кихикова), а в приморских частях дельты Индигирки острохвостый песочник не встречен вообще.
Вес яиц, г
Острохвостый песочник Дутыш
10-11 11.1-12 12.1-13 13.1-14 14.1-15 15.1 и выше - 3 7 18 7 4 "
9 5 14 - - -
4
