Фитопланктон озера Паланского. Таксономия, экология, динамика количественных характеристик Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.526.325

ФИТОПЛАНКТОН ОЗЕРА ПАЛАНСКОГО. ТАКСОНОМИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК

Е. В. Лепская

Планктонное альгосообщество оз. Паланское формируют планктонные космополитные холодноводные, типично пресноводные алкалифильные виды. Среди видов-индикаторов органического загрязнения преобладают виды-индикаторы природно-чистых вод. Из 80 видов, идентифицированных в планктоне, лишь небольшая группа относится к структурообразующим. Наибольший вклад в формирование численности вносят диатомея Aulacoseira subarctica (42%) и синезеленые водоросли рода Microcystis (31%). Наибольшая доля в фитопланктонной биомассе принадлежит Aulacoseira subarctica (59%). Менее значимый вклад в создание биомассы вносят Tabellaria flocculosa, Stephanodiscus alpinus, Asterionella formosa, Cyclotella tripartita, Synedra ulna, Synedra cf. actinastroides и Diatoma elongatum. Доля Microcystis ничтожна. Для внутрисезонных колебаний общей численности фитопланктона характерен постепенный ее подъем с июня по сентябрь, который сменяется резким спадом в октябре.

Хотя явной зависимости биомассы фитопланктона от поступления фосфора с рыбой и удобрениями не прослеживается, но в многолетней динамике численности и биомассы фитопланктона намечается тенденция увеличения от второй половины 1990-х годов к 2001-2005 гг., которую, вероятно, можно связать с накоплением фосфора в озерной экосистеме.

E. V. Lepskaya. Phytoplankton of the lake Palanskoye: taxonomy, ecology, dynamics of quantitative characteristics // Research of water biological resources of Kamchatka and of the northwest part of Pacific Ocean: Selected Papers. Vol. 9. Petropavlovsk-Kamchatski: KamchatNIRO. 2007. P. 10-20.

The plankton algae community of Palanskoye Lake consists of plankton cosmopolitan, cold-water, typically freshwater, alkan-prefer species. Among species able to indicate organic pollution the species of naturally pure waters predominate. Only a small group in the pool of 80 species identified in plankton is structure-forming. The species contributing maximally to the abundance are diatom Aulacoseira subarctica (42%) and blue-green algae (31%) of Microcystis genera. The main part in the phytoplankton biomass (59%) consists of Aulacoseira subarctica. The species to contribute to the biomass less are Tabellaria flocculosa, Stephanodiscus alpinus, Asterionella formosa, Cyclotella tripartita, Synedra ulna, Synedra cf. actinastroides and Diatoma elongatum. The part of Microcystis is miserable. The intraseasonal dynamics of the total abundance of phytoplankton typically demonstrates a consequent increase of the abundance from June to September suddenly changing into decrease in October.

Although there is no observed a clear answer of phytoplankton biomass to the income of phosphorous from fish carcasses or mineral fertilizers, the long-term dynamics of phytoplankton abundance and biomass exhibits the tendency of growth since the second half of the 1990th to 2001-2005, which probably can be reckoned as an effect of the phosphorous accumulation in this lake system.

Озеро Паланское расположено на севере Камчатского полуострова, на высоте 276 м над уровнем моря. Площадь озерного зеркала — 28,35 км2, средняя глубина 14,8 м (Николаев, 1993). Несмотря на высокую изменчивость нерестовых площадей в бассейне озера (Остроумов, 1993), в его притоках нерестится второе по численности стадо западнокамчатской нерки.

Первые сведения о планктонных водорослях оз. Паланское приводятся в отчете Ф.В. Кроги-ус за 1954 г. Определение видового состава фитопланктона и его количественную оценку провел И.И. Куренков в сетной пробе, отобранной 16 сентября 1954 г. в центральной части водоема. Им были отмечены большое количество Melo-sira italica, Melosira sp., Asterionella formosa, Tabellaria fenestrata и отдельные экземпляры Cymatopleura solea и Surirella robusta. Исследование планктонного сообщества водоема, в том

числе фитопланктона, было возобновлено в 1990 г. сотрудниками лаборатории мониторинга озерных экосистем. С 1995 г. начали систематический отбор фитопланктонных проб, что позволило проследить сезонную динамику численности и биомассы доминирующих и субдоминантных видов фитопланктона. Предварительные результаты этих работ, с уточнением видовой принадлежности водорослей структурообразующего комплекса, их численности и биомассы, приведены в работе Е.В. Лепской с соавторами (1996). Таксономический состав и структура планктонных водорослей, их краткая эколого-географическая характеристика и на этой основе оценка трофического статуса озера даны в работах Е.В. Лепской с соавторами (1998, 2003). Видовая принадлежность доминирующего в планктоне вида диатомовых Aulacoseira subarctica уточнена в работе Е.В. Лепской (2003). По результатам исследо-

ваний питания одного из доминирующих в планктоне озера вида ракообразных, Cyclops scutifer, был выделен комплекс «кормовых» планктонных водорослей (Лепская, Бонк, в печати). В дальнейшем происходило накопление материала по видовому составу, численности и биомассе фитопланктона. Целью работы является обобщение полученных результатов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Таксономический состав планктонных водорослей исследовали в фиксированных формалином сетных и батометрических пробах.

Видовую принадлежность доминирующего отдела водорослей — диатомовых — изучали методом световой микроскопии в постоянных препаратах (среда Эльяшева), очищенных по стандартным методикам (Диатомовые водоросли СССР, 1974). Для уточнения таксономической принадлежности диатомовых из классов Coscinodiscophyceae и Fragilariophyceae ультраструктуры панцирей исследовали в электронном сканирующем микроскопе (СЭМ) JEOL JSM-25S.

При систематизации планктонного фитосообщества использовали деление водорослей по отделам, принятое отечественными альгологами в серии «Определитель пресноводных водорослей СССР». Исключение составил отдел Dinophyta.

В таксономической характеристике отдела диатомовых (Bacillariophyta) классификация до рода проведена по системе Ф. Роунда и др. (Round et al., 1996).

Видовые названия приняты согласно определителям «Диатомовые водоросли» (Забелина и др., 1951); «Диатомовые водоросли СССР» (Глезер и др., 1992); Süßwasserflora: Band 2/1, 2/3 (Krammer, Lange-Bertalot, 1991, 1997).

В работе также были использованы: Атлас микрофотографий пресноводных водорослей Великобритании (Canter-Lund, Lund, 1998); Атлас диатомовых Британии (ed. Sims, 1996); Определитель пресноводных водорослей США (Dillard, 1999). Синезеленые водоросли определяли по Голлербах и др. (1953), золотистые водоросли — по Матвиенко (1954). Таксономическая принадлежность организмов отдела Dinophyta определена Г.В. Коноваловой, за что автор приносит ей искреннюю благодарность.

Эколого-географическая характеристика отдельных видов проведена, главным образом, по литературным данным (Забелина и др., 1951; Глезер и др., 1992; Экология фитопланктона..., 1999; Баринова, Медведева, 1996; Баринова и др., 2000,

2006; Бухтиярова, 1999), с введением поправок согласно собственным наблюдениям.

Количество «живых» водорослей в планктоне подсчитывали в 50 мл батометрической пробы, отфильтрованной на мембранные фильтры СЫНПОР № 3 или 2 с диаметром пор не более 0,8 мкм после окрашивания осадка карболовым раствором эрит-розина (Сорокин, Павельева, 1972). Биомассу рассчитывали для отдельных составляющих фитопланктона, с учетом их численности и средних клеточных объемов (табл. 1).

Табл. і. Объемы (V) клеток водоро^ей структуро-oбрaзyющeгo комплетеа фитопланктона

Такшн V, мкм3

Asterionella formosa 40S

Aulacoseira subarctica 704,2

Cyclotella tripartita 134,2

Stephanodiscus alpinus 3154,7

Synedra cf. actinastroides 599,S

S. cf. acus 2S0,1

S. cf. tabulata 16S,3

S. ulna 13S3,7

Diatoma elongatum 300

Tabellaria flocculosa 2943,6

Staurosira construens 7S,1

Gomphosphaeria cf. aponina 33,9

Microcystis sp. 0,5

Chrysophyta d=2,7 мкм 10,3

d=5,0 мкм 65,4

d=5,3 мкм 77,9

d=10,0 мкм 523,3

d=14,0 мкм 1436

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Общая характеристика пелагического фи-топлаиктоииого сообщества

Спдаок oбнaрyжeнныx в планктоне оз. Палан-cêoe водоро^ей приводится в таблице 2. Название каждого талона отпровождается эколого-гео-графичеотой xaрaктeриcтикoй. Из таблицы стеду-ет, что пелагиаль озера навіщена водоро^ями отдела Bacillariophyta и, в гораздо меньшей степени, водоро^ями из дрyгиx отделов. Чаще в^го встречаются Aulacoseira subarctica, Asterionella formosa, Cyclotella tripartita, Tabellaria flocculosa, Stephanodiscus alpinus, Synedra ulna et ulna var. danica, S. cf. actinastroides, Diatoma elongatum. В oтнocитeльнo небольшом количестве, но постоянно, в планктоне отмечаются облигатные планктонные диатомовые Stephanodiscus minu-tulus, Cyclotella ocellata, Nitzschia cf. holsatica,

Таблица 2. Таксономический список водорослей, отмеченных в планктоне, и их эколого-географическая характеристика_________________________________________________________________________________________________________

№ Таксон Географическая приуроченность Экологиче ская приуроченность Отношение к рН Отношение к галобности Отношение к сапробности Примечание *

1 2 3 4 5 6 7 8

Отдел Cyanophyta

1 Anabaena sp. - П - - - -

2 Gomphosphaeria cf. aponina Kütz. К П Ал Гл - -

3 Microcystis pulverea (Wood) Elenk. К П -Отдел Bacillariophyta Инд ß -

4 Achnanthes calcar Cl. А-А Б Ал ОГИнд о -

5 A. lanceolata (Breb.) Gran. К Б Ал Инд ß Ксеносапроб

6 A. pinnata Hust. А-А Б Инд Инд о Глубоководный

7 Amphipleura cf. pellicuda Kütz. Б Б Ал Инд о-a -

8 Amphora ovalis Kütz К Б Ал ОГ o-ß Ксеносапроб

9 Amphora perpusilla Grun. Б Б Ац Инд - Эврисапроб

10 Asterionella formosa Hass К П Ал Инд o-ß Ксеносапроб

11 Aulacoseira subarctica (0. Müll) Haworth А-А П Ал Инд X -

12 Campilodiscus noricus var. hibernicus (Ehr.) Grun. Б Б Ал Инд X-o -

13 Cocconeisplacentula var. euglipta (Ehr.)Cl. К Б Ал Гл ß Эврисапроб

14 Cyclotella ocellata Pant. Б П Инд Инд о Эврисапроб

15 C. tripartita H äkansson Б П Ал Гб о -

16 Cymatopleura elliptica var. hibernica (W. Sm.) Hust. Б Б Ал Инд ß -

17 C. elliptica var. nobilis (Hantzsch) Hust. Б Б Инд Инд O-ß -

18 C. solea (Breb.) W.Sm. К Б Ал Инд ß -

19 Cymbella cistula (Hemp.) Grun. К Б Ал Инд O-ß Ксеносапроб

20 C. ventricosa Kütz. К Б Инд Инд o-ß Эврисапроб

21 Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag. Б П Инд Гл O-ß Ксеносапроб

22 Diatoma hiemale (Lyngb.) Heib. А-А П-Б Инд Гб x Ксеносапроб

23 D. hiemale var. mesodon (Ehr.) Grun. А-А Б - Гб o-ß Ксеносапроб

24 D. vulgare Bory К П-Б Инд Инд ß Ксеносапроб

25 Dipioneis elliptica (Kütz.) Cl. К Б Ал Инд о Ксеносапроб

26 D. pseudoovalis Hust. Б Б Ал МГ - Ксеносапроб

27 Encyonema hebridica Grun. Б Б Ац Инд - -

28 Eunotia parallela Ehr. Б Б Ац Инд о -

29 E. praerupta Ehr. К Б Ац Гб - Ксеносапроб

30 Fragilaria intermedia Grun. Б Б Ал Инд o-ß Ксеносапроб

31 F. pinnata Ehr. Б П-Б Ал Гл о Эврисапроб

32 F. pinnata var. lancettula (Schum.) Hust Б Б Ал Инд о Эврисапроб

33 Gvrosigma acuminatum (Kütz.) Rabench. Б Б Ал Инд O-X -

34 Hannaea arcus (Ehr.) Patr. А-А Б Ал Инд о Эврисапроб

35 Meridion circulare Ag. К П-Б Ац Гб X Эврисапроб

36 Navicula cf. fossalis Krasske - - Ац Гб - -

37 N. gastrum Ehr. К Б Инд Инд ß -

38 N. cf. radiosa Kütz. К Б Инд Инд ß Эврисапроб

39 Nitzschia acicularis W. Sm. К П Инд Инд a Эврисапроб

40 N. acuminata (W. Sm.) Grun. - - - МГ ß -

41 N. angustata f. acuminata A. Myer К Б - Инд - -

42 N. gracilis Hantzsch К Б Инд Инд о Полисапроб

43 N. cf. holsatica Hust. Б П Инд Инд ß Эврисапроб

44 N. cf. pal'ea (Kütz.) W. Sm. К Б Инд Инд a Полисапроб

45 N. cf. vermicularis (Kütz.) Grun. К Б Ал Инд ß -

46 Pinnularia mesolepta (Ehr.) W. Sm. К Б Инд Инд - -

Окончание таблицы 2.

№ Тагсон Гeoгрaфичecкaя приуроченность ь « н га о ко о х 8 * Е и ич g ^ Я & Отношение к рН Отношение к галобности Отношение к caпрoбнocти Примечание *

1 2 З 4 5 б 7 S

47 P cf. microstauron (Ehr.) Cl. К Б Инд Инд o-ß Полисапроб

48 Pseudostaurosira brevistriata (Grun.) Williams et Round К П-Б Ал Инд о -

49 Rhoicosphenia cur\’ata (Kiitz.) Grun. К Б Ал Гл ß Эврисапроб

50Rhopalodiagibba (Ehr.) 0. Müll. К Б Ал Инд о Эврисапроб

51 Sellaphora pupula (Kiitz.) Meresch. К Б Инд Гл В Полисапроб, эпипелоид

52 S. pupula var. elliptica Hust. К Б Инд Гл - Эврисапроб

53 S. seminulum (Grun.) Mann К Б Инд Инд a-ß Полисапроб, колония

54 Staurosira construens Ehr. К П-Б Ал Инд o-ß -

55 S. elliptica (Schum.) Williams et Round К Б - - ß-a -

56 Staurosirella leptostauron (Ehr.) Williams et Round Б Б Ал Гл - -

57 Stephanodiscus alpinus Hust. Б П Ал Гб о Ксеносапроб

58 S. cf. mimituhis (Kiitz.) Grun. Б П Ал Инд ß-a Эврисапроб

59 Surirella linearis W. Sm. Б Б Инд Инд ß Эврисапроб

60 S. robusta Ehr. Б Б Инд Гб ß Эврисапроб

61 S. robusta var. splendida Ehr. К Б Инд Инд o-ß -

62 Synedra cf. actinastroides Lemm. - П - - - -

63 S. cf. acus Kiitz. - П - - - -

64 S. cyclopum К - Инд ОГИнд X Эпибионт циклопов и дафний

65 S. ulna (Nitzsch.) Ehr. К П-Б Ал Инд ß Эврисапроб

66 S. ulna var. danica (Kiitz.) Grun. К П-Б Ал Инд ß Эврисапроб

67 S. vaucherae Kiitz. К П-Б Инд Инд ß -

68 Synedra sp - П - - - Пучками на детритныххлопьях

69 Tabellaría flocculosa (Roth.) Kiitz. А-А П-Б Ал Гб - Эврисапроб

70 Urosolenia sp. (споры) - П - - - -

Отдел Chlorophyta

71 Crucigenia sp. - П - - - -

72 Micrasterias sp. - - - - - -

73 Oocystis sp. - П - - - -

74 Pediastrim sp. - П - - - -

Отдел Chrysophyta

75 Dinobrion sp. - - - - - -

76 Mallomonas sp. - П - - - -

77 Genus sp. sp. (домики и цисты) - - - - - -

Отдел Dinophyta

78 Ceratium hirundinella (O.F.M.) Bregh К П Инд Инд 0 -

79 Peridinium bipes Stein К П Ац ОГ o-ß Эвритрофный

80 P willei HutiFeldt-Kaas К П Ац - ß-a -

Условные обозначения:

Географическая приуроченность: К — космополит; Б — бореальный; А — аркто-альпийский; (-) — малоизученный в биогеографическом отношении; Экологическая приуроченность: П — планктон; Б — бентос; лит — литораль; Отношение к галобности: Инд — индифферент; Гл — галофил; Гб — галофоб; Ог — олигогалоб; МГ — мезо-галоб; (-) — нет данных; Отношение к рН: Инд — индифферент; Ал — алкалифил; Ац — ацидофил; (-) — нет данных; Отношение к сапробности: х — ксеносапробный; о — олигосапробный; о-В — олиго-В-мезосапробный; В — В-мезосапробный; а-В — а-В-мезосапробный; а — а-мезосапробный; (-) — нет данных.

* — в графе «Примечание» характеристика сапробности дана по шкале Ватанабе, в графе «Отношение к сапробности» — по шкале Пантле-Бука в модификации Сладечека (Баринова, Медведева, Анисимова, 2000).

а также динофитовые Peridinium bipes, P. willei, a в придонных слоях Nitzschia acicularis (Bacil-lariophyta) и колонии Gomphosphaeria cf. aponina (Cyanophyta). Факультативные планктонные диато-меи из родов Staurosira, Staurosirella, Fragilaria, попадая в толщу воды из литорали, долго сохраняют жизнеспособность в планктоне. Реофильные виды диатомовых (Diatoma hiemale, D. hiemale var. mesodon, Hannae arcus и Meridion circulare) заносятся в озеро мощным речным стоком из реки Верхняя Палана. В начале сентября 1999 г. в планктоне и на Cyclops scutifer отмечен эпибионт Synedra cyclopum, представители которого имеют устойчивый морфотип, охарактеризованный как «нормальный» (Лепская, 2005). Как правило, в североамериканских (Gaiser, Bachmann, 1993) и некоторых камчатских озерах (Лепская, 2005) эта диатомея появляется на короткое время сразу после таяния льда и живет прикрепленной к веслоногим (C. scutifer) и ветвистоусым ракообразным (Daphnia spp.), независимо от их возрастной стадии. Нахождение ее в оз. Паланское в сентябре — явление нетипичное.

Отдел Chlorophyta представлен небольшим количеством видов, хотя в летний период его представители постоянно встречаются в планктонном альгоценозе. Синезеленые водоросли (отдел Cyanophyta) — нечастые представители в пелагической планктонной флоре, однако летом в отдельные годы на некоторых глубинах они могут в массе развиваться в планктоне. Разнообразно представлен в планктоне отдел золотистых водорослей (Chrysophyta), но их видовой состав требует отдельного исследования. Следует выделить также группу видов, которые на протяжении всего периода наблюдений (1994-2005 гг.) в массе развивались только один раз. Например, в 1997 г. это были Diatoma elongatum, Campilodiscus noricus (Bacil-lariophyta) и Ceratium hirundinella (Dinophyta). Флористическая структура планктонного альгоценоза

Флористическая структура планктонного альгоценоза не учитывает количественных характеристик таксонов различного ранга и поэтому наименее всего зависит от величины исследуемых площадей и довольно устойчива во времени, если тестируемая система не подвергается мощным стрессовым воздействиям. К настоящему времени в составе пелагической планктонной альгофлоры оз. Паланское определено 80 видовых и внутривидовых таксонов, относящихся к пяти отделам (таблица 3).

Таблица 3. Флористическая структура фитопланктона

Отдел Количество видов

Cyanophyta 3

Bacillariophyta 67

Chlorophyta 4

Chrysophyta 3

Dinophyta 3

Со знаком открытой номенклатуры приведены 1 таксон Cyanophyta и 10 — Bacillariophyta. До рода описаны 1 таксон Cyanophyta; 2 — Bacillariophyta; 4 — Chlorophyta и 2 — Chrysophyta. Не определенные до рода золотистые водоросли объединены в группу Genus sp. sp. Наибольшее видовое богатство свойственно диатомовым водорослям, к которым относятся 67 таксонов. Флористическая структура отдела Bacillariophyta показана в таблице 4. Наиболее богат видами класс Bacillario-phyceae, но, как будет показано ниже, в планктоне его представители не играют значительной роли. Подавляющее большинство видов этого класса относятся к бентосным формам. Их случайное присутствие в планктоне свидетельствует о богатстве бентосной диатомовой флоры, а по численности каждого из этих видов можно косвенно оценить их обилие в фитобентосе.

Из общего количества семейств (18) к ведущим, исходя из количества принадлежащих им родов, можно причислить только Fragilariaceae (9 родов). Довольно велико в планктоне число семейств Bacillariophyta (13), представленных одним родом. Как правило, планктон для этих таксонов, исключая Aulacoseira, семейство Aulacoseiraceae, Urosolenia (семейство Uroso-leniaceae), а также Tabellaria (семейство Tabel-lariaceae) — не свойственная им экологическая ниша. В толщу воды они заносятся в результате ветрового перемешивания и встречаются нечасто и в малых количествах, поэтому находки их в планктонных образцах случайны. Гораздо больший интерес представляют облигатные и факультативные планктеры, формирующие ядро планктонного альгоценоза. В озере они представлены 7 семействами диатомовых. Ведущим семейством по насыщенности видами (19) является, несомненно, Fragilariaceae. Истинно планктонных видов диатомовых немного (22) и относятся они к пяти семействам: Fragilariaceae (13), Stephanodiscaceae (4), Bacillariaceae (2), Tabel-lariaceae (1), Aulacoseiraceae (1), Urosoleniaceae (1). К истинным (облигатным) планктерам относятся также 3 вида Cyanophyta, 3 — Chlorophyta, 3 — Dinophyta, что в сумме составляет 30 идентифицированных таксонов. Такой показатель видово-

Таблица 4. Флористическая структура отдела Bacillariophyta планктонного комплекса

Класс Порядок Семейство Род

Coscinodiscophyceae Thalassiosirales Stephanodiscaceae Cyclotella

Stephanodiscus

Aulacoserales Aulacoseraceae Aulacoseira

Rhizosoleniophyceae Rhizosoleniales Rhizosoleniaceae Urosolenia

Fragilariophyceae Fragilariales Fragilariaceae Asterionella

Diatoma

Fragilaria

Hannae

Meridion

Pseudostaurosira

Staurosira

Staurosirella

Synedra

Tabellariales Tabellariaceae Tabellaria

Bacillariophyceae Achnanthales Achnanthaceae Achnanthes

Cocconeidaceae Cocconeis

Cymbellales Rhoicospheniaceae Rhoicosphenia

Cymbellaceae Cymbella

Encyonema

Naviculales Amphipleuraceae Amphipleura

Diploneidaceae Diploneis

Naviculaceae Navicula

Gyrosigma

Pinnulariaceae Pinnularia

Sellaphoraceae Sellaphora

Thalassiophysales Catenulaceae Amphora

Bacillariales Bacillariaceae Nitzschia

Rhopalodiales Rhopalodiaceae Rhopalodia

Surirellales Surirellaceae Campilodiscus

Cymatopleura

Surirella

4 класса 12 порядков 18 семейств 31 род

го богатства можно охарактеризовать как невысокий.

Флора планктонных диатомовых оз. Паланское в большей или меньшей степени обнаруживает сходство с таковой других крупных нерестово-нагульных лососевых озер Камчатки. Например, в озерах Курильское и Азабачье семейство Aulacoseiraceae также представлено одним видом Aulacoseira subarctica (Лепская и др., 2003). Заметную роль в планктоне этих озер играет семейство Stephanodiscaceae. В оз. Паланское оно сформировано Stephanodiscus alpinus, S. minutulus, Cyclotella tripartita и C. ocellata (Лепская и др., 1998; Genkal, Lupikina, Lepskaya, 2004), а в оз. Азабачье — Stephanodiscus cf. minutulus (Lepskaya, 2001), а также S. alpinus. В оз. Курильское отмечен комплекс, составленный как Stephanodiscus alpinus, S. sp., так и Cyclotella tripartita, C. pse-udostelligera, C. antiqua и C. bodanica. Общими для трех озер планктонными видами семейства

Fragilariaceae являются Synedra ulna, S. ulna var. danica, S. cf. tabulata. Гораздо чаще в озерах Паланское и Азабачье, по сравнению с оз. Курильское, отмечаются диатомовые семейства Tabel-lariaceae.

Эколого-географическая характеристика

Планктонный альгоценоз оз. Паланское является типичным для холодноводных водоемов бо-реальной зоны. Большая часть водорослей (48%) представлена видами-космополитами. Велика доля бореальных (14%) и северо-альпийских (11%) видов (таблица 5). Для 27% таксонов не удалось найти сведения о географическом распространении.

По географической приуроченности большинство видов водорослей (45%) в планктоне относятся к космополитам. 26% — это холодноводные боре-альные и аркто-альпийские виды. В данную группу входят и планктонные виды доминантного ядра

Таблица 5. Эколого-географическая характеристика планктонных водорослей

Характеристика Число видов

Географическая приуроченность

Космополитные 36

Бореальные 21

Аркто-альпийские 7

Малоизученные 16

Экологическая приуроченность

Планктон 27

Бентос 40

Эпибионты 1

Малоизученные 12

Отношение к рН

Индифференты 23

Алкалифилы 29

Ацидофилы 8

Малоизученные 19

Отношение к галобности

Индифференты 43

Галофилы 8

Галофобы 8

Олигогалобы 2

Мезогалобы 2

Малоизученные 17

Отношение к сапробности

Ксеносапробы 4 (12)*

Олигосапробы 12 (-)

Мезосапробы (а, o-а, o-ß. 0) 31

(эврисапробы) (18)

Полисапробы - (5)

Малоизученные 33 (45)

* — в скобках дано количество таксонов по шкале Вата-набе, без скобок по шкале Пантле-Бука в модификации Сладечека

фитопланктона Aulacoseira subarctica, Cyclotella tripartita, Tabellaria flocculosa.

В озерном планктоне обнаружены водоросли, занимающие различные экологические ниши. В данном случае это интегральное понятие включает набор характеристик, которые в сумме дают общее представление о способе обитания организма, а также о термическом режиме и о химическом составе озерных вод. По экологической приуроченности большинство найденных в планктоне видов относится к бентосным организмам (40 таксонов, или 51%). Однако, как уже обсуждалось выше, их находки в планктоне в большой степени единичны и, следовательно, случайны. Из-за относительно небольших глубин озера бентосные формы попадают в толщу воды со дна водоема во время штормов. 27 таксонов, или 33%, составляют облигатные и факультативные планктеры. В группу облигатных планктонных организмов входят все водоросли структурообразующего комплекса

Aulacoseira subarctica, Asterionella formosa, Cyclotella tripartita, Tabellaria flocculosa, Stephanodiscus alpinus, Synedra ulna et ulna var. danica, S. cf. actinastroides, Diatoma elongatum. Наряду с облигатными планктерами в состав планктонного сообщества входят факультативные план-ктеры из родов Staurosira, Staurosirella, Pseudo-staurosira, Diatoma, Meridion и Synedra. В сентябре 1999 г. в оз. Паланское впервые была отмечена Synedra cyclopum — эпибионтная водоросль, живущая в этом водоеме прикрепленной к покровам тела Cyclops scutifer.

По отношению к галобности (солености) большинство водорослей в планктоне (43 таксона, 54%) относится к группе индифферентов. 10 таксонов (13%) относятся к группе олигогалобов-галофобов и группе мезогалобов-галофилов. Виды, формирующие структурообразующий комплекс, распределены по отношению к галобности таким образом. Большую часть их составляют индифференты (Asterionella formosa, Aulacoseira subarctica, Cyclotella ocellata, Synedra-complex). К галофо-бам относятся 3 вида — Cyclotella tripartita, Stephanodiscus alpinus, Tabellaria flocculosa. И лишь 1 вид — Diatoma elongatum — галофил. Доминантное ядро формируют индифференты и гало-фобы (Asterionella formosa, Aulacoseira subarc-tica, Cyclotella tripartita, Stephanodiscus alpinus, Tabellaria flocculosa).

Величина водородного показателя в поверхностном слое воды оз. Паланское может колебаться от 6,0 до 8,0. Средние значения его в столбе воды в слое 0-20 м незначительно превышают нейтральный уровень. По отношению к значениям рН подавляющее большинство видов относятся к алкалифилам (37%) или индифферентам (29%), и всего 10% составляют виды-ацидофилы. Они представлены либо бентосными формами, случайно попавшими в толщу воды, либо немногочисленными планктонными водорослями из отдела Dinophyta.

По отношению к сапробности (степень органического загрязнения или, в случае с водоемами, не подверженными антропогенному влиянию, уровень содержания органического вещества) большинство видов в оз. Паланское относятся к малоизученным. 4 (12) видов — это ксеносапро-бы, и 12 (-) относятся к олигосапробам. Вместе ксеносапробы и олигосапробы образуют группу водорослей-индикаторов природно-чистых вод (Баринова, Медведева, 1996). К ним относится большинство таксонов структурообразующего комплекса (Aulacoseira subarctica, Asterionella

formosa, Cyclotella tripartita, Stephano dis cus alpinus, Diatoma elongatum). Meзocaпpoбы ^p^ caнpoбы) включают 31 и 18 так^гов cooтвeт-ственго. Из cтpyктypooбpaзyющиx видoв к ним oтнocятcя Tabellaria flocculosa, Synedra-complex, Fragilaria-complex. Ocтaльныe тaкcoны — этo вo-дopocли, нoнaвшиe в тoлшy вoды из бeнтoca. Пять нoлиcaнpoбныx так^шв — этo иcключитeльнo бeнтocныe фopмы, oдин из ниx, Sellaphora pupula, указан как типичный oбитaтeль илoв.

Таким oбpaзoм, плaнктoннoe aльгocooбшecтвo oз. Пaлaнcкoe фopмиpyют нлaнктoнныe кocмoнo-литные xoлoднoвoдныe, тиничнo нpecнoвoдныe алкалифильные виды. Cpeди видoв-индикaтopoв opгaничecкoгo зaгpязнeния пpeoблaдaют виды-ин-дикaтopы нpиpoднo-чистыx вoд.

Структурообразующий комплекс фитопланктонного сообщества.

Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы

Oпиcaниe флopиcтичecкoй cтpyктypы oпиpaeт-cя на экoлoгo-гeoгpaфичecкиe cвoйcтвa видoв, фopмиpyюшиx флopy, и не учитывает иx значи-мocть в cooбщecтвe. Пpи paccмoтpeнии cтpyктy-pû pacтитeльнoгo cooбшecтвa oбязaтeльнo учи-тывaeтcя знaчимocть кaждoгo вида, иными mo-вами, кoличecтвeнный вклад в eгo фopмиpoвaниe. Moжнo, кoнeчнo, нpoвecти тoтaльный учет степени знaчимocти вcex видoв cooбшecтвa. Ho мoж-нo oгpaничитьcя выделением cтpyктypooбpaзyю-шeгo кoмнлeкca и paccмaтpивaть динамику eгo cтpyктypы, пoдpaзyмeвaя, чтo oнa aдeквaтнo o^ paзит нpoцeccы в cooбшecтвe в цeлoм. Этo óao6-нo пpи пpoвeдeнии дoлгoвpeмeнныx мoнитopингo-выx paбoт на бoльшoм кoличecтвe вoдoeмoв. Taкoй пoдxoд был иcнoльзoвaн нpи xapaктepиcти-ке cтpyктypы фитoнлaнктoнa нлecoв Pыбинcкoгo вoдoxpaнилищa (Kopнeвa, 1988) и oз. Kypильcкoe (Лeнcкaя, 2003, 2004).

B oз. Пaлaнcкoe из 80 видoв вoдopocлeй, идeнтифиц;иpoвaнныx в плaнктoнe, лишь нeбoльшaя гpyннa oтнocитcя к cтpyктypooбpaзyюшим. Ши-бoльший вклад в фopмиpoвaниe чи^ен^сти вго-cят диaтoмeя Aulacoseira subarctica (42%) и от-незеленые вoдopocли poдaMicrocystis (31%). 1-7% oт oбшeй чиcлeннocти фитoнлaнктoнa cocтaвля-ют Asterionella formosa, Stephanodiscus alpinus, Cyclotella tripartita, Synedra cf. actinastroides, Tabellaria flocculosa и Diatoma elongatum. Oд-нато вклад в фopмиpoвaниe биoмaccы pacнpeдe-ляeтcя иным oбpaзoм (pиc. 1).

Haибoльшaя дoля в бгома^е фитoнлaнктoнa нpинaдлeжит Aulacoseira subarctica (59%). Далее, в пopядкe убывания, вклад в бгома^у фитопланктона так^шв pacнpeдeляeтcя таким o6-paзoм: Tabellaria flocculosa — 21%, Stephano-discus alpinus — 11%, Asterionella formosa — 3%, Cyclotella tripartita и Synedra ulna — го 2%, Synedra cf. actinastroides и Diatoma elongatum — го 1%. Дoля Microcystis вставляет 0,03%. О^ук-тypooбpaзyющий ^мплете фopмиpyют группа дo-миниpyюшиx видoв (Aulacoseira subarctica, Stephanodiscus alpinus, Tabellaria flocculosa) и группа cyбдoминaнтныx видoв нepвoгo пopядкa (Asterionella formosa, Cyclotella tripartita, Sy-

Phc. 1. Дoля б^ма^ы кaждoгo вида в cтpyктypooбpa-зующем кoмплeкce фитoплaнктoнa

nedra ulna et ulna var. danica, S. cf. actinastroides, Diatoma elongatum). K cyбдoминaнтaм втopoгo пopядкa arroceR! вoдopocли, кoтopыe в нeбoльшoм кoличecтвe, го пocтoяннo пpиcyтcтвy-ют в планктоне. Это диaтoмoвыe Cyclotella ocellata, Fragilaria-complex, Nitzschia acicularis, Staurosira construens, Stephanodiscus minutulus, Synedra cf. acus, S. vaucheria, Synedra sp., Urosolenia sp.; зеленые вoдopocли из poдoв Crucigenia, Oocystis, Pediastrum; зoлoтиcтыe Mallomonas sp., Genus sp. sp.; дигофитовые Ceratium hirundinella, Peridinium bipes, P. willei. ^к уже oтмeчaлocь, в планктоне дoвoльнo чacтo нaxoдятcя бeнтocныe диaтoмeи. Иcxoдя из этoгo, мoжнo пpeдпoлoжить, чтo на дне дo глубины 14 м (глубина пpoникнoвeния 1% фoтocинтeтичecки ак-тивнoй paдиaции) oбильнo paзвивaeтcя фитобен-тocный гаммего, в кoтopoм в мacce мoгyт ^гоут-cтвoвaть Cymatopleura elliptica var. hibernica, C. elliptica var. nobilis, C. solea, Cymbella cistula, C. ventricosa, Surirella linearis, S. robusta et robusta var. splendida.

Для внyтpиceзoнныx шлебаний oбщeй чголен-гоети фитопланктона xapaктepны пocтeпeнный ее годъем c июня пo ceнтябpь, raTOpbffl cмeняeтcя peзким cпaдoм в o^^pe (pиc. 2).

Такая динамика oпpeдeляeтcя выcoкoй чголен-нocтью мeлкoклeтoчныx ^^зеленьи вoдopocлeй из poдa Microcystis в ганце aвгycтa-ceнтябpe. Bнyтpиceзoннaя динамика бгома^ьі фитопланктона в июнe-aвгycтe cинxpoнизиpoвaнa c тaкoвoй чиcлeннocти, тoгдa как в cern^pe и, ocoбeннo, в oктябpe пpoцeccы нaкoплeния чиcлeннocти и бго-мaccы идут в пpoтивoфaзe. Биoмacca в ceнтябpe и oктябpe пocтeпeннo нapacтaeт, чтo cвязaнo c увеличением чиcлeннocти диaтoмoвыx Aulacoseira subarctica, Cyclotella tripartita и Tabellaria flocculosa.

Месяц

Pnc. 2. Bнyтpиceзoннaя динамика чиcлeннocти (N, клеток/мл) и биoмaccы (B, мг C/м3) фитопланктона oз. Па-лaнcкoe

B мгоголетней динамике чиcлeннocти и бго-мaccы cтpyктypooбpaзyюшeгo кoмплeкca мoжнo пpeдпoлoжитeльнo выделить квазипятилетнюю цикличнocть c магаимумами в 1997 и 2004 гг. и минимyмoм в 2000 г. (pro. 3).

Так как CTpy^rypy фитопланктона фopмиpyют диaтoмoвыe вoдopocли, цикличгоеть eгo paзвития мoжнo oбъяcнить ocoбeннocтями жизнeнныx цик-лoв пocлeдниx (Jewson, 1992).

Явгой зaвиcимocти квазипятилетней цикличго-cти oт пocтyплeния фocфopa c pыбoй и yдoбpeния-ми (pro. 4) не пpocлeживaeтcя.

3000

2000

1500

1000

500

-

• і

л ° А/

б

VO |t^ |оо о 1 I 1 С 1 ОО |on о чо ||> |оо |оч |® 1

1999 2000 2001

200

150

100

50

250

- 200

150

100

Месяц, год

Pnc. 3. Mнoгoлeтняя динамика чиcлeннocти (N, клеток/мл) и биoмaccы (B, мг C/м3) фитопланктона oз. Па-лаште

Pиc. 4. Mнoгoлeтняя динамика биoмaccы фитoплaнктoнa (Bph, мгC/м3) и кoличecтвa нepкn, зашедшей на ropecr (Nf, тыc. штук) co сдвигом на 1 год

Bo втopoй пoлoвnнe 1990-x гoдoв cpeднee no-cтyплeнne фocфopa c pbrôoM былo в 2,4 paзa ниже, чем в 2000-2005 гг., еоли же учитывать cyммap-гое nocтynлeнne фocфopa c pû6oM и yдoбpeниями, тo в nepnoд 2000-2005 гг. cpeднee nocтynлeнne фocфopa вoзpocлo в 2,8 paзa. Пpn этом кoличecтвo фocфopa, nocтynnвшeгo c yдoбpeниями в 2004 г. (0,413 т) и 2005 г. (0,376 т), cocтaвлялo 70,1 и 16,2%, cooтвeтcтвeннo, oт cyммapнoгo nocтynлeнnя c pbrôoM и yдoбpeнnямn. Oднoвpeмeннo c этим в мготлетней динамике чncлeннocтn и биoмaccы фnтonлaнктoнa oтмeчeнa тенденция иx увеличения oт втopoй noлoвnны 1990-x гoдoв к 2001-2005 гг.

ЗAKЛЮЧEHИE

Плaнктoннoe aльгocooбщecтвo oз. Пaлaнcкoe фop-мnpyют nлaнктoнныe кocмonoлnтныe xoлoднoвoд-ные, тnnnчнo npecнoвoдныe алкалифильные виды. Cpeди вnдoв-nндnкaтopoв opгaнnчecкoгo за^язне-ния пpeoблaдaют вnды-nндnкaтopы npnpoднo-чn-cтыx вoд. Из 80 видoв, nдeнтnфnцnpoвaнныx в планктоне, лишь нeбoльшaя гpynna oтнocnтcя к cтpyктypooбpaзyющим. Hanбoльшnй вклад в фop-мnpoвaнne чncлeннocтn внocят дnaтoмeя Aulacoseira subarctica (42%) и ганезеленье вoдopoc-ли poдa Microcystis (31%). Haибoльшyю дoлю в фnтonлaнктoннoй биoмacce cocтaвляeт Aulacoseira subarctica (59%). Menee значимый вклад в издание бnoмaccы npnнaдлeжnт Tabellaria flocculosa, Stephanodiscus alpinus, Asterionella formosa, Cyclotella tripartita, Synedra ulna, Synedra cf. actinastroides и Diatoma elongatum. Дoля Microcystis ничтожна. Для внyтpиceзoнныx шлебаний oбщeй чncлeннocтn фnтonлaнктoнa xa-paктepны nocтeneнный ее noдъeм c июня го cen-тябpь, кoтopый cмeняeтcя peзкnм cnaдoм в oктяб-

ре. Максимум биомассы фитопланктона приходится на сентябрь-октябрь.

Хотя явной зависимости биомассы фитопланктона от поступления фосфора с рыбой и удобрениями не прослеживается, но в многолетней динамике численности и биомассы фитопланктона намечается тенденция увеличения от второй половины 1990-х годов к 2001-2005 гг, которую, вероятно, можно связать с накоплением фосфора в озерной экосистеме.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор благодарит всех сотрудников Камчат-НИРО, когда-либо принимавших участие в организации работ и сборе проб на озере Паланское.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Баринова С.С., Медведева Л. А. 1996. Атлас водорослей-индикаторов сапробности (российский Дальний Восток). Владивосток: Дальнау-ка, 334 с.

Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. 2000. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИ природы, 150 с.

Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. 2006. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Pilies Studio, 498 с.

Бухтиярова Л.Н. 1999. Bacillariophyta в биомониторинге речных экосистем. Современное состояние и перспективы использования // Альгология. Т. 9, № 3. С. 89-103.

Глезер З.И., Макарова И.В., Моисеева А.И., Николаев В.А. 1992. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). СПб.: Наука, 125 с.

Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. 1953. Синезеленые водоросли. М.: Советская наука, 651 с.

Диатомовые водоросли СССР. 1974. Т. 1. 403 с.

Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лав-ренко А.И., Шешукова В.С. 1951. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 649 с.

Корнева Л.Г. 1988. Сравнительный анализ структуры и динамики фитопланктона Главного и Шес-нинского плесов Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука. С. 63-79.

Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Миловская Л.В. 1996. Характеристика некоторых параметров фитопланктонного сообщества эвфотического слоя озера Паланского (Камчатка) // Тез. докл. VII съезда ГБО РАН. С. 41-43.

Лепская Е.В. 2003. Aulacoseira subarctica (O. Muller) Haworth (Bacillariophyta) в озерах Камчатки // Материалы XI Съезда РБО. Барнаул: Азбука. С. 121-122.

Лепская Е.В. 2004. Фитопланктон в экосистеме оз. Курильское // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 23 с.

Лепская Е.В. 2004. Многолетняя динамика численности и биомассы фитопланктона озера Курильское и определяющие ее факторы. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана // Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 79-87.

Лепская Е.В. 2005. Synedra cyclopum Brutschy в некоторых озерах Камчатки // Тез. докл. IX Школы диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 13-16 сентября 2005). С. 16.

Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Маслов А.В., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. 2003. К характеристике альгофлоры пелагиали некоторых озер Камчатки // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. С. 272-286.

Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Миловская Л.В., Сиротенко И.Н., Свириденко В.Д. 1998. Фитопланктон оз. Паланское (Камчатка) как показатель состояния его экосистемы. Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа // Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. IV. С. 176-181.

Матвиенко А.М. 1954. Золотистые водоросли. М.: Советская наука, 188 с.

Николаев А.С. 1993. Озеро Паланское (лимнологический очерк). Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа // Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 2. С. 3-20.

Остроумов А. Г. 1993. Нерестовый фонд лососей в бассейне озера Паланского. Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа // Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 2. С. 100-106.

Сорокин Ю.И., Павелъева Е.Б. 1972. К количественной характеристике экосистемы пелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 23 (26). С. 24-38.

Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. 1999. (Ред. Паутова В.Н., Розенберг Г.С.) Тольятти, 262 с.

Canter-Lund H., Lund John W. G. 1999. Freshwater Algae. London: Biopress Limited. 360 pp.

Gaiser E.E., Bachmann R. W 1993. The ecology and taxonomy of epizoic diatoms on Cladocera // Limnol. Oceanogr. V. 38 (3). P. 628-637.

Genkal S.I., Lupikina E.G., Lepskaya E.V. 2004. Cyclotella tripartita Hakansson from the lakes of Kamchatka, Russia // Proceedings of the 17th International Diatom Symposium, Ottawa, Canada, 25th-31th August, 2002. Bristol: Biopress Limited. P. 103-120.

Hartley B. 1996. An Atlas of British Diatoms. Bristol: Biopress Ltd., 602 p.

Jewson D.H. 1992. Size reduction, reproductive strategy and the life cycle of a centric diatom // Phylosophical Transactons of the Royal Society. Ser. B.V. 336, N 1277. P. 191-213.

KrammerK., Lange-BertalotH. 1997. Bacilla-riophyceae 1 // Subwasserflora von Mitteleuropa. Band 2/1. 876 р.

Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacil-lariophyceae 3 // Subwasserflora von Mitteleuropa. Band 2/3. 576 р.

Lepskaya E.V. 2001. Common Stephanodiscus Ehr. species in salmon Kamchatka Lakes // Proceedings of the 16th International Diatom Symposium. Greece: University of Athens. P. 333-346.

Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1996. The Diatoms. Cambridge University Press, 747 p.