CC BY
45
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 341: 67-78
Структура и репертуар песен дубровника Emberiza aureola в Уссурийском крае
Т. В. Гамова
Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской Академии наук, Проспект 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 10 января 2007
Разнообразие моделей пения среди птиц так велико, что не может не вызывать интерес и требует объяснения. Отправной точкой в этом служит представление о функциях песен. Исходя из двух основных функций песни — привлечение самки и защита территории (Kroodsma, Byers 1991), можно предположить, что особи, у которых развиваются более сложные песни, получают некоторые преимущества в половом отборе и увеличивают свой успех. Эксперименты, проведённые в полевых условиях многими исследователями, показали, что большие ре-пертуары более эффективны в территориальной защите, чем репер-туары из одного типа песен (Catchpole, Slater 1995). Кроме того, полевые и лабораторные эксперименты указывают на положительные корреляции между объёмом репертуара и различными составляющими репродуктивного успеха.
Биология восточного подвида дубровника Emberiza aureola ornatus (Shulpin, 1928) изучена достаточно полно (Баранчеев 1963; Ильинский 1977, 1979, 1980; Назаров, Казыханова 1974; Назаров и др. 1979; Пу-кинский 2003; Шкатулова 1962). Однако работ, посвящённых изучению песенных репертуаров, выполнено немного (Wallschlälager 1983 — цит. по: Cramp, Perrins 1994; Звонов 2005). В данной работе описана структура и индивидуальная изменчивость песен у 6 самцов дубровника из центральной части популяции в Приморье (посёлки Гайворон и Сос-новка). Полученные данные дополнены имеющимся материалом по хабаровской популяции (п. Де-Кастри) и записями песен птиц с Хоккайдо (Япония). Предварительные результаты показали, что у дубровника объём репертуара положительно влияет на репродуктивный успех особей.
Материал и методы
Исследования проведены в мае-августе 2004 г. в окрестностях посёлков Гайворон и Сосновка Спасского р-на Приморского края. Поселения дубровников занимали участки сухих разнотравных лугов площадью 0.3-1 км2, которые в конце июня частично скашиваются, т.к. граничат с сельскохозяйственным полями, засеваемыми овсом, рапсом и гречихой. Доминирующим видом растений в таких местообитаниях
является полынь Artemisia rubripes, субдоминантами — злаки (колосняк Leymus mollis, вейник Calamagrostis langsdorfii, полевица Agrostis canina, цицания Cica-nia latifolia), крапива Urtica angustifolia, чертополох Carduus spp., бодяк щетинистый Cirsium setosum, осоки, вика мышиная Vicia cracca, купырь Anthriscus sylvestris, клевер Trifolium pratense, T. repens и другие. Среди разнотравно-полынных зарослей встречались участки осоково-вейниковых и тростниковых болот, каждый площадью не более 2 га. По периферии лугов были полосы ивняка Salix caprea.
Песенный лтостХеЗ
Ю- Гнездо дневные у парь1ш слетки пары№1
Граница между участками самцов№1 и №2 после вылета слетков №1
Гнездо г^ры№2
О
21-дневные слетки пары№1
31-дневные слетки пары№2
33-дневные слетки пары№2
Граница между участками самцов№2 и №3 после " строительства гнезда
Песенный пост №2
А Гнездо, песенные посты и слётки пары N 1 А#В Гнездо, песенные посты и слётки пары N 2 0 Песенные посты самца N 3
Места встреч самостоятельно кормящихся слётков
ЩЬ) Участки тростников
Рис. 1. Схема расположения индивидуальных участков трёх самцов дубровника в окрестности посёлка Гайворон.
Поселение дубровника в Гайвороне включало двух самцов, находящихся в парах (тип гнездования — одиночно-территориальный), они поддерживали постоянный акустический и визуальный контакт; третий самец из-за высоких тростников на границе с участком второго самца держался более изолированно и оставался холостым (рис. 1). В окрестностях Сосновки два самца находились в составе контагиозного поселения (включающего всего 5 самцов) и не преуспели в размножении. В 1 км между этими двумя поселениями пытался привлечь самку самец-одиночка, держащийся на участке сырого осоково-вейникового болота, но спустя 2 недели после появления исчез, не сумев загнездиться.
Самцов идентифицировали по характеру использования гнездовых участков, главным образом на песенных постах. С помощью GPS Garmin получена карта-схема активности 3 соседних самцов дубровника в пос. Гайворон. Ежедневно, кроме дней с затяжными дождями, с середины мая по середину августа дважды в день посещали район наблюдений, таким образом, были зарегистрированы все попытки размножения и характер активности птиц на гнездовых участках.
С помощью цифрового диктофона Sony NET MD WALKMAN MZ-N910 и параболического стерео-микрофона Sony ECM-G3M удалось записать и представить в виде сонограмм 508 песен от 6 самцов дубровника. Песни записывались в течение всего периода гнездования, преимущественно в утренние часы. Обработка песен проводилась с использованием компьютерной программы Cool Edit Pro, 2000 г. (частота дискретизации - 22,050 Гц; число Фурье фильтров (FFT size) - 2048; ширина частотного фильтра — от 500 до 15500 Гц). При описании вокализации и структуры песен использовалась терминология Кэчпола и Слэйтора (Catchpole, Slater 1995). За минимальную единицу песенной продукции взят слог. Слоги одной категории (типа) имеют одинаковую форму на сонограмме, но у разных особей в некоторой степени могут отличаться по длительности и характеру частотной модуляции. Песенный тип — группа песен, состоящая из одинаковых типов слогов, расположенных в одинаковом порядке. Из-за высокой изменчивости структуры некоторых типов песен (особенно в коротких песнях, составленных из разных типов слогов) при описании объёма индивидуальных репертуаров брались также варианты песен — песни одного типа, отличающиеся только количеством слогов.
Статистическую обработку и анализ данных проводили с использованием компьютерной программы STATISTICA 6.0.
Результаты Гнездовой цикл
На местах гнездования в 2004 году первые самцы дубровника появились 12-15 мая. Прилёт продолжался до 25 мая. Сразу после прилёта самцы держатся молча, и только через 1-3 дня начинают петь. Самцы поют как с «песенных постов» — присад на высоких стеблях тростника, кустарниках или деревьях, так и во время воздушных демонстраций — взлетают вертикально вверх и поют, зависая на несколько секунд на высоте около 20 м от земли.
Прилёт самок и образование пар происходили спустя 11-14 дней после прибытия самцов. К строительству гнёзд (с 26 мая по 8 июня) самки приступали сразу же после образования пары или на следующий день. Гнёзда пар № 1 и № 2 располагались на расстоянии 600 м друг от
друга (рис. 1). Всего у самцов было по 3-4 песенных поста. Песенных постов становилось больше в периоды выкармливания птенцов и слётков. Ближайший к гнезду песенный пост находился в 40-300 м (в среднем 166±178, n = 2). Расстояние между постами самца № 1 — 92-156 м (в среднем 127±32.3), самца № 2 - 76-288 м (в среднем 160±99), холостого самца № 3 - 84-176 м (в среднем 124±47.2). Расстояние между ближайшими постами соседних самцов составляло 112-480 м (254± 173, n = 4), однако часто самцы непродолжительное время пели на более близком расстоянии друг от друга. Вылет птенцов из гнёзд происходил с 21 июня по 28 июля. В возрасте 10 сут слётки перемещались на 50 м от гнезда, а еще через 10 сут - на расстояние до 260 м (до 300 м от гнезда). Две пары кормили слётков до 37-сут возраста. Самостоятельно кормящиеся слётки перемещались в более густые заросли полыни, бобовых и бодяка. В период линьки они встречались по окраинам тростников и сельскохозяйственных полей.
Для дубровника характерен один цикл размножения в сезон. У пары № 1 был один выводок, у пары № 2 после неудачной первой попытки гнездования повторное гнездование было успешным.
Дубровник — активно поющий в гнездовой период вид. Так как гнездовой период дубровника в Приморье относительно короткий (с конца мая-начала июня по конец июля), то и период пения также непродолжителен. Резкий спад песенной активности происходит уже с середины июня, а с середины июля дубровники умолкают.
Структура и основные параметры песен
Песня дубровника - короткая мелодичная фраза, напоминающая по тембру и структуре песню садовой овсянки Emberiza hortulana, но более высокотональная и исполняется в более медленном темпе (Byers et al. 1995; Cramp, Perrins 1994). Несмотря на простоту песни, составленную из небольшого количества слогов, разные варианты песен слагаются из различного количества и сочетания разных типов слогов.
Продолжительность непрерывной последовательности песен (песенного тура) у дубровника длится 4-9 мин, в среднем несколько дольше в период откладки яиц и у холостых самцов. Средняя (± SD) интенсивность пения (число песен за 5 мин) максимальна с момента прилёта до строительства гнезда (42.3±3, n = 100) и минимальна во время выкармливания птенцов (20.3±5.4, n = 30), однако активность пения (число песен в час) значимо не отличается у самцов в парах от холостых и на разных стадиях гнездового цикла (в среднем 90-217, n = 57). Общая продолжительность пения в течение 1 ч составляет 16-35 мин (n = 53). Межпесенный интервал находится в пределах 1.7-24.7, в среднем 6±2.8 с (n = 123).
Песни дубровника - это комбинации из 2-12 слогов 1-6 различных
типов (рис. 2, табл. 1 и 2). Средняя длительность песни - 1.4 с, она зависит от количества и типов входящих в нее слогов (п = 0.9-0.81, п = 494, Р < 0.05). В среднем песня состоит из 6 слогов, что является характерным видовым признаком дубровника. К таким же признакам относятся 2 начальных распевочных слога в песне, хотя их число может варьировать от 1 до 4 (Звонов 2005; наши данные). Интенсивность произношения слогов в песне варьирует от 3 до 6 в секунду. Песенные частоты находятся в пределах 1.7-7.8 кГц, со средней основной частотой 3.7 кГц.
Рис. 2. Сонограммы наиболее распространенных вариантов песен дубровника (Гайворон-Сосновка) разных уровней сложности. Сверху вниз строфы расположены в порядке увеличения составляющих их различных типов слогов.
Таблица 1. Частота встречаемости типов песен, состоящих из различного числа типов слогов
Число Число % Кол-во %
типов слогов типов от репертуара записанных от записанных
в типе песни песен типов песен песен песен
1 3 3.1 12 2.4
2 13 13.3 41 8.3
3 30 30.6 147 29.8
4 28 28.6 185 37.4
5 18 18.4 97 19.6
6 6 6.1 12 2.4
Всего 98 100.0 494 100.0
Таблица 2. Параметры песен дубровников разных популяций
Параметры Гайворон Де-Кастри Хоккайдо
Длительность песни, с 0.4-2.3 (1.5±0.3) 0.7-1.5 (1.2±0.2) 1.9-2.1 (2±0.1)
п = 440 п = 20 п = 11
Межпесенный интервал, с 1.4-24.7 4.2-7.5 6-10.5
(6.2±2.8) (5.6±0.9) (8.1±2)
п = 449 п = 14 п = 9
Минимальная частота, кГц 1.3-2.9 1.7-2.4 1.3-1.5
(2.1±0.3) (2.1 ±0.2) (1.4±0.1)
п = 429 п = 20 п = 11
Максимальная частота, кГц 3.4-8.6 4.9-7.3 3.9-4.3
(6.2±0.9) (5.9±0.6) (4.1 ±0.3)
п = 428 п = 20 п = 11
Ширина частотного диапазона, кГц 0.8-6.6 2.8-5.1 2.6-2.8
(4.1±0.9) (3.8±0.6) (2.7±0.1)
п = 428 п = 20 п = 11
Основная частота, кГц 2.3-6.1 2.6-5.2 1.7-3.2
(3.6±0.7) (3.9±0.9) (2.5±1.1)
п = 390 п = 20 п = 9
Общее число слогов в песне 2-12 (6.1±1.8) 2-6 (4.3±1.5) 4
п = 128* п = 7 п = 2
Общее число типов слогов в песне 1-6 (3.5±1.1) 2-4 (3±0.8) 2-3 (2.5±0.7)
Общее число переходов между 0-6 (2.6±1.2) 1-3 (2±0.8) 1-2 (1.5±0.7)
типами слогов в песне
Межслоговый интервал, с 0.02-0.12 0.03-0.07 0.06-0.08
(0.05±0.01) (0.05±0.01) (0.07±0.01)
Индекс сложности типов слогов** 0-3.8 (1.6±0.8) 0.7-2.4 (1.4±0.6) 0.5-1.5 (1±0.7)
Индекс разнообразия песни*** 0.3-1 (0.6±0.1) 0.5-1 (0.8±0.2) 0.5-0.8 (0.7±0.2)
Примечания:
* - число вариантов песен и далее в таблице.
** - (типов слогов х число переходов между разными типами слогов)/всего слогов в песне. *** - типов слогов/всего слогов в песне.
Жирным шрифтом выделены значения, значимо различающиеся между популяциями (критерий Шефефе).
Рис. 3. Репертуар слогов в песнях дубровника.
Всего в репертуаре дубровника из Гайворона и Сосновки обнаружено 98 типов и 128 вариантов песен, образованных 29 типами слогов (рис. 3). Наиболее распространёнными были слоги №№ 4, 6 и 7; они обнаружены примерно в 30% от всех описанных типов песен. В среднем каждый слог встречен в 12% типах песен, редкие слоги (№№ 13, 18 и 19) отмечены лишь в 1-3% типов песен.
Богатый репертуар песен у дубровника объясняется обилием редких типов песен в поселении, большая часть которых исполнялась всего лишь однажды. Так, два самца исполняли по 20 индивидуальных типов песен. До 90% типов песен (свыше 95% от всех записей) состоит из 2-5 типов слогов. Слишком короткие и простые (из 1 типа слога) или, наоборот, длинные и сложные песни встречаются редко. Преобладающая манера исполнения песен у дубровника следующая. В песенном туре варианты песен сменяются через 9-22 песни (в среднем 14.6±5.7, п = 127). Количество песен одного варианта, исполняемых подряд и число вариантов не зависело от статуса самцов и стадии гнездования.
Сочетание в песне слогов разных типов варьировало. 32% слогов располагались случайным образом и исполнялись в виде одиночного слога или пачками по 2-3 слога; 47% слогов располагалось только в средней и заключительной частях песен в таком же количестве; остальные варианты расположения слогов (только вводные, вводные и средние, вводные и заключительные) отмечены в 21% песен и характерны для отдельных типов слогов. Например, слог № 6 — глухой низкотональный (1.9-3.5 кГц) свист — является исключительно вводной нотой в 31 типе песен дубровника. Слог № 18 — тонкий свист (3.55.5 кГц) — располагался в средней части трёх типов песен. Трелевый низкотональный (2-3.5 кГц) слог № 10 — это преимущественно вводный слог, но в редких случаях может завершать песню.
Сравнение основных акустических параметров не выявило отчётливых различий в структуре песен из разных популяций дубровника. Сходство касается частотного диапазона песен, количества типов слогов в песне, межслогового интервала и индекса сложности слогов (табл. 2, рис. 5). Эти характеристики и являются важными в видовом опознавании (Ет1еп 1972). Существует также общее правило в синтаксисе песни: окончательная фраза имеет более высокую частоту, чем предыдущие (в 60% типов песен); реже частота колеблется от минимальной в начале песни до максимальной в её середине (в 34% типов песен), а затем понижается. Редко частотный диапазон на протяжении песни остаётся на одном уровне.
Индивидуальная изменчивость объёма репертуаров
Каждый тип песен дубровника включает от 1 до 3 (1.3±0.5) вариантов. За некоторым исключением, набор типов и вариантов песен строго индивидуален. Однако до 10% их входит в репертуар разных особей. Именно эти песни и являются самыми распространёнными в поселении. При этом у дубровника уровень заимствования типов и вариантов песни выше у близких соседей (самцы №№ 1 и 2). Все совместно исполняемые типы песни были среднего уровня сложности (из 2-4 разных типов слогов). Несмотря на довольно высокий уровень заимствования песен, при исполнении одинаковых песен разными самцами обнаружены индивидуальные различия в акустических параметрах. Они касаются изменений частот и межпесенного интервала, в меньшей степени — длительности песни (табл. 3). В отличие от вариантов и типов песен уровень заимствования слогов не зависел от близкого соседства и был значительно выше — 30-65%. Однако некоторые слоги из одинаковых вариантов песен двух самцов претерпевают структурные изменения (рис. 4). При этом наибольшие отличия найдены между самцами, находящимися в меньшем акустическом и визуальном контакте (не близкие соседи). Вероятно, у близких соседей (гнездящихся, скорее
всего, на одних и тех же участках не один год) сходство в воспроизведении слогов и наличие общих типов песен — результат процесса взаимного обучения. В Амурской области анализ песен 9 дубровников показал, что индивидуальные различия также строятся на разной длительности слогов и даже слияния двух слогов в один (Звонов 2005). Однако межслоговый интервал (0.04±0.002, п = 420) в песнях разных самцов из Приморья статистически значимо не отличался. Описанные выше индивидуальные отличия объясняют высокий процент перекрывающихся песен, исполняемых соседними самцами в течение всего периода гнездования — в среднем 54-87%. Лишь в периоды откладки и насиживания преобладали чередующиеся песни (более 90% песен), что связано с усилением территориальности самцов и охраны ими самок. Отдельно звучащие песни, без фоновой нагрузки, служат для самок и других членов сообщества сигналом о ситуационных особенностях окружающей среды.
Рис. 4. Примеры изменчивости структуры нот в одинаковых вариантах песен трёх соседних самцов дубровника.
Мы оценили репертуары 6 самцов дубровника из Гайворона и Сос-новки на трёх уровнях организации: слог, песенный тип и песенный вариант. Из таблицы 4 видно, что каждый самец имеет в своем репертуаре 5-18 различных слогов, которые воспроизводятся в составе до 43 типов песен. Объём репертуара вариантов песен коррелирует с объёмом репертуара типов и слогов Т = 1.0, п = 6,; Те = 0.72, п = 6, Р < 0.05).
Значимая связь обнаружена и между количествами слогов и типов песен в репертуаре (гз = 0.75, п = 6, Р < 0.05), коэффициент корреляции этих параметров может сильно варьировать в зависимости от количества записанных песен (0в1е.|ик вЬ а1. 2003).
Таблица 3. Индивидуальные различия между парами самцов в параметрах одинаковых вариантов песен (критерий Манна-Уитни)
№ варианта Параметры
Длительность Межпесенный интервал Min частота Max частота Основная частота
16
24
25
36
43
56
59
Zad=-2.1 р=0.04 N1=3; N3=5
Z=2.41 p=0.02; N1=3; N2=18
Z=-2.09 p=0.04; N1=2; N3=8
Z=-2.45 p=0.01; N1=4; N3=5
Z=-1.96 p=0.04 N1=3; N3=3
Zad=2.16 p=0.03 N1=5; N2=4
Z=-1.96 p=0.04 N1=3; N3=3
Z=-2.12 p=0.03 N1=3; N2=4 Z=2.84 p=0.005 N2=15; N3=5
Таблица 4. Средний объём репертуара ±SD (в скобках min - max) дубровников из Гайворона и Сосновки.
Параметры
Объём репертуара
Репертуар слогов 13±5.3 (5-18)
Репертуар типов песен 18.8±17 (3-43)
Репертуар вариантов песен 23.8±22.5 (4-56)
Несмотря на низкую плотность гнездования дубровника в исследованном районе и маленькую величину выборки, обнаружена связь между объёмом песенного репертуара и социальным статусом (и репродуктивным успехом) самцов. Так, самцы (№№ 1 и 2), сумевшие за-гнездиться и оставившие потомство, имели в своём репертуаре больше вариантов и типов песен (48-56 и 37-43) по сравнению с холостыми
самцами (4-16 и 3-13). Успех размножения самого «поющего» самца (№ 1) составил 100%, менее «поющего» (№ 2) - 50%, у холостых самцов (№№ 3-6) — 0%. Кроме того, близкие по социальному статусу самцы имели и сходные характеристики песен (рис. 5).
Unweighted pair-group average 1-Pearson г
де-кастри ---
гайворон1 --
гайворон2 -
гайворонЗ --
гайворон-сосновка --
сосновка1 -
сосновка2 -
' - - ■-1---1---1---1---
0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18
Linkage Distance
Рис. 5. Кластер сходства песен 7 самцов дубровника на основе 38 параметров песен, встречаемости слогов, типов и вариантов песен.
Заключение
Приморская популяция дубровника характеризуется высокой внутривидовой и индивидуальной изменчивостью пения, несмотря на небольшой набор слогов в песне. Высокая изменчивость песен, видимо, связана с фрагментированным характером поселений, большой долей холостых самцов и дефицитом самок, что вызывает вынужденное перемещение самцов на другие участки, и, как следствие, способствует увеличению индивидуального репертуара. Изменчивость внутренней структуры песни отражает «опыт владения» песнями у более старых и успешных в репродуктивном отношении самцов.
Литература
Баранчеев Л.М. 1963. У биологии размножения восточного дубровника в Амурской области // Орнитология 6: 173-176. Звонов Б.М. 2005. Акустический образ дубровника Emberiza aureola Pall. // Изв.
РАН. Сер. биол. 5: 566-572. Ильинский И.В. 1977. Об отвлекающих демонстрациях у овсянок Приморья //
Управление поведением животных. М.: 126-127. Ильинский И.В. 1979. О территориальных связях и различии в кормодобыва-тельном поведении ошейниковой овсянки и дубровника // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд: 91-92. Ильинский И.В. 1980. Сравнительно-экологический анализ Приморских овсянок р. Emberiza в репродуктивный период. Автореф. дис... канд. биол. наук. Л.: 1-20.
Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г. 1974. Овсянки крайнего юга Приморья // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 90-92.
Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г., Катрич Л.Н. 1979. Летнее питание овсянок на юге Приморья // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 43-55.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин. СПб.: 1-368. Шкатулова А.П. 1962. К биологии дубровника и белошапочной овсянки в Читинской области // Орнитология 4: 176-181. Byers C., Olsson U., Curson J. (Eds.). 1995. Bunting and Sparrows. A guide to the
Buntings and North American Sparrows. Sussex: 1-334. Cramp S., Perrins C. M. (Eds.). 1994. Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic, 9. Buntings and World Warblers. New York: 1-488. Emlen S.T. 1972. An experimental analysis of the parameters of bird song eliciting
species recognition // Behaviour 41, 2/3: 130-138. Kroodsma D.E., Byers B.E. 1991. The function(s) of bird song // Amer. Zool. 31: 318328.
Osiejuk T.S., Ratynska K., Cygan J.P., Dale S. 2003. Song structure and repertoire variation in ortolan bunting (Emberiza hortulana L.) from isolated Norwegian population // Ann. zool. fenn. 40: 3-16.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 341: 78-83
Места гнездования белого аиста Ciconia ciconia в Ленинградской области
К. Ю. Домбровский
Государственный научно-исследовательский институт озёрного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ), Набережная Макарова, д. 26, Санкт-Петербург, 199053, Россия
Поступила в редакцию 4 декабря 2004
Белый аист Ciconia ciconia стал быстро заселять Ленинградскую область с начала 1970-х годов. До этого регистрировались только залёты или отдельные случаи гнездования — однократного либо на протяжении лишь нескольких лет (Мальчевский 1983; Мальчевский, Пу-кинский 1983).
Наблюдения за белыми аистами в Ленинградской области ведутся мною с 1995 года. Именно с этого времени лаборатория мониторинга популяций лососевых рыб ГосНИОРХ, где я работаю, начала планомерные обследования рек области. С тех пор, часто разъезжая по дорогам, в основном Ломоносовского, Гатчинского, Кингисеппского и Во-лосовского районов, я стараюсь отмечать все встречи с белыми аистами и фиксировать места расположения их гнёзд.
