CC BY
59
Тиунов И.М., Блохин А.Ю. 2007. Новые данные о птицах Северного Сахалина // Рус. орнитол. журн. 16 (393): 1721-1725.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 932: 2913-2921
Особенности токового поведения глухаря Tetrao urogallus obsoletus в северной Карелии
Р.Л.Потапов
Второе издание. Первая публикация в 1975*
В основу настоящей статьи положены материалы, полученные во время круглосуточных наблюдений на токах глухаря Tetrao urogallus obsoletus Snigirewski, 1937 в северной части Карелии (64°40' с. ш.) с 7 по 15 мая 1971. Поведение птиц на токах в этих местах и сам процесс токования заметно отличались от аналогичных явлений, изученных автором в Ленинградской и Новгородской областях, а также от того, что известно из литературных источников и характерно для большинства других областей ареала глухаря. Именно это обстоятельство и послужило причиной публикации настоящего сообщения.
Ход токования в период наблюдений
Наблюдения проводились в 20 км севернее озера Нюк. Рельеф местности там обычный для большей части Карелии — гряды вытянутых возвышенностей — сельг с расположенными между ними сфагновыми болотами и озёрами. Лес представлен в основном сосняками различного возраста, большей частью чистыми, без подлеска, или с примесью ели, довольно значительной по подножьям сельг. Весна в 1971 году в северной Карелии выдалась поздней, и 7-10 мая лес был покрыт ещё сплошным снегом глубиной от 1 до 1.5 м. Только на крутых южных склонах местами чернели небольшие проталины. Однако ясные тёплые дни, стоявшие в это время, резко усилили таяние снегов, которое к 13-15 мая стало бурным, а на склонах южных экспозиций к 15 мая от снега освободилось примерно 20% площади.
Наблюдения проводились на двух токовищах, одно из которых было известно местным охотникам и эксплуатировалось в предыдущие годы, другое же было обнаружено впервые. Наблюдения захватили
* Потапов Р.Л. 1975. Особенности токового поведения глухаря, Tetrao urogallus obsoletus Snig., в северной Карелии // Тр. Кандалакшского заповедника 9: 159-170.
начало самой активной фазы токового процесса, когда самки регулярно посещают токовище и происходит спаривание. Поскольку ход токования был в обоих пунктах не одинаковым, материалы наблюдений на токовищах «А» и «Б» приводятся раздельно.
Токовище «А»
Ток располагался на окраине сфагнового болота с редкими соснами, примыкающего к южным склонам сельг, поросшим мелким сосновым лесом, и к опушке густого ельника у истока ручья, вытекающего из болота (рис. 1).
Рис. 1. Схема расположения токовищ. А — токовище «А», Б — токовище «Б». №№ 1, 2, 3 — номера токовавших самцов; 1 х2 — места схваток самцов. Пунктиром обозначены границы участков самцов до 13 мая, сплошной линией со штрихами — границы участков после 13 мая. Точками указаны границы токовища «Б» на 8 мая.
В прошлые годы ток этот был гораздо больших размеров и захватывал всё болото и склоны сельг с противоположной стороны.
Время начала первого наблюдения — 7 мая в 2 ч 50 мин. Оно проводилось с подхода, с окраины тока. В это время самцы уже активно пели, часто совершали токовые взлёты, а вскоре мы наблюдали драку между самцами № 1 и № 2. Победителем оказался хозяин участка; после драки на снегу осталось много шейных перьев, одно второстепенное маховое, но крови не было. Самок на току было много, и их голоса были слышны отовсюду. В дальнейшем, до 13 мая, токование здесь проходило следующим образом.
Самцы приходили или прилетали на токовище ещё при полном солнечном освещении, около 20 ч (в пасмурную погоду — 21 ч 25 мин). В это же время, а иногда и раньше (в хорошую погоду в 18-19 ч) появлялись и самки; некоторые из них вообще не покидали окрестностей токовища. Вечером самки сидели на деревьях, почти не подавая голоса, лишь в отдельных случаях издавая тихие, гнусавые звуки, но ни разу не спускались на снег. Прилетающие самцы почти сразу же, сделав один-два демонстрационных подлёта, а иногда и без них, спускались на снег и здесь начинали расхаживать с песнями в основной токовой позе (голова и распущенный хвост подняты, крылья отставлены в стороны и опущены вниз), совершая время от времени токовые взлёты на высоту 1.5-2 м. При этом самцы придерживались своих участков, и драк в вечернее время не возникало.
а б
Рис. 2. Позы глухаря: а — поза глухаря, спящего на снегу; б — угрожающая поза (рисунки с фотографий).
В отдельные вечера некоторые петухи не пели, а молча расхаживали по участку и только временами делали несколько быстрых шагов с угрожающей позой в сторону соседей, выполняющих токовые взлёты. В угрожающей позе шея самца изгибалась дугой (рис. 2), перья на ней сильно взъерошивались, и птица издавала своеобразный шипящий звук типа «ффф», который иногда заканчивался обычным «хрюканьем» — глухим гортанным трёхсложным звуком («Würgen» немецких авторов). С наступлением темноты, около полуночи, пение и взлёты прекращались, и самцы устраивались где-нибудь среди деревьев на ноч-
лег, причём засыпали стоя, прямо на снегу (рис. 2). Спящие самцы большей частью подолгу оставались неподвижными и только изредка слегка приподнимали голову и прислушивались. Следует отметить, что уже в первые дни наблюдений в северной Карелии ночной темноты, как таковой, не было; густые сумерки продолжались не более 2.5 ч, а 13-15 мая в любой момент «ночи» можно было разглядеть цифры и стрелки на циферблате часов.
Пробуждение и начало утреннего токования происходило в 1 ч 30 мин — 2 ч. Утренние токовые церемонии отличались от вечерних большей активностью самцов, регулярными, но не частыми драками между ними (в среднем одна драка на току за утро), участием в токовании самок и годовалых самцов. Самки группировались по 2-5 около наиболее активных самцов (например, у № 1 и № 2, рис. 1); незадолго до рассвета они слетали с деревьев на снег и улетали в 5-6 ч утра. Самцы же прекращали пение в 7-8 ч и покидали ток обычно пешком. Моменту отлёта глухарок предшествовала краткая вспышка их активности, когда они начинали перелетать с дерева на дерево, усаживались на отдельных соснах вблизи особенно активных самцов и сидели там некоторое время молча или со своим обычным «аканьем». Вслед за этими манёврами токовище покидалось окончательно и самки отлетали, как правило, в одном направлении, собираясь на ближайшем подходящем участке леса — обычно на оттаявшем склоне холма. Некоторые же глухарки оставались в пределах токовища весь день.
Токующие самцы довольно часто, выполняя токовой взлёт, приземлялись на снег, по инерции падая на него грудью и на короткий миг замирая в такой позе с расправленными крыльями, совершенно так же, как это делает после прыжков азиатская дикуша ЕЫырвитв /а1а1-рвитв. Значительно реже такое падение на грудь наблюдалось после взлётов на твёрдом субстрате.
Особый интерес представляет поведение на току молодых самцов, в возрасте менее года. На описываемом токовище в отдельные моменты утреннего тока удавалось наблюдать их из шалаша до четырёх одновременно, расхаживающих как на участках токовиков, так и между ними. Они принимали такую же основную токовую позу, как и взрослые самцы, и даже преследовали в этой позе самок, правда, робко и не чертя крылом. Самки, в свою очередь, не обращали на них никакого внимания. Интересно, что не баловали молодых вниманием и взрослые токовики-самцы. Они либо просто не замечали их, либо же, если юнцы приближались на расстояние менее 3 м, да ещё перед носом токующего «старика», делали в их сторону угрожающее движение - два-три шага с вытянутой для клевка головой. Этого бывало достаточно для того, чтобы молодой самец, немедленно сложив и опустив хвост, прижав все перья к туловищу и вытянув голову вперёд, бросался наутёк.
Возможно, что такая реакция на молодых самцов со стороны как самок, так и старых самцов была результатом отсутствия специфических раздражителей, которыми, несомненно, являются крупный, беловатый, хорошо заметный (особенно в сумерках) клюв взрослого петуха и широкий чёрный полукруг хвоста с характерным белым узором. Дело в том, что распущенные хвосты молодого и взрослого самцов глухаря резко различаются (рис. 4 и 5). Узкие рулевые перья молодой птицы не образуют сплошной поверхности полукруга и торчат в стороны, как спицы в колесе.
Рис. 3. Глухарка на току Рис. 4. Молодой глухарь, идущий
(ориентировочная поза). за самкой в токовой позе.
Подобный ход токования продолжался до 13 мая, когда прибывшие вечером на ток самцы сменили токовые участки, перейдя на прилегающие южные склоны сельг, уже освободившиеся от снега. Весь ритуал при этом не изменился, и птицы ночевали по-прежнему на снегу, но токование шло уже на земле, в окружении небольших деревьев и крупных валунов.
Токовище «Б»
Второе токовище, в отличие от первого, не было в предыдущие годы под обстрелом охотников; его нашли впервые в ночь на 8 мая 1971. В эту ночь певшие самцы располагались по южному склону редкого высокоствольного сосняка, граничащего с открытым болотом (рис. 1). В ночь с 10 на 11 мая глухари расположились уже иначе: всё токовище сместилось севернее и занимало теперь центр и северный склон холма. Этот склон полого спускался в открытое болото. Вечером 13 мая часть самцов прибыла на свои участки по северному склону, но вскоре все они, за исключением одного, перешли севернее, через болото, на южный склон следующей сельги, большие участки которого уже освободились от снега. Другая же часть самцов прилетела прямо на новое место тока, и токование там в этот вечер было очень активным. Вечер
был ясным и тихим, но с 3 ч задул холодный северо-восточный ветер и пошёл лёгкий дождь. К 5 ч расположение самцов выглядело иначе, чем в 2-3 ч; ток сместился севернее, и птицы токовали не только по оттаявшей нижней части склона, но и на плоской вершине сельги, скрытой ещё метровым слоем снега. Самцы пели в это время активно, но почти не было слышно токовых взлётов.
Рис. 5. Поющий самец № 1 Рис. 6. Самец № 2 (токовище «А»), убегающий от
(токовище «А»)ю самца № 1 (хвост сложен, перья на шее прижаты)
Сроки прибытия, разлёта и общего ритуала были те же, что и на токовище «А». Глухари тоже ночевали на своих участках на снегу, стоя в спокойной позе. Однако, помимо описанного выше «дрейфа» тока, здесь замечались ещё некоторые особенности и прежде всего — отсутствие самок. За 36 ч наблюдений самки на току не появлялись. Только вечером 10 мая над током пролетела самка, да утром 14 мая ещё две самки были замечены пролетавшими в 4 ч утра, причём одна из них села на дерево и сидела там минут 20.
Кроме того, на току «Б» полностью отсутствовали молодые самцы. Один из глухарей (№ 1,рис. 1) во время пения давал совершенно отчётливую «пробку», правда, тихую и слышную с расстояния не более 15 м. Этот вокальный элемент, самый тихий в песне данной особи, повторялся в каждой песне без каких -либо модификаций. Тот же самец иногда принимал особую позу — ложился на снег грудью, вытянув вперёд и вверх голову и изогнув шею дугой. В такой позе птица оставалась несколько секунд.
В первую ночь наблюдатель, подходивший под песню на лыжах к самцу № 2, едва не вспугнул последнего, поскольку тот оборвал свою песню сразу же после «трели». Наблюдатель успел удержаться от очередного броска потому, что к концу «трели» хвост самца стал складываться и опускаться. По рассказам опытных охотников этого района, старые самцы иногда поступают так, хотя и очень редко. Таким образом, подтверждается сообщение В.Вурма (Wurm 1886) на этот счёт.
Обсуждение
В описанных процессах токования глухарей привлекают внимание следующие моменты.
Прежде всего, весьма необычно выглядит «дрейф» тока «Б». До сих пор в литературе всячески подчёркивалось постоянство глухариных токов из года в год; описывались случаи, когда в течение ряда лет глухари токовали не только на том же токовище, но даже на одном и том же дереве, на одном и том же сучке. Яркие примеры постоянства токовищ были описаны для самых различных частей ареала, в том числе и для северных (Печоро-Илычский заповедник — Теплов 1947). Правда, в ряде случаев было установлено наличие запасных токовищ, где глухари токовали не каждый день (Теплов 1947), но, по всей видимости, такого рода токовища тоже достаточно постоянны. В Новгородской области мне приходилось наблюдать случаи, когда токующие птицы, без всякого воздействия тревожащих факторов, в ходе утреннего токования перемещались на другие участки, причём такие перемещения совершались довольно регулярно. Но подобного «дрейфа» тока, как в северной Карелии, мне видеть не приходилось, да и в литературе нет сведений такого рода. Надо думать, что перед нами - процесс образования нового тока. Тогда становится понятным отсутствие самок и молодых самцов. Причины образования нового тока, естественно, могут быть разными. В данном случае кажется наиболее вероятным, что перед нами — группа глухарей, лишившаяся в течение зимы своего привычного токовища и в начале токового периода постепенно перемещающаяся в поисках наиболее удобного места. Поскольку в 10 км от этого места всю зиму велась вырубка леса, наше предположение выглядит вполне реалистичным.
Смена участков, произошедшая на токовищах «А» и «Б» примерно в одно и то же время, хорошо демонстрирует стремление самцов токовать на земле, а не на снегу. Переход на южные склоны сельг произошёл лишь тогда, когда там обнажились достаточно обширные участки земли.
Следующая особенность — режим токования. Это вечерние песни и токовые взлёты на снегу, почти полное отсутствие демонстрационных подлётов, прибытие с вечера самок, ночёвки самцов на снегу. Всё это существенно отличается от режима токования глухарей, скажем, в Ленинградской, Псковской и Новгородской областях. Там схема токового процесса в разгар токования выглядит примерно так: вечерний прилёт или приход самцов на токовище; неоднократные демонстрационные подлёты; пение, ночёвка на деревьях; пение на деревьях; спуск самцов на землю и прилёт самок, пение, токовые взлёты, драки, спаривание; разлёт самок, разлёт или уход самцов. Вечерний спуск самцов на зем-
лю, токовые взлёты в это время и вечерний прилёт самок в указанных областях не наблюдались. В этом отношении процесс токования глухарей в северной Карелии очень напоминает картину, описанную В.П. Тепловым (1947) для Печоро-Илычского заповедника. Там вечерняя активность заходит у самцов ещё дальше, и вечерние их драки — дело обычное. Напомню, что о вечернем токовании на земле и вечерних драках глухарей в Альпах упоминает В.Вурм (Wurm 1886). Примечательно, что когда охота на глухарей в северной Карелии велась повсеместно, птиц скрадывали под песню, но в практике охотников не было так называемого «вечернего подслуха», во время которого можно определить количество и расположение токующих самцов.
Подобное сходство в токовании верхне-печорских и северокарельских глухарей особенно примечательно, поскольку два самца, добытые в районе нашего исследования, относятся к тому же подвиду, Т. и. obsoletus, что и печорские глухари, а третий имеет небольшую примесь черт, характерных для северо-финского подвида, Т. и. karelicus Lönn-berg, 1924 (колл. ЗИН АН СССР, №№ 157823, 157824 и 157825).
Мне неизвестно, насколько общий характер носит ночёвка самцов на снегу. Непонятна и причина такого поведения. Конечно, лёгкий наст или зернистость тающего снега не дают возможности для четвероногих хищников бесшумно подобраться к спящему на снегу глухарю. Из пернатых же хищников за два кратких часа ночных сумерек глухарям может угрожать только филин Bubo bubo, но, видимо, взрослый самец глухаря для него добыча непосильная. Несомненно, что важным фактором при развитии такого поведения явилось позднее исчезновение снежного покрова и наличие большого количества снега во время наиболее активной фазы тока.
Прилёт самок на токовище с вечера может быть объяснён большей интенсивностью главной фазы тока в северных районах, в связи с более поздней весной и сокращением сроков протекания сезонных циклов. Возможно, что эти же причины объясняют и повышенную активность самцов по вечерам, хотя и само по себе присутствие самок вечером, несомненно, активизирует самцов.
Большой интерес представляет наличие «пробки» (так называемый «hauptschlag» немецких авторов) в песне одного из самцов на токовище «Б». «Пробка» — элемент песни глухаря, следующий немедленно вслед за «трелью» перед «точением» и в точности воспроизводящий звук пробки, выдёргиваемой из бутылки. В качестве постоянного и самого громкого элемента песни «пробка» характерна для всех популяций западных подвидов (Т. u. urogallus Linnaeus, 1758, Т. u. major C.L.Brehm, 1831, Т. и. aquitanicus Ingram, 1915, Т. u. cantabricus Castroviejo, 1967), но не встречается у восточных. В пределах Фенноскандии глухари с «пробкой» в песне населяют Скандинавию к востоку до Варангер -
фьорда, а также юго-западную окраину Финляндии (Потапов 1971). Взаимный обмен между популяциями глухарей с различным типом песни приводит к возникновению переходной полосы, где представлены глухари и с «восточным» и с «западным» вариантами песни, а также с переходным, когда «пробка» едва слышна. Такие глухари - несомненно, гибридного происхождения (характер песни у тетеревиных птиц строго наследуется) и, видимо, они могут проникать далеко в области, населённые «иноплеменными» глухарями. В данном случае мы, очевидно, имеем дело с самцом-гибридом, унаследовавшим «пробку» от представителя какой-то западной популяции — из юго-западной Финляндии или северной Швеции. Возможно, что глухари с промежуточным типом песни встречаются чаще и распространены шире, чем мы это сейчас знаем. Следует отметить, что в Прибалтике граница между популяциями с различными песнями идёт приблизительно по линии: река Нарва — Чудское озеро — Вильнюс, а глухари со слабой «пробкой», аналогичной описываемой, наблюдались в Новгородской области и в Ленинградской области под Тосно — т.е. в 150-250 км от мест, населённых популяциями с «западным» вариантом песни.
Заключение
Процесс токования у глухарей Северной Карелии весьма схож с таковым, описанным для глухарей северного Приуралья (Печоро-Илыч-ский заповедник) и существенно отличается от того, что мы наблюдаем в Ленинградской, Псковской, Новгородской областях и в средней полосе европейской части России. В этом свете большой интерес представляет токовое поведение глухарей в северной Финляндии и на Кольском полуострове, до сих пор подробно не изученное.
Примечательно также, что из трёх глухарей, добытых в Калеваль-ском районе северной Карелии, два относятся к подвиду obsoletus, а третий — переходный между obsoletus и karelicus. Таким образом, область распространения подвида Т. u. karelicus существенно сужается и, по-видимому, ограничивается северной Финляндией.
Литер атур а
Потапов Р.Л. (1971) 2011. Некоторые моменты эволюции и расселения глухаря Tetrao
urogallus в антропогене // Рус. орнитол. журн. 20 (660): 1047-1060. Теплов В.П. 1947. Глухарь в Печоро-Ылычском заповеднике // Тр. Печоро-Ылычского
заповедника 4, 1: 3-76. Wurm W. 1886. Das Auerwild, dessen Naturgeschichte, Jagt und Hege. Wien.
