CC BY
97
УДК 575.174+599.74 Е.С. Березина, В.Ю. Яроцкий
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ СВОБОДНО СКРЕЩИВАЮЩИХСЯ СОБАК В УРБАНИСТИЧЕСКИХ ЛАНДШАФТАХ
Проведено сравнение морфологических особенностей и определение частот вариантов генотипов по фенотипическому проявлению в популяциях свободно скрещивающихся собак городов Харьков (Восточная Европа, Украина) и Омск (Западная Сибирь, Россия). Выявлено, что преобладают особи с короткой шерстью дикого типа (с подшерстком) (до 84,5±2,10% в Омске), дикого окраса локуса А (as, ag, ay) (до 24,2±2,49% в Омске), что свидетельствует об устойчивости к вне- и внутрипопуляционному стрессу. Широко распространена белая пятнистость (до 68,3±4,15% в Харькове). Отдаленные географически популяции имеют наиболее значимые межпопуляционные генетические отличия по локусам А, B, Е, S, D, Wh, Wa Y.dij=0,094.
Ключевые слова: свободно скрещивающиеся собаки, бездомные беспородные собаки, популяция, морфологические особенности, генетика окрасов, генотип, фенотип, частоты генов окраса, межпопу-ляционные генетические отличия.
E.S. Berezina, V.Yu. Yarotskiy MORPHOLOGICAL PECULIARITIES OF THE RANDOM MATING DOGS IN THE URBAN LANDSCAPES
Morphological peculiarity comparison and genotype variant frequency determination on phenotypic expression in the populations of random mating dogs in such cities as Kharkov (Eastern Europe, Ukraine) and Omsk (Western Siberia, Russia) is conducted. It is revealed that the dogs with short hair of the wild type (with undercoat) (up to 84,5 ± 2,10% in Omsk), agouti locus A (as, ag, ay) (up to 24,2 ± 2,49% in Omsk) prevail, that indicates the resistance toout-_and intrapopulation stress. White spotting is widespread (up to 68,3 ± 4,15% in Kharkov). Geo- \ graphically distant populations are the most significant among-population genetic differences in loci A, B, E, S, D, Wh, Wa Zdij = 0,094.
Key words: random mating dogs, stray mongrel dogs, population, morphological peculiarities, color genetics, genotype, phenotype, color gene frequencies, among-population genetic variations.
Введение
В мире составлена достаточно полная геногеография кошки домашней, в то же время геногеография беспородных свободно скрещивающихся собак изучена недостаточно, библиографические источники содержат в основном информацию о генетике собак разных пород [1-7]. В обозримых литературных источниках мы не нашли информации по геногеографии беспородных собак. В крупных городах особая урбанистическая среда, к которой вынуждены адаптироваться живые организмы. Влияние абиотической и биотической среды вызывает как внепопуляционный, так и внутрипопуляционный стрессы, в результате элиминируются особи с недостаточной резистентностью, не способные адекватно реагировать на стресс-факторы урбанистической среды. Вследствие этого изменяется морфологическая структура популяции, так как известно, что плейотропные эффекты генов окраски являются адаптационными [8], например, черные особи резистентны к внутрипопуляционному стрессу, а особи с дикой окраски агути - к внепопуляционному [9]. Белая пятнистость, появившаяся в результате доместикации [10], вызванная мутацией S (Piebald White Spotted), сопутствует снижению количества гормонов стресса и позволяет животным легче уживаться с человеком.
Ранее нами проводились исследования по выявлению морфологических особенностей беспородных собак в Западной Сибири [11-16], позднее морфологии собак г. Омска уделил внимание М.Т. Макенов [17], в европейской части России морфологические особенности собак описывала Н.А. Седова [18]. Морфологию, окрасы, а тем более генетику окрасов беспородных собак до наших исследований ранее не изучали. Возможно, это связано с тем, что бытует мнение о значительном (если не абсолютном) влиянии человека на формирование популяции беспородных бездомных собак (в данном случае более корректно говорить о свободно скрещивающихся особях). Данным исследованием авторы стремятся внести свой вклад в изучение геногеографии свободно скрещивающихся собак, сравнивая две популяции собак городов-миллионеров, отдаленных друг от друга географически.
Целью настоящего исследования является сравнение морфологических особенностей и определение частот вариантов генотипов по фенотипическому проявлению у беспородных свободно скрещивающихся собак крупных городов, с населением свыше 1 млн человек, г. Харьков (Восточная Европа, Украина) и г. Омск (Западная Сибирь, Россия).
Материалы и методы исследования
Исследования проводили в городах Харьков (Европа, Украина) и Омск (Западная Сибирь, Россия).
Город Омск расположен на юге Западной Сибири в лесостепной зоне, в умеренном климатическом поясе. Климат типично континентальный, значительно суровее климата других городов, соответствующих ему по широте (Петропавловск, Рязань, Гамбург). Средний годовой максимум равен плюс 6,8 °С, средний годовой минимум минус 3,1 °С. Средняя температура января минус 19°С, средняя температура июля плюс 18°С. Население Омска составляют свыше 1 млн 128 тыс. человек, площадь 572,9 км2.
Город Харьков расположен в лесостепной зоне в восточной части Украины, климат умеренноконтинентальный, с умеренно мягкой зимой и длительным жарким летом. Среднегодовая температура плюс 7,6 С°, средний годовой максимум равен плюс 11,6 °С [19]. Средняя температура января минус 5,7°С, средняя температура июля плюс 20,4°С Население города составляет около 1,5 млн человек. Площадь около 310 км2.
Расчетная численность бездомных собак всех категорий (бездомные, безнадзорные, с коллективным хозяином и др.), по данным М.Т. Макенова (2007 г.), в г. Омске составляла 14 тыс. особей (25 ос/км2) [17], по нашим данным (2000 г.) - 10 тыс. особей [11]. Численность собак можно косвенно оценить по количеству отловленных животных, так в 2009 году произведен отлов 8736 собак.
В Харькове учет собак на улицах не проводился, однако о численности бездомных собак можно судить по количеству отловленных животных на улицах города. В 2004 году, по официальным данным, отловлено 21056 собак. В городе работает программа ОСВ (отлов, стерилизация, возврат) [20].
В ходе исследования описано 493 собаки. Определяли рост собак, за средний рост принимали рост собаки в холке 40-50 см, ниже среднего - меньше 40 см, выше среднего - выше 50 см. Определяли длину и структуру шерсти: длинная (8-15 см и длиннее), короткая (1,5-7см), гладкая (короче 1,5 см, без подшерстка), жесткая, мягкая, нормальная; волос прямой, волнистый; оброслость морды. Формат собаки: вытянутый прямоугольник (индекс растянутости (ИР 130-165), прямоугольник (ИР 105-130), квадрат (ИР 100-105). Учитывали форму ушной раковины (уши полустоячие, стоячие, висячие), форму хвоста (кольцо, полукольцо, серп, полено) [14]. Определяли фенотип и вероятный генотип. Рассчитывали выборочную долю в процентах и ошибку выборочной доли в процентах Эр%, абсолютную частоту и ошибку абсолютной частоты Эт [21]. Частоты рецессивных аллелей (я) рассчитывали путем извлечения квадратного корня из частот соответствующих мутантных фенотипов (гомозиготных генотипов) аа/п, где аа - рецессивные аллели, п - количество особей. Частоты доминантных аллелей (р) вычисляли по формуле р=1-я [9]. Ошибки частот подсчитывали для рецессивных аллелей по формуле V1-q2/4n, для доминантных аллелей по формуле Vp(2-p)/4n, где п - общее
число исследованных животных.
Коэффициенты попарных межпопуляционных генетических отличий (Су) определяли по формуле Кидда и Кавалли-Сфорца [5] для диаллельных локусов:
п
С = I (1-^кР]к - ^(1-Рк)( 1-Р]к)),
к=1
где р|к и рк - частоты гомологичных мутантных генов к-го локуса в популяциях I и ];
п - общее число локусов, на основании которых проводится сравнение.
Результаты и обсуждение
Морфологические особенности собак в исследуемых популяциях (рис. 1). В Омске преобладают особи прямоугольного формата (94,6±1,31%), среднего роста (73,4±2,56%), с полустоячими ушами (60,6±2,84%), хвостом типа серп (74,8±2,52%), без каких-либо подавляющих признаков определенных пород (рис. 2). Среди домашних в г. Омске отмечаются собаки самых разнообразных пород. Среди бездомных собак (уличных разных категорий) встречаются особи с признаками собак бойцовских пород (например, бультерьера, питбуля, ротвейлера), дратхаара, курцхаара.
В Харькове в популяции преобладают особи квадратного формата (79,3±3,61%), среднего роста (74,7±3,87%), со стоячими и полустоячими ушами (41,3±4,39 и 34,1±4,22% соответственно). Встречены среди бездомных собак метисы первого поколения с русской псовой борзой, бладхаундом, восточноевропейской овчаркой, пегой гончей и золотистым ретривером (рис. 3). Особенность данной популяции: значительное количество щенных сук в осенний период, особей упитанности выше средней, ожиревших и стерилизованных собак (2010 г.) (рис. 4).
Жители г. Омска и Харькова чаще всего заводят собак новых популярных пород в качестве компаньонов; значительно реже собак приобретают для выполнения определенных целей (охота, охрана). Разнообразие пород домашних собак влияет на морфологические типы бездомных собак.
% 70 60 50 40 30 20 10 0
Висяшая Полустоящая Стоящая
[□Харьков □ Омск |
Рис. 1. Форма ушной раковины у собак (доля, %).
Рис. 3. Метис осветленного тигрового окраса (г. Харьков)
Рис. 4. Беременная самка осветленного рыжего окраса (г. Харьков). Осень 2010 г.
Рис. 5. Собаки чалого окраса (цвет волоса черный, желтый, белый), с жесткой шерстью (г. Омск)
Рис. 6. Собака черно-подпалого окраса с белыми отметинами.
Конечности укорочены, клиновидная голова: возможно прилитие крови таксы (г. Омск)
- V
Рис. 7. Щенки черно-подпалого окраса (г. Омск)
Рис. 8. Животные с мягкой длинной шерстью страдают от свалявшейся по всему телу шерсти
(обычно в уличных условиях не выживают)
Рис. 9. Собака коричнево-пегая с тиковой пятнистостью.
Возможно прилитие крови английского сеттера (г. Омск)
В городах незначительна доля особей с волнистой шерстью (в Харькове в 3,4 раза больше, чем в Омске, 2,4±1,36% и 0,7±0,48% соответственно). Количество жесткошерстных особей в Харькове больше, чем в Омске (15,1±3,19% против 2,4±0,89%, в 6,3 раза) (см. рис. 5). Данное распределение, на наш взгляд, обусловлено рядом факторов. В первую очередь климатом городов: жесткий континентальный климат Западной Сибири, умеренно-континентальный Харькова. Оказывает также влияние деятельность человека (опекунство, наличие коммуникаций, промышленных и жилых комплексов), что позволяет выжить особям, плохо приспособленным к негативным влияниям среды в наиболее неблагоприятный период (рис. 9).
Окрасы беспородных собак. Различают сплошные окрасы и зонарные. Окраска волоса определяется пигментами: черным, коричневым, желтым (рыжим). Окрас собак определяется одновременно десятками пар генов [1-9]. Интенсивность рыжего окраса определяется количеством руфус-полигенов. Отсутствие пигмента дает белый цвет волос. Основных окрасов собак выделяют четыре: черный, белый, рыжий и коричне-
вый (Робинсон Р. называет четыре основных окраса млекопитающих: черный, голубой, коричневый, лиловый [2]).
Кроме основных окрасов выделяют расцветку: белую и желтую пятнистость. Желтая пятнистость варьирует от светло-желтой, почти белой, до яркой, темно-оранжевой. В изучаемых популяциях у собак широко распространены основные окрасы: агути, черный, рыжий, и расцветки: белая пятнистость и желтая пятнистость. Белая пятнистость распространена от 39,7±2,84% в Омске до 68,9±3,31% в Харькове (в 1,7 раза чаще, чем в Омске) (табл. 1). Желтая пятнистость (с чепраком или подпал) распространена от 22,9±2,44% в Омске до 31,1±3,31% в Харькове. Частота встречаемости окраса агути (ау, ад, а5) в Омске выше (24,2±2,49%), чем в Харькове (17,9±2,74%). Ослабление окраса (с1) в популяции собак промышленного мегаполиса г. Омска меньше распространено (7,1±1,49%), чем в Харькове, где доля особей с ослабленным окрасом значительна и составляет 24,5±3,07% (в 3,5 раза больше).
Таблица 1
Частоты встречаемости окрасов в популяциях беспородных собак
Фенотип (окрас) Харьков N=196 Омск N=297
% Эр% % Эр%
Агути 17,9 2,74 24,2 2,49
Черный 28,1 3,21 41,4 2,60
Рыжий 20,9 2,90 26,9 2,57
Тиковая пятнистость 6,6 1,77 2,0 0,81
Маска 16,3 2,64 4,0 1,14
Чепрачный 12,2 2,34 6,7 1,45
Подпалый 18,9 2,79 16,2 2,14
Белая пятнистость 68,9 3,31 39,7 2,84
Осветление окраса 24,5 3,07 7,1 1,49
Частоты мутантных генов локусов А, В, Э, Т, I, й, Wh, Ш. При сравнении частот генов окраса у беспородных собак разных географических популяций выявлено следующее (табл. 2). Популяции крупных городов Омска и Харькова в данных выборках незначительно отличаются по частотам гена а* (подпал) (см. рис. 6, 7): в Харькове 0,434±0,033, в Омске 0,402±0,027; частота гена а5 (чепрак) в Омске ниже (0,259±0,028), чем в Харькове (0,350±0,032). Частота гена Ет (наличие маски) в Харькове выше, чем в Омске (0,085±0,014 против 0,020±0,006, в 3,7 раза) (см. рис. 8). В Харькове тиковая пятнистость распространена больше, чем в Омске, в 3,4 раза (частота гена Т 0,034±0,009 против 0,010±0,013) (см. рис. 9). Такая разница в частотах генов может отражать наличие тех или иных пород в популяциях и влияние их на формирование морфологических особенностей популяций беспородных собак. Высокая частота генов а* и а5 (черный или темный верх) в сумме с генами окраса агути (ад , ау , а™) (локус А), по нашему мнению, отражает высокую адаптационную способность собак, как к внепопуляционным, так и к внутрипопуляционным стрессам.
Частота гена I (длинная шерсть) в популяциях практически одинакова (0,394-0,428), однако фенотипически в Харькове преобладают особи с мягкой длинной шерстью, в то время как в Омске с нормальной длинной шерстью (не жесткой и не мягкой) и с густым подшерстком. Волнистая шерсть распространена в Харькове в 1,8 раза чаще, чем в Омске (частота гена ша 0,154±0,044 против 0,084±0,029). Частота гена Wh (жесткая шерсть) выше в г. Харькове (0,079±0,017), чем в Омске (0,012±0,004) в 6,6 раза. Различия частот генов шерсти, скорее всего, отражают отношение людей к собакам в г. Харькове (опекунство, программа ОСВ), что помогает выжить особям, мало приспособленным к суровым климатическим условиям (см. рис. 8), как, например, в Западной Сибири.
Частота гена С (осветление окраса) (см. рис. 3-5) в Харькове выше, чем в Омске в 1,9 раза (0,495 против 0,266), что можно объяснить опосредованным (промышленный меланизм в г. Омске) и непосредственным влиянием человека (опекунство, программа ОСВ в г. Харькове) на популяции бездомных собак.
Таблица 2
Частоты генов локусов А, В, Е, Б, Т, й, Ц Wa, Wh в популяциях свободно скрещивающихся
беспородных собак
noKyc Мутант- Генотип Фенотип Частоты мутантных генов и величина стандартной ошибки
ный ген (окрас, расцветка) Харьков N=196 Омск N=297
Agouti a* a*a* Подпалый 0,434±0,033 0,402±0,027
а55 Чепрачный 0,350±0,032 0,259±0,028
Black b bb Коричневый 0,160±0,035 0,253±0,028
Extension Em Em Маска 0,085±0,014 0,020±0,006
sp spsp Пегость 0,410±0,033 0,489±0,025
s1 s1 s1 Белые отметины 0,452±0,032 0,362±0,027
Piebald White Spotting sw swsw Крайняя степень пятнистости (пегости) 0,189±0,035 0,130±0,029
s' s's' Ирландская пятнистость 0,189±0,035 0,101±0,029
Ticking T Т Тиковость 0,034±0,009 0,010±0,013
Dilution d dd Осветление окраса 0,495±0,031 0,266±0,028
Long hair I II Длинная шерсть 0,427±0,032 0,394±0,027
Wire hair Wh Wh Жесткая шерсть 0,079±0,014 0,012±0,004
Wavy hair wa wawa Волнистая шерсть 0,154±0,035 0,082±0,029
Межпопуляционные генетические отличия. Межпопуляционные генетические отличия заметны между популяциями собак городов-миллионеров Харькова и Омска по локусам А №=0,005), В №=0,007), Е №=0,012), Б £Су=0,019), Т №=0,004), 0 №=0,028), Wh №=0,016), Wa (Су=0,007), сумма по 8 локусам £Су=0,098. Отдаленные географически популяции свободно скрещивающихся собак г. Омска и г. Харькова имеют наиболее значимые межпопуляционные генетические отличия по локусам А, В, Е, Б, 0, Wh, Wa: ХСу=0,094.
Выводы
1. В Харькове и Омске большое разнообразие пород домашних собак, что отразилось на генотипическом и фенотипическом разнообразии свободно скрещивающихся беспородных собак.
2. Популяции собак подвержены действию климатических факторов, что сказывается на морфологических особенностях собак разных регионов. Действие этих факторов может усиливаться или ослабляться влиянием человека (хозяйственной деятельностью, наличием коммуникаций, промышленных и жилых комплексов, менеджментом популяции бездомных собак и т.п.).
3. Несмотря на влияние антропических факторов в исследуемых популяциях свободно скрещивающихся собак преобладают особи с короткой шерстью дикого типа (с подшерстком) (до 84,5±2,10% в Омске), дикого окраса локуса А (аз, ад, ау) (до 24,2±2,49% в Омске), что свидетельствует об устойчивости к вне- и внутрипопуляционному стрессу. Элиминируются гладкошерстные (без подшерстка) собаки и особи с мягкой легко спутывающейся шерстью.
4. Широкое распространение белой пятнистости в популяциях (до 68,9±3,31% в г. Харькове) свидетельствует о доместикации вида и об устойчивости популяции к стрессу, инициируемом влиянием человека.
5. Ослабление окраса (с) в популяции собак промышленного мегаполиса г. Омска меньше распространено, чем в г. Харькове (7,1±1,49%). В Харькове доля особей с ослабленным окрасом значительна и составляет 24,5±3,07%, что, возможно, отражает влияние опекунства в этом городе (кормление, уход, забота, действующая программа стерилизации бездомных собак).
6. Отдаленные географически популяции свободно скрещивающихся собак Омска и Харькова имеют наиболее значимые межпопуляционные генетические отличия по локусам А, В, Е, Б, 0, Wh, Wa: £Су=0,094.
Литература
1. Московкина Н.Н., Сотская М.Н. Генетика и наследственные болезни собак и кошек. - М., 2004. - 240 с.
2. Робинсон Р. Г енетика окрасов собак. - М., 1995. - 88 с.
3. Сотская М.Н. Окраска собак и основные принципы ее наследования II О собаке. - Ташкент, 1991. -
С. 91-100.
4. Burns M., Fraser M.N. Genet'cs of the dogs - Ph'I.: J.B. Lepp'ncott Co., 1966. - 230 p.
5. Kidd K.K., Cavalli-Sforza L.L. The roIe of genet'c dr'ft 'n the d'fferent'at'on of IceIand'c and Norweg'an cattIe II
EvoIut'on. - 1974. - VoI. 28. - P. 381.
6. LittIe C.C. The Inher'tance of Coat CoIor 'n Dogs, CorneII Un'v. - Press, 1957.
7. Scott, John Paul, John L FuIIer. Genet'cs and the Soc'aI Behav'or of the Dog. - Ch'cago: The Un'vers'ty of
Ch'cago Press, 1965.
8. Коновалов B.C. Механизм плейотропного действия генов меланиновой окраски у животных: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Л.-Пушкин, 1983. - 38 с.
9. Бородин П.М. Кошки и гены. - М., 2010. - 136 с.
10. Belyaev, D.K., Trut L.N. Some genet'c and endocr'ne effects of seIect'on for domest'cat'on 'n s'Iver foxes. In
The W'Id Can'ds, ed'ted by M.W. Fox. - New York: Van Nostrand Re'nhoId, 1975.
11. Березина Е.С. Биология собак и их значение в поддержании токсокароза в антропических очагах: дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2000. - 203 с.
12. Березина Е.С. Морфологические особенности бродячих и бездомных собак в г. Омске II Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): мат-лы Междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г. Москва. - М., 2003. - С. 43.
13. Березина Е.С. Морфологические типы собак городских популяций II Мат-лы Сиб. зоолог. конф. (15-22 сент. 2004 г.). - Новосибирск, 2004. - С. 107.
14. Березина Е.С. Морфология и генетика окрасов беспородных собак. - Тара, 2006. Деп. ВИНИТИ 01.2007, №45-В2007. - 25 с.
15. Березина Е.С. Особенности морфологии беспородных собак. - Омск, 2007. - 130 с.
16. Березина Е.С. Генетика окрасов беспородных собак в Среднем Прииртышье (г. Тара) II Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества при РАН): мат-лы Междунар. совещания 1-4 февр. 2011 г. Москва. - М., 2011. - С. 55.
17. Макенов М.Т. Экологическая характеристика синантропных собак-парий: дис. ... канд. биол. наук. -Омск, 2007. - 144 с.
18. Седова Н.А. Экологический анализ населения бездомных собак в городах Карелии: дис. .канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2007. - 130 с.
19. Рідний край: Навчальний посібник з народознавства I за. ред. І.Ф. Прокопенка. - 2-е вид. випр.. і доп. Х. ХДПУ. - 1999. - 527 с.
20. Програма поводження з домашніми тваринами та регулювання їх чисельності у м. Харкові на 20072012 рр. URL: http:IIwww.1562.kharkov.uaIruIart'cIeIv'ewI'dI324.
21. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М., 1990. - 352 с.
