CC BY
10
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2021, вып. 63
УДК 639.28:265.53 DOI: 10.15853/2072-8212.2021.63.50-58
ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ DAPHNIA LONGIREMIS SARS В ПЕЛАГИАЛИ КУРИЛЬСКОГО ОЗЕРА В УСЛОВИЯХ СТРУКТУРНОЙ ПЕРЕСТРОЙКИ ФИТОПЛАНКТОНА Е.В. Лепская, Т.В. Бонк
Зав. лаб., к. б. н.; зав. сектором; Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии («КамчатНИРО») 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: 8 (4152) 41-27-01. E-mail: lepskaya@list.ru
ОЗ. КУРИЛЬСКОЕ, DAPHNIA LONGIREMIS, СПЕКТР И ИНТЕНСИВНОСТЬ ПИТАНИЯ, ФИТОПЛАНКТОН, ВИДОВАЯ СТРУКТУРА, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА, ПОРОГОВАЯ БИОМАССА Прямыми наблюдениями изучено питание Daphnia longiremis Sars в оз. Курильском (Южная Камчатка) в условиях структурной перестройки фитопланктона в 2008 г. Спектр питания дафний отражает изменения видовой структуры фитопланктона. Интенсивность потребления дафниями фитопланктона, сформированного на 99,8% диатомовыми водорослями, зависит от биомассы фитопланктона. Предполагается, что при значениях биомассы фитопланктона (планктонных диатомей) менее 48 мгС/м3 дафнии испытывают дефицит пищи, если он не компенсируется планктонными бактериями и детритом.
SPECIFICS OF PELAGIC FEEDING BY DAPHNIA LONGIREMIS SARS IN THE KURILE LAKE IN TERMS OF STRUCTURAL TRANSFORMATION OF PHYTOPLANKTON Ekaterina V. Lepskaya, Tatyana V. Bonk
Head of Lab., Ph. D. (Biology); Head of section; Kamchatka Branch of Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography ("KamchatNIRO") 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya Str., 18 Ph., fax: +7 (4152) 41-27-01. E-mail: lepskaya@list.ru
KURILE LAKE, DAPHNIA LONGIREMIS, FEEDING INTENSITY AND FOOD SPECTRUM, PHYTOPLANKTON, SPECIES STRUCTURE, SEASONAL DYNAMICS, THRESHOLD BIOMASS
Direct observations were used to study feeding by Daphnia longiremis Sars in the Kurile Lake (South Kamchatka) in terms of structural transformation of phytoplankton in 2008. Spectrum of the daphnia's food reflects transformations in phytoplankton species structure. Daphnia's consumption intensity of phytoplankton, where 99.8% were diatom cells, depends on the phytoplankton biomass. It is suggested, that daphnias meet deficient in food when the values of the phytoplankton (plankton diatoms) biomass are less than 48 mg^m3 and no compensation of plankton bacteria or detritus.
Автотрофные компоненты планктона, в числе которых состоят и планктонные микроводоросли, напрямую (пастбищное питание) или через микро-биальную петлю обеспечивают пищей планктонных животных, в частности ракообразных.
В оз. Курильском в зоопланктонном сообществе численно и по биомассе доминирует веслоногий рачок Cyclops scutifer Sars. Второй по численности вид — представитель ветвистоусых ракообразных Daphnia longiremis Sars (Миловская, Бонк, 2004; Бонк, Травин, 2008). Эти два рачка формируют кормовую базу молоди нерки во время ее пресноводного нагула (Носова, 1986, 1988).
Ранее проведенные исследования питания показали, что дафнии — это типичные планктонные фильтраторы. Основу пищи рачков составляют фитопланктон, бактерии, детрит, а также простейшие (Монаков, 1998). Установлено, что пресновод-
ные фильтраторы способны дробить колонии водорослей (Крючкова, Рыбак, 1980; Крючкова, 1989).
Питание доминирующего в планктоне озера циклопа исследовано довольно подробно (Монаков и др., 1972; Носова, 1972; Лепская, Бонк, 2004, 2007; Лепская и др., 2005), тогда как о питании дафний, в частности о роли фитопланктона в нем, известно гораздо меньше.
Так, И.А. Носова считала, что кормовая база дафний в оз. Курильском ограничена бактерио-планктоном и растительным детритом (Носова, 1986). Не располагая сведениями о пищевой обеспеченности дафний в озере, И.А. Носова использовала данные о сезонной динамике биомассы мелозиры (= Aulacoseira subarctica), предположив, что существует прямая связь этого показателя с продукцией бактериопланктона и обилием взвешенного органического вещества (Носова, 1988).
Сравнение внутригодовой динамики роста дафний, их средней плодовитости с биомассой мело-зиры показало, что максимальные суточные приросты дафний совпадали с периодами повышения их плодовитости и соответствовали изменениям биомассы мелозиры (Носова, 1988).
Л.В. Миловская пришла к выводу, что трофический фактор сильно влияет на плодовитость дафний в оз. Курильском. При этом трофические условия дафнии оз. Курильского автор оценивала с одной стороны по поступлению каркасного фосфора (предполагая, что чем выше приток фосфора с рыбой, тем лучше развит бактериопланктон), с другой — по биомассе Aulacoseira subarctica из сетных проб (Миловская, 2015). В этой же работе есть упоминание о нахождении в кишечниках дафний обломков Aulacoseira, иногда в большом количестве. Однако вышеупомянутые авторы не проводили оценку роли непосредственно фитопланктона в питании дафний оз. Курильского.
Исходя из этого, цель настоящей работы — исследование питания планктонных ракообразных D. longiremis оз. Курильского в условиях сезонных изменений флористической и видовой структуры фитопланктона.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для исследования питания дафний оз. Курильского отбирали из проб зоопланктона, собранных сетью Джеди (диаметр входного отверстия 18 см, шаг ячеи фильтрующего конуса 90 мкм) 22 апреля, 15 июля, 30 августа и 19 сентября 2008 г. на стандартной станции в центре озера. Основанием для выбора стало различие проб за указанные даты по видовой структуре фитопланктона. Всего было исследовано 4 зоопланктонные пробы, в которых протестировано 82 взрослые особи D. longiremis приблизительно одного размера средней массой 0,061 мг.
Для изучения состава пищи просматривали кишечники рачков, предварительно выделенные из тщательно промытых в дистиллированной воде особей. Образцы на предметном стекле фиксировали в пламени спиртовки, помещали в оптическую среду "Mountmedia" с коэффициентом преломления 1,7 и просматривали в световом микроскопе "Olympus" при 40-кратном и 100-кратном увеличениях. Для получения репрезентативных выборок, как правило, просматривали не менее 20 экземпляров дафний. При исследовании питания дафний методом прямого просчета пищевых частиц в ки-
шечнике возникли некоторые трудности. Стенки кишечника у дафний плохо просветлялись при приготовлении препаратов. Плотно сбитое содержимое кишечника также иногда недостаточно хорошо просветлялось, в связи с чем учет пищевых частиц был неполным. В кишечниках дафний большинство створок диатомей находили в виде мелких обломков, что затрудняло просчет количества потребленных организмов, но не мешало таксономической идентификации обнаруженных микроводорослей. Бесструктурная масса в хорошо просветленных кишечниках была определена как детрит.
Пищевой спектр дафний характеризовали по частоте встречаемости пищевого объекта, подразумевая под этим количество рачков, в которых был найден конкретный пищевой объект, или долю таких рачков (в %) от количества накормленных особей.
Интенсивность питания фитопланктоном характеризовали величиной индекса потребления, рассчитанного для планктонных водорослей: . _ w х 10000
У _ Ж '
где /— индекс потребления; V — восстановленная масса пищевого комка; W — масса организма (Методическое пособие.., 1974). Масса дафний вычислена согласно весу отдельных размерных групп, рассчитанных И.И. Куренковым (Куренков, 1970). Массу пищевого комка рассчитывали исходя из клеточных объемов водорослей, найденных в кишечнике (табл. 1), с учетом их количества.
Видовую структуру фитопланктона оценивали по индексу разнообразия Шеннона (Н), который рассчитывали по формуле:
-У -
--Т-N ,
N 1п I —
IN )
где п. — оценка значимости каждого вида, N — сумма оценок значимости (Одум, 1986).
Численность и биомассу фитопланктона определяли методом прямого счета, принятым для фитопланктона камчатских озер (Сорокин, Паве-льева, 1972), в пробах воды, отобранных в те же даты и на той же станции, что и зоопланктон, батометром с 12 горизонтов в слое 0-200 м.
Количественные характеристики фитопланктона рассчитали как средневзвешенные значения для слоя 0-200 м, в котором обитает большая часть популяции Баркта longiremis озера (Миловская, 2015; Бонк, 2018).
Таблица 1. Клеточные объемы (V, мкм3) диатомовых водорослей, найденных в пище дафний и в планктоне оз. Курильского в 2008 г.
Table 1. Volumes of diatom cells (V, цт3) observed in daphnias or in the plankton in the Kurile Lake in 2008
Таксон / Taxon V Таксон / Taxon V
Aulacoseira subarctica 476 Synedra cf. tenera 28
Stephanodiscus alpinus 972 Synedra ulna 170
Stephanodiscus sp. 109 Synedra sp. 25
Cyclotella tripartita 240 Ahnanthes sp. 100
Cyclotella pseudostelligera 39 Diatoma elongatum 320
Fragilaria capucina 94 Nitzschia sp. 100
F. intermedia 94 Navicula sp. 110
Fragilaria sp. 192 Cymbella sp. 150
Staurosira construens 52 Gomphonema sp. 110
Synedra cf. tabulata 91 Cocconeis placentula 90
Биомасса фитопланктона приведена в углеродных единицах. Содержание органического углерода в клетках принимали равным 0,1 (Бульон, 1983).
Видовые названия приняты в соответствии с видовым списком водорослей оз. Курильского (Лепская, 2002).
Для математической обработки данных использовали программу Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Видовая структура фитопланктона
Видовая структура фитопланктона в 2008 г. изменялась от весны к осени (рис. 1).
В апреле в фитопланктоне численно доминировали диатомеи рода Stephanodiscus. При этом доминантным по численности видом был мелко-
клеточный Stephanodiscus sp., а крупноклеточный S. alpinus занимал субдоминантное положение при численности (232 кл./мл), втрое меньшей Stephanodiscus sp. (648 кл./мл) и вдвое — A. subarctica (466 кл./мл).
В июле в фитопланктоне доминирующим по численности видом стала A. subarctica (1173 кл./мл), субдоминантом первого порядка — S. alpinus (817 кл./мл), второго — C. tripartita (110 кл./мл), Stephanodiscus sp. в пробах фитопланктона найден не был.
В августе видовая структура фитопланктона значительно усложнилась. В планктоне численно доминировала C. tripartita (942 кл./мл). A. subarctica заняла положение субдоминанта первого порядка (653 кл./мл). В это же время резко возросла численность «недиатомовых» (333 кл./мл), Fragilaria-
Рис. 1. Видовая структура фитопланктона центральной пелагиали оз. Курильского в 2008 г. Fig. 1. The structure of the phytoplankton species in central pelagial of the Kurile Lake in 2008
complex (137 кл./мл), S. ulna (74 кл./мл), S. cf. tabulata (63 кл./мл), D. elongatum (48 кл./мл). Наряду с этим численность S. alpinus, доминировавшего ранее, уменьшилась в 10 раз и составила 98 кл./мл.
В сентябре видовая структура фитопланктона вновь изменилась. Численность диатомовых, среди которых доминировала C. tripartita (905 кл./мл), была сравнима с численностью «недиатомовых» (977 кл./мл). В группу субдоминантов первого порядка входили Fragilaria-complex (493 кл./мл) и A. subarctica (231 кл./мл). Численность D. elongatum увеличилась до 61 кл./мл, а S. alpinus — уменьшилась вдвое по сравнению с августом и составила 46 кл./мл. Меньше в планктоне стало также представителей рода Synedra, особенно крупноклеточного вида S. ulna (25 кл./мл). При этом в заметном количестве (28 кл./мл) появилась мелкая, как правило прикрепленная пучками к детритным комочкам, Synedra sp.
Индекс Шеннона, характеризующий в нашем случае видовое разнообразие фитопланктона, был минимальным весной и максимальным в августе (табл. 2).
Пик биомассы при наименьшем разнообразии фитопланктона пришелся на июль.
Пищевой спектр
Для циклопов оз. Курильского показано, что частота встречаемости пищевых объектов, которую оценивали по количеству рачков (или их доли от общего количества рачков с пищей), независимо от числа конкретной пищевой частицы (целые створки или панцири диатомовых или их фрагменты), найденной в пищеварительном тракте, отражает видовую структуру планктонного аль-гоценоза (Лепская, Бонк, 2007). В литературе есть
данные, что для дафний это утверждение также верно (Монаков, 1998).
Весной, летом и осенью постоянным компонентом пищи дафний были диатомовые водоросли A. subarctica, S. alpinus и C. tripartita. Частота встречаемости A. subarctica была максимальной в июле, когда она численно доминировала в фитопланктоне (рис. 1). Частота встречаемости S. alpinus, напротив, была максимальной в моменты его низкой численности в апреле и августе. У 16% дафний он также был обнаружен и в сентябре, когда доля его в фитопланктоне не превышала 2%. C. tripartita присутствовала в кишечниках 80% дафний в августе и сентябре, когда этот вид диатомовых доминировал по численности. В апреле и июле частота встречаемости этой диатомеи у дафний была заметно меньше: 11 и 51% соответственно. В течение всего периода наблюдений дафнии потребляли представителей родов Fragilaria и Synedra, хотя и понемногу (рис. 2-6).
В апреле численно доминировавший в фитопланктоне Stephanodiscus sp. был отмечен у 25% питавшихся дафний. В середине и конце лета, а также в начале осени этот вид диатомовых у рачков не был обнаружен. Сезонный характер носило также потребление дафниями диатомовой водоросли D. elongatum, которая была найдена у 29% рачков в июле, когда в планктоне (батометриче-ские пробы) ее не отмечали, и в августе при численности 48 кл./мл. Вероятно, в середине лета этот вид диатомовых только начал развиваться в ограниченном водном слое и не попал в пробы при батометрическом облове. Тогда как дафнии, совершая активные вертикальные миграции в толще воды от поверхности до 200 м, осваивали новые кормовые объекты раньше, чем последние в массе распространялись в толще воды.
Таблица 2. Некоторые параметры, характеризующие среду обитания, фитопланктон и питание дафний в оз. Курильском в 2008 г.
Table 2. Some of indices characterizing environment, phytoplankton and feeding by Daphnia in the Kurile Lake in 2008
Месяц / Month
Параметр / Index Апрель Июль Август Сентябрь
April July August September
Индекс Шеннона
Shannon Diversity Index
Биомасса фитопланктона, мгС/м3
Phytoplankton biomass, mgC/m3
Температура воды, средняя для слоя 0-200 м
Water temperature, averaged in the layer 0-200 m
Относительное количество дафний с пустым кишечником, %
Relative number of Daphnia with empty intestine, %
Количество таксонов в пище дафний, шт.
Number of taxa in the food of Daphnia, pices.
Индекс потребления, %oo
Index of consumption_
1,27 52,2 3,2 8 12 25
1,05 141,0 4,2 13 8 41
1,63
77,1
4,6
15
15
14
1,60 48,4 5,2 24 6
4,9
Количество таксонов микроводорослей в пище дафний изменялось в течение сезона наблюдений (табл. 2).
Их максимальное количество отмечено в августе, когда видовое разнообразие фитопланктона было наибольшим в летний период (рис. 1, табл. 2). Примечательно, что в апреле при незначительном видовом разнообразии фитопланктона в пище дафний помимо массовых для этого времени таксонов микроводорослей были найдены редко отмечаемые в пробах диатомовые из родов Cocconeis, Navicula, Amphora. В июле пища дафний состояла преимущественно из водорослей, составлявших в это время структурообразующий комплекс фитопланктона (рис. 1, табл. 2).
Минимум (6) таксонов микроводорослей в пище дафний в сентябре при большом разнообразии фитопланктона, объясняется, вероятно, снижением его биомассы до сезонного минимума (табл. 2).
Интенсивность питания (накормленность)
Интенсивность питания, как и показатель успешного потребления пищи, можно оценить по индексу потребления.
В сезонной динамике индекса потребления планктонных водорослей дафниями прослеживалась прямая зависимость
у,
Ч.
Частота встречаемости, % / Occurrence frequency, % 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Апрель / April Июль / July Август / Augu Сентябрь / September
Рис. 2. Спектр питания Daphnia longiremis в пелагиали оз. Курильского в 2008 г.
Fig. 2. The food spectrum by Daphnia longiremis in the pelagial of the Kurile Lake in 2008
от биомассы фитопланктона (рис. 7А). Наиболее интенсивно дафнии потребляли фитопланктон при его максимальной биомассе в июле (табл. 2).
При этом усложнение структуры и, соответственно, увеличение видового разнообразия фитопланктона, которое сопровождалось уменьшением биомассы планктонных водорослей, демонстрирует обратное влияние на интенсивность потребления
фитопланктона дафниями. Что наглядно иллюстрируется обратной зависимостью величины индекса потребления от значений индекса Шеннона (рис. 7Б).
Интенсивность потребления диатомового планктона снижалась по мере прогрева озера. Однако это снижение пищевой активности кажущееся, так как одновременно с увеличением температуры воды снижалась биомасса фитопланктона,
Рис. 3. Кишечник дафнии, заполненный фрагментами колоний Aulacoseira subarctica
Fig. 3. Daphnia's intestunum, filled by fragments of the colonies of Aulacoseira subarctica
Рис. 4. Фрагмент кишечника дафнии. Стрелками указаны диатомовые водоросли: голубыми — S. alpinus, белыми — части колоний A. subarctica, красными — Navicula sp. Fig. 4. The fragment of daphnia's intestinum. Colored arrows mark diatom cells: blue - S. alpinus, white - parts of the colonies of A. subarctica, red - Navicula sp.
Рис. 5. Фрагмент кишечника дафнии, желтыми стрелками указан Stephano-discus sp., голубыми — S. alpines Fig. 5. The fragment of daphnia's intestinum, yellow arrows mark Stephanodis-cus sp., blue - S. alpines
которая формировалась на 99,8% диатомовыми водорослями.
По нашим данным, при минимальном значении биомассы фитопланктона (в нашем случае это 48 мгС/м3) отмечен не только максимум рачков с пустыми кишечниками, в которых отсутствовали не только фрагменты диатомей, но и бесструктурная масса, отнесенная нами к детриту, но также минимальное значение индекса потребления фитопланктона (табл. 2). Вероятно, в сентябре 2008 г. пищевые потребности дафний в полной мере не удовлетворялись не только фитопланктоном, но и бактериально-детритным комплексом.
Величину биомассы фитопланктона 48 мгС/м3, сформированного диатомовыми водорослями, можно для популяции дафнии оз. Курильского принять как пороговую, ниже которой трофические условия развития этих планктонных рачков в оз. Курильском характеризуются как неблагоприятные.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Спектр питания дафний в оз. Курильском отражает изменения видовой структуры фитопланктона, который в этом водоеме формируется диатомовыми водорослями. Малочисленные или распреде-
Рис. 6. Фрагмент кишечника дафнии. Белыми стрелками указаны части колоний A. subarctica, голубой — S. alpinus, фиолетовой — Synedra cf. tenera
Fig. 6. The fragment of daphnia's intestinum. White arrows mark parts of the colonies of A. subarctica, blue - S. alpinus, violet - Synedra cf. tenera
R2 = 0,6739
40
60 80
100 120 140 Bph
45
40
35
30
8 15 a? <«20
15
10
5
' 0 160 3,0
в
R2 = 0,3443
3,5
4,0 4,5 T 0-200
5,0
5,5
R2 = 0,907
1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 HN
Рис. 7. Зависимости индекса потребления (f) D. longiremis: А — от биомассы фитопланктона (Bph); Б — от видового разнообразия планктона (индекс Шеннона (HN)); В — температуры воды (Т 0-200) в слое 0-200 м
Fig. 7. The behavior of the index of consumption (f) D. longiremis depending: А - on the biomass of phytoplankton (Bph), Б - on the diversity of phytoplankton species (Shannon Diversity Index (HN)), В - on the water temperature (Т 0-200) in the layer 0-200 m
ляющиеся в толще воды компактными скоплениями виды диатомей могут встречаться в пище дафний с относительно высокой частотой, но при этом не быть обнаруженными в планктонных пробах, отобранных батометром.
Интенсивность потребления водорослей дафниями в оз. Курильском зависит от биомассы фитопланктона при условии, что ее формируют диа-томеи, и не зависит от прогрева воды. При значениях биомассы фитопланктона менее 48 мгС/м3 трофические условия популяции дафнии в оз. Курильском можно оценить как неблагоприятные, если недостаток фитопланктона не компенсируется бактериально-детритным комплексом.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бонк Т.В. 2018. Вертикальное распределение пелагических ракообразных в оз. Курильское в начале лета 2017 г. / Тез. III Междунар. конф. «Актуальные проблемы планктонологии» (24-28 сентября 2018 г., Зеленоградск, Калининградская обл.). С.31-32.
Бонк Т.В., Травин С.А. 2008. Питание пелагической молоди нерки в озере Курильском в 2005 г. (Камчатка) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Сб. докл. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. С. 279-283. Бульон В.В. 1983. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука. 150 с. Крючкова Н.М. 1989. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука. 124 с. Крючкова Н.М., Рыбак В.Х. 1980. К вопросу о взаимоотношениях фито- и зоопланктона / Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л.: Зоологич. ин-т АН СССР. С. 19-29. Куренков И.И. 1970. Биологический цикл и продукция Daphnia longiremis Sars в оз. Дальнем. Петропавловск-Камчатский. Архив КамчатНИРО. 52 с. Лепская Е.В. 2002. Особенности фито- и микропланктонного сообщества озера Курильское во второй половине 90-х годов XX века // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Сб. научн. тр. КамчатНИРО. Вып. 6. С. 55-66.
Лепская Е.В., Бонк Т.В. 2004. Влияние качества и количества пищи на рост и размножение Cyclops scutifer Sars в озере Курильское (Камчатка) / Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Матер. Междунар. конф. (6-9 сентября 2004 г., Петрозаводск, Республика Карелия). Петрозаводск. С. 82.
Лепская Е.В., Бонк Т.В. 2007. Спектр питания Cyclops scutifer Sars (Copepoda) в лососевых нерестово-на-гульных озерах Курильское и Паланское (Камчатка) // Биология внутренних вод. № 1. С. 13-22. Лепская Е.В., Бонк Т.В., Носова И.А. 2005. К вопросу о пищевом поведении планктонного рачка Cyclops scutifer Sars озера Курильское (Камчатка) // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Матер. Междунар. науч. конф. (отв. ред. А.Б. Ручин). Саранск: Изд-во Мордовского ун-та. С. 132-133. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 254 с.
Миловская Л.В. 2015. Формирование численности Daphnia longiremis Sars в оз. Курильском (Южная Камчатка) / Сб. Матер. I Всерос. науч. конф. «Современное состояние и методы изучения экосистем внутренних водоемов», посвящ. 100-летию со дня рожд. И.И. Куренкова (7-9 октября 2015 г.). Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 51-58. Миловская Л.В., Бонк Т.В. 2004. Состояние пелагического зоопланктонного сообщества озера Курильское в фертилизационный и постфертилизационный периоды (1980-2000 гг.) // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 7. С. 94-102. Монаков А.В. 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Типография Россельхозакадемии. 321 с.
Монаков А.В., Носова И.А., Сорокин Ю.И. 1972. О питании Cyclops scutifer // Биология внутренних вод: Инф. бюллетень. Вып. 13. С. 27-31. Носова И.А. 1972. Биология, динамика численности и продукция Cyclops scutifer Sars в Курильском озере / Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 25 с.
Носова И.А. 1986. Межгодовые изменения в пелагическом планктоне озера Курильского. К проблеме фертилизации / Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВГУ. С. 83-87. Носова И.А. 1988. Биология и динамика численности Daphnia longiremis Sars в озере Курильском / Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ТИНРО. С. 38-50. Одум Ю. 1986. Экология: в 2-х т. Т. 2. М.: Мир. 376 с. Сорокин Ю.И., Павельева Е.Б. 1972. К количественной характеристике экосистемы пелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 23 (26). С. 24-38.
REFERENCES
Bonk T.V. Vertical distribution of pelagic crustaceans in Kurile Lake in early summer 2017. III International Conference "Frontiers in Plankton Research". Abstracts. Kaliningrad: AtlantNIRO, 2015, 236 p. (In Russian)
Bonk T.V., Travin S.A. Feeding by pelagic juvenile sockeye salmon in Kurile Lake in 2005 (Kamchatka). Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings, 2008, issue 4, pp. 279-283. (In Russian) Bouillon V.V. Pervichnaya produktsiya planktona vnu-trennikh vodoyemov [Primary production of plankton in inland waters]. Leningrad: Science, 1983, 150 p. Kryuchkova N.M. Troficheskiye vzaimootnosheniya zoo- i fitoplanktona [Trophic relationships between zoo- and phytoplankton]. Moscow: Nauka, 1989, 124 p. Kryuchkova N.M., Rybak V.Kh. On the question of the relationship between phyto- and zooplankton. Trophic relationships of freshwater invertebrates. Leningrad: Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR, 1980, pp. 19-29.
Kurenkov I.I. Biologicheskiy tsikl iproduktsiyaDaph-nia longiremis Sars v oz. Dalnem [Biological cycle and production of Daphnia longiremis Sars in the Lake Dalnye]. Petropavlovsk-Kamchatskiy: Arkhiv KamchatNIRO, 1970, 52 p.
Lepskaya E.V. Features of the phyto- and microplankton community of Kurile Lake in the second half of the 1990s. The researchers of the aquatic biological resources of Kamchatka and of the north-west part of the Pacific Ocean, 2002, vol. 6, pp. 55-66. (In Russian) Lepskaya Ye.V., Bonk T.V. Influence of food quality and quantity on the growth and reproduction of Cyclops scutifer Sars in Kurile Lake (Kamchatka). Modern problems of physiology and biochemistry of aquatic organisms. Mater. International conf. (September 6-9, 2004, Petrozavodsk, Republic of Karelia). Petrozavodsk, 2004, 82 p.
Lepskaya Ye.V., Bonk T.V. Feeding Spectrum of Cyclops scutifer Sars (Copepoda) in Salmon Spawning and Foraging Kurile and Palanskoye Lakes (Kamchatka). Inland Water Biology, 2007, no. 1, pp. 13-22. (In Russian) Lepskaya E.V., Bonk T.V., Nosova I.A. On the issue of the feeding behavior of the planktonic crustacean Cyclops scutifer Sars of Kurile Lake (Kamchatka). Actual problems of ecological physiology, biochemistry and genetics of animals. Mater. International scientific conf. (responsible editor A.B. Ruchin). Saransk: Publishing House of the Mordovian University, 2005, pp. 132-133. (In Russian)
Metodicheskoye posobiye po izucheniyu pitaniya i pishchevykh otnosheniy ryb v yestestvennykh uslovi-yakh [Methodical manual for the study of nutrition and nutritional relations of fish in natural conditions]. Moscow: Nauka, 1974, 254 p. Milovskaya L.V. Formation of the abundance of Daphnia longiremis Sars in Kurile Lake (South Kamchatka). Sat. Mater. I All-Russian scientific conf. "The current state and methods of studying the ecosystems of inland waters", dedicated 100th anniversary of the birth. I.I. Kurenkov (October 7-9, 2015). Petropavlovsk-Kamchatsky: KamchatNIRO, 2015, pp. 51-58. (In Russian)
Milovskaya L.V., Bonk T.V. State of pelagic zooplankton community in Kurile Lake during fertilization and post fertilization periods (1980-2000). The researchers of the aquatic biological resources of Kamchatka and of the north-west part of the Pacific Ocean, 2004, vol. 7, pp. 94-102. (In Russian) Monakov A.V. Pitaniyepresnovodnykh bespozvonoch-nykh [Feeding of freshwater invertebrates]. Moscow, 1998, 321 p.
Monakov A.V., Nosova I.A., Sorokin Yu.I. On the feeding of Cyclops scutifer. Biology of inland waters. News bulletin, 1972, issue 13, pp. 27-31. (In Russian) Nosova I.A. Biologiya, dinamika chislennosti i produktsiya Cyclops scutifer Sars v Kurilskom ozere. Avtoref. dis. kand. biol. nauk [Biology, population dynamics and production of Cyclops scutifer Sars in Kurile Lake. Abstract of the thesis dis. cand. biol. sciences]. Moscow: VNIRO, 1972, 25 p. Nosova I.A. Interannual changes in the pelagic plankton of Kurile Lake. To the problem of fertilization. Comprehensive studies of Kurile Lake. Vladivostok: FEGU, 1986, pp. 83-87. (In Russian) Nosova I.A. Biology and population dynamics of Daphnia longiremis Sars in Kurile Lake. Problems of fertilization of salmon lakes in Kamchatka. Vladivostok: TINRO, 1988, pp. 38-50. (In Russian) Odum Yu. Ekologiya [Ecology]. Vol. 2. Moscow: Mir, 1986, 376 p.
Sorokin Yu.I., Paveleva E.B. On the quantitative characteristics of the ecosystem of the pelagial of Lake Dalnego in Kamchatka. Trudy IBVV AN USSR, 1972, issue 23 (26), pp. 24-38. (In Russian)
Статья поступила в редакцию: 20.10.2021 Одобрена после рецензирования: 29.10.2021 Статья принята к публикации: 03.12.2021
