CC BY
64
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (140), 2009
М. В. Ивебор,
научный сотрудник
Т. С. Антонова,
доктор биологических наук
Н. М. Арасланова,
кандидат биологических наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17 Тел.: (861)275-86-53, факс (861)254-27-80 e-mail:antonova@au.ru
ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПРИ ЗАРАЖЕНИИ СЕМЯН ПЕРЕД ПОСЕВОМ РАЗНЫМИ РАСАМИ ПАТОГЕНА
Ключевые слова: подсолнечник, ложная мучнистая роса, расы, искусственное заражение, формы проявления болезни
УДК 633.854.78:632(470.6)
Симптомы поражения подсолнечника ложной мучнистой росой (ЛМР) подробно описаны в работах многих авторов [8, 10, 2, 4, 6, 3, 7, 9 и др.]. Однако исследований, касающихся особенностей проявления болезни в зависимости от расовой принадлежности возбудителя, не проводилось.
В структуре мировой популяции возбудителя ЛМР подсолнечника - облигатного паразита Plasmopa-ra halstedii (Farl.) Berl. et de Toni - насчитывают в настоящее время 36 патотипов [6]. В районах Северокавказского региона в результате исследований, проводимых в 2004-2007 гг., было выявлено 7 рас [1].
Проявление заболевания - это отражение взаимоотношений, складывающихся между патогеном и растением-хозяином. Поэтому наличие отличительных для рас признаков может значительно облегчить
прогноз структуры популяции гриба на будущее. Кроме того, дифференциация форм проявления болезни, характерных для конкретных рас, способствовала бы различению патотипов в полевых условиях.
Целью данного исследования было изучить особенности проявления заболевания ЛМР у растений подсолнечника в полевых условиях при раздельном искусственном заражении семянок перед посевом ино-кулюмом патогена разных рас.
Материал и методы исследований. Исследования проводили в 2006 и 2007 гг. на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ) ВНИИМК, г. Краснодар. Высевали наклюнувшиеся семена подсолнечника сорта ВНИИМК 8883, искусственно зараженные раздельно разными расами возбудителя ложной мучнистой росы. Изоляты гриба были собраны в различных районах Краснодарского края. В 2006 г. семена заражали отдельными изолятами рас 330, 710 и 730. В 2007 г. для заражения использовали те же изоляты, а также изо-лят расы 700 и смеси изолятов рас 330, 710 и 730. Делянки 2-рядковые, длиной 4,2 м в однократной повтор-ности. Ширина междурядий 70 см, расстояние между растениями в рядке 35 см; в каждую лунку высевали по 3 зараженных семени. Опытные варианты были разделены 2-рядковыми делянками контрольных растений, выросших из незараженных семян сорта ВНИИМК 8883. В процессе вегетации отслеживали особенности проявления симптомов болезни на растениях, зараженных инокулюмом патогена разных рас.
По 50 инокулированных семянок каждого варианта также были разложены в отдельные растильни и выращивались в лаборатории в стандартных условиях. 7-9-дневные проростки помещали во влажную камеру и учитывали количество проростков со спороношением.
Результаты и обсуждение. Опираясь на системы деления по формам проявления поражения подсолнечника ЛМР, разработанные Н. С. Новотельновой [2], О. И. Тихоновым [4] и В. Ф. Пересыпкиным [3] , зараженные растения в эксперименте условно поделили на 8 типов (рис. 1-8, табл. 1).
Рисунок 1 - Растение подсолнечника без внешних Рисунок 2 - Погибшее от ЛМР растение (тип 2) признаков поражения ЛМР (скрытая инфекция) (тип 1)
Рисунок 3 - Растение подсолнечника без характерных для болезни симптомов, но слаборазвитое, с тонким стеблем, часто с укороченными верхними междоузлиями (тип 3)
Рисунок 5 - Растение подсолнечника высотой 15-30 см. Корзинка зацвела, ее диаметр до 5 см (тип 5)
Рисунок 4 - Растение с типичными для ЛМР симптомами. Корзинка не зацвела (тип 4)
Рисунок 6 - Растение подсолнечника высотой 50-100 см. Корзинка отцвела, растение прошло все фазы вегетации, но семена недоразвитые (тип 6)
Рисунок 7 - Внешне здоровое растение подсолнечника, но из пазухи семядольных листьев вырос боковой отросток с типичными симптомами заболевания (тип 7)
Рисунок 8 - Внешне здоровое растение подсолнечника, но от черешков отдельных листьев распространился хлороз по жилкам (тип 8)
Таблица 1 - Формы проявления поражения ложной мучнистой росой искусственно зараженных растений подсолнечника
Тип поражения растения подсолнечника
1 Растение без внешних признаков поражения (скрытая инфекция)
2 Погибшее растение с характерными для болезни симптомами
3 Растение без характерных симптомов, но слаборазвитое, тонкое, часто с укороченными верхними междоузлиями
4 Растение с характерными для болезни симптомами, корзинка не зацвела
5 Растение с характерными для болезни симптомами высотой 15-30 см; корзинка зацвела, ее диаметр до 5 см
6 Растение с характерными для болезни симптомами высотой 50-100 см; корзинка зацвела. Растение долго вегетирует, проходит все фазы развития, но семена часто недоразвитые и щуплые
7 У внешне здоровых растений из пазухи семядольного листа растет боковой отросток с системным поражением
8 У внешне здоровых растений от черешков отдельных листьев распространяется характерный хлороз по жилкам (со спороношением или без него)
По каждому из вариантов в лабораторных условиях все проростки, выращенные из искусственно зараженных семянок, проявили спороношение после помещения во влажную камеру. Это подтвердило факт заражения растений, выращиваемых в поле.
В полевом опыте каждое растение, выросшее из искусственно заражённых семян, но без внешних признаков болезни (типы 1 и 3) было исследовано гистологически. Все они несли в себе скрытую инфекцию, о чем свидетельствовало наличие мицелия и ооспор Р. НаЫгёи. В большей части таких растений гриб был выявлен лишь в корне и гипокотиле (т.е. развитие патогена было ограничено семядольным узлом), у других растений - в стебле, а у некоторых - даже в тканях корзинки (цветоложе). Исследовали также ткани 10 случайно выбранных контрольных растений (выросших из незараженных семян). В них паразит не был обнаружен.
Результаты, полученные в опыте, представлены на рисунке 9.
и - отдельный изолят, см - смесь изолятов; 1 - 8 - цифры на диаграмме соответствуют номерам рисунков с формами заболевания
Рисунок 9 - Соотношение форм проявления ЛМР у растений подсолнечника, выросших из семян, искусственно зараженных разными расами Р^шврага НаЫгёи, в полевых условиях, 2006 и 2007 гг.
Во всех вариантах опыта практически одинаковым было количество пораженных растений, у которых корзинка не зацвела (тип 4).
Все варианты, в которых семена были инокулированы расой 330, отличались большим, чем в вариантах с другими расами, количеством растений погибших (тип 2), не превысивших 30 см в высоту, с корзинкой около 3-5 см в диаметре (тип 5).
Наибольшее количество растений, не проявивших каких-либо внешних признаков заболевания (тип 1), отмечено во всех вариантах, где семена инокулировали расой 710. В 2007 г. они составили около половины всех растений. Также в вариантах этой расы было больше, чем у других рас, растений без характерных симптомов, но слаборазвитых, с тонким стеблем, часто с укороченными верхними междоузлиями (тип 3).
Все варианты с расами 730 и 700 отличались от других большим количеством (около трети от общего числа) растений 6-го типа (высотой 50-100 см, долго вегетирующих и проходящих все фазы развития, но с недоразвитыми и щуплыми семенами в корзинках). К сожалению, ограниченное количество имевшихся в наличии изолятов расы 700 не позволило изучить ее в первый год исследований и использовать смесь изоля-тов.
В 2006 г. были отмечены формы болезни, не проявившиеся в опыте 2007 г.: одно из растений, зараженных 330-й расой, выглядело внешне здоровым, но из пазухи семядольного листа образовался боковой побег с характерными для болезни симптомами (тип 7). Среди растений, зараженных расами 330 и 710, внешне здоровых, на отдельных листьях по жилкам от их основания проявился характерный хлороз (тип 8).
Заключение. Раса 330 угнетала пораженные растения сильнее, чем другие расы. При этом для нее было отмечено максимальное количество типов проявления заболевания.
Большое количество растений, зараженных расой 710, несло в себе скрытую инфекцию. Вероятно, в природных популяциях Северокавказского региона эта раса встречается чаще, чем удавалось установить в ходе наших исследований. Она может присутствовать в тех агроценозах, где не была выявлена, и в дальнейшем выступать как доминирующая (что уже было отмечено на отдельных полях подсолнечника в республике Адыгея и Краснодарском крае) [1].
Большинство растений с типичными формами проявления болезни, но вегетировавших дольше остальных и формировавших в корзинках семена, были заражены расами 700 и 730. Чем продолжительней период вегетации пораженного Р. НаЫеёи растения, тем большее количество бесполых поколений может иметь этот паразит. Кроме того, семена, формирующиеся у таких растений, могут служить источником сохранения и распространения гриба.
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (140), 2009
Выявленные свойства рас 700, 710 и 730, в совокупности с высокой вирулентностью, могут привести в дальнейшем к расширению ареала распространения и вывести их на лидирующее положение в структуре местной популяции P. halstedii.
Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ и администрации Краснодарского края, грант № 06-04-96641
Литература
1. Ивебор, М. В. Идентификация расового состава популяции Plasmopara halstedii в регионах Северного Кавказа / М. В. Ивебор, Т. С. Антонова, Н. М. Арасланова // Наука Кубани. - 2007. - № 2. - С. 47-50.
2. Новотельнова, Н. С. Ложная мучнистая роса подсолнечника / Н. С. Новотельнова. - М.-Л.: Наука, 1966. - 150 с.
3. Пересыпкин, В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В. Ф. Пересыпкин. - М.: Агропромиз-дат, 1989. - 480 с.
4. Тихонов, О. И. Биологические особенности и пути снижения вредоносности возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в Краснодарском крае / О. И. Тихонов // Автореф. дис. канд. биол. наук -Краснодар, 1969. - 24 с.
5. Gulya, T. J. Distribution Plasmopara halstedii races from sunflower around the world / T. J. Gulya // Proceedings of the 2nd International Downy Mildews Symposium. Advances in downy mildew research. Palacky University in Olomouc and JOLA. v.o.s., Kostelec na Han (Czech Republic). - 2007. - № 3. - P.121-134.
6. Gulya, T. J. Sunflower diseases / T. J. Gulya, K.Y. Rashid, S. M. Masirevic // Sunflower technology and production. - USA, 1997. - V.35. - P.263-381.
7. Meliala, C. Mildiou du tournesol: des symptômes très variés / C. Meliala, D. Tourvieille de Labrouhe, E. Pilorgé // Oléoscope-Bulletin du CETIOM. -1999. - V. 50. - P.14-16.
8. Nishimura, M. Studies in Plasmopara halstedii / M. Nishimura // J. Coll. Agric. / Hokkaido Imp. Univ. -1922. - V.11. - P.185-216.
9. Tourvieille de Labrouhe, D. Le mildiou du tournesol / D. Tourvieille de Labrouhe, E. Pilorge. P. Nicolas, F. Vear // Published by INRA and CETIOM, Paris. France. - 2000. - 176 p.
10. Young, P. A. Plasmopara downy mildew of cultivated sunflower / P. A. Young, H. E. Morris // Amer. Jour. Bot. - 1927. - V.14. - P.551-552.
